Nuclei sottocorticali delle funzioni cerebrali. Gangli della base: struttura, sviluppo, funzioni

Alla base degli emisferi cerebrali (la parete inferiore dei ventricoli laterali) si trovano nuclei di materia grigia - gangli della base . Costituiscono circa il 3% del volume degli emisferi. Tutti i gangli della base sono funzionalmente combinati in due sistemi.

Il primo gruppo di nuclei è un sistema striopallidale. Questi includono: il nucleo caudato (nucleus caudatus), il putamen (putamen) e il globo pallido (globus pallidus). Il putamen e il nucleo caudato hanno una struttura a strati, e quindi il loro nome comune è striato (corpus striatum). Il globo pallido non ha stratificazione e appare più chiaro dello striato. Il putamen e il globo pallido sono uniti in un nucleo lentiforme (nucleus lentiförmis). Il guscio costituisce lo strato esterno del nucleo lenticolare e il globo pallido ne costituisce le parti interne. Il globo pallido, a sua volta, è costituito da una parte esterna e una interna membri . La recinzione e l'amigdala fanno parte del sistema limbico del cervello.

Nucleo caudato (parte dello striato)

Conchiglia

Palla pallida

Striato

Amigdala

Nucleo lenticolare

Il nucleo subtalamico (nucleo di Lewis) è un gruppo di neuroni situati sotto il talamo e collegati anatomicamente e funzionalmente con i gangli della base.

Funzione dei gangli della base.

I gangli della base forniscono la regolazione delle funzioni motorie e autonomiche e partecipano all'attuazione dei processi integrativi dell'attività nervosa superiore.

I disturbi nei gangli della base portano a disfunzioni motorie, come lentezza dei movimenti, cambiamenti nel tono muscolare, movimenti involontari e tremori. Questi disturbi sono registrati nella malattia di Parkinson e nella malattia di Huntington.

52. Caratteristiche della struttura e principali funzioni dello striato.

Lo striato (lat. corpus striatum), striato, è una struttura anatomica del telencefalo, appartenente ai nuclei basali degli emisferi cerebrali. Nelle sezioni orizzontali e frontali del cervello, lo striato appare come strisce alternate di sostanza grigia e sostanza bianca. Lo striato, a sua volta, comprende il nucleo caudato, il nucleo lentiforme e il claustro.

Anatomicamente, il nucleo caudato è strettamente correlato al ventricolo laterale. La sua parte anteriore e medialmente espansa, la testa del nucleo caudato, forma la parete laterale del corno anteriore del ventricolo, il corpo del nucleo forma la parete inferiore della parte centrale del ventricolo e la coda sottile forma la parte superiore parete del corno inferiore. Seguendo la forma del ventricolo laterale, il nucleo caudato racchiude in un arco il nucleo lentiforme. I nuclei caudato e lenticolare sono separati l'uno dall'altro da uno strato di sostanza bianca - parte della capsula interna (capsula interna).

Un'altra parte della capsula interna separa il nucleo lenticolare dal talamo sottostante. Pertanto, la struttura del fondo del ventricolo laterale (che è un sistema striopallidale) può essere schematicamente immaginata come segue: la parete del ventricolo stesso è formata da un nucleo caudato stratificato, poi al di sotto c'è uno strato di sostanza bianca - il capsula interna, sotto di essa c'è un putamen a strati, ancora più in basso c'è il globo pallido e ancora uno strato di capsula interna che giace sulla struttura nucleare del diencefalo - il talamo.

Il sistema striopallidale riceve fibre afferenti dai nuclei talamici mediali aspecifici, dalle parti frontali della corteccia cerebrale, dalla corteccia cerebellare e dalla substantia nigra del mesencefalo. La maggior parte delle fibre efferenti dello striato convergono in fasci radiali al globo pallido. Pertanto, il globo pallido è la struttura di uscita del sistema striopallidale. Le fibre efferenti del globo pallido vanno ai nuclei anteriori del talamo, che sono collegati alla corteccia frontale e parietale degli emisferi cerebrali. Alcune delle fibre efferenti che non commutano nel nucleo del globo pallido vanno alla substantia nigra e al nucleo rosso del mesencefalo. Lo striopallidio, insieme alle sue vie, fa parte del sistema extrapiramidale, che ha un effetto tonico sull'attività motoria. Questo sistema di controllo motorio è chiamato extrapiramidale perché si dirige verso il midollo spinale, aggirando le piramidi del midollo allungato. Il sistema striopallidale è il centro più alto dei movimenti involontari e automatizzati, riduce il tono muscolare e inibisce i movimenti effettuati dalla corteccia motoria. Lateralmente al sistema striopallidale dei gangli della base si trova una sottile lamina di materia grigia: il claustro. È delimitato su tutti i lati dalle fibre della sostanza bianca: la capsula esterna (capsula esterna).

