Bolle cerebrali. Formazione di vescicole cerebrali primarie Vescicole cerebrali di stadio 3 e 5 dello sviluppo cerebrale

La placca neurale cresce rapidamente, i suoi bordi iniziano ad ispessirsi e a sollevarsi sopra la placca germinale originaria. Dopo alcuni giorni, i bordi sinistro e destro si uniscono e si fondono lungo la linea mediana, formando il tubo neurale. Le cellule del tubo neurale si differenziano successivamente in neuroni del cervello e del midollo spinale, nonché in cellule neurogliali (oligodendrociti, astrociti e cellule ependimali).

Durante il ripiegamento del tubo neurale, alcune cellule della placca neurale rimangono all'esterno di esso e da esse si forma la cresta neurale. Si trova tra il tubo neurale e la pelle, e successivamente dalle cellule della cresta neurale si sviluppano i neuroni del sistema nervoso periferico, le cellule di Schwann, le cellule della midollare surrenale e la pia madre.

Subito dopo la formazione del tubo neurale, l'estremità da cui si forma successivamente la testa si chiude. Quindi la parte anteriore del tubo neurale inizia a gonfiarsi e si formano tre rigonfiamenti: le cosiddette vescicole midollari primarie ( NOTA: Questo stadio dello sviluppo del cervello è chiamato “stadio delle tre vescicole cerebrali”.) (figura 18). Contemporaneamente alla formazione di queste bolle, sul piano sagittale si formano due curve del futuro cervello. La curva cefalica o parietale si forma nella zona della vescica media.

La flessura cervicale separa il cervello primordiale dal resto del tubo neurale, dal quale successivamente si formerà il midollo spinale.

Dalle vescicole cerebrali primarie si formano tre parti principali del cervello: anteriore (prosencefalo - cervello anteriore), medio (mesencefalo - mesencefalo) e posteriore (romboencefalo - cervello posteriore o romboidale). Questa fase dello sviluppo del cervello è chiamata fase delle tre vescicole cerebrali. Dopo la formazione di tre vescicole primarie, contemporaneamente alla chiusura dell'estremità posteriore del tubo neurale, sulle superfici laterali della vescicola anteriore compaiono vescicole ottiche, da cui si formeranno la retina e i nervi ottici.

La fase successiva dello sviluppo del cervello è la parallela ulteriore formazione delle curve del tubo cerebrale e la formazione di cinque vescicole cerebrali secondarie dalle vescicole primarie (lo stadio delle cinque vescicole cerebrali). Primo ( NOTA: Al singolare si parla di prima vescicola secondaria quando si considera una delle metà simmetriche del cervello in via di sviluppo. In realtà di bolle ce ne sono due, che si formano simmetricamente sulle pareti laterali della seconda bolla secondaria. Dalle loro pareti si formeranno successivamente gli emisferi cerebrali e le loro cavità si trasformeranno nei ventricoli laterali.) e le seconde vescicole cerebrali secondarie si formano dividendo la vescicola primaria anteriore in due parti. Da queste bolle si formano successivamente rispettivamente il telencefalo (emisferi cerebrali) e il diencefalo. La terza vescicola midollare secondaria è formata dalla vescicola primaria media che non si divide. La quarta e la quinta vescicola cerebrale si formano come risultato della divisione della terza vescicola primaria (posteriore) nelle parti superiore e inferiore. Di questi si formano successivamente il rombencefalo stesso (cervelletto e ponte) e il midollo allungato.

Come risultato dell'interazione della parte centrale del cordomesoderma con la placca dorsale dell'ectoderma, lo sviluppo del sistema nervoso inizia nell'embrione dall'undicesimo giorno del periodo intrauterino (figura 491, A). La proliferazione delle cellule nervose nell'area del solco neurale porta alla sua chiusura nel tubo cerebrale, che fino a 4-5 settimane presenta dei fori alle estremità: blastopori (Fig. 491, B). Il tubo midollare si stacca dallo strato ectodermico, immergendosi nello spessore dello strato germinale medio. Contemporaneamente alla formazione del tubo cerebrale, le strisce nervose accoppiate vengono poste sotto lo strato dell'epidermide, da cui si formano le placche gangliari. Le placche gangliari sono gli antenati dei gangli paravertebrali cefalici e spinali, che sono un omologo della catena nervosa accoppiata degli invertebrati. Sulla base delle premesse filogenetiche, le placche gangliari dovrebbero essersi sviluppate nell'embriogenesi prima del tubo cerebrale, ma in realtà nascono dopo il tubo cerebrale. Questa circostanza indica che il progressivo sviluppo del sistema nervoso centrale e il suo significato funzionale dominante nell'uomo sono preservati nei periodi prenatale e postnatale.

