La sinapsi universitaria regionale come contatto funzionale del tessuto nervoso. La struttura della sinapsi: sinapsi elettriche e chimiche

Nella maggior parte delle sinapsi del sistema nervoso, le sostanze chimiche vengono utilizzate per trasmettere segnali dal neurone presinaptico al neurone postsinaptico - mediatori o neurotrasmettitori. La segnalazione chimica viene effettuata sinapsi chimiche(Fig. 14), comprese le membrane delle cellule pre e postsinaptiche e separandole fessura sinaptica- area dello spazio extracellulare larga circa 20 nm.

Fig.14. sinapsi chimica

Nell'area della sinapsi, l'assone di solito si espande, formando il cosiddetto. placca presinaptica o placca terminale. Il terminale presinaptico contiene vescicole sinaptiche- vescicole circondate da una membrana del diametro di circa 50 nm, ciascuna delle quali contiene 10 4 - 5x10 4 molecole mediatrici. La fessura sinaptica è riempita di mucopolisaccaride, che incolla insieme le membrane pre e postsinaptiche.

La seguente sequenza di eventi è stata stabilita durante la trasmissione attraverso una sinapsi chimica. Quando il potenziale d'azione raggiunge la terminazione presinaptica, la membrana si depolarizza nella zona della sinapsi, i canali del calcio della membrana plasmatica vengono attivati ​​e gli ioni Ca 2+ entrano nella terminazione. Un aumento dei livelli di calcio intracellulare avvia l'esocitosi delle vescicole piene di mediatore. Il contenuto delle vescicole viene rilasciato nello spazio extracellulare e alcune delle molecole mediatrici, diffondendosi, si legano alle molecole recettoriali della membrana postsinaptica. Tra questi ci sono i recettori che possono controllare direttamente i canali ionici. Il legame delle molecole mediatrici a tali recettori è un segnale per l'attivazione dei canali ionici. Pertanto, insieme ai canali ionici dipendenti dalla tensione discussi nella sezione precedente, esistono canali dipendenti dal mediatore (altrimenti chiamati canali attivati ​​dal ligando o recettori ionotropici). Si aprono e lasciano entrare gli ioni corrispondenti nella cellula. Il movimento degli ioni lungo i loro gradienti elettrochimici genera sodio depolarizzante(eccitante) o corrente iperpolarizzante (frenante) di potassio (cloro). Sotto l'influenza di una corrente depolarizzante, si sviluppa un potenziale eccitatorio postsinaptico o potenziale della piastra terminale(PKP). Se questo potenziale supera il livello di soglia, i canali del sodio voltaggio-dipendenti si aprono e si verifica AP. La velocità di conduzione dell'impulso nella sinapsi è inferiore a quella lungo la fibra, ad es. c'è un ritardo sinaptico, ad esempio, nella sinapsi neuromuscolare di una rana - 0,5 ms. La sequenza di eventi sopra descritta è tipica per i cosiddetti. trasmissione sinaptica diretta.

Oltre ai recettori che controllano direttamente i canali ionici, coinvolge la trasmissione chimica Recettori accoppiati a proteine ​​G o recettori metabotropici.


Le proteine ​​G, così chiamate per la loro capacità di legarsi ai nucleotidi della guanina, sono trimeri costituiti da tre subunità: α, β e g. Esistono numerose varietà di ciascuna delle subunità (20 α, 6 β , 12γ). che crea la base per un numero enorme di loro combinazioni. Le proteine ​​G sono suddivise in quattro gruppi principali in base alla struttura e ai bersagli delle loro subunità α: G s stimola l'adenilato ciclasi; G i inibisce l'adenilato ciclasi; Gq si lega alla fosfolipasi C; I bersagli C 12 non sono ancora noti. La famiglia G i comprende G t (transducina), che attiva la fosfodiesterasi cGMP, nonché due isoforme G 0 che si legano ai canali ionici. Allo stesso tempo, ciascuna delle proteine ​​G può interagire con diversi effettori e diverse proteine ​​G possono modulare l'attività degli stessi canali ionici. Nello stato inattivato, il guanosina difosfato (GDP) è legato alla subunità α e tutte e tre le subunità sono combinate in un trimero. L'interazione con il recettore attivato consente alla guanosina trifosfato (GTP) di sostituire il PIL sulla subunità α, determinando la dissociazione di α -- e subunità βγ (in condizioni fisiologiche β - e le subunità γ rimangono legate). Le subunità α e βγ libere si legano alle proteine ​​bersaglio e ne modulano l'attività. La subunità α libera ha attività GTPasi, causando l'idrolisi di GTP per formare il PIL. Di conseguenza, α -- e le subunità βγ si legano di nuovo, il che porta alla cessazione della loro attività.

Ad oggi sono stati identificati >1000 recettori metabotropici. Mentre i recettori legati al canale causano cambiamenti elettrici nella membrana postsinaptica in pochi millisecondi o meno, i recettori non legati al canale impiegano diverse centinaia di millisecondi o più per ottenere un effetto. Ciò è dovuto al fatto che tra il segnale iniziale e la risposta devono avvenire una serie di reazioni enzimatiche. Inoltre, il segnale stesso è spesso "offuscato" non solo nel tempo ma anche nello spazio, poiché è stato stabilito che il neurotrasmettitore può essere rilasciato non dalle terminazioni nervose, ma da ispessimenti varicosi (noduli) situati lungo l'assone. In questo caso, non ci sono sinapsi morfologicamente pronunciate, i noduli non sono adiacenti ad aree ricettive specializzate della cellula postsinaptica. Pertanto, il mediatore si diffonde in un volume significativo del tessuto nervoso, agendo (come un ormone) immediatamente sul campo recettore di molte cellule nervose poste in varie parti del sistema nervoso e anche oltre. Questo è il cosiddetto. indiretto trasmissione sinaptica.

Nel corso del funzionamento, le sinapsi subiscono riarrangiamenti funzionali e morfologici. Questo processo è denominato plasticità sinaptica. Tali cambiamenti sono più pronunciati durante l'attività ad alta frequenza, che è una condizione naturale per il funzionamento delle sinapsi in vivo. Ad esempio, la frequenza di attivazione dei neuroni intercalari nel SNC raggiunge i 1000 Hz. La plasticità può manifestarsi come un aumento (potenziamento) o una diminuzione (depressione) nell'efficienza della trasmissione sinaptica. Esistono forme di plasticità sinaptica a breve termine (secondi e minuti ultimi) ea lungo termine (ore, mesi, anni). Questi ultimi sono particolarmente interessanti in quanto sono legati ai processi di apprendimento e di memoria. Ad esempio, il potenziamento a lungo termine è un aumento costante della trasmissione sinaptica in risposta alla stimolazione ad alta frequenza. Questo tipo di plasticità può durare giorni o mesi. Il potenziamento a lungo termine è osservato in tutte le parti del SNC, ma è più completamente studiato nelle sinapsi glutamatergiche nell'ippocampo. La depressione a lungo termine si verifica anche in risposta alla stimolazione ad alta frequenza e si manifesta come un indebolimento a lungo termine della trasmissione sinaptica. Questo tipo di plasticità ha un meccanismo simile con il potenziamento a lungo termine, ma si sviluppa a una bassa concentrazione intracellulare di ioni Ca2+, mentre il potenziamento a lungo termine si verifica a un livello elevato.

Il rilascio dei mediatori dalla terminazione presinaptica e la trasmissione chimica dell'impulso nervoso nella sinapsi possono essere influenzati dai mediatori rilasciati dal terzo neurone. Tali neuroni e mediatori possono inibire la trasmissione sinaptica o, al contrario, facilitarla. In questi casi si parla di modulazione eterosinaptica - inibizione o facilitazione eterosinaptica a seconda del risultato finale.

Pertanto, la trasmissione chimica è più flessibile della trasmissione elettrica, poiché sia ​​le azioni eccitatorie che quelle inibitorie possono essere eseguite senza difficoltà. Inoltre, quando i canali postsinaptici vengono attivati ​​da agenti chimici, può sorgere una corrente sufficientemente forte che può depolarizzare grandi cellule.

Mediatori - punti di applicazione e natura dell'azione

Uno dei compiti più difficili che devono affrontare i neurofisiologi è l'identificazione chimica precisa dei neurotrasmettitori che agiscono in sinapsi diverse. Ad oggi sono noti numerosi composti che possono agire come mediatori chimici nella trasmissione intercellulare di un impulso nervoso. Tuttavia, solo un numero limitato di tali mediatori è stato accuratamente identificato; alcuni dei quali saranno discussi di seguito. Affinché la funzione di mediatore di una sostanza in qualsiasi tessuto sia provata in modo inconfutabile, devono essere soddisfatti determinati criteri:

1. quando applicata direttamente alla membrana postsinaptica, la sostanza dovrebbe causare esattamente gli stessi effetti fisiologici nella cellula postsinaptica di quando viene stimolata la fibra presinaptica;

2. deve essere dimostrato che questa sostanza viene rilasciata all'attivazione del neurone presinaptico;

3. l'azione della sostanza deve essere bloccata dagli stessi agenti che sopprimono la conduzione naturale del segnale.

Sinapsi- questa è una formazione di membrana di due (o più) cellule, in cui l'eccitazione (informazione) viene trasferita da una cellula all'altra.

Esiste la seguente classificazione delle sinapsi:

1) dal meccanismo di trasferimento dell'eccitazione (e dalla struttura):

chimica;

Elettrico (efapsia);

Misto.

2) secondo il neurotrasmettitore rilasciato:

Adrenergico - neurotrasmettitore noradrenalina;

Colinergico - il neurotrasmettitore acetilcolina;

Dopaminergico - il neurotrasmettitore dopamina;

Serotonergico - il neurotrasmettitore serotonina;

GABAergico - neurotrasmettitore acido gamma-aminobutirrico (GABA)

3) per influenza:

Eccitante;

Freno.

4) per località:

Neuromuscolare;

Neuro-neuronale:

a) asso-somatico;

b) asso-assonale;

c) axo-dendritico;

d) dendrosomatica.

Considera tre tipi di sinapsi: chimici, elettrici e misti(combinando le proprietà delle sinapsi chimiche ed elettriche).

Indipendentemente dal tipo, le sinapsi hanno caratteristiche strutturali comuni: il processo nervoso alla fine forma un'estensione ( placca sinaptica, Sab); la membrana terminale del SB è diversa dalle altre sezioni della membrana neuronale ed è chiamata membrana presinaptica(PreSM); la membrana specializzata della seconda cellula è designata la membrana postsinaptica (PostSM); situato tra le membrane delle sinapsi fessura sinaptica(Sch, Fig. 1, 2).

Riso. 1. Schema della struttura di una sinapsi chimica

sinapsi elettriche(ephapses, ES) si trovano ora nel NS non solo dei crostacei, ma anche dei molluschi, degli artropodi e dei mammiferi. Gli ES hanno una serie di proprietà uniche. Hanno uno stretto gap sinaptico (circa 2-4 nm), grazie al quale l'eccitazione può essere trasmessa elettrochimicamente (come attraverso una fibra nervosa a causa dell'EMF) ad alta velocità e in entrambe le direzioni: sia da membrana PreSM a PostSM che da PostSM a PreSM. Ci sono giunzioni gap tra le cellule (connessioni o connessioni) formate da due proteine ​​connessine. Sei subunità di ciascuna connessina formano i canali PreSM e PostSM attraverso i quali le cellule possono scambiare sostanze a basso peso molecolare con un peso molecolare di 1000-2000 Dalton. Il lavoro dei connessini può essere regolato da ioni Ca2+ (Fig. 2).

Riso. 2. Schema di una sinapsi elettrica

Gli ES sono più specializzati rispetto alle sinapsi chimiche e fornire un alto tasso di trasferimento di eccitazione. Tuttavia, a quanto pare, è privato della possibilità di un'analisi (regolazione) più sottile delle informazioni trasmesse.