Funzioni

Lo striato regola il tono muscolare, riducendolo; partecipa alla regolazione del lavoro degli organi interni; nell'attuazione di varie reazioni comportamentali (comportamento di approvvigionamento alimentare); partecipa alla formazione dei riflessi condizionati. Quando lo striato viene distrutto, si verifica quanto segue: ipertono dei muscoli scheletrici, interruzione delle reazioni motorie complesse e del comportamento di approvvigionamento del cibo e viene inibita la formazione di riflessi condizionati.

Il movimento e il pensiero sono le qualità che consentono a una persona di vivere e svilupparsi pienamente.

Anche piccoli disturbi nelle strutture cerebrali possono portare a cambiamenti significativi o alla completa perdita di queste capacità.

Responsabili di questi processi vitali essenziali sono gruppi di cellule nervose nel cervello chiamate gangli della base.

Quello che devi sapere sui gangli della base

I grandi emisferi del cervello umano sono costituiti esternamente da una corteccia formata da materia grigia e internamente da una sottocorteccia di materia bianca. I gangli della base (gangli, nodi), detti anche centrali o sottocorticali, sono concentrazioni di materia grigia nella sostanza bianca della sottocorteccia.

I gangli della base si trovano alla base del cervello, da cui il nome, all'esterno del talamo (talamo ottico). Queste sono formazioni accoppiate che sono rappresentate simmetricamente in entrambi gli emisferi del cervello. Con l'aiuto dei processi nervosi interagiscono bilateralmente con varie aree del sistema nervoso centrale.

Il ruolo principale dei nodi sottocorticali è organizzare la funzione motoria e vari aspetti dell'attività nervosa superiore. Le patologie che insorgono nella loro struttura influenzano il funzionamento di altre parti del sistema nervoso centrale, causando problemi con la parola, la coordinazione dei movimenti, la memoria e i riflessi.

Caratteristiche della struttura dei gangli della base

I gangli della base si trovano nei lobi frontali e parzialmente temporali del telencefalo. Questi sono gruppi di corpi neuronali che formano gruppi di materia grigia. La sostanza bianca che li circonda è rappresentata da processi di cellule nervose e forma strati che separano i singoli gangli della base e altri elementi strutturali e funzionali del cervello.

I nodi basali includono:

• striato;
• recinzione;
• amigdala.

Nelle sezioni anatomiche, lo striato appare come strati alternati di sostanza grigia e bianca. È costituito da nuclei caudati e lenticolari. Il primo è situato anteriormente al talamo visivo. Man mano che il nucleo caudato si assottiglia, diventa l'amigdala. Il nucleo lenticolare è situato lateralmente al talamo ottico e al nucleo caudato. È collegato a loro da sottili ponti di neuroni.

La recinzione è una stretta striscia di neuroni. Si trova tra il nucleo lenticolare e la corteccia insulare. È separato da queste strutture da sottili strati di sostanza bianca. L'amigdala ha la forma dell'amigdala e si trova nei lobi temporali del telencefalo. È composto da diversi elementi indipendenti.

Questa classificazione si basa sulle caratteristiche strutturali e sulla posizione dei gangli su una sezione anatomica del cervello. Esiste anche una classificazione funzionale, secondo la quale gli scienziati classificano come gangli della base solo lo striato e alcuni gangli del diencefalo e del mesencefalo. Queste strutture forniscono collettivamente funzioni motorie umane e aspetti individuali del comportamento responsabili della motivazione.

Anatomia e fisiologia dei gangli della base

Sebbene tutti i gangli della base siano raccolte di materia grigia, hanno le loro complesse caratteristiche strutturali. Per capire quale ruolo gioca questo o quel centro basale nel funzionamento del corpo, è necessario dare uno sguardo più da vicino alla sua struttura e posizione.

Nucleo caudato

Questo nodo sottocorticale si trova nei lobi frontali degli emisferi cerebrali. È diviso in più sezioni: una testa grande e ispessita, un corpo affusolato e una coda lunga e sottile. Il nucleo caudato è molto allungato e ricurvo. Il ganglio è costituito principalmente da microneuroni (fino a 20 micron) con processi brevi e sottili. Circa il 5% della massa cellulare totale del ganglio sottocorticale è costituita da cellule nervose più grandi (fino a 50 micron) con dendriti altamente ramificati.

Questo ganglio interagisce con aree della corteccia, del talamo e dei nodi del diencefalo e del mesencefalo. Agisce come un collegamento tra queste strutture cerebrali, trasmettendo costantemente impulsi neurali dalla corteccia cerebrale alle altre parti e viceversa. È multifunzionale, ma il suo ruolo è particolarmente significativo nel mantenimento dell'attività del sistema nervoso, che regola l'attività degli organi interni.