491. Formazione del solco neurale e del tubo neurale nella 3a settimana dello sviluppo embrionale (secondo Bartelmetz).
A: 1 - solco neurale; 2 - ectoderma; 3 - mesenchima; 4 - endoderma; 5 - celoma; B: - aspetto dell'embrione alla 3a settimana di sviluppo embrionale. Il tubo neurale alle estremità della testa e della coda del corpo è aperto (secondo Korner).

Dopo la deposizione delle placche gangliari e del tubo cerebrale si osserva una crescita intensiva dell'estremità anteriore dell'embrione, dovuta principalmente allo sviluppo del tubo cerebrale e degli organi di senso. Cinque vescicole cerebrali e il midollo spinale sono separati dal tubo cerebrale.

Lo stadio di sviluppo di una vescica cerebrale corrisponde a 16-20 giorni di sviluppo intrauterino, quando l'estremità anteriore del tubo cerebrale aperto supera in crescita l'estremità anteriore della notocorda. Durante questo periodo, a livello della parte posteriore della vescica cerebrale, si formano i placodi uditivi, che rappresentano una sporgenza dell'ectoderma (). Lo stadio di sviluppo di due vescicole cerebrali si osserva dopo il 21° giorno di sviluppo intrauterino. L'estremità cefalica della notocorda resta indietro rispetto alla parte anteriore del tubo cerebrale, che è separato da un restringimento nelle vescicole cerebrali precordali e sopracordali. La vescicola midollare precordale non è chiusa e racchiude il canale orale, sospesa sopra l'anlage del cuore (Fig. 492). Il tubo midollare si piega all'estremità anteriore.

492. Sezione sagittale di un embrione alla 10-11a settimana di sviluppo (secondo Yu. G. Shevchenko).
1 - istmo del cervello; 2 - cavità del rombencefalo; 3 - trave posteriore longitudinale; 4 - ponte; 5 - vie trasversali ai nuclei pontini (dalla corteccia ai nuclei pontini); 6 - percorsi piramidali; 7 - midollo spinale; 8 - nodo spinale; 9 - colonna vertebrale; 10 - trachea; 11 - esofago; 12 - epiglottide; 13 - lingua; 14 - ghiandola pituitaria; 15 - ipotalamo; 16 - cavità del diencefalo; 17 - cavità del telencefalo; 18 - telencefalo; 19 - mesencefalo.

Lo stadio di sviluppo di tre vescicole cerebrali si osserva nella 4-5a settimana del periodo intrauterino. Le bolle si chiamano: anteriore (prosencefalo), media (mesencefalo), romboidale (romboencefalo) (Fig. 492). Differiscono tra loro per curve e restringimenti che deformano il tubo cerebrale non solo dall'esterno, ma anche dalla sua cavità. La parete delle vescicole cerebrali è formata da tre strati: 1) lo strato matrice, o strato germinale, costituito da cellule scarsamente differenziate; 2) strato intermedio; 3) strato marginale, che ha pochi elementi cellulari. Nella parete ventrale delle vescicole cerebrali è presente uno strato interstiziale ben sviluppato, dal quale si formano successivamente numerosi nuclei, e la parete dorsale ne è quasi priva. Il neuroporo anteriore è chiuso da una placca terminale priva di struttura. Nella regione della parete laterale della vescicola midollare anteriore, in cui si formano le conchiglie oculari, lo strato di matrice cellulare raddoppia e si espande, formando la retina dell'occhio. Le vescicole ottiche si formano nel punto in cui la vescicola del prosencefalo si divide in due parti. Nello stesso periodo di sviluppo, la parte posteriore del tubo cerebrale, corrispondente al midollo spinale, presenta uno strato ependimale interno e uno strato nucleare esterno, più compatto sulla parete ventrale. Sulla parete ventrale delle vescicole cerebrali si forma una piega midollare ventrale, che restringe la cavità delle vescicole cerebrali. La formazione dell'infundibolo e dell'ipofisi avviene anche sulla parete ventrale della vescica cerebrale anteriore (fig. 492).