Le sinapsi chimiche dominano il NS. La storia del loro studio inizia con le opere di Claude Bernard, che nel 1850 pubblicò l'articolo "Studio sul Curare". Ecco cosa ha scritto: "Curare è un forte veleno preparato da alcuni popoli (per lo più cannibali) che vivono nelle foreste... dell'Amazzonia". E inoltre: “Il Curare è simile al veleno di serpente in quanto può essere iniettato impunemente nel tratto digestivo di una persona o di animali, mentre l'iniezione sotto la pelle o in qualsiasi parte del corpo porta rapidamente alla morte. …dopo pochi istanti gli animali si sdraiano come se fossero stanchi. Poi il respiro si ferma e la loro sensibilità e vita scompaiono, e gli animali non emettono un grido e non mostrano segni di dolore. Sebbene K. Bernard non abbia avuto l'idea della trasmissione chimica di un impulso nervoso, i suoi esperimenti classici con il curaro hanno permesso a questa idea di nascere. È passato più di mezzo secolo quando J. Langley stabilì (1906) che l'effetto paralizzante del curaro è associato a una parte speciale del muscolo, che chiamò la sostanza ricettiva. T. Eliot (1904) fu il primo a suggerire il trasferimento dell'eccitazione da un nervo a un organo effettore con l'aiuto di una sostanza chimica.

Tuttavia, solo i lavori di G. Dale e O. Loewy hanno finalmente approvato l'ipotesi di una sinapsi chimica. Dale nel 1914 stabilì che la stimolazione del nervo parasimpatico è imitata dall'acetilcolina. Levy nel 1921 dimostrò che l'acetilcolina viene rilasciata dalla terminazione nervosa del nervo vago e nel 1926 scoprì l'acetilcolinesterasi, un enzima che distrugge l'acetilcolina.

L'eccitazione a una sinapsi chimica viene trasmessa da mediatore. Questo processo comprende diverse fasi. Consideriamo queste caratteristiche usando l'esempio della sinapsi dell'acetilcolina, che è ampiamente distribuita nel SNC, nel sistema nervoso autonomo e periferico (Fig. 3).

Riso. 3. Schema del funzionamento di una sinapsi chimica



1. Il mediatore acetilcolina (ACh) è sintetizzato nella placca sinaptica dall'acetil-CoA (l'acetil-coenzima A è formato nei mitocondri) e dalla colina (sintetizzata dal fegato) utilizzando l'acetilcolina transferasi (Fig. 3, 1).

2. Il mediatore è impacchettato vescicole sinaptiche ( Castillo, Katz; 1955). La quantità di mediatore in una vescicola è di diverse migliaia di molecole ( quanto mediatore). Alcune delle vescicole si trovano sul PreCM e sono pronte per il rilascio del mediatore (Fig. 3, 2).

3. Il mediatore è rilasciato da esocitosi su eccitazione di PreSM. La corrente in entrata gioca un ruolo importante nella rottura della membrana e nel rilascio del trasmettitore quantistico. Ca 2+(Fig. 3, 3).

4. Mediatore rilasciato si lega a una specifica proteina recettore PostSM (Fig. 3, 4).

5. Come risultato dell'interazione del mediatore e del recettore variazioni della conducibilità ionica PostCM: quando si aprono i canali Na +, depolarizzazione; l'apertura di canali K + o Cl - conduce a iperpolarizzazione(Fig. 3, 5).

6 . Dopo la depolarizzazione, i processi biochimici vengono attivati ​​nel citoplasma postsinaptico (Fig. 3, 6).

7. Il recettore viene rilasciato dal mediatore: ACh viene distrutto dall'acetilcolinesterasi (AChE, Fig. 3.7).

notare che il mediatore normalmente interagisce con uno specifico recettore con una certa forza e durata. Perché il curaro è un veleno? Il sito d'azione del curaro è proprio la sinapsi ACh. Il curaro si lega più fortemente al recettore dell'acetilcolina e lo priva dell'interazione con il mediatore (ACh). L'eccitazione dai nervi somatici ai muscoli scheletrici, compreso dal nervo frenico al muscolo respiratorio principale (diaframma), viene trasmessa con l'aiuto dell'ACh, quindi il curaro provoca rilassamento (rilassamento) dei muscoli e arresto respiratorio (a causa del quale, infatti, , si verifica la morte).

Notiamo il principale Caratteristiche della trasmissione dell'eccitazione in una sinapsi chimica.

1. L'eccitazione viene trasmessa con l'aiuto di un mediatore chimico - mediatore.

2. L'eccitazione viene trasmessa in una direzione: da PreSm a PostSm.

3. In una sinapsi chimica, ritardo temporaneo nella conduzione dell'eccitazione, così ha la sinapsi bassa labilità.

4. La sinapsi chimica è molto sensibile all'azione non solo dei mediatori, ma anche di altre sostanze biologicamente attive, droghe e veleni.

5. La trasformazione delle eccitazioni avviene nella sinapsi chimica: la natura elettrochimica dell'eccitazione su PreCM continua nel processo biochimico di esocitosi delle vescicole sinaptiche e nel legame del mediatore a uno specifico recettore. Questo è seguito da un cambiamento nella conduttività ionica del PostCM (anch'esso un processo elettrochimico), che continua con reazioni biochimiche nel citoplasma postsinaptico.

In linea di principio, una tale trasmissione di eccitazione a più stadi dovrebbe avere un significato biologico significativo. Si noti che in ciascuna delle fasi è possibile regolare il processo di trasferimento dell'eccitazione. Nonostante il numero limitato di mediatori (poco più di una dozzina), in una sinapsi chimica ci sono le condizioni per un'ampia varietà nel decidere il destino dell'eccitazione nervosa che arriva alla sinapsi. La combinazione delle caratteristiche delle sinapsi chimiche spiega la diversità biochimica individuale dei processi nervosi e mentali.

Soffermiamoci ora su due importanti processi che si verificano nello spazio postsinaptico. Abbiamo notato che sia la depolarizzazione che l'iperpolarizzazione possono svilupparsi come risultato dell'interazione di ACh con il recettore sul PostCM. Cosa determina se il mediatore sarà eccitatorio o inibitorio? Il risultato dell'interazione del mediatore e del recettore determinato dalle proprietà della proteina recettore(un'altra importante proprietà di una sinapsi chimica è che il PostSM è attivo in relazione all'eccitazione che gli arriva). In linea di principio, una sinapsi chimica è una formazione dinamica, modificando il recettore, la cellula che riceve l'eccitazione può influenzare il suo ulteriore destino. Se le proprietà del recettore sono tali che la sua interazione con il mediatore apra i canali Na +, allora quando il rilascio di un fotone del mediatore sul PostSM sviluppa un potenziale locale(per la giunzione neuromuscolare, è chiamato potenziale della placca terminale in miniatura - MEPP).

Quando si verifica il PD? L'eccitazione postCM (potenziale postsinaptico eccitatorio - EPSP) nasce come risultato della somma dei potenziali locali. Può essere distinto due tipi di processi di somma. In rilascio sequenziale di più quanti trasmettitori nella stessa sinapsi(l'acqua e la pietra si consumano) sorge temporaneo un io sintesi. Se una i mediatori quantici vengono rilasciati simultaneamente in diverse sinapsi(potrebbero essercene diverse migliaia sulla membrana di un neurone) sommatoria spaziale. La ripolarizzazione della membrana PostCM avviene lentamente e, dopo il rilascio dei quanti individuali del mediatore, il PostCM si trova in uno stato di esaltazione per qualche tempo (il cosiddetto potenziamento sinaptico, Fig. 4). Forse, in questo modo, si allena la sinapsi (il rilascio di quanti trasmettitori in alcune sinapsi può “preparare” la membrana ad un'interazione decisiva con il mediatore).

Quando i canali K + o Cl - vengono aperti, sul PostCM appare un potenziale inibitorio postsinaptico (IPSP, Fig. 4).

Riso. 4. Potenziali della membrana postsinaptica

Naturalmente, nel caso dello sviluppo di IPSP, è possibile interrompere l'ulteriore propagazione dell'eccitazione. Un'altra opzione per fermare il processo di eccitazione è inibizione presinaptica. Se si forma una sinapsi inibitoria sulla membrana della placca sinaptica, l'esocitosi delle vescicole sinaptiche può essere bloccata a causa dell'iperpolarizzazione del PreCM.

Il secondo processo importante è lo sviluppo di reazioni biochimiche nel citoplasma postsinaptico. Un cambiamento nella conduttività ionica di PostSM attiva il cosiddetto messaggeri secondari (intermediari): cAMP, cGMP, protein chinasi Ca 2+-dipendente, che, a loro volta, attivano varie protein chinasi mediante la loro fosforilazione. Queste reazioni biochimiche possono "discendere" in profondità nel citoplasma fino al nucleo del neurone, regolando i processi di sintesi proteica. Pertanto, una cellula nervosa può rispondere a un'eccitazione in arrivo non solo decidendo il suo destino futuro (rispondendo a EPSP o IPSP, cioè condurre o non condurre ulteriormente), ma anche per modificare il numero di recettori o per sintetizzare una proteina recettore con nuove proprietà in relazione a un determinato mediatore. Pertanto, un'altra importante proprietà della sinapsi chimica è che, a causa dei processi biochimici del citoplasma postsinaptico, la cellula si prepara (impara) per interazioni future.

Una varietà di sinapsi funzionano nel sistema nervoso, che differiscono per mediatori e recettori. Il nome delle sinapsi è determinato dal mediatore, o meglio il nome del recettore per un determinato mediatore. Considereremo quindi la classificazione dei principali mediatori e recettori del sistema nervoso (vedi anche il materiale distribuito a lezione!!).

Abbiamo già notato che l'effetto dell'interazione tra il mediatore e il recettore è determinato dalle proprietà del recettore. Pertanto, i mediatori noti, ad eccezione dell'acido g-aminobutirrico, possono svolgere le funzioni sia di mediatori eccitatori che inibitori.I seguenti gruppi di mediatori si distinguono per struttura chimica.

Acetilcolina, ampiamente distribuito nel SNC, è un mediatore nelle sinapsi colinergiche del sistema nervoso autonomo, nonché nelle sinapsi neuromuscolari somatiche (Fig. 5).

Riso. 5. Molecola di acetilcolina

conosciuto due tipi di recettori colinergici: nicotina ( Recettori N-colinergici) e muscarinico ( Recettori M-colinergici). Il nome è stato dato a sostanze che provocano un effetto simile all'acetilcolina in queste sinapsi: N-colinomimeticoè nicotina, un M-colinomimetico- tossina dell'agarico di mosca Amanita muscaria ( muscarino). Recettore H-colinergico bloccante (anticolinergico).è d-tubocurarina(il componente principale del veleno di curaro) e M-anticolinergicoè la tossina della belladonna Atropa belladonna - atropina. È interessante notare che le proprietà dell'atropina sono note da tempo e c'è stato un tempo in cui le donne usavano l'atropina della belladonna per causare la dilatazione della pupilla (rendere gli occhi scuri e "belli").

I seguenti quattro mediatori principali hanno somiglianze nella struttura chimica, quindi sono classificati nel gruppo monoamine. esso serotonina o 5-idrossitriptami (5-HT), svolge un ruolo importante nei meccanismi di rinforzo (ormone della gioia). È sintetizzato da un aminoacido essenziale per l'uomo: il triptofano (Fig. 6).

Riso. 6. Molecola di serotonina (5-idrossitriptamina)

Gli altri tre neurotrasmettitori sono sintetizzati dall'amminoacido essenziale fenilalanina e sono quindi denominati collettivamente catecolamine- questo è dopamina (dopamina), noradrenalina (norepinefrina) ed epinefrina (epinefrina, Figura 7).

Riso. 7. Catecolamine

Fra aminoacidi i mediatori sono acido gamma-aminobutirrico(g-AMA o GABA - noto come l'unico neurotrasmettitore inibitorio), glicina, acido glutammico, acido aspartico.

I mediatori includono peptidi. Nel 1931 Eulero trovò negli estratti del cervello e dell'intestino una sostanza che provoca la contrazione della muscolatura liscia dell'intestino e la dilatazione dei vasi sanguigni. Questo neurotrasmettitore è stato isolato nella sua forma pura dall'ipotalamo ed è stato chiamato sostanze P(dall'inglese polvere - polvere, composto da 11 aminoacidi). È stato inoltre stabilito che la sostanza P svolge un ruolo importante nella conduzione delle eccitazioni del dolore (il nome non doveva essere cambiato, perché il dolore in inglese è dolore).

peptide delta del sonno prende il nome dalla capacità di causare ritmi lenti ad alta ampiezza (ritmi delta) nell'elettroencefalogramma.