Nucleo lenticolare

Questo nodo basale ha la forma di un seme di lenticchia. Si trova anche nelle regioni frontali degli emisferi cerebrali. Quando il cervello viene tagliato sul piano frontale, questa struttura è un triangolo, il cui vertice è diretto verso l'interno. La sostanza bianca divide questo ganglio in un putamen e in due strati del globo pallido. La conchiglia è scura e si trova esternamente rispetto agli strati chiari del globo pallido. La composizione neuronale del putamen è simile al nucleo caudato, ma il globo pallido è rappresentato principalmente da cellule di grandi dimensioni con piccole inclusioni di microneuroni.

Dal punto di vista evolutivo, il globo pallido è riconosciuto come la formazione più antica tra gli altri gangli della base. Il putamen, il globo pallido e il nucleo caudato costituiscono il sistema striopallidale, che fa parte del sistema extrapiramidale. La funzione principale di questo sistema è la regolazione dei movimenti volontari. Anatomicamente è collegato a molti campi corticali degli emisferi cerebrali.

Recinzione

La lamina di materia grigia leggermente ricurva e assottigliata che separa il putamen e l'insula del telencefalo è chiamata recinto. La sostanza bianca attorno forma due capsule: quella esterna e quella “più esterna”. Queste capsule separano la recinzione dalle vicine strutture della materia grigia. La recinzione è adiacente allo strato interno della neocorteccia.

Lo spessore della recinzione varia da frazioni di millimetro a diversi millimetri. Per tutta la sua lunghezza è costituito da neuroni di varie forme. La recinzione è collegata tramite percorsi neurali ai centri della corteccia cerebrale, dell'ippocampo, dell'amigdala e dei corpi parzialmente striatali. Alcuni scienziati considerano la recinzione come una continuazione della corteccia cerebrale o la includono come parte del sistema limbico.

Amigdala

Questo ganglio è un gruppo di cellule della materia grigia concentrate sotto il guscio. L'amigdala è costituita da diverse formazioni: i nuclei della corteccia, i nuclei mediano e centrale, il complesso basolaterale e le cellule interstiziali. È collegato tramite trasmissione nervosa all'ipotalamo, al talamo, agli organi di senso, ai nuclei dei nervi cranici, al centro olfattivo e a molte altre formazioni. A volte l'amigdala viene classificata come parte del sistema limbico, responsabile dell'attività degli organi interni, delle emozioni, dell'olfatto, del sonno e della veglia, dell'apprendimento, ecc.

L'importanza dei nodi sottocorticali per il corpo

Le funzioni dei gangli della base sono determinate dalla loro interazione con altre aree del sistema nervoso centrale. Formano anelli neurali che collegano il talamo e le aree più importanti della corteccia cerebrale: motoria, somatosensoriale e frontale. Inoltre, i nodi sottocorticali sono collegati tra loro e con alcune aree del tronco encefalico.

Il nucleo caudato e il putamen svolgono le seguenti funzioni:

• controllo della direzione, forza e ampiezza dei movimenti;
• attività analitica, apprendimento, pensiero, memoria, comunicazione;
• controllo dei movimenti degli occhi, della bocca e del viso;
• mantenere il funzionamento degli organi interni;
• attività riflessa condizionata;
• percezione dei segnali sensoriali;
• controllo del tono muscolare.

Funzioni specifiche del guscio comprendono i movimenti respiratori, la produzione di saliva e altri aspetti del comportamento alimentare, garantendo il trofismo della pelle e degli organi interni.

Funzioni del globo pallido:

• sviluppo di una reazione di orientamento;
• controllo dei movimenti delle braccia e delle gambe;
• comportamento alimentare;
• espressioni facciali;
• manifestazione di emozioni;
• fornire movimenti ausiliari e capacità di coordinazione.

Le funzioni della recinzione e dell'amigdala includono:

• discorso;
• comportamento alimentare;
• memoria emotiva e a lungo termine;
• sviluppo di reazioni comportamentali (paura, aggressività, ansia, ecc.);
• garantire l’integrazione sociale.

Pertanto, la dimensione e le condizioni dei singoli gangli della base influenzano il comportamento emotivo, i movimenti volontari e involontari di una persona, nonché l'attività nervosa superiore.

Malattie dei gangli della base e loro sintomi

L'interruzione del normale funzionamento dei gangli della base può essere causata da infezioni, lesioni, predisposizione genetica, anomalie congenite o insufficienza metabolica.

I sintomi della patologia a volte compaiono gradualmente, inosservati dal paziente.