Alla 6-7a settimana di sviluppo embrionale inizia il periodo di formazione di cinque vescicole cerebrali. Il proencefalo è diviso in telencefalo e diencefalo. Il mesencefalo (mesencefalo) non è diviso in vescicole secondarie. Il rombencefalo è diviso nel rombencefalo (metencefalo) e nel midollo allungato (mielencefalo). Durante questo periodo, il tubo cerebrale è fortemente curvo e il prosencefalo pende sopra il corno corneo e il cuore. Nel tubo neurale si distinguono le curve: 1) curva parietale, che presenta una convessità in direzione dorsale a livello del mesencefalo (Fig. 492); 2) proiezione pontina ventrale a livello del ponte; 3) la flessura occipitale, in posizione corrispondente al livello del midollo spinale e del midollo allungato.

Telencefalo (vescicola cerebrale). In un embrione di 7-8 settimane, nel telencefalo nelle sezioni laterale e mediale, si osserva lo sviluppo dei tubercoli mediali e laterali, che rappresentano l'anlage del nucleo. caudatus et putamen. Anche il bulbo e il tratto olfattivo sono formati dalla sporgenza della parete ventrale del telencefalo. Alla fine dell'ottava settimana di sviluppo embrionale, avviene una ristrutturazione qualitativa del telencefalo: lungo la linea mediana appare un solco longitudinale, che divide il cervello in due emisferi cerebrali a pareti sottili. Questi emisferi a forma di fagiolo si trovano all'esterno dei nuclei massicci del diencefalo, del mesencefalo e del rombencefalo. Dal periodo di 6 settimane inizia la stratificazione primaria della corteccia dovuta alla migrazione dei neuroblasti nella fase pre e postmitotica. Solo dalla 9-10a settimana di sviluppo embrionale avviene la rapida crescita degli emisferi cerebrali e dei sistemi di conduzione, stabilendo connessioni tra tutti i nuclei del sistema nervoso centrale. Dopo 3 mesi di sviluppo fetale, si verificano un ispessimento della corteccia cerebrale, la separazione degli strati cellulari e la crescita dei singoli lobi midollari. Entro il 7° mese si forma una corteccia a sei strati. I lobi degli emisferi cerebrali si sviluppano in modo non uniforme. I lobi temporali, poi frontali, occipitali e parietali crescono più velocemente.

Al di fuori degli emisferi, alla congiunzione dei lobi frontali e temporali, c'è un'area nella regione delle fosse laterali che presenta una crescita stentata. In questo luogo, cioè nelle pareti delle fosse laterali, si formano i gangli della base degli emisferi cerebrali e la corteccia insulare. Gli emisferi cerebrali in via di sviluppo coprono la terza vescicola cerebrale entro il sesto mese di sviluppo intrauterino e la quarta e la quinta vescicola cerebrale entro il nono mese. Dopo V mesi di sviluppo si osserva un aumento più rapido della massa della sostanza bianca rispetto alla corteccia cerebrale. La discrepanza tra la crescita della sostanza bianca e quella della corteccia contribuisce alla formazione di numerose circonvoluzioni, solchi e fessure. Al 3 ° mese, sulla superficie mediale degli emisferi si formano i giri dell'ippocampo, al 4 ° mese - il solco del corpo calloso, sul giro del cingolo V, calcarina, solchi occipito-parietali e laterali. Al VI-VII mese compaiono dei solchi sulla superficie dorsolaterale: solchi centrali, pre e postcentrali, solchi dei lobi temporali, solchi superiori e inferiori del lobo frontale, solco interparietale. Durante il periodo di sviluppo dei nodi e ispessimento della corteccia, l'ampia cavità del telencefalo si trasforma in uno stretto ventricolo laterale a fessura, che si estende nei lobi frontale, temporale e occipitale. La sottile parete del cervello, insieme alla coroide, sporge nella cavità dei ventricoli, formando il plesso coroideo.