Nel cervello vengono sintetizzati numerosi mediatori proteici di natura narcotica (oppiacei). Questi sono pentapeptidi Met-encefalina e Leu-encefalina, così come endorfine. Questi sono i più importanti bloccanti delle eccitazioni del dolore e mediatori di rinforzo (gioia e piacere). In altre parole, il nostro cervello è un'eccellente fabbrica di farmaci endogeni. La cosa principale è insegnare al cervello a produrli. "Come?" - tu chiedi. È semplice: gli oppiacei endogeni vengono prodotti quando ne godiamo. Fai tutto con piacere, forza la tua fabbrica endogena a sintetizzare gli oppiacei! Naturalmente ci viene data questa opportunità dalla nascita: la stragrande maggioranza dei neuroni è reattiva al rinforzo positivo.

La ricerca degli ultimi decenni ha permesso di scoprire un altro mediatore molto interessante: ossido nitrico (NO). Si è scoperto che l'NO non solo svolge un ruolo importante nella regolazione del tono dei vasi sanguigni (la nitroglicerina a te nota è una fonte di NO e dilata i vasi coronarici), ma è anche sintetizzato nei neuroni del SNC.

In linea di principio, la storia dei mediatori non è ancora finita, ci sono una serie di sostanze coinvolte nella regolazione dell'eccitazione nervosa. È solo che il fatto della loro sintesi nei neuroni non è stato ancora stabilito con precisione, non sono stati trovati nelle vescicole sinaptiche e non sono stati trovati recettori specifici per loro.

MINISTERO DELL'ISTRUZIONE E DELLA SCIENZA DELLA RUSSIA

Istituzione educativa di bilancio statale federale per l'istruzione professionale superiore

"UNIVERSITÀ UMANITARIA STATALE RUSSA"

ISTITUTO DI ECONOMIA, GESTIONE E DIRITTO

DIPARTIMENTO DI GESTIONE


Struttura e funzione della sinapsi. Classificazioni delle sinapsi. Sinapsi chimica, neurotrasmettitore

Prova finale in Psicologia dello sviluppo


studente del 2° anno di formazione a distanza (corrispondenza).

Kundirenko Ekaterina Viktorovna

Supervisore

Usenko Anna Borisovna

Candidato di Scienze Psicologiche, Professore Associato


Mosca 2014



Facendo. Fisiologia del neurone e sua struttura. Struttura e funzioni della sinapsi. sinapsi chimica. L'isolamento del mediatore. Mediatori chimici e loro tipi

Conclusione

neurone mediatore della sinapsi


introduzione


Il sistema nervoso è responsabile dell'attività coordinata di vari organi e sistemi, nonché della regolazione delle funzioni corporee. Collega anche l'organismo con l'ambiente esterno, grazie al quale sentiamo vari cambiamenti nell'ambiente e reagiamo ad essi. Le principali funzioni del sistema nervoso sono la ricezione, l'archiviazione e l'elaborazione di informazioni dall'ambiente esterno e interno, la regolazione e il coordinamento delle attività di tutti gli organi e sistemi di organi.

Nell'uomo, come in tutti i mammiferi, il sistema nervoso comprende tre componenti principali: 1) cellule nervose (neuroni); 2) cellule gliali ad esse associate, in particolare cellule neurogliali, nonché cellule che formano il neurilemma; 3) tessuto connettivo. I neuroni forniscono la conduzione degli impulsi nervosi; neuroglia svolge funzioni di supporto, protettive e trofiche sia nel cervello che nel midollo spinale, e neurilemma, che consiste principalmente di cosiddette specializzate. Le cellule di Schwann, partecipano alla formazione delle guaine delle fibre nervose periferiche; il tessuto connettivo sostiene e collega tra loro le varie parti del sistema nervoso.

La trasmissione degli impulsi nervosi da un neurone all'altro viene effettuata utilizzando una sinapsi. Sinapsi (sinapsi, dal greco sinapsi - connessione): contatti intercellulari specializzati, attraverso i quali le cellule del sistema nervoso (neuroni) trasmettono un segnale (impulso nervoso) tra loro oa cellule non neuronali. Le informazioni sotto forma di potenziali d'azione provengono dalla prima cellula, chiamata presinaptica, alla seconda, chiamata postsinaptica. Di norma, una sinapsi è intesa come una sinapsi chimica in cui i segnali vengono trasmessi utilizzando neurotrasmettitori.


I. Fisiologia del neurone e sua struttura


L'unità strutturale e funzionale del sistema nervoso è la cellula nervosa - il neurone.

I neuroni sono cellule specializzate in grado di ricevere, elaborare, codificare, trasmettere e memorizzare informazioni, organizzare reazioni agli stimoli, stabilire contatti con altri neuroni e cellule d'organo. Le caratteristiche uniche di un neurone sono la capacità di generare scariche elettriche e trasmettere informazioni utilizzando terminazioni specializzate - sinapsi.

Lo svolgimento delle funzioni di un neurone è facilitato dalla sintesi nel suo axoplasma di sostanze-trasmettitori - neurotrasmettitori (neurotrasmettitori): acetilcolina, catecolamine, ecc. Le dimensioni dei neuroni variano da 6 a 120 micron.

Il numero di neuroni nel cervello umano si avvicina a 1011. Possono esserci fino a 10.000 sinapsi su un neurone. Se solo questi elementi sono considerati cellule di immagazzinamento delle informazioni, allora possiamo concludere che il sistema nervoso può immagazzinare 1019 unità. informazioni, cioè capaci di accogliere quasi tutta la conoscenza accumulata dall'uomo. Pertanto, l'idea che il cervello umano ricordi tutto ciò che accade nel corpo e quando comunica con l'ambiente è abbastanza ragionevole. Tuttavia, il cervello non può estrarre dalla memoria tutte le informazioni in esso memorizzate.

Alcuni tipi di organizzazione neurale sono caratteristici di varie strutture cerebrali. I neuroni che organizzano una singola funzione formano i cosiddetti gruppi, popolazioni, insiemi, colonne, nuclei. Nella corteccia cerebrale, il cervelletto, i neuroni formano strati di cellule. Ogni strato ha la sua funzione specifica.

Gruppi di cellule formano la materia grigia del cervello. Tra i nuclei, i gruppi di cellule e tra le singole cellule passano fibre mieliniche o amieliniche: assoni e dendriti.

Una fibra nervosa dalle strutture cerebrali sottostanti nella corteccia si ramifica in neuroni che occupano un volume di 0,1 mm3, cioè una fibra nervosa può eccitare fino a 5000 neuroni. Nello sviluppo postnatale, si verificano alcuni cambiamenti nella densità dei neuroni, nel loro volume e nella ramificazione dei dendriti.

La struttura di un neurone.

Funzionalmente, in un neurone si distinguono le seguenti parti: quella percettiva - i dendriti, la membrana del soma del neurone; integrativo - soma con tumulo di assoni; trasmissione - tumulo di assoni con assoni.

Il corpo di un neurone (soma), oltre all'informazione, svolge una funzione trofica in relazione ai suoi processi e alle loro sinapsi. La transezione di un assone o dendrite porta alla morte dei processi che si trovano distalmente alla transezione e, di conseguenza, alla morte delle sinapsi di questi processi. Soma fornisce anche la crescita di dendriti e assoni.

Il soma del neurone è racchiuso in una membrana multistrato che fornisce la formazione e la propagazione del potenziale elettrotonico alla collinetta dell'assone.

I neuroni sono in grado di svolgere la loro funzione di informazione principalmente grazie al fatto che la loro membrana ha proprietà speciali. La membrana del neurone ha uno spessore di 6 nm ed è costituita da due strati di molecole lipidiche, che, con le loro estremità idrofile, sono rivolte verso la fase acquosa: uno strato di molecole è rivolto all'interno, l'altro è rivolto all'esterno della cellula. Le estremità idrofobiche sono rivolte l'una verso l'altra - all'interno della membrana. Le proteine ​​di membrana sono incorporate nel doppio strato lipidico e svolgono diverse funzioni: le proteine ​​"pompa" assicurano il movimento di ioni e molecole contro il gradiente di concentrazione nella cellula; le proteine ​​incorporate nei canali forniscono permeabilità selettiva della membrana; le proteine ​​recettori riconoscono le molecole desiderate e le fissano sulla membrana; gli enzimi, situati sulla membrana, facilitano il flusso delle reazioni chimiche sulla superficie del neurone. In alcuni casi, la stessa proteina può essere sia un recettore, un enzima e una "pompa".

I ribosomi si trovano, di regola, vicino al nucleo e svolgono la sintesi proteica su matrici di tRNA. I ribosomi dei neuroni entrano in contatto con il reticolo endoplasmatico del complesso lamellare e formano una sostanza basofila.

Sostanza basofila (sostanza Nissl, sostanza tigroide, tigroide) - una struttura tubolare ricoperta di piccoli grani, contiene RNA ed è coinvolta nella sintesi dei componenti proteici della cellula. L'eccitazione prolungata di un neurone porta alla scomparsa della sostanza basofila nella cellula, e quindi alla cessazione della sintesi di una specifica proteina. Nei neonati, i neuroni del lobo frontale della corteccia cerebrale non hanno una sostanza basofila. Allo stesso tempo, nelle strutture che forniscono riflessi vitali: il midollo spinale, il tronco cerebrale, i neuroni contengono una grande quantità di sostanza basofila. Si muove per corrente assoplasmica dal soma della cellula all'assone.

Il complesso lamellare (apparato di Golgi) è un organello di un neurone che circonda il nucleo sotto forma di una rete. Il complesso lamellare è coinvolto nella sintesi di neurosecretori e altri composti biologicamente attivi della cellula.

I lisosomi e i loro enzimi forniscono l'idrolisi di un certo numero di sostanze nel neurone.

I pigmenti dei neuroni - melanina e lipofuscina si trovano nei neuroni della substantia nigra del mesencefalo, nei nuclei del nervo vago e nelle cellule del sistema simpatico.

I mitocondri sono organelli che forniscono il fabbisogno energetico di un neurone. Svolgono un ruolo importante nella respirazione cellulare. La maggior parte di loro si trova nelle parti più attive del neurone: la collinetta dell'assone, nell'area delle sinapsi. Con l'attività attiva del neurone, il numero di mitocondri aumenta.

I neurotubuli penetrano nel soma del neurone e partecipano alla memorizzazione e alla trasmissione delle informazioni.

Il nucleo del neurone è circondato da una membrana porosa a due strati. Attraverso i pori c'è uno scambio tra il nucleoplasma e il citoplasma. Quando un neurone viene attivato, il nucleo aumenta la sua superficie a causa delle sporgenze, il che migliora le relazioni nucleo-plasmatiche che stimolano le funzioni della cellula nervosa. Il nucleo di un neurone contiene il materiale genetico. L'apparato genetico fornisce la differenziazione, la forma finale della cellula, nonché le connessioni tipiche di questa cellula. Un'altra funzione essenziale del nucleo è la regolazione della sintesi proteica neuronale per tutta la sua vita.

Il nucleolo contiene una grande quantità di RNA, ricoperta da un sottile strato di DNA.

Esiste una certa relazione tra lo sviluppo del nucleolo e della sostanza basofila nell'ontogenesi e la formazione di risposte comportamentali primarie nell'uomo. Ciò è dovuto al fatto che l'attività dei neuroni, l'instaurazione di contatti con altri neuroni dipendono dall'accumulo di sostanze basofile in essi.

I dendriti sono il principale campo di percezione del neurone. La membrana del dendrite e la parte sinaptica del corpo cellulare è in grado di rispondere ai mediatori rilasciati dalle terminazioni assoniche modificando il potenziale elettrico.

Tipicamente, un neurone ha diversi dendriti ramificati. La necessità di tale ramificazione è dovuta al fatto che un neurone, come struttura dell'informazione, deve avere un gran numero di input. Le informazioni arrivano da altri neuroni attraverso contatti specializzati, le cosiddette spine.

Le "punte" hanno una struttura complessa e forniscono la percezione dei segnali da parte del neurone. Più complessa è la funzione del sistema nervoso, più diversi analizzatori inviano informazioni a una data struttura, più "spine" sui dendriti dei neuroni. Il loro numero massimo è contenuto nei neuroni piramidali della corteccia motoria della corteccia cerebrale e raggiunge diverse migliaia. Occupano fino al 43% della superficie della membrana del soma e dei dendriti. A causa delle "spine" la superficie percettiva del neurone aumenta notevolmente e può raggiungere, ad esempio, nelle cellule di Purkinje, 250.000 micron.