Dovresti prestare attenzione ai seguenti segnali:

• deterioramento generale della salute, debolezza;
• tono muscolare compromesso, movimento limitato;
• il verificarsi di movimenti volontari;
• tremore;
• compromissione della coordinazione dei movimenti;
• il verificarsi di posture insolite per il paziente;
• impoverimento delle espressioni facciali;
• compromissione della memoria, annebbiamento della coscienza.

Le patologie dei gangli della base possono manifestarsi in una serie di malattie:

1. Carenza funzionale. Una malattia prevalentemente ereditaria che si manifesta durante l'infanzia. Principali sintomi: incontrollabilità, disattenzione, enuresi fino a 10-12 anni, comportamenti inappropriati, movimenti poco chiari, posture strane.
2. Cisti. Senza un intervento medico tempestivo, i tumori maligni portano alla disabilità e alla morte.
3. Paralisi corticale. Principali sintomi: smorfie involontarie, alterazione delle espressioni facciali, convulsioni, movimenti lenti e caotici.
4. Morbo di Parkinson. Principali sintomi: tremore degli arti e del corpo, diminuzione dell'attività motoria.
5. Malattia di Huntington. Patologia genetica che progredisce gradualmente. Principali sintomi: movimenti spontanei incontrollati, perdita di coordinazione, diminuzione delle capacità mentali, depressione.
6. . Principali sintomi: rallentamento e impoverimento della parola, apatia, comportamento inappropriato, deterioramento della memoria, dell'attenzione e del pensiero.

Alcune funzioni dei gangli della base e le caratteristiche della loro interazione con altre strutture cerebrali non sono state ancora stabilite. I neurologi continuano a studiare questi centri sottocorticali, perché il loro ruolo nel mantenimento del normale funzionamento del corpo umano è indiscutibile.

Gangli della base, O nuclei sottocorticali, sono strutture cerebrali strettamente interconnesse situate in profondità negli emisferi cerebrali tra i lobi frontali e.

I gangli della base sono formazioni accoppiate e sono costituiti da nuclei di materia grigia, separati da strati di sostanza bianca - fibre delle capsule interne ed esterne del cervello. IN composizione dei gangli della base comprende: lo striato, costituito dal nucleo caudale e dal putamen, il globo pallido e il recinto. Da un punto di vista funzionale, talvolta il nucleo subtalamico e la substantia nigra vengono chiamati anche gangli della base (Fig. 1). Le grandi dimensioni di questi nuclei e la somiglianza della struttura nelle diverse specie suggeriscono che essi forniscono un contributo importante all'organizzazione del cervello dei vertebrati terrestri.

Le principali funzioni dei gangli della base:

• Partecipazione alla formazione e memorizzazione di programmi di reazioni motorie innate e acquisite e coordinazione di queste reazioni (principale)
• Regolazione del tono muscolare
• Regolazione delle funzioni vegetative (processi trofici, metabolismo dei carboidrati, salivazione e lacrimazione, respirazione, ecc.)
• Regolazione della sensibilità del corpo alla percezione delle irritazioni (somatiche, uditive, visive, ecc.)
• Regolazione del RNL (reazioni emotive, memoria, velocità di sviluppo di nuovi riflessi condizionati, velocità di passaggio da una forma di attività all'altra)

Riso. 1. Le connessioni afferenti ed efferenti più importanti dei gangli della base: 1 nucleo paraventricolare; 2 nucleo ventrolaterale; 3 nuclei mediani del talamo; SA - nucleo subtalamico; 4 - tratto corticospinale; 5 - tratto corticomontine; 6 - via efferente dal globo pallido al mesencefalo

È noto da tempo dalle osservazioni cliniche che una delle conseguenze delle malattie dei gangli della base è tono muscolare e movimento compromessi. Su questa base si potrebbe supporre che i gangli della base siano collegati ai centri motori del tronco encefalico e del midollo spinale. Moderni metodi di ricerca hanno dimostrato che gli assoni dei loro neuroni non seguono una direzione discendente verso i nuclei motori del tronco e del midollo spinale e che il danno ai gangli non è accompagnato da paresi muscolare, come nel caso del danno ad altri discendenti. vie motorie. La maggior parte delle fibre efferenti dei gangli della base seguono una direzione ascendente verso le aree motorie e altre della corteccia cerebrale.