Diencefalo (II vescicola cerebrale). Ha uno spessore delle pareti irregolare. Le pareti laterali sono ispessite e formano il rivestimento del talamo, la parte interna del nucl. lentiformis, corpi genicolati interni ed esterni.

Nella parete inferiore del diencefalo si formano delle sporgenze: anlage retinico e nervo ottico, recesso ottico, recesso dell'infundibolo ipofisario, recessi intermastoideo e mastoideo. Le cellule epiteliali rilasciate dalla testa dell'intestino si fondono con l'imbuto pituitario, formando la ghiandola pituitaria. La parete inferiore, oltre a tasche simili, presenta numerose sporgenze a formare il tubercolo grigio e i corpi mastoidei, che crescono insieme alle colonne del fornice (derivati ​​della prima vescica midollare). La parete superiore è sottile e priva di uno strato di cellule matrice. All'incrocio delle vescicole cerebrali II e III, la ghiandola pineale (corpo pineale) cresce dalla parete superiore. Sotto di esso si formano la commessura cerebrale posteriore, i guinzagli e i triangoli di guinzagli. La restante parte della parete superiore si trasforma nel plesso coroideo, che viene retratto nella cavità del terzo ventricolo.

La parete anteriore del diencefalo è formata da un derivato del telencefalo sotto forma di lamina terminale.

Mesencefalo (mesencefalo) (III vescicola cerebrale). Ha una parete ventrale più spessa. La sua cavità si trasforma nell'acquedotto cerebrale, collegando il III e il IV ventricolo cerebrale. Dalla parete ventrale, dopo il terzo mese, si sviluppano i peduncoli cerebrali, contenenti vie ascendenti (dorsali) e discendenti (ventrali), tra le quali si formano la substantia nigra, nuclei rossi e nuclei della III e IV coppia di nervi cranici. Tra le gambe c'è una sostanza perforata anteriore. Dalla parete dorsale si sviluppa inizialmente il collicolo inferiore e poi il collicolo superiore del mesencefalo. Da questi tubercoli emergono fasci di fibre: brachia colliculorum superius et inferius per la connessione con i nuclei della terza vescicola midollare e i peduncoli cerebellari superiori per la connessione con i nuclei cerebellari.

Cervello posteriore (metencefalo) (vescicola cerebrale IV) e midollo allungato (mielencefalo) (vescicola cerebrale V) allungati lungo una linea e non hanno chiari confini intervescicali.

Periodo, durante il quale il cervello è costituito da tre bolle, non dura a lungo. Entro la fine della quarta settimana compaiono già i segni dell'imminente divisione del proencefalo e subito dopo diventa evidente la differenziazione del romboencefalo. Alla sesta settimana di sviluppo si possono distinguere cinque sezioni del cervello. Il proencefalo è stato diviso in telencefalo e diencefalo, il mesencefalo non è cambiato e il romboencefalo si è differenziato nel cervelletto metencefalo e nel midollo allungato del mielencefalo.

Cervello finito, telencefalo, rappresenta la parte più anteriore del cervello, e le sue due proiezioni laterali sono chiamate vescicole telencefaliche laterali. Il suo bordo posteriore può essere facilmente determinato tracciando una linea che va da una piega nel tetto del cervello, chiamata velo trasverso, alla fovea ottica, una depressione nel pavimento del cervello a livello dei peduncoli ottici. Poiché questa fossa è situata immediatamente anteriormente al chiasma ottico, viene spesso chiamata fossa preottica.

Diencefalo, diencefalo, è la parte più posteriore dell'ex prosencefalo. Il suo bordo posteriore è convenzionalmente determinato tracciando una linea dal tubercolo nella parte inferiore del tubo neurale, chiamato tuberculum posterium, alla depressione nel tetto del tubo neurale, che appare già in questa fase di sviluppo. Quando si esamina l'intero embrione, a volte è chiaramente visibile e talvolta invisibile.