Ricordiamo che i motoneuroni piramidali ricevono informazioni da quasi tutti i sistemi sensoriali, un certo numero di formazioni sottocorticali e dai sistemi associativi del cervello. Se una determinata spina dorsale o un gruppo di spine cessa di ricevere informazioni per molto tempo, queste spine scompaiono.

L'assone è un'escrescenza del citoplasma, adattata per trasportare le informazioni raccolte dai dendriti, elaborate nel neurone e trasmesse all'assone attraverso la collinetta dell'assone, il punto di uscita dell'assone dal neurone. L'assone di questa cellula ha un diametro costante, nella maggior parte dei casi è rivestito da una guaina mielinica formata dalla glia. L'assone ha terminazioni ramificate. Nelle terminazioni ci sono i mitocondri e le formazioni secretorie.

Tipi di neuroni.

La struttura dei neuroni corrisponde in gran parte al loro scopo funzionale. Per struttura, i neuroni sono divisi in tre tipi: unipolari, bipolari e multipolari.

I veri neuroni unipolari si trovano solo nel nucleo mesencefalico del nervo trigemino. Questi neuroni forniscono sensibilità propriocettiva ai muscoli masticatori.

Altri neuroni unipolari sono detti pseudo-unipolari, infatti hanno due processi (uno proviene dalla periferia dai recettori, l'altro va alle strutture del sistema nervoso centrale). Entrambi i processi si fondono vicino al corpo cellulare in un unico processo. Tutte queste cellule si trovano nei nodi sensoriali: spinale, trigemino, ecc. Forniscono la percezione del dolore, della temperatura, del segnale tattile, propriocettivo, barocettivo e vibrazionale.

I neuroni bipolari hanno un assone e un dendrite. I neuroni di questo tipo si trovano principalmente nelle parti periferiche dei sistemi visivo, uditivo e olfattivo. I neuroni bipolari sono collegati a un recettore da un dendrite e da un axon con un neurone del livello successivo di organizzazione del sistema sensoriale corrispondente.

I neuroni multipolari hanno diversi dendriti e un assone. Attualmente, ci sono fino a 60 diverse varianti della struttura dei neuroni multipolari, ma rappresentano tutte varietà di cellule a forma di fuso, stellate, a cestello e piramidali.

Metabolismo nel neurone.

I nutrienti e i sali necessari vengono consegnati alla cellula nervosa sotto forma di soluzioni acquose. Anche i prodotti metabolici vengono rimossi dal neurone sotto forma di soluzioni acquose.

Le proteine ​​dei neuroni servono per scopi plastici e informativi. Il nucleo di un neurone contiene DNA, mentre l'RNA predomina nel citoplasma. L'RNA è concentrato principalmente nella sostanza basofila. L'intensità del metabolismo delle proteine ​​nel nucleo è maggiore che nel citoplasma. Il tasso di rinnovamento proteico nelle strutture filogeneticamente più recenti del sistema nervoso è maggiore rispetto a quelle più vecchie. Il più alto tasso di metabolismo delle proteine ​​nella materia grigia della corteccia cerebrale. Meno - nel cervelletto, il più piccolo - nel midollo spinale.

I lipidi neuronali servono come energia e materiale plastico. La presenza di lipidi nella guaina mielinica ne determina un'elevata resistenza elettrica, che in alcuni neuroni raggiunge i 1000 Ohm/cm2 di superficie. Lo scambio di lipidi nella cellula nervosa è lento; l'eccitazione del neurone porta ad una diminuzione della quantità di lipidi. Di solito, dopo un prolungato lavoro mentale, con l'affaticamento, la quantità di fosfolipidi nella cellula diminuisce.

I carboidrati dei neuroni sono la principale fonte di energia per loro. Il glucosio, entrando nella cellula nervosa, si trasforma in glicogeno, che, se necessario, sotto l'influenza degli enzimi della cellula stessa, si trasforma nuovamente in glucosio. A causa del fatto che le riserve di glicogeno durante il funzionamento del neurone non garantiscono completamente il suo dispendio energetico, la fonte di energia per la cellula nervosa è il glucosio nel sangue.

Il glucosio viene scomposto nel neurone in modo aerobico e anaerobico. La scissione è prevalentemente aerobica, il che spiega l'elevata sensibilità delle cellule nervose alla mancanza di ossigeno. Un aumento dell'adrenalina nel sangue, l'attività vigorosa del corpo portano ad un aumento del consumo di carboidrati. In anestesia, l'assunzione di carboidrati è ridotta.

Il tessuto nervoso contiene sali di potassio, sodio, calcio, magnesio, ecc. K+, Na+, Mg2+, Ca2+ predominano tra i cationi; da anioni - Cl-, HCO3-. Inoltre, nel neurone sono presenti vari oligoelementi (ad esempio rame e manganese). A causa della loro elevata attività biologica, attivano gli enzimi. Il numero di oligoelementi in un neurone dipende dal suo stato funzionale. Quindi, con l'eccitazione riflessa o da caffeina, il contenuto di rame e manganese nel neurone diminuisce drasticamente.

Lo scambio di energia in un neurone a riposo e in eccitazione è diverso. Ciò è evidenziato dal valore del coefficiente respiratorio nella cella. A riposo è 0,8 e quando è eccitato è 1,0. Quando è eccitato, il consumo di ossigeno aumenta del 100%. Dopo l'eccitazione, la quantità di acidi nucleici nel citoplasma dei neuroni a volte diminuisce di 5 volte.

I processi energetici propri del neurone (il suo soma) sono strettamente correlati alle influenze trofiche dei neuroni, che colpiscono principalmente assoni e dendriti. Allo stesso tempo, le terminazioni nervose degli assoni hanno effetti trofici sui muscoli o sulle cellule di altri organi. Quindi, una violazione dell'innervazione muscolare porta alla sua atrofia, aumento della disgregazione proteica e morte delle fibre muscolari.

Classificazione dei neuroni.

Esiste una classificazione dei neuroni che tiene conto della struttura chimica delle sostanze rilasciate alle estremità dei loro assoni: colinergico, peptidergico, norepinefrico, dopaminergico, serotoninergico, ecc.

Per sensibilità all'azione degli stimoli, i neuroni sono divisi in mono-, bi-, polisensoriali.

neuroni monosensoriali. Si trovano più spesso nelle zone di proiezione primaria della corteccia e reagiscono solo ai segnali dei loro sensori. Ad esempio, una parte significativa dei neuroni nella zona primaria della corteccia visiva risponde solo alla stimolazione luminosa della retina.

I neuroni monosensoriali sono suddivisi funzionalmente in base alla loro sensibilità alle diverse qualità di un singolo stimolo. Pertanto, i singoli neuroni nella zona uditiva della corteccia cerebrale possono rispondere alla presentazione di un tono di 1000 Hz e non rispondere a toni di frequenza diversa. Si chiamano monomodali. I neuroni che rispondono a due toni diversi sono chiamati bimodali, a tre o più - polimodali.

neuroni bisensoriali. Si trovano più spesso nelle zone secondarie della corteccia di qualsiasi analizzatore e possono rispondere a segnali sia propri che di altri sensori. Ad esempio, i neuroni nella zona secondaria della corteccia visiva rispondono a stimoli visivi e uditivi.

neuroni polisensoriali. Questi sono più spesso neuroni delle zone associative del cervello; sono in grado di rispondere all'irritazione del sistema uditivo, visivo, della pelle e di altri sistemi ricettivi.

Le cellule nervose di diverse parti del sistema nervoso possono essere attive al di fuori dell'influenza - di fondo o attive di fondo (Fig. 2.16). Altri neuroni mostrano attività impulsiva solo in risposta a qualche tipo di stimolazione.

I neuroni attivi di fondo sono divisi in inibitori - rallentando la frequenza delle scariche ed eccitatori - aumentando la frequenza delle scariche in risposta a qualche tipo di irritazione. I neuroni attivi di fondo possono generare impulsi continuamente con qualche rallentamento o aumento della frequenza delle scariche - questo è il primo tipo di attività - continuamente aritmiche. Tali neuroni forniscono il tono dei centri nervosi. I neuroni attivi in ​​background sono di grande importanza per mantenere il livello di eccitazione della corteccia e di altre strutture cerebrali. Il numero di neuroni attivi di fondo aumenta nello stato di veglia.

I neuroni del secondo tipo emettono un gruppo di impulsi con un breve intervallo tra gli impulsi, dopodiché c'è un periodo di silenzio e riappare un gruppo, o pacco, di impulsi. Questo tipo di attività è chiamato scoppio. Il valore dell'attività di tipo burst risiede nella creazione di condizioni per la conduzione dei segnali con una diminuzione della funzionalità delle strutture conduttive o percettive del cervello. Gli intervalli tra gli impulsi in un burst sono di circa 1-3 ms, tra i burst questo intervallo è di 15-120 ms.

La terza forma di attività in background è l'attività di gruppo. Il tipo di attività di gruppo è caratterizzato dall'apparizione aperiodica di un gruppo di impulsi in background (gli intervalli tra gli impulsi vanno da 3 a 30 ms), seguito da un periodo di silenzio.

Funzionalmente, i neuroni possono anche essere suddivisi in tre tipi: afferenti, interneuroni (intercalari), efferenti. I primi svolgono la funzione di ricevere e trasmettere informazioni alle strutture sovrastanti del SNC, i secondi - forniscono interazione tra i neuroni del SNC, il terzo - trasmettono informazioni alle strutture sottostanti del SNC, ai nodi nervosi che si trovano al di fuori del SNC e agli organi del corpo.

Le funzioni dei neuroni afferenti sono strettamente correlate alle funzioni dei recettori.

Struttura e funzioni della sinapsi


Le sinapsi sono chiamate contatti che stabiliscono i neuroni come formazioni indipendenti. La sinapsi è una struttura complessa ed è costituita dalla parte presinaptica (l'estremità dell'assone che trasmette il segnale), dalla fessura sinaptica e dalla parte postsinaptica (la struttura della cellula percettiva).

Classificazione delle sinapsi. Le sinapsi sono classificate per posizione, natura dell'azione, metodo di trasmissione del segnale.

Per posizione si distinguono le sinapsi neuromuscolari e le sinapsi neuro-neuronali, queste ultime, a loro volta, si dividono in asso-somatiche, asso-assonali, assodendritiche, dendro-somatiche.

Per la natura dell'azione sulla struttura percettiva, le sinapsi possono essere eccitatorie e inibitorie.

Secondo il metodo di trasmissione del segnale, le sinapsi sono suddivise in elettriche, chimiche, miste.

La natura dell'interazione dei neuroni. È determinato dal metodo di questa interazione: distante, adiacente, contatto.

L'interazione a distanza può essere fornita da due neuroni situati in diverse strutture del corpo. Ad esempio, nelle cellule di un certo numero di strutture cerebrali si formano neurormoni, neuropeptidi, che sono in grado di influenzare umoralmente i neuroni in altri dipartimenti.

L'interazione adiacente dei neuroni viene effettuata nel caso in cui le membrane dei neuroni siano separate solo dallo spazio intercellulare. Tipicamente, tale interazione si verifica dove non ci sono cellule gliali tra le membrane dei neuroni. Tale adiacenza è tipica degli assoni del nervo olfattivo, delle fibre parallele del cervelletto, ecc. Si ritiene che l'interazione adiacente assicuri la partecipazione dei neuroni vicini all'esecuzione di una singola funzione. Ciò si verifica, in particolare, perché i metaboliti, prodotti dell'attività neuronale, che entrano nello spazio intercellulare, influenzano i neuroni vicini. L'interazione adiacente può in alcuni casi garantire la trasmissione di informazioni elettriche da neurone a neurone.

L'interazione di contatto è dovuta a contatti specifici delle membrane neuronali, che formano le cosiddette sinapsi elettriche e chimiche.

sinapsi elettriche. Morfologicamente, rappresentano una fusione, o convergenza, di sezioni di membrana. In quest'ultimo caso, la fessura sinaptica non è continua, ma è interrotta da ponti di pieno contatto. Questi ponti formano una struttura cellulare ripetitiva della sinapsi e le cellule sono limitate da aree di membrane contigue, la distanza tra le quali nelle sinapsi dei mammiferi è 0,15-0,20 nm. I siti di fusione della membrana contengono canali attraverso i quali le cellule possono scambiare determinati prodotti. Oltre alle sinapsi cellulari descritte, altre si distinguono tra le sinapsi elettriche - sotto forma di uno spazio vuoto continuo; l'area di ciascuno di essi raggiunge i 1000 micron, come, ad esempio, tra i neuroni del ganglio ciliare.