Connessioni afferenti

Struttura dei gangli della base, ai cui neuroni arriva la maggior parte dei segnali afferenti, è striato. I suoi neuroni ricevono segnali dalla corteccia cerebrale, dai nuclei talamici, dai gruppi cellulari della substantia nigra del diencefalo contenenti dopamina e dai neuroni del nucleo del rafe contenenti serotonina. In questo caso, i neuroni del putamen dello striato ricevono segnali principalmente dalla corteccia somatosensoriale primaria e motoria primaria, e i neuroni del nucleo caudato (segnali polisensoriali già preintegrati) dai neuroni delle aree associative della corteccia cerebrale . L'analisi delle connessioni afferenti dei gangli della base con altre strutture cerebrali suggerisce che da essi i gangli ricevono non solo informazioni relative ai movimenti, ma anche informazioni che possono riflettere lo stato dell'attività cerebrale generale ed essere associate alle sue funzioni cognitive ed emozioni superiori.

I segnali ricevuti sono sottoposti ad un'elaborazione complessa nei gangli della base, alla quale partecipano le sue varie strutture, interconnesse da numerose connessioni interne e contenenti diversi tipi di neuroni. Tra questi neuroni, la maggioranza sono neuroni GABAergici dello striato, che inviano assoni ai neuroni del globo pallido e della substantia nigra. Questi neuroni producono anche dinorfina ed encefalina. Una parte importante nella trasmissione e nell'elaborazione dei segnali all'interno dei gangli della base è occupata dai suoi interneuroni colinergici eccitatori con dendriti ampiamente ramificati. Gli assoni dei neuroni della substantia nigra, che secernono dopamina, convergono verso questi neuroni.

Le connessioni efferenti dai gangli della base vengono utilizzate per inviare i segnali elaborati nei gangli ad altre strutture cerebrali. I neuroni che costituiscono le principali vie efferenti dei gangli della base si trovano principalmente nei segmenti esterno ed interno del globo pallido e nella substantia nigra, ricevendo segnali afferenti principalmente dallo striato. Alcune delle fibre efferenti del globo pallido seguono i nuclei intralaminari del talamo e da lì allo striato, formando una rete neurale sottocorticale. La maggior parte degli assoni dei neuroni efferenti del segmento interno del globo pallido seguono attraverso la capsula interna i neuroni dei nuclei ventrali del talamo e da questi alla corteccia motoria prefrontale e supplementare degli emisferi cerebrali. Attraverso le connessioni con le aree motorie della corteccia cerebrale, i gangli della base influenzano il controllo dei movimenti effettuati dalla corteccia attraverso le vie corticospinali e altre vie motorie discendenti.

Il nucleo caudato riceve segnali afferenti dalle aree associative della corteccia cerebrale e, dopo averli elaborati, invia segnali efferenti principalmente alla corteccia prefrontale. Si presume che queste connessioni costituiscano la base per la partecipazione dei gangli della base alla risoluzione dei problemi associati alla preparazione e all'esecuzione dei movimenti. Pertanto, quando il nucleo caudato è danneggiato nelle scimmie, la capacità di eseguire movimenti che richiedono informazioni dall'apparato di memoria spaziale (ad esempio, tenendo conto della posizione di un oggetto) viene compromessa.

I gangli della base sono collegati tramite connessioni efferenti con la formazione reticolare del diencefalo, attraverso la quale partecipano al controllo della deambulazione, nonché con i neuroni del collicolo superiore, attraverso i quali possono controllare i movimenti degli occhi e della testa.

Tenendo conto delle connessioni afferenti ed efferenti dei gangli della base con la corteccia e altre strutture cerebrali, vengono identificate diverse reti o anelli neurali che passano attraverso i gangli o terminano al loro interno. Anello motore formato da neuroni della corteccia motoria primaria, sensomotoria primaria e motoria supplementare, i cui assoni seguono i neuroni del putamen e poi attraverso il globo pallido e il talamo raggiungono i neuroni della corteccia motoria supplementare. Ansa oculomotoria formato dai neuroni dei campi motori 8, 6 e del campo sensoriale 7, i cui assoni seguono nel nucleo caudato e successivamente nei neuroni del campo oculare frontale 8. Anelli prefrontali formato dai neuroni della corteccia prefrontale, i cui assoni seguono i neuroni del nucleo caudato, del corpo nero, del globo pallido e dei nuclei ventrali del talamo per poi raggiungere i neuroni della corteccia prefrontale. Anello di confine formato da neuroni del giro circolare, della corteccia orbitofrontale e di alcune aree della corteccia temporale, strettamente connessi con le strutture del sistema limbico. Gli assoni di questi neuroni seguono i neuroni della parte ventrale dello striato, del globo pallido, del talamo mediodorsale e oltre ai neuroni di quelle aree della corteccia in cui ha avuto inizio l'ansa. Come si può vedere, ogni ansa è formata da molteplici connessioni corticostriatali che, dopo aver attraversato i gangli della base, seguono attraverso un'area limitata del talamo fino a un'unica area specifica della corteccia.

Le aree della corteccia che inviano segnali all'uno o all'altro circuito sono funzionalmente collegate tra loro.