Il più distinto caratteristica del diencefaloè la presenza di escrescenze laterali che formano le vescicole ottiche, nonché di un diverticolo situato al centro della parete ventrale e che forma l'infundibolo. L'escrescenza dalla metà della parete dorsale del diencefalo è conosciuta come ghiandola pineale, che, diventando visibile nell'embrione di pulcino al 3-4° giorno, appare relativamente tardi nel maiale e nell'uomo.
Tipicamente, gli embrioni umani lunghi 9-11 mm non presentano ancora alcun segno di protrusione epifisaria, notata per la prima volta negli embrioni di 12 mm.

Mesencefalo del mesencefalo nei primi embrioni rimane quasi invariato. È separato dal mesencefalo da un restringimento chiaramente visibile del tubo neurale.
In questa fase osservato divisione del rombencefalo del rombencefalo nell'anlage cerebellare del metencefalo e nel midollo allungato del mielencefalo. La parete dorsale del tubo neurale immediatamente caudale alla costrizione meso-rombencefalica è molto spessa, in contrasto con il tetto sottile del romboencefalo caudale. La parte del tubo neurale in cui si trova questo ispessimento è il metencefalo, e l'estremità del rombencefalo con un tetto sottile costituisce il mielencefalo.

Sebbene tutti i segni esterni dell'individuo neuromeri a questo punto scompaiono, la superficie interna della parete mielsencefalica rivela evidenti tracce di metamerismo.

Nervi cranici

Connessioni dei nervi cranici con diverse strutture della testa e soprattutto del cervello sono molto stabili in tutti i mammiferi. Nei pesci osserviamo 10 paia di nervi cranici. I mammiferi hanno gli stessi 10 nervi cranici con relazioni e funzioni simili.

Oltretutto, cervello i mammiferi, nel processo di progressiva specializzazione, includevano parte del tubo neurale, che nei pesci primitivi è il midollo spinale invariato. Ciò è evidenziato dalla presenza nei mammiferi di 12 paia di nervi cranici, di cui i primi 10 sono omologhi dei 10 nervi cranici dei pesci, e le ultime due paia rappresentano una modifica dei nervi più anteriori spinali dei pesci.

Dodici paia di nervi cranici sono identificati da numeri e nomi. Partendo dal più anteriore si distinguono i seguenti nervi: (I) olfattivo (olfattorius); (II) visivo (ottico); (III) oculomotore (oculomotorius); (IV) blocco (trocleare); (V) trigemino (trigemino); (VI) abducente; (VII) facciale (facialis); (VIII) uditivo (acusticus); (IX) glossofaringeo (glossofaringeo); (X) errante (vago); (XI) aggiuntivo (accessorius); (XII) sublinguale (ipoglosso). Negli embrioni di sei settimane, tutti i nervi cranici sono chiaramente visibili, ad eccezione dei nervi olfattivi e ottici.

Nervi sensoriali (affenti) fibre, hanno gangli vicino alla loro giunzione con il cervello. Tutti i nervi che trasportano i gangli, ad eccezione di quello uditivo (VIII), contengono anche una certa quantità di fibre efferenti (motrici), cioè sono nervi misti. Quei nervi cranici che sono costituiti quasi esclusivamente da fibre efferenti non hanno gangli esterni (nervi III, IV, VI, XII).

Il sistema nervoso umano si sviluppa dallo strato germinale esterno: l'ectoderma. Nelle parti dorsali del corpo dell'embrione, le cellule ectodermiche in differenziazione formano una placca midollare (nervosa) (Fig. 109). Quest'ultimo è inizialmente costituito da uno strato di cellule, che successivamente si differenziano in spongioblasti (da cui si sviluppa il tessuto di supporto - neuroglia) e neuroblasti (da cui si sviluppano le cellule nervose). A causa del fatto che l'intensità della proliferazione cellulare nelle diverse parti della placca midollare non è la stessa, quest'ultima si piega e assume gradualmente la forma di un solco o di un solco. La crescita delle sezioni laterali di questo solco neurale (midollare) porta al fatto che i suoi bordi prima si avvicinano e poi crescono insieme. Pertanto, il solco neurale, chiudendosi nelle sue sezioni dorsali, si trasforma in tubo neurale. La fusione inizialmente avviene nella sezione anteriore, leggermente distante dal bordo anteriore del tubo neurale. Quindi le sue sezioni posteriori e caudali si fondono. Alle estremità anteriore e posteriore del tubo neurale rimangono piccole aree non fuse: i neuropori. Dopo la fusione delle sezioni dorsali, il tubo neurale si stacca dall'ectoderma e si immerge nel mesoderma.