Le sinapsi elettriche hanno una conduzione unidirezionale dell'eccitazione. Questo è facile da dimostrare quando si registra il potenziale elettrico alla sinapsi: quando vengono stimolate le vie afferenti, la membrana della sinapsi si depolarizza e quando vengono stimolate le fibre efferenti, si iperpolarizza. Si è scoperto che le sinapsi dei neuroni con la stessa funzione hanno una conduzione dell'eccitazione bidirezionale (ad esempio, sinapsi tra due cellule sensibili) e le sinapsi tra neuroni con funzioni diverse (sensoriali e motorie) hanno una conduzione unidirezionale. Le funzioni delle sinapsi elettriche sono principalmente di fornire reazioni urgenti del corpo. Questo, a quanto pare, spiega la loro posizione negli animali in strutture che forniscono la reazione di fuga, fuga dal pericolo, ecc.

La sinapsi elettrica è relativamente instancabile e resistente ai cambiamenti nell'ambiente esterno e interno. Apparentemente, queste qualità, insieme alla velocità, garantiscono un'elevata affidabilità del suo funzionamento.

sinapsi chimiche. Strutturalmente sono rappresentati dalla parte presinaptica, dalla fessura sinaptica e dalla parte postsinaptica. La parte presinaptica della sinapsi chimica è formata dall'espansione dell'assone lungo il suo corso o estremità. Nella parte presinaptica sono presenti vescicole agranulari e granulari (Fig. 1). Le bolle (quanta) contengono mediatore. Nell'espansione presinaptica, ci sono mitocondri che forniscono la sintesi del mediatore, granuli di glicogeno, ecc. Con la stimolazione ripetuta della terminazione presinaptica, le riserve del mediatore nelle vescicole sinaptiche si esauriscono. Si ritiene che piccole vescicole granulari contengano noradrenalina, grandi - altre catecolamine. Le vescicole agranulari contengono acetilcolina. I mediatori dell'eccitazione possono anche essere derivati ​​degli acidi glutammico e aspartico.

Riso. 1. Schema del processo di trasmissione del segnale nervoso in una sinapsi chimica.

sinapsi chimica


L'essenza del meccanismo di trasmissione di un impulso elettrico da una cellula nervosa all'altra attraverso una sinapsi chimica è la seguente. Un segnale elettrico che passa attraverso il processo di un neurone di una cellula arriva alla regione presinaptica e fa uscire da essa un determinato composto chimico, un mediatore o mediatore, nella fessura sinaptica. Il mediatore, diffondendosi attraverso la fessura sinaptica, raggiunge l'area postsinaptica e si lega chimicamente a una molecola ivi situata, chiamata recettore. Come risultato di questo legame, nella zona postsinaptica vengono avviate numerose trasformazioni fisico-chimiche, a seguito delle quali nella sua area si genera un impulso di corrente elettrica, che si propaga ulteriormente alla seconda cellula.

L'area presinaptica è caratterizzata da alcune importanti formazioni morfologiche che svolgono un ruolo importante nel suo lavoro. In quest'area sono presenti specifici granuli - vescicole - contenenti l'uno o l'altro composto chimico, generalmente chiamato mediatore. Questo termine ha un significato puramente funzionale, come, ad esempio, il termine ormone. La stessa sostanza può essere attribuita a mediatori o ormoni. Ad esempio, la noradrenalina dovrebbe essere chiamata neurotrasmettitore se viene rilasciata dalle vescicole della presinapsi; se la noradrenalina viene secreta nel sangue dalle ghiandole surrenali, in questo caso viene chiamata ormone.

Inoltre, nella zona presinaptica ci sono mitocondri contenenti ioni calcio e strutture di membrana specifiche - canali ionici. L'attivazione della presinapsi inizia nel momento in cui un impulso elettrico dalla cellula arriva in quest'area. Questo impulso porta al fatto che una grande quantità di calcio entra nella presinapsi attraverso i canali ionici. Inoltre, in risposta a un impulso elettrico, gli ioni calcio lasciano i mitocondri. Entrambi questi processi portano ad un aumento della concentrazione di calcio nella presinapsi. La comparsa di un eccesso di calcio porta alla connessione della membrana presinaptica con la membrana delle vescicole, e queste ultime iniziano a sollevarsi fino alla membrana presinaptica, espellendo infine il loro contenuto nella fessura sinaptica.

La struttura principale dell'area postsinaptica è la membrana dell'area della seconda cellula a contatto con la presinapsi. Questa membrana contiene una macromolecola geneticamente determinata, il recettore, che si lega selettivamente al mediatore. Questa molecola contiene due regioni. Il primo sito è responsabile del riconoscimento del "suo" mediatore, il secondo sito è responsabile dei cambiamenti fisico-chimici della membrana, che portano alla comparsa di un potenziale elettrico.

L'inclusione del lavoro della postsinapsi inizia nel momento in cui la molecola mediatrice arriva in quest'area. Il centro di riconoscimento “riconosce” la sua molecola e si lega ad essa tramite un certo tipo di legame chimico, che può essere visualizzato come l'interazione di una serratura con la sua chiave. Questa interazione include il lavoro della seconda sezione della molecola e il suo lavoro porta alla comparsa di un impulso elettrico.

Le caratteristiche della trasmissione del segnale attraverso una sinapsi chimica sono determinate dalle caratteristiche della sua struttura. Innanzitutto, un segnale elettrico da una cellula viene trasmesso a un'altra con l'aiuto di un mediatore chimico: un mediatore. In secondo luogo, il segnale elettrico viene trasmesso in una sola direzione, determinata dalle caratteristiche strutturali della sinapsi. In terzo luogo, vi è un leggero ritardo nella conduzione del segnale, il cui tempo è determinato dal tempo di diffusione del trasmettitore attraverso la fessura sinaptica. In quarto luogo, la conduzione attraverso una sinapsi chimica può essere bloccata in vari modi.

Il lavoro della sinapsi chimica è regolato sia a livello della presinapsi che a livello della postsinapsi. Nella modalità operativa standard, un neurotrasmettitore viene espulso dalla presinapsi dopo che vi arriva un segnale elettrico, che si lega al recettore postsinapsi e provoca la comparsa di un nuovo segnale elettrico. Prima che un nuovo segnale entri nella presinapsi, la quantità del neurotrasmettitore ha il tempo di riprendersi. Tuttavia, se i segnali della cellula nervosa vanno troppo spesso o per molto tempo, la quantità di neurotrasmettitore si esaurisce e la sinapsi smette di funzionare.

Allo stesso tempo, la sinapsi può essere “addestrata” a trasmettere segnali molto frequenti per lungo tempo. Questo meccanismo è estremamente importante per comprendere i meccanismi della memoria. È stato dimostrato che oltre alla sostanza che svolge il ruolo di mediatore, le vescicole contengono anche altre sostanze di natura proteica, e specifici recettori che le riconoscono si trovano sulla membrana della presinapsi e della postsinapsi. Questi recettori per i peptidi differiscono fondamentalmente dai recettori per i mediatori in quanto l'interazione con essi non provoca la comparsa di potenziali, ma innesca reazioni biochimiche sintetiche.

Pertanto, dopo che l'impulso arriva alla presinapsi, vengono rilasciati anche i peptidi regolatori insieme ai mediatori. Alcuni di essi interagiscono con i recettori peptidici sulla membrana presinaptica e questa interazione attiva il meccanismo di sintesi del mediatore. Pertanto, più spesso vengono rilasciati il ​​mediatore e i peptidi regolatori, più intensa sarà la sintesi del mediatore. Un'altra parte dei peptidi regolatori, insieme al mediatore, raggiunge la postsinapsi. Il mediatore si lega al suo recettore, ei peptidi regolatori al loro, e quest'ultima interazione innesca la sintesi di molecole recettoriali per il mediatore. Come risultato di tale processo, il campo recettore sensibile al mediatore aumenta in modo che tutte le molecole del mediatore senza lasciare traccia si leghino alle loro molecole recettoriali. In generale, questo processo porta alla cosiddetta facilitazione della conduzione attraverso la sinapsi chimica.

L'isolamento del mediatore


Il fattore che svolge la funzione di mediatore viene prodotto nel corpo del neurone e da lì viene trasportato all'estremità dell'assone. Il mediatore contenuto nelle terminazioni presinaptiche deve essere rilasciato nella fessura sinottica per agire sui recettori della membrana postsinaptica, fornendo segnali transsinaptici. Sostanze come l'acetilcolina, il gruppo delle catecolamine, la serotonina, i neuropiptidi e molti altri possono fungere da mediatori, le loro proprietà generali saranno descritte di seguito.

Anche prima che molte delle caratteristiche essenziali del processo di rilascio dei neurotrasmettitori fossero chiarite, si è scoperto che le terminazioni presinaptiche possono cambiare gli stati di attività secretoria spontanea. Piccole porzioni costantemente secrete del mediatore causano i cosiddetti potenziali postsinaptici spontanei in miniatura nella cellula postsinaptica. Lo stabilirono nel 1950 gli scienziati inglesi Fett e Katz, i quali, studiando il lavoro della sinapsi neuromuscolare di una rana, scoprirono che senza alcuna azione sul nervo nel muscolo nell'area della membrana postsinaptica, piccoli potenziali fluttuazioni sorgono da sole a intervalli casuali, con un'ampiezza di circa 0,5 mV.

La scoperta del rilascio del mediatore non associato all'arrivo di un impulso nervoso ha contribuito a stabilire la natura quantistica del suo rilascio, ovvero si è scoperto che in una sinapsi chimica il mediatore viene rilasciato a riposo, ma occasionalmente e in piccole porzioni. La discrezione si esprime nel fatto che il mediatore lascia il fine non in modo diffuso, non sotto forma di singole molecole, ma sotto forma di porzioni (o quanti) multimolecolari, ognuna delle quali ne contiene diverse.

Ciò accade come segue: nell'assoplasma delle terminazioni neuronali in prossimità della membrana presinaptica, se osservate al microscopio elettronico, sono state trovate molte vescicole o vescicole, ognuna delle quali contiene un quanto trasmettitore. Le correnti d'azione causate dagli impulsi presinaptici non hanno un effetto evidente sulla membrana postsinaptica, ma portano alla distruzione del guscio delle vescicole con il mediatore. Questo processo (esocitosi) consiste nel fatto che la vescicola, avvicinandosi alla superficie interna della membrana del terminale presinaptico in presenza di calcio (Ca2+), si fonde con la membrana presinaptica, per cui la vescicola si svuota nel fessura sinottica. Dopo la distruzione della vescicola, la membrana che la circonda è inclusa nella membrana della terminazione presinaptica, aumentandone la superficie. Successivamente, a seguito del processo di endomitosi, piccole sezioni della membrana presinaptica si rigonfiano verso l'interno, formando nuovamente vescicole, che sono successivamente nuovamente in grado di accendere il mediatore ed entrare in un ciclo di rilascio.


V. Mediatori chimici e loro tipi


Nel sistema nervoso centrale, la funzione di mediatore è svolta da un ampio gruppo di sostanze chimiche eterogenee. L'elenco dei mediatori chimici scoperti di recente è in costante crescita. Secondo gli ultimi dati, ce ne sono circa 30. Vorrei anche notare che, secondo il principio di Dale, ogni neurone in tutte le sue terminazioni sinottiche rilascia lo stesso mediatore. Sulla base di questo principio, è consuetudine designare i neuroni in base al tipo di mediatore che le loro terminazioni emettono. Così, ad esempio, i neuroni che rilasciano acetilcolina sono chiamati colinergici, serotoninergici. Questo principio può essere utilizzato per riferirsi a varie sinapsi chimiche. Considera alcuni dei mediatori chimici più noti:

Acetilcolina. Uno dei primi neurotrasmettitori scoperti (era noto anche come "sostanza del nervo vago" per via del suo effetto sul cuore).

Una caratteristica dell'acetilcolina come mediatore è la sua rapida distruzione dopo il rilascio dalle terminazioni presinaptiche con l'aiuto dell'enzima acetilcolinesterasi. L'acetilcolina agisce come mediatore nelle sinapsi formate dai collaterali ricorrenti degli assoni dei motoneuroni del midollo spinale sulle cellule di Renshaw intercalari che, a loro volta, con l'aiuto di un altro mediatore, hanno un effetto inibitorio sui motoneuroni.