Funzioni dei gangli della base

Le anse neurali dei gangli della base costituiscono la base morfologica delle funzioni di base che svolgono. Tra questi c'è la partecipazione dei gangli della base nella preparazione e nell'attuazione dei movimenti. Le peculiarità della partecipazione dei gangli della base nell'esecuzione di questa funzione derivano dalle osservazioni sulla natura dei disturbi del movimento nelle malattie dei gangli. Si ritiene che i gangli della base svolgano un ruolo importante nella pianificazione, programmazione ed esecuzione di movimenti complessi avviati dalla corteccia cerebrale.

Con la loro partecipazione, il concetto astratto di movimento si trasforma in un programma motorio di complesse azioni volontarie. Un esempio di ciò potrebbero essere azioni come l'esecuzione simultanea di più movimenti nelle singole articolazioni. Infatti, quando si registra l'attività bioelettrica dei neuroni nei gangli della base durante l'esecuzione dei movimenti volontari, si nota un aumento dei neuroni dei nuclei subtalamici, della recinzione, del segmento interno del globo pallido e della parte reticolare del corpo nigra .

L’aumento dell’attività dei neuroni dei gangli della base è avviato da un afflusso di segnali eccitatori ai neuroni striatali dalla corteccia cerebrale, mediato dal rilascio di glutammato. Questi stessi neuroni ricevono un flusso di segnali dalla substantia nigra, che ha un effetto inibitorio sui neuroni striatali (attraverso il rilascio di GABA) e aiuta a focalizzare l'influenza dei neuroni corticali su alcuni gruppi di neuroni striatali. Allo stesso tempo, i suoi neuroni ricevono segnali afferenti dal talamo con informazioni sullo stato di attività di altre aree del cervello legate all'organizzazione dei movimenti.

I neuroni dello striato integrano tutti questi flussi di informazioni e li trasmettono ai neuroni del globo pallido e alla parte reticolare della substantia nigra, e poi attraverso vie efferenti questi segnali vengono trasmessi attraverso il talamo alle aree motorie del cervello corteccia, in cui viene effettuata la preparazione e l'inizio del movimento imminente. Si presume che i gangli della base, anche nella fase di preparazione al movimento, selezionino il tipo di movimento necessario per raggiungere l'obiettivo e selezionino i gruppi muscolari necessari per la sua effettiva attuazione. È probabile che i gangli della base siano coinvolti nei processi di apprendimento motorio attraverso la ripetizione dei movimenti e il loro ruolo sia quello di selezionare le modalità ottimali per eseguire movimenti complessi per ottenere il risultato desiderato. Con la partecipazione dei gangli della base si ottiene l'eliminazione dei movimenti ridondanti.

Un'altra delle funzioni motorie dei gangli della base è la partecipazione all'attuazione di movimenti automatici o abilità motorie. Quando i gangli della base sono danneggiati, una persona li esegue a un ritmo più lento, in modo meno automatico e con minore precisione. La distruzione bilaterale o il danneggiamento della recinzione e del globo pallido negli esseri umani sono accompagnati dall'emergere di comportamenti motori ossessivo-compulsivi e dalla comparsa di movimenti stereotipati elementari. Il danno bilaterale o la rimozione del globo pallido porta ad una diminuzione dell'attività motoria e all'ipocinesia, mentre il danno unilaterale a questo nucleo non ha o ha scarso effetto sulle funzioni motorie.

Danni ai gangli della base

La patologia nell'area dei gangli della base nell'uomo è accompagnata dalla comparsa di movimenti volontari involontari e alterati, nonché da disturbi nella distribuzione del tono muscolare e della postura. I movimenti involontari compaiono solitamente durante la veglia tranquilla e scompaiono durante il sonno. Esistono due grandi gruppi di disturbi del movimento: con dominanza ipocinesia- bradicinesia, acinesia e rigidità, che sono più pronunciate nel parkinsonismo; con predominanza dell'ipercinesia, che è più caratteristica della corea di Huntington.

Disturbi motori ipercinetici potrebbe apparire tremore di riposo- contrazioni ritmiche involontarie dei muscoli degli arti distali e prossimali, della testa e di altre parti del corpo. In altri casi potrebbero apparire corea- movimenti improvvisi, rapidi e violenti dei muscoli del tronco, degli arti, del viso (smorfia), che appaiono come risultato della degenerazione dei neuroni nel nucleo caudato, nel locus coeruleus e in altre strutture. Nel nucleo caudato è stata riscontrata una diminuzione del livello dei neurotrasmettitori - GABA, acetilcolina e neuromodulatori - encefalina, sostanza P, dinorfina e colecistochinina. Una delle manifestazioni della corea è atetosi- movimenti contorti lenti e prolungati delle parti distali degli arti, causati da disfunzione della recinzione.