Durante la sua formazione, il tubo neurale è costituito da tre strati. Dallo strato interno si sviluppa successivamente il rivestimento ependimale delle cavità dei ventricoli del cervello e del canale centrale del midollo spinale, dallo strato medio ("mantello") - la materia grigia del cervello. Lo strato esterno, quasi privo di cellule, si trasforma in sostanza bianca. Inizialmente tutte le pareti del tubo neurale hanno lo stesso spessore. Successivamente le sezioni laterali del tubo si sviluppano più intensamente, diventando sempre più spesse. Le pareti ventrale e dorsale restano indietro nella crescita e sprofondano gradualmente tra le sezioni laterali a sviluppo intenso. Come risultato di tale immersione, si formano i solchi mediani longitudinali ventrali e dorsali del futuro midollo spinale e midollo allungato.

Dal lato della cavità del tubo, sulla superficie interna di ciascuna delle pareti laterali si formano solchi di confine longitudinali poco profondi, che suddividono le sezioni laterali del tubo nelle placche alari ventrali principali e dorsali.

La placca principale funge da rudimento da cui si formano le colonne anteriori di sostanza grigia e l'adiacente sostanza bianca. I processi dei neuroni che si sviluppano nelle colonne anteriori emergono (germogliano) dal midollo spinale e formano la radice anteriore (motrice). Dalla placca alare si sviluppano le colonne posteriori di sostanza grigia e la sostanza bianca adiacente. Anche allo stadio del solco neurale, i cordoni cellulari si distinguono nelle sue sezioni laterali, chiamate creste midollari. Durante la formazione del tubo neurale, due creste si fondono per formare una placca gangliare situata dorsale al tubo neurale, tra quest'ultimo e l'ectoderma. Successivamente, la placca gangliare viene divisa secondariamente in due creste gangliari simmetriche, ciascuna delle quali viene spostata sulla superficie laterale del tubo neurale. Quindi le creste gangliari si trasformano nei nodi spinali corrispondenti a ciascun segmento del corpo, gangli spinati e gangli sensoriali dei nervi cranici, gangli sensoriali nn. cranialium. Le cellule espulse dalle creste gangliari servono anche come rudimenti per lo sviluppo delle parti periferiche del sistema nervoso autonomo.

Dopo la separazione della placca gangliare il tubo neurale all'estremità della testa si ispessisce notevolmente. Questa parte espansa funge da rudimento del cervello. Le restanti parti del tubo neurale si sviluppano successivamente nel midollo spinale. I neuroblasti situati nel ganglio spinale in via di sviluppo hanno la forma di cellule bipolari. Nel processo di ulteriore differenziazione dei neuroblasti, le aree dei suoi due processi situate in prossimità del corpo cellulare si fondono in un processo a forma di T, che poi si divide. Pertanto, le cellule dei gangli spinali assumono una forma pseudounipolare. I processi centrali di queste cellule vengono inviati al midollo spinale e formano la radice dorsale (sensibile). Altri processi di cellule pseudounipolari crescono dai nodi alla periferia, dove hanno recettori di vario tipo.