I neuroni colinergici sono anche neuroni del midollo spinale che innervano le cellule cromaffini e neuroni pregangliari che innervano le cellule nervose dei gangli intramurali ed extramurali. Si ritiene che i neuroni colinergici siano presenti nella formazione reticolare del mesencefalo, del cervelletto, dei gangli della base e della corteccia.

Catecolamine. Queste sono tre sostanze chimicamente correlate. Questi includono: dopamina, noradrenalina e adrenalina, che sono derivati ​​​​della tirosina e svolgono una funzione di mediatore non solo nelle sinapsi periferiche, ma anche centrali. I neuroni dopaminergici si trovano nei mammiferi principalmente all'interno del mesencefalo. La dopamina svolge un ruolo particolarmente importante nello striato, dove si trovano quantità particolarmente elevate di questo mediatore. Inoltre, nell'ipotalamo sono presenti neuroni dopaminergici. I neuroni noradrenergici si trovano anche nel mesencefalo, nel ponte e nel midollo allungato. Gli assoni dei neuroni noradrenergici formano percorsi ascendenti diretti all'ipotalamo, al talamo, alla corteccia limbica e al cervelletto. Le fibre discendenti dei neuroni noradrenergici innervano le cellule nervose del midollo spinale.

Le catecolamine hanno effetti sia eccitatori che inibitori sui neuroni del SNC.

serotonina. Come le catecolamine, appartiene al gruppo delle monoamine, cioè è sintetizzato dall'amminoacido triptofano. Nei mammiferi, i neuroni serotoninergici si trovano principalmente nel tronco cerebrale. Fanno parte della sutura dorsale e mediale, dei nuclei del midollo allungato, del ponte e del mesencefalo. I neuroni serotoninergici estendono la loro influenza alla neocorteccia, all'ippocampo, al globo pallido, all'amigdala, all'ipotalamo, alle strutture staminali, alla corteccia cerebellare e al midollo spinale. La serotonina svolge un ruolo importante nel controllo a valle dell'attività del midollo spinale e nel controllo ipotalamico della temperatura corporea. A loro volta, i disturbi del metabolismo della serotonina che si verificano sotto l'azione di numerosi farmaci possono causare allucinazioni. La violazione delle funzioni delle sinapsi serotoninergiche si osserva nella schizofrenia e in altri disturbi mentali. La serotonina può causare effetti eccitatori e inibitori a seconda delle proprietà dei recettori della membrana postsinaptica.

amminoacidi neutri. Questi sono i due principali acidi dicarbossilici L-glutammato e L-aspartato, che si trovano in grandi quantità nel sistema nervoso centrale e possono agire come mediatori. L'acido L-glutammico è un costituente di molte proteine ​​e peptidi. Non passa bene attraverso la barriera ematoencefalica e quindi non entra nel cervello dal sangue, essendo formato principalmente dal glucosio nel tessuto nervoso stesso. Nel SNC dei mammiferi, il glutammato si trova in alte concentrazioni. Si ritiene che la sua funzione sia principalmente correlata alla trasmissione sinottica dell'eccitazione.

Polipeptidi. Negli ultimi anni, è stato dimostrato che alcuni polipeptidi possono svolgere la funzione di mediatore nelle sinapsi del SNC. Questi polipeptidi includono sostanze-P, neuroormoni ipotalamici, encefaline, ecc. La sostanza-P si riferisce a un gruppo di agenti estratti per la prima volta dall'intestino. Questi polipeptidi si trovano in molte parti del SNC. La loro concentrazione è particolarmente elevata nella regione della materia nera. La presenza della sostanza-P nelle radici posteriori del midollo spinale suggerisce che possa fungere da mediatore nelle sinapsi formate dalle terminazioni assonali centrali di alcuni neuroni afferenti primari. La sostanza-P ha un effetto eccitante su alcuni neuroni del midollo spinale. Il ruolo di mediatore di altri neuropeptidi è ancora meno chiaro.


Conclusione


La moderna comprensione della struttura e della funzione del SNC si basa sulla teoria neurale, che è un caso speciale della teoria cellulare. Tuttavia, se la teoria cellulare è stata formulata già nella prima metà del 19° secolo, allora la teoria neurale, che considera il cervello come il risultato dell'associazione funzionale di singoli elementi cellulari - neuroni, è stata riconosciuta solo a cavallo del secolo attuale. Un ruolo importante nel riconoscimento della teoria neurale è stato svolto dagli studi del neuroistologo spagnolo R. Cajal e del fisiologo inglese C. Sherrington. L'evidenza finale del completo isolamento strutturale delle cellule nervose è stata ottenuta utilizzando un microscopio elettronico, la cui alta risoluzione ha permesso di stabilire che ciascuna cellula nervosa era circondata da una membrana di confine per tutta la sua lunghezza e che c'erano spazi liberi tra le membrane di diversi neuroni. Il nostro sistema nervoso è costituito da due tipi di cellule: nervose e gliali. Inoltre, il numero di cellule gliali è 8-9 volte superiore al numero di cellule nervose. Il numero di elementi nervosi, essendo molto limitato negli organismi primitivi, nel processo di sviluppo evolutivo del sistema nervoso raggiunge molti miliardi nei primati e nell'uomo. Allo stesso tempo, il numero di contatti sinaptici tra i neuroni si avvicina a una cifra astronomica. La complessità dell'organizzazione del SNC si manifesta anche nel fatto che la struttura e le funzioni dei neuroni in diverse parti del cervello variano in modo significativo. Tuttavia, una condizione necessaria per l'analisi dell'attività cerebrale è l'identificazione dei principi fondamentali alla base del funzionamento dei neuroni e delle sinapsi. Dopotutto, sono queste connessioni di neuroni che forniscono l'intera varietà di processi associati alla trasmissione e all'elaborazione delle informazioni.

Si può solo immaginare cosa accadrà se questo complesso processo di scambio fallisce... cosa accadrà a noi. Quindi possiamo parlare di qualsiasi struttura del corpo, potrebbe non essere quella principale, ma senza di essa l'attività dell'intero organismo non sarà del tutto corretta e completa. Non importa quali siano gli orari. Se manca uno, anche il più piccolo dettaglio nel meccanismo, l'orologio non funzionerà più in modo assolutamente preciso. E presto l'orologio romperà. Allo stesso modo, il nostro corpo, in caso di violazione di uno dei sistemi, porta gradualmente al fallimento dell'intero organismo e, di conseguenza, alla morte di questo stesso organismo. Quindi è nel nostro interesse monitorare lo stato del nostro corpo e non commettere quegli errori che possono portare a gravi conseguenze per noi.


Elenco delle fonti e della letteratura


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Cos'è una sinapsi? Una sinapsi è una struttura speciale che fornisce la trasmissione del segnale dalle fibre di una cellula nervosa a un'altra cellula o fibra da una cellula di contatto. Cosa ci vuole per avere 2 cellule nervose? In questo caso, la sinapsi è rappresentata in 3 aree funzionali (frammento presinaptico, fessura sinaptica e frammento postsinaptico) delle cellule nervose e si trova nell'area in cui la cellula entra in contatto con i muscoli e le ghiandole del corpo umano.

Il sistema delle sinapsi neurali viene svolto in base alla loro localizzazione, tipo di attività e modalità di transito dei dati di segnale disponibili. Per quanto riguarda la localizzazione, le sinapsi si distinguono: neuroneuronale, neuromuscolare. Neuroneuronale in assosoma, dendrosomatico, assodendritico, assoassonale.

In base al tipo di attività percettiva, si distinguono solitamente le sinapsi: eccitatoria e non meno importante inibitoria. Per quanto riguarda la modalità di transito del segnale informativo, si classificano in:

  1. Tipo elettrico.
  2. tipo chimico.
  3. Tipo misto.

Eziologia del contatto neuronale ridotto al tipo di questo attracco, che può essere distante, di contatto e anche borderline. La connessione della proprietà distante viene effettuata per mezzo di 2 neuroni situati in molte parti del corpo.

Quindi, nei tessuti del cervello umano, vengono generati neuroormoni e sostanze neuropeptidiche che influenzano i neuroni presenti nel corpo di una posizione diversa. La connessione di contatto è ridotta a speciali giunti di film di membrana di neuroni tipici che costituiscono le sinapsi della direzione chimica, nonché i componenti della proprietà elettrica.

Il lavoro adiacente (di confine) dei neuroni viene svolto in un momento durante il quale i film-membrane dei neuroni sono bloccati solo dalla fessura sinaptica. Di norma, si osserva una tale fusione se tra 2 speciali film di membrana nessun tessuto gliale. Questa adiacenza è caratteristica delle fibre parallele del cervelletto, degli assoni di un nervo speciale per scopi olfattivi e così via.

C'è un'opinione secondo cui un contatto adiacente provoca il lavoro dei neuroni adiacenti nel prodotto di una funzione comune. Ciò è dovuto al fatto che i metaboliti, i frutti dell'azione di un neurone umano, penetrando nella cavità situata tra le cellule, influenzano i neuroni attivi vicini. Inoltre, la connessione di confine può spesso trasmettere dati elettrici da 1 neurone funzionante a 2 partecipanti al processo.

Sinapsi di direzione elettrica e chimica

L'azione della fusione film-membrana è considerata sinapsi elettriche. In condizioni in cui la necessaria fessura sinaptica è discontinua con intervalli di setti di una connessione monolitica. Queste partizioni formano una struttura alternata dei compartimenti delle sinapsi, mentre i compartimenti sono separati da frammenti di membrane approssimative, il cui divario nelle sinapsi del solito magazzino è di 0,15 - 0,20 nm nei rappresentanti di creature di mammiferi. All'incrocio delle membrane-film, ci sono modi attraverso i quali avviene lo scambio di parte del frutto.

Oltre a tipi separati di sinapsi, ci sono le sinapsi tipiche elettriche necessarie sotto forma di una singola fessura sinaptica, il cui perimetro totale si estende fino a 1000 micron. Pertanto, viene rappresentato un fenomeno sinaptico simile nei neuroni del ganglio ciliare.

Le sinapsi elettriche sono in grado di condurre unilateralmente un'eccitazione di alta qualità. Questo fatto si nota quando si fissa la riserva elettrica del componente sinaptico. Ad esempio, nel momento in cui si toccano i tubuli afferenti, la pellicola-membrana sinaptica si depolarizza, quando, al tocco delle particelle efferenti delle fibre, diventa iperpolarizzata. Si ritiene che le sinapsi dei neuroni agenti con responsabilità comuni possano svolgere l'eccitazione richiesta (tra 2 aree di passaggio) in entrambe le direzioni.

Al contrario, le sinapsi dei neuroni si presentano con un diverso elenco di azioni (motorie e sensoriali) compiere l'atto di eccitazione unilateralmente. Il lavoro principale dei componenti sinaptici è determinato dalla produzione di reazioni immediate del corpo. La sinapsi elettrica è soggetta ad un grado di fatica insignificante, ha una percentuale significativa di resistenza a fattori interno-esterno.

Le sinapsi chimiche hanno l'aspetto di un segmento presinaptico, una fessura sinaptica funzionale con un frammento della componente postsinaptica. Il frammento presinaptico è formato da un aumento delle dimensioni dell'assone all'interno del proprio tubulo o verso il suo completamento. Questo frammento contiene sacche speciali granulari e agranulari contenenti il ​​neurotrasmettitore.

L'aumento presinaptico osserva la localizzazione dei mitocondri attivi, generando particelle di sostanza-glicogeno, nonché output del mediatore richiesto e altro. In condizioni di frequente contatto con il campo presinaptico si perde la riserva mediatrice nelle sacche esistenti.

C'è un'opinione secondo cui le piccole vescicole granulari hanno una sostanza come la noradrenalina e quelle grandi - le catecolamine. Inoltre, l'acetilconina si trova nelle cavità agranulari (vescicole). Inoltre, i mediatori dell'aumentata eccitazione sono sostanze formate a seconda del tipo di glutammina acida aspartica o non meno significativa prodotta.

I contatti sinapsi attivi si trovano spesso tra:

  • Dendrite e assone.
  • Soma e assone.
  • dendriti.
  • assoni.
  • soma cellulare e dendriti.