Come risultato di un danno unilaterale (con emorragia) o bilaterale ai nuclei subtalamici, balismo, che si manifesta con movimenti improvvisi, violenti, di grande ampiezza e intensità, tremolanti, rapidi sul lato opposto (emiballismo) o su entrambi i lati del corpo. Le malattie nell'area striatale possono portare allo sviluppo distonia, che si manifesta con movimenti violenti, lenti, ripetitivi e di torsione dei muscoli del braccio, del collo o del busto. Un esempio di distonia locale può essere una contrazione involontaria dei muscoli dell'avambraccio e della mano durante la scrittura: il crampo dello scrittore. Le malattie nella regione dei gangli della base possono portare allo sviluppo di tic, caratterizzati da movimenti improvvisi, brevi e violenti dei muscoli in varie parti del corpo.

Il tono muscolare compromesso nelle malattie dei gangli della base si manifesta con rigidità muscolare. Se è presente, il tentativo di modificare la posizione delle articolazioni è accompagnato da un movimento nel paziente che ricorda quello di una ruota dentata. La resistenza esercitata dai muscoli avviene a determinati intervalli. In altri casi, può svilupparsi una rigidità cerosa, in cui la resistenza rimane durante l'intero arco di movimento dell'articolazione.

Disturbi motori ipocinetici si manifesta con un ritardo o incapacità di iniziare il movimento (acinesia), lentezza nell'esecuzione dei movimenti e nel loro completamento (bradicinesia).

I disturbi delle funzioni motorie nelle malattie dei gangli della base possono essere di natura mista, simile alla paresi muscolare o, al contrario, alla spasticità. In questo caso, i disturbi del movimento possono svilupparsi dall'incapacità di iniziare il movimento all'incapacità di sopprimere i movimenti involontari.

Insieme ai disturbi motori gravi e invalidanti, un'altra caratteristica diagnostica del parkinsonismo è la faccia inespressiva, spesso chiamata maschera parkinsoniana. Uno dei suoi segni è l'insufficienza o l'impossibilità di uno spostamento spontaneo dello sguardo. Lo sguardo del paziente può rimanere congelato, ma può spostarlo a comando in direzione di un oggetto visivo. Questi fatti suggeriscono che i gangli della base sono coinvolti nel controllo degli spostamenti dello sguardo e dell’attenzione visiva utilizzando una complessa rete neurale oculomotoria.

Uno dei possibili meccanismi per lo sviluppo dei disturbi motori e, in particolare, oculomotori con danni ai gangli della base può essere una violazione della trasmissione del segnale nelle reti neurali a causa di uno squilibrio nell'equilibrio dei neurotrasmettitori. Nelle persone sane, l'attività dei neuroni nello striato è sotto l'influenza equilibrata dei segnali afferenti inibitori (dopamina, GAM-K) provenienti dalla substantia nigra e dei segnali eccitatori (glutammato) provenienti dalla corteccia sensomotoria. Uno dei meccanismi per mantenere questo equilibrio è la sua regolazione tramite segnali provenienti dal globo pallido. Uno squilibrio nella direzione della predominanza delle influenze inibitorie limita la capacità di raggiungere informazioni sensoriali dalle aree motorie della corteccia cerebrale e porta ad una diminuzione dell'attività motoria (ipocinesia), che si osserva nel parkinsonismo. La perdita di alcuni neuroni inibitori della dopamina da parte dei gangli della base (a causa di malattie o con l'età) può portare ad un più facile inserimento delle informazioni sensoriali nel sistema motorio e ad un aumento della sua attività, come si osserva nella corea di Huntington.

Una delle conferme che l'equilibrio dei neurotrasmettitori è importante nell'implementazione delle funzioni motorie dei gangli della base, e la sua violazione è accompagnata da insufficienza motoria, è il fatto clinicamente confermato che il miglioramento delle funzioni motorie nel parkinsonismo si ottiene assumendo L-dopa, un precursore per la sintesi della dopamina, che penetra nel cervello attraverso la barriera ematoencefalica. Nel cervello, sotto l'influenza dell'enzima dopamina carbossilasi, viene convertito in dopamina, che aiuta ad eliminare la carenza di dopamina. Il trattamento del parkinsonismo con L-dopa è attualmente il metodo più efficace, il cui utilizzo non solo ha alleviato le condizioni dei pazienti, ma ha anche aumentato la loro aspettativa di vita.