Lo stadio di sviluppo di tre vescicole cerebrali si osserva nella 4-5a settimana del periodo intrauterino. Le bolle si chiamano: anteriore (prosencefalo), media (mesencefalo), romboidale (romboencefalo) (Fig. 492). Differiscono tra loro per curve e restringimenti che deformano il tubo cerebrale non solo dall'esterno, ma anche dalla sua cavità. La parete delle vescicole cerebrali è formata da tre strati: 1) lo strato matrice, o strato germinale, costituito da cellule scarsamente differenziate; 2) strato intermedio; 3) strato marginale, che ha pochi elementi cellulari. Nella parete ventrale delle vescicole cerebrali è presente uno strato interstiziale ben sviluppato, dal quale si formano successivamente numerosi nuclei, e la parete dorsale ne è quasi priva. Il neuroporo anteriore è chiuso da una placca terminale priva di struttura. Nella regione della parete laterale della vescicola midollare anteriore, in cui si formano le conchiglie oculari, lo strato di matrice cellulare raddoppia e si espande, formando la retina dell'occhio. Le vescicole ottiche si formano nel punto in cui la vescicola del prosencefalo si divide in due parti. Nello stesso periodo di sviluppo, la parte posteriore del tubo cerebrale, corrispondente al midollo spinale, presenta uno strato ependimale interno e uno strato nucleare esterno, più compatto sulla parete ventrale. Sulla parete ventrale delle vescicole cerebrali si forma una piega midollare ventrale, che restringe la cavità delle vescicole cerebrali. La formazione dell'infundibolo e dell'ipofisi avviene anche sulla parete ventrale della vescica cerebrale anteriore (fig. 492).
Alla 6-7a settimana di sviluppo embrionale inizia il periodo di formazione di cinque vescicole cerebrali. Davanti cervello diviso in telencefalo e diencefalo. Il mesencefalo (mesencefalo) non è diviso in vescicole secondarie. Il rombencefalo è diviso nel rombencefalo (metencefalo) e nel midollo allungato (mielencefalo). Durante questo periodo, il tubo cerebrale è fortemente curvo e anteriore cervello incombe sulla baia e sul cuore corneo. Nel tubo neurale si distinguono le curve: 1) curva parietale, che presenta una convessità in direzione dorsale a livello del mesencefalo (Fig. 492); 2) proiezione pontina ventrale a livello del ponte; 3) la flessura occipitale, in posizione corrispondente al livello del midollo spinale e del midollo allungato.
Telencefalo (vescicola cerebrale). In un embrione di 7-8 settimane, è presente il telencefalo nelle sezioni laterale e mediale sviluppo tubercoli mediali e laterali, che rappresentano il nucl. caudatus et putamen. Anche il bulbo e il tratto olfattivo sono formati dalla sporgenza della parete ventrale del telencefalo. Alla fine dell'ottava settimana di sviluppo embrionale, avviene una ristrutturazione qualitativa del telencefalo: lungo la linea mediana appare un solco longitudinale, che divide il cervello in due emisferi cerebrali a pareti sottili. Questi emisferi a forma di fagiolo si trovano all'esterno dei nuclei massicci del diencefalo, del mesencefalo e del rombencefalo. Dal periodo di 6 settimane inizia la stratificazione primaria della corteccia dovuta alla migrazione dei neuroblasti nella fase pre e postmitotica. Solo dalla 9-10a settimana di sviluppo embrionale avviene la rapida crescita degli emisferi cerebrali e dei sistemi di conduzione, stabilendo connessioni tra tutti i nuclei del sistema nervoso centrale. Dopo 3 mesi di sviluppo fetale, si verificano un ispessimento della corteccia cerebrale, la separazione degli strati cellulari e la crescita dei singoli lobi midollari. Entro il 7° mese si forma una corteccia a sei strati. I lobi degli emisferi cerebrali si sviluppano in modo non uniforme. I lobi temporali, poi frontali, occipitali e parietali crescono più velocemente.
Al di fuori degli emisferi, alla congiunzione dei lobi frontali e temporali, c'è un'area nella regione delle fosse laterali che presenta una crescita stentata. In questo luogo, cioè nelle pareti delle fosse laterali, si formano i gangli della base degli emisferi cerebrali e la corteccia insulare. Gli emisferi in via di sviluppo del cervello coprono III bolla cerebrale entro il VI mese di sviluppo intrauterino e le vescicole cerebrali IV e V entro il IX mese. Dopo V mesi di sviluppo si osserva un aumento più rapido della massa della sostanza bianca rispetto alla corteccia cerebrale. La discrepanza tra la crescita della sostanza bianca e quella della corteccia contribuisce alla formazione di numerose circonvoluzioni, solchi e fessure. Al 3 ° mese, sulla superficie mediale degli emisferi si formano i giri dell'ippocampo, al 4 ° mese - il solco del corpo calloso, sul giro del cingolo V, calcarina, solchi occipito-parietali e laterali. Al VI-VII mese compaiono dei solchi sulla superficie dorsolaterale: solchi centrali, pre e postcentrali, solchi dei lobi temporali, solchi superiori e inferiori del lobo frontale, solco interparietale. Durante il periodo di sviluppo dei nodi e ispessimento della corteccia, l'ampia cavità del telencefalo si trasforma in uno stretto ventricolo laterale a fessura, che si estende nei lobi frontale, temporale e occipitale. Magro parete il cervello, insieme alla coroide, sporge nella cavità dei ventricoli, formando il plesso coroideo.
Diencefalo (II vescicola cerebrale). Ha uno spessore delle pareti irregolare. Le pareti laterali sono ispessite e formano il rivestimento del talamo, la parte interna del nucl. lentiformis, corpi genicolati interni ed esterni.
Nella parete inferiore del diencefalo si formano delle sporgenze: anlage retinico e nervo ottico, recesso ottico, recesso dell'infundibolo ipofisario, recessi intermastoideo e mastoideo. Le cellule epiteliali rilasciate dalla testa dell'intestino si fondono con l'imbuto pituitario, formando la ghiandola pituitaria. La parete inferiore, oltre a tasche simili, presenta numerose sporgenze a formare il tubercolo grigio e i corpi mastoidei, che crescono insieme alle colonne del fornice (derivati ​​della prima vescica midollare). Superiore parete sottile e privo di uno strato di cellule matrice. All'incrocio delle vescicole cerebrali II e III, la ghiandola pineale (corpo pineale) cresce dalla parete superiore. Sotto di esso si formano la commessura cerebrale posteriore, i guinzagli e i triangoli di guinzagli. La restante parte della parete superiore si trasforma nel plesso coroideo, che viene retratto nella cavità del terzo ventricolo.
La parete anteriore del diencefalo è formata da un derivato del telencefalo sotto forma di lamina terminale.
Mesencefalo (mesencefalo) (III vescicola cerebrale). Ha una parete ventrale più spessa. La sua cavità si trasforma nell'acquedotto cerebrale, collegando il III e il IV ventricolo cerebrale. Dalla parete ventrale, dopo il terzo mese, si sviluppano i peduncoli cerebrali, contenenti vie ascendenti (dorsali) e discendenti (ventrali), tra le quali si formano la substantia nigra, nuclei rossi e nuclei della III e IV coppia di nervi cranici. Tra le gambe c'è una sostanza perforata anteriore. Dalla parete dorsale si sviluppa inizialmente il collicolo inferiore e poi il collicolo superiore del mesencefalo. Da questi tubercoli emergono fasci di fibre: brachia colliculorum superius et inferius per la connessione con i nuclei della terza vescicola midollare e i peduncoli cerebellari superiori per la connessione con i nuclei cerebellari.
Cervello posteriore (metencefalo) (vescicola cerebrale IV) e midollo allungato (mielencefalo) (vescicola cerebrale V) allungati lungo una linea e non hanno chiari confini intervescicali.