Influenza del mediatore sviluppato rispetto all'attuale film-membrana postsinaptica è dovuto all'eccessiva penetrazione delle sue particelle di sodio. La generazione di potenti effusioni di particelle di sodio dalla fessura sinaptica attiva attraverso la membrana del film postsinaptico forma la sua depolarizzazione, formando l'eccitazione della riserva postsinaptica. Il transito della direzione chimica dei dati della sinapsi è caratterizzato da una sospensione sinaptica dell'eccitazione in un tempo pari a 0,5 ms con lo sviluppo di una riserva postsinaptica, come reazione al flusso presinaptico.

Questa possibilità al momento dell'eccitazione appare nella depolarizzazione del film-membrana postsinaptica, e al momento della sospensione nella sua iperpolarizzazione. A causa di ciò che c'è un sospeso riserva postsinaptica. Di norma, durante una forte eccitazione, aumenta il livello di permeabilità della membrana del film postsinaptico.

La proprietà eccitatoria richiesta è fissata all'interno dei neuroni se la noradrenalina, la sostanza dopamina, l'acetilcolina, l'importante serotonina, la sostanza P e l'acido glutamminico lavorano nelle tipiche sinapsi.

Il potenziale restrittivo si forma durante l'influenza sulle sinapsi dell'acido gamma-aminobutirrico e della glicina.

Performance mentale dei bambini

La capacità lavorativa di una persona determina direttamente la sua età, quando tutti i valori aumentano contemporaneamente allo sviluppo e alla crescita fisica dei bambini.

L'accuratezza e la velocità delle azioni mentali con l'età vengono eseguite in modo non uniforme, a seconda di altri fattori che fissano lo sviluppo e la crescita fisica del corpo. Studenti di tutte le età che hanno ci sono problemi di salute, è caratteristica la performance di un valore basso rispetto ai bambini forti circostanti.

In prima elementare sani con una ridotta disponibilità del corpo per un processo di apprendimento costante, secondo alcuni indicatori, la capacità di agire è bassa, il che complica la lotta contro i problemi emergenti nel processo di apprendimento.

La velocità di insorgenza della debolezza è determinata dallo stato iniziale del sistema di genesi nervosa sensibile del bambino, dal ritmo di lavoro e dal volume del carico. Allo stesso tempo, i bambini sono inclini al superlavoro durante l'immobilità prolungata e quando le azioni eseguite dal bambino non sono interessanti. Dopo una pausa, la capacità lavorativa diventa la stessa o diventa superiore alla precedente, ed è meglio rendere il resto non passivo, ma attivo, passando a un'attività diversa.

La prima parte del processo educativo nei bambini delle scuole primarie ordinarie è accompagnata da un ottimo rendimento, ma alla fine della 3a lezione hanno c'è una diminuzione della concentrazione:

  • Guardano fuori dalla finestra.
  • Ascolta attentamente le parole dell'insegnante.
  • Cambia la posizione del loro corpo.
  • Cominciano a parlare.
  • Si alzano dal loro posto.

I valori della capacità lavorativa sono particolarmente elevati per gli studenti delle scuole superiori che studiano nel 2° turno. È particolarmente importante prestare attenzione al fatto che il tempo per prepararsi alle lezioni è sufficientemente breve prima dell'inizio dell'attività di apprendimento in classe e non garantisce una completa eliminazione dei cambiamenti dannosi nel sistema nervoso centrale. attività mentale si esaurisce rapidamente nelle prime ore di lezione, cosa che si nota chiaramente nel comportamento negativo.

Pertanto, si osservano spostamenti qualitativi della capacità lavorativa negli studenti del blocco junior nelle lezioni da 1 a 3 e blocchi del collegamento medio-anziano in 4-5 lezioni. A sua volta, la 6a lezione si svolge in condizioni di una capacità di agire particolarmente ridotta. Allo stesso tempo, la durata della lezione per 2-11 alunni è di 45 minuti, il che indebolisce le condizioni dei bambini. Pertanto, si consiglia di modificare periodicamente il tipo di lavoro e di fare una pausa attiva nel mezzo della lezione.

Istituto psicologico e sociale di Mosca (MPSI)

Abstract sull'anatomia del sistema nervoso centrale sull'argomento:

SYNAPSE (struttura, struttura, funzioni).

Studente del 1° anno della Facoltà di Psicologia,

gruppo 21/1-01 Logachev A.Yu.

Insegnante:

Kholodova Marina Vladimirovna

anno 2001.

Piano di lavoro:

1. Prologo.

2. Fisiologia del neurone e sua struttura.

3. Struttura e funzioni della sinapsi.

4. Sinapsi chimica.

5. Isolamento del mediatore.

6. Mediatori chimici e loro tipi.

7. Epilogo.

8. Elenco dei riferimenti.

PROLOGO:

Il nostro corpo è un grande meccanismo a orologeria.

È costituito da un numero enorme di minuscole particelle che si trovano all'interno ordine rigoroso e ciascuno di essi svolge determinate funzioni, e ha le sue proprietà uniche. Questo meccanismo - il corpo, è costituito da cellule, tessuti e sistemi che li collegano: tutto questo nel suo insieme è un'unica catena, un supersistema del corpo.

Il maggior numero di elementi cellulari non potrebbe funzionare nel suo insieme, se il corpo non disponesse di un sofisticato meccanismo di regolazione. Il sistema nervoso svolge un ruolo speciale nella regolazione. Tutto il complesso lavoro del sistema nervoso - regolazione del lavoro degli organi interni, controllo dei movimenti, siano essi movimenti semplici e inconsci (ad esempio la respirazione) o complessi, movimenti delle mani umane - tutto questo, in sostanza, si basa su l'interazione delle cellule tra loro.

Tutto questo, in sostanza, si basa sulla trasmissione di un segnale da una cellula all'altra. Inoltre, ogni cellula svolge il suo lavoro e talvolta ha diverse funzioni. La varietà di funzioni è fornita da due fattori: il modo in cui le celle sono collegate tra loro e il modo in cui queste connessioni sono disposte.

FISIOLOGIA NEURONICA E SUA STRUTTURA:

La reazione più semplice del sistema nervoso a uno stimolo esterno è è un riflesso

Prima di tutto, consideriamo la struttura e la fisiologia dell'unità elementare strutturale del tessuto nervoso di animali e umani - neurone. Le proprietà funzionali e di base di un neurone sono determinate dalla sua capacità di eccitarsi ed autoeccitarsi.

La trasmissione dell'eccitazione avviene lungo i processi del neurone - assoni e dendriti.

Gli assoni sono processi più lunghi e più ampi. Hanno una serie di proprietà specifiche: conduzione isolata dell'eccitazione e conduzione bilaterale.

Le cellule nervose sono in grado non solo di percepire ed elaborare l'eccitazione esterna, ma anche di emettere spontaneamente impulsi che non sono causati da irritazione esterna (autoeccitazione).

In risposta alla stimolazione, il neurone risponde impulso di attività- potenziale d'azione, la cui frequenza di generazione varia da 50-60 impulsi al secondo (per i motoneuroni), a 600-800 impulsi al secondo (per i neuroni intercalari del cervello). L'assone termina in molti rami sottili chiamati terminali.

Dai terminali, l'impulso passa ad altre cellule, direttamente ai loro corpi, o più spesso ai loro processi, i dendriti. Il numero di terminali in un assone può arrivare fino a mille, che terminano in celle diverse. D'altra parte, un tipico neurone vertebrato ha da 1.000 a 10.000 terminali di altre cellule.

I dendriti sono processi neuronali più brevi e più numerosi. Percepiscono l'eccitazione dai neuroni vicini e la conducono al corpo cellulare.

Distinguere tra cellule nervose carnose e non polmonari e fibre.

Fibre della polpa - fanno parte dei nervi sensoriali e motori dei muscoli scheletrici e degli organi sensoriali e sono ricoperte da una guaina mielinica lipidica.

Le fibre della polpa sono più "ad azione rapida": in tali fibre con un diametro di 1-3,5 micromillimetri, l'eccitazione si propaga a una velocità di 3-18 m/s. Ciò è dovuto al fatto che la conduzione degli impulsi lungo il nervo mielinizzato avviene spasmodicamente.

In questo caso, il potenziale d'azione "salta" attraverso l'area del nervo ricoperta di mielina e nel sito dell'intercettazione di Ranvier (l'area esposta del nervo), passa alla guaina del cilindro assiale di la fibra nervosa. La guaina mielinica è un buon isolante ed esclude la trasmissione dell'eccitazione alla giunzione di fibre nervose parallele.

Fibre non carnose: costituiscono la maggior parte dei nervi simpatici.

Non hanno una guaina mielinica e sono separati l'uno dall'altro da cellule neurogliali.

Nelle fibre non carnose, il ruolo degli isolanti è svolto dalle cellule neuroglia(tessuto di supporto nervoso). cellule di Schwann - uno dei tipi di cellule gliali. Oltre ai neuroni interni che percepiscono e trasformano gli impulsi provenienti da altri neuroni, ci sono neuroni che percepiscono le influenze direttamente dall'ambiente - questi sono recettori così come i neuroni che colpiscono direttamente gli organi esecutivi - effettori, per esempio, muscoli o ghiandole.

Se un neurone agisce su un muscolo, viene chiamato motoneurone o motoneurone. Tra i neurorecettori si distinguono 5 tipi di cellule, a seconda del tipo di patogeno:

fotorecettori, che sono eccitati sotto l'influenza della luce e assicurano il funzionamento degli organi visivi,

meccanocettori, quei recettori che rispondono alle influenze meccaniche.

Si trovano negli organi dell'udito, dell'equilibrio. Le cellule tattili sono anche meccanocettori. Alcuni meccanocettori si trovano nei muscoli e misurano il grado del loro allungamento.

chemocettori - reagire selettivamente alla presenza o al cambiamento nella concentrazione di varie sostanze chimiche, il lavoro degli organi dell'olfatto e del gusto si basa su di esse,

termocettori, reagire ai cambiamenti di temperatura o al suo livello - recettori del freddo e del calore,

elettrorecettori rispondono agli impulsi della corrente e sono presenti in alcuni pesci, anfibi e mammiferi, come l'ornitorinco.

Sulla base di quanto sopra, vorrei notare che per molto tempo tra i biologi che hanno studiato il sistema nervoso, c'era un'opinione secondo cui le cellule nervose formano reti lunghe e complesse che si passano continuamente l'una nell'altra.

Tuttavia, nel 1875, uno scienziato italiano, professore di istologia all'Università di Pavia, escogitò un nuovo modo per colorare le cellule: argentatura. Quando una delle migliaia di cellule vicine viene argentata, viene macchiata solo: l'unica, ma completamente, con tutti i suoi processi.

Metodo Golgi ha contribuito notevolmente allo studio della struttura delle cellule nervose. Il suo utilizzo ha dimostrato che, nonostante le cellule del cervello si trovino estremamente vicine l'una all'altra e i loro processi siano confusi, tuttavia ogni cellula è chiaramente separata. Cioè, il cervello, come altri tessuti, è costituito da cellule separate che non sono unite in una rete comune. Questa conclusione è stata fatta da un istologo spagnolo DA.

Ramon y Cajal, che ha così esteso la teoria cellulare al sistema nervoso. Il rifiuto del concetto di rete unificata significava che nel sistema nervoso polso passa di cellula in cellula non per contatto elettrico diretto, ma attraverso spacco.

Quando è entrato in uso il microscopio elettronico in biologia, inventato nel 1931 M. Knolem e E. Ruska, queste idee sulla presenza di un gap hanno ricevuto conferma diretta.

STRUTTURA E FUNZIONI DI SYNAPSE:

Ogni organismo multicellulare, ogni tessuto costituito da cellule, ha bisogno di meccanismi che forniscano interazioni intercellulari.

Diamo un'occhiata a come è fatto interneuronaleinterazioni. La cellula nervosa trasporta le informazioni nella forma potenziali d'azione. Il trasferimento dell'eccitazione dai terminali assonici a un organo innervato o a un'altra cellula nervosa avviene attraverso formazioni strutturali intercellulari - sinapsi(dal greco.

"sinapsi" connessione, connessione). Il concetto di sinapsi è stato introdotto da un fisiologo inglese Ch. Sherrington nel 1897, per denotare il contatto funzionale tra i neuroni. Va notato che negli anni '60 LORO.

Sechenov ha sottolineato che senza la comunicazione intercellulare è impossibile spiegare l'origine anche del processo elementare più nervoso. Più complesso è il sistema nervoso e maggiore è il numero di elementi costitutivi del cervello nervoso, più importante diventa il valore dei contatti sinaptici.