Sono stati sviluppati e applicati metodi per la correzione chirurgica dei disturbi motori e di altro tipo nei pazienti attraverso la distruzione stereotassica del globo pallido o del nucleo ventrolaterale del talamo. Dopo questa operazione è possibile eliminare la rigidità e il tremore dei muscoli del lato opposto, ma non si eliminano l'acinesia e la postura compromessa. Attualmente viene utilizzata anche l'operazione di impianto di elettrodi permanenti nel talamo, attraverso i quali viene effettuata la stimolazione elettrica cronica.

Sono stati effettuati il ​​trapianto di cellule produttrici di dopamina nel cervello e il trapianto di cellule cerebrali malate da una delle loro ghiandole surrenali nella regione della superficie ventricolare del cervello, dopo di che in alcuni casi è stato ottenuto un miglioramento delle condizioni dei pazienti . Si presume che le cellule trapiantate possano diventare per qualche tempo una fonte di formazione di dopamina o fattori di crescita che contribuiscono al ripristino della funzione dei neuroni colpiti. In altri casi, il tessuto dei gangli basali fetali è stato impiantato nel cervello, con risultati migliori. I metodi di trattamento dei trapianti non si sono ancora diffusi e la loro efficacia continua ad essere studiata.

Le funzioni di altre reti neurali dei gangli della base rimangono poco conosciute. Sulla base di osservazioni cliniche e dati sperimentali, si suggerisce che i gangli della base siano coinvolti nei cambiamenti dell'attività muscolare e della postura durante la transizione dal sonno alla veglia.

I gangli della base sono coinvolti nella formazione dell'umore, della motivazione e delle emozioni di una persona, in particolare quelli associati all'esecuzione di movimenti volti a soddisfare bisogni vitali (mangiare, bere) o ottenere piacere morale ed emotivo (ricompense).

La maggior parte dei pazienti con disfunzione dei gangli della base presenta sintomi di alterazioni psicomotorie. In particolare, con il parkinsonismo si può sviluppare uno stato di depressione (umore depresso, pessimismo, maggiore vulnerabilità, tristezza), ansia, apatia, psicosi e diminuzione delle capacità cognitive e mentali. Ciò indica l'importante ruolo dei gangli della base nell'attuazione delle funzioni mentali superiori negli esseri umani.

Funzioni dei gangli della base

Le principali strutture dei gangli della base ( riso. 66) . I gangli della base sono il nucleo caudato ( nucleo caudato), conchiglia ( putamen) e globo pallido ( globulo pallido); alcuni autori attribuiscono la recinzione ai gangli della base ( claustro). Tutti questi quattro nuclei sono chiamati striato ( corpo striato). C'è anche lo striato (s triato) - questo è il nucleo caudato e il putamen. Il globo pallido e la conchiglia formano un nucleo lentiforme ( nucleo lentioris). Lo striato e il globo pallido formano il sistema striopallidale.

Riso. 66. A - Posizione dei gangli della base nel volume del cervello. I gangli della base sono ombreggiati in rosso, il talamo è ombreggiato in grigio e il resto del cervello è vuoto. 1 – Globus pallido, 2 – Talamo, 3 – Putamen, 4 – Nucleo caudato, 5 – Amigdala (Astapova, 2004). B – Immagine tridimensionale della posizione dei gangli della base nel volume del cervello (Guyton, 2008)

Connessioni funzionali dei gangli della base. Nei gangli della base non c'è alcun input dal midollo spinale, ma c'è un input diretto dalla corteccia cerebrale.

I gangli della base sono coinvolti nelle funzioni motorie, emotive e cognitive.

Vie eccitatorie vanno principalmente allo striato: da tutte le aree della corteccia cerebrale (direttamente e attraverso il talamo), dai nuclei aspecifici del talamo, dalla substantia nigra (mesencefalo)) (Fig. 67).

Riso. 67. Connessione del circuito dei gangli della base con il sistema corticospinocerebellare per la regolazione dell'attività motoria (Guyton, 2008)

Lo striato stesso ha un effetto principalmente inibitorio e, parzialmente, eccitatorio sul globo pallido. Dal globo pallido la via più importante va ai nuclei motori ventrali del talamo, da essi la via eccitatoria va alla corteccia motoria del cervello. Alcune fibre dello striato vanno al cervelletto e ai centri del tronco cerebrale (RF, nucleo rosso e poi al midollo spinale.

Percorsi di frenata dallo striato vai a materia nera e dopo il passaggio - ai nuclei del talamo (Fig. 68).

Riso. 68. Vie nervose che secernono vari tipi di neurotrasmettitori nei gangli della base. Ascia – acetilcolina; GABA – acido gamma-amminobutirrico (Guyton, 2008)

Funzioni motorie dei gangli della base. In generale, i gangli della base, avendo connessioni bilaterali con la corteccia cerebrale, il talamo e i nuclei del tronco cerebrale, sono coinvolti nella creazione di programmi di