4. Condotto toracico(ductus throracicus) è il principale collettore linfatico che raccoglie la linfa dalla maggior parte del corpo umano e confluisce nel sistema venoso. Solo la linfa che scorre dalla metà destra del torace, della testa, del collo e dell'arto superiore destro bypassa il G. p. - scorre nel dotto linfatico destro. Il dotto si forma nel tessuto retroperitoneale a livello delle vertebre THXII - LII dalla fusione di grossi tronchi linfatici. La parte iniziale del condotto (cisterna lattea) è larga - 7-8 mm di diametro. Il dotto toracico passa attraverso l'apertura aortica del diaframma nel mediastino posteriore e si trova tra l'aorta discendente e la vena azygos. Successivamente il dotto toracico devia a sinistra e al di sopra dell'arco aortico esce da sotto il bordo sinistro dell'esofago, poco al di sopra della clavicola sinistra si piega in modo arcuato e sfocia nel letto venoso alla confluenza della succlavia sinistra e dell'interno. vene giugulari. Nel dotto toracico, incl. al suo ingresso nel sistema venoso sono presenti delle valvole che impediscono al sangue di fluire al suo interno.

Vescicole cerebrali di embrioni umani

Guarda anche

Letteratura

• Saveliev S.B. Fasi dello sviluppo embrionale del cervello umano. - Mosca: Vedi, 2002. - 112 p. - ISBN 5-94624-007-2

Collegamenti

Appunti

Fondazione Wikimedia. 2010.

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