Diversi contatti sinaptici sono diversi l'uno dall'altro.

Tuttavia, con tutta la varietà di sinapsi, ci sono alcune proprietà comuni della loro struttura e funzione. Pertanto, descriviamo prima i principi generali del loro funzionamento.

Una sinapsi è una formazione strutturale complessa costituita da una membrana presinaptica (il più delle volte questa è la ramificazione terminale di un assone), una membrana postsinaptica (il più delle volte questa è una sezione della membrana corporea o un dendrite di un altro neurone), nonché una fessura sinaptica.

Il meccanismo di trasmissione attraverso la sinapsi è rimasto poco chiaro per molto tempo, sebbene fosse ovvio che la trasmissione di segnali nella regione sinaptica differiva nettamente dal processo di conduzione di un potenziale d'azione lungo l'assone.

Tuttavia, all'inizio del 20 ° secolo, è stata formulata un'ipotesi che avvenga la trasmissione sinaptica o elettrico o modo chimico. La teoria elettrica della trasmissione sinaptica nel SNC godette di riconoscimento fino all'inizio degli anni '50, ma perse terreno significativamente dopo che la sinapsi chimica fu dimostrata in numerosi sinapsi periferiche. Per esempio, AV Kibyakov, aver condotto un esperimento sul ganglio nervoso, nonché l'uso della tecnologia dei microelettrodi per la registrazione intracellulare dei potenziali sinaptici

i neuroni del SNC hanno portato alla conclusione sulla natura chimica della trasmissione nelle sinapsi interneuronali del midollo spinale.

Studi sui microelettrodi degli ultimi anni hanno dimostrato che in alcune sinapsi interneuronali esiste un meccanismo di trasmissione elettrica.

È ormai evidente che esistono sinapsi, sia con un meccanismo di trasmissione chimica che con uno elettrico. Inoltre, in alcune strutture sinaptiche, i meccanismi di trasmissione elettrica e chimica funzionano insieme: questi sono i cosiddetti sinapsi miste.

Sinapsi: struttura, funzioni

Sinapsi(sinapsi greca - associazione) fornisce la trasmissione unidirezionale degli impulsi nervosi. Le sinapsi sono siti di contatto funzionale tra neuroni o tra neuroni e altre cellule effettrici (p. es., muscolari e ghiandolari).

Funzione sinapsi consiste nel convertire un segnale elettrico (impulso) trasmesso dalla cellula presinaptica in un segnale chimico che agisce su un'altra cellula, detta cellula postsinaptica.

La maggior parte delle sinapsi trasmette informazioni rilasciando neurotrasmettitori durante il processo di propagazione del segnale.

neurotrasmettitori- Si tratta di composti chimici che, legandosi a una proteina recettore, aprono o chiudono canali ionici o innescano cascate del secondo mediatore. I neuromodulatori sono messaggeri chimici che non agiscono direttamente sulle sinapsi, ma modificano (modificano) la sensibilità di un neurone alla stimolazione sinaptica o all'inibizione sinaptica.

Alcuni neuromodulatori sono neuropeptidi o steroidi e sono prodotti nel tessuto nervoso, altri sono steroidi circolanti nel sangue. La sinapsi stessa include un terminale assonale (terminale presinaptico), che porta un segnale, un sito sulla superficie di un'altra cellula in cui viene generato un nuovo segnale (terminale postsinaptico) e uno stretto spazio intercellulare: la fessura sinaptica.

Se l'assone termina sul corpo cellulare, questa è una sinapsi assosomatica, se termina su un dendrite, tale sinapsi è nota come assodendritica e se forma una sinapsi su un assone, è una sinapsi assoassonale.

La maggior parte sinapsi- sinapsi chimiche, poiché utilizzano mediatori chimici, tuttavia, le singole sinapsi trasmettono segnali ionici attraverso giunzioni gap che penetrano nelle membrane pre e postsinaptiche, fornendo così la trasmissione diretta dei segnali neuronali.

Tali contatti sono noti come sinapsi elettriche.
terminale presinaptico contiene sempre vescicole sinaptiche con neurotrasmettitori e numerosi mitocondri.

neurotrasmettitori solitamente sintetizzato nel corpo cellulare; inoltre sono immagazzinati in vescicole nella parte presinaptica della sinapsi. Durante la trasmissione dell'impulso nervoso, vengono rilasciati nella fessura sinaptica attraverso un processo noto come esocitosi.

5. Il meccanismo di trasmissione dell'informazione nelle sinapsi

L'endocitosi favorisce il ritorno della membrana in eccesso che si accumula nella parte presinaptica a seguito dell'esocitosi delle vescicole sinaptiche.

restituito membrana si fonde con il reticolo endoplasmatico agranulare (aER) del compartimento presinaptico e viene riutilizzato per formare nuove vescicole sinaptiche.

Alcuni neurotrasmettitori sono sintetizzati nel compartimento presinaptico utilizzando enzimi e precursori che vengono forniti dal meccanismo di trasporto assonale.

Il primo descritto neurotrasmettitori erano acetilcolina e noradrenalina. Il terminale dell'assone che rilascia noradrenalina è mostrato nella figura.

La maggior parte dei neurotrasmettitori sono ammine, amminoacidi o piccoli peptidi (neuropeptidi). Alcune sostanze inorganiche, come l'ossido nitrico, possono anche agire come neurotrasmettitori. I singoli peptidi che svolgono il ruolo di neurotrasmettitori sono usati in altre parti del corpo, ad esempio come ormoni nel tratto digestivo.

I neuropeptidi sono molto importanti nella regolazione delle sensazioni e degli impulsi come dolore, piacere, fame, sete e desiderio sessuale.

Sequenza di eventi durante la trasmissione del segnale in una sinapsi chimica

Fenomeni che si verificano durante la trasmissione segnale in una sinapsi chimica sono illustrati nella figura.

Gli impulsi nervosi che viaggiano rapidamente (entro millisecondi) attraverso la membrana cellulare causano un'attività elettrica esplosiva (depolarizzazione) che si propaga attraverso la membrana cellulare.

Tali impulsi aprono brevemente i canali del calcio nella regione presinaptica, fornendo un afflusso di calcio che innesca l'esocitosi delle vescicole sinaptiche.

Nelle aree di esopitosi, neurotrasmettitori, che reagiscono con i recettori situati nel sito postsinaptico, provocando un'attività elettrica transitoria (depolarizzazione) della membrana postsinaptica.

Tali sinapsi sono note come eccitatorie perché la loro attività promuove gli impulsi nella membrana cellulare postsinaptica. In alcune sinapsi, l'interazione del neurotrasmettitore - il recettore ha l'effetto opposto - si verifica l'iperpolarizzazione e non c'è trasmissione dell'impulso nervoso. Queste sinapsi sono conosciute come sinapsi inibitorie. Pertanto, le sinapsi possono aumentare o inibire la trasmissione degli impulsi, quindi sono in grado di regolare l'attività nervosa.

Dopo l'uso neurotrasmettitori vengono rapidamente rimossi dalla degradazione enzimatica, dalla diffusione o dall'endocitosi mediata da specifici recettori sulla membrana presinaptica. Questa rimozione dei neurotrasmettitori è di importante importanza funzionale, poiché impedisce la stimolazione prolungata indesiderata del neurone postsinaptico.

Video educativo: la struttura della sinapsi

  1. Il corpo di una cellula nervosa - un neurone: struttura, istologia
  2. Dendriti delle cellule nervose: struttura, istologia
  3. Assoni delle cellule nervose: struttura, istologia
  4. Potenziali di membrana delle cellule nervose.

    Fisiologia

  5. Sinapsi: struttura, funzioni
  6. Cellule gliali: oligodendrociti, cellule di Schwann, astrociti, cellule ependimali
  7. Microglia: struttura, istologia
  8. Sistema nervoso centrale (SNC): struttura, istologia
  9. Istologia delle meningi. Struttura
  10. Barriera ematoencefalica: struttura, istologia

La struttura della sinapsi

Consideriamo la struttura della sinapsi sull'esempio di una sinapsi assosomatica. La sinapsi è composta da tre parti: la terminazione presinaptica, la fessura sinaptica e la membrana postsinaptica (Fig.

9).
La terminazione presinaptica (placca sinaptica) è una parte estesa del terminale dell'assone. La fessura sinaptica è lo spazio tra due neuroni in contatto. Il diametro della fessura sinaptica è 10 - 20 nm. La membrana della terminazione presinaptica rivolta verso la fessura sinaptica è chiamata membrana presinaptica. La terza parte della sinapsi è la membrana postsinaptica, che si trova di fronte alla membrana presinaptica.

La terminazione presinaptica è piena di vescicole (vescicole) e mitocondri. Le vescicole contengono sostanze biologicamente attive - mediatori. I mediatori sono sintetizzati nel soma e trasportati attraverso i microtubuli alla terminazione presinaptica.

Molto spesso, adrenalina, noradrenalina, acetilcolina, serotonina, acido gamma-aminobutirrico (GABA), glicina e altri agiscono come mediatori. Di solito, la sinapsi contiene uno dei mediatori in quantità maggiore rispetto ad altri mediatori. A seconda del tipo di mediatore, è consuetudine designare le sinapsi: adrenoergiche, colinergiche, serotoninergiche, ecc.
La composizione della membrana postsinaptica include speciali molecole proteiche - recettori che possono attaccare molecole di mediatori.

La fessura sinaptica è piena di liquido intercellulare, che contiene enzimi che contribuiscono alla distruzione dei neurotrasmettitori.
Su un neurone postsinaptico possono esserci fino a 20.000 sinapsi, alcune delle quali eccitatorie e altre inibitorie.
Oltre alle sinapsi chimiche, in cui i mediatori partecipano all'interazione dei neuroni, ci sono sinapsi elettriche nel sistema nervoso.

Nelle sinapsi elettriche, l'interazione di due neuroni avviene attraverso biocorrenti.

sinapsi chimica

Fibra nervosa PD (AP - potenziale d'azione)

quali recettori di membrana
Riso.

9. Schema della struttura della sinapsi.

Il sistema nervoso centrale è dominato da sinapsi chimiche.
In alcune sinapsi interneuronali, la trasmissione elettrica e chimica avviene contemporaneamente: questo è un tipo misto di sinapsi.

L'influenza delle sinapsi eccitatorie e inibitorie sull'eccitabilità del neurone postsinaptico è riassunta e l'effetto dipende dalla posizione della sinapsi. Più le sinapsi sono vicine alla collinetta assonale, più sono efficienti.

Al contrario, più le sinapsi sono lontane dal poggio assonale (ad esempio, all'estremità dei dendriti), meno efficaci sono. Pertanto, le sinapsi situate sul soma e sulla collinetta assonale influenzano l'eccitabilità dei neuroni in modo rapido ed efficiente, mentre l'effetto delle sinapsi distanti è lento e regolare.

Sistema Ampmsch iipinl
Reti neurali
Grazie alle connessioni sinaptiche, i neuroni sono combinati in unità funzionali: le reti neurali. Le reti neurali possono essere formate da neuroni situati a breve distanza.

Tale rete neurale è chiamata locale. Inoltre, i neuroni distanti tra loro, provenienti da diverse aree del cervello, possono essere combinati in una rete. Il più alto livello di organizzazione delle connessioni neuronali riflette la connessione di diverse aree del sistema nervoso centrale.

Tale rete neurale è chiamata percorso o sistema. Ci sono percorsi discendenti e ascendenti. Le informazioni vengono trasmesse lungo percorsi ascendenti dalle aree sottostanti del cervello a quelle sovrastanti (ad esempio, dal midollo spinale alla corteccia cerebrale). I tratti discendenti collegano la corteccia cerebrale con il midollo spinale.
Le reti più complesse sono dette sistemi di distribuzione. Sono formati da neuroni di diverse parti del cervello che controllano il comportamento, a cui il corpo partecipa nel suo insieme.

Alcune reti neurali forniscono convergenza (convergenza) di impulsi su un numero limitato di neuroni. Le reti neurali possono essere costruite anche in base al tipo di divergenza (divergenza). Tali reti provocano la trasmissione di informazioni su distanze considerevoli.

Inoltre, le reti neurali forniscono l'integrazione (somma o generalizzazione) di vari tipi di informazioni (Fig. 10).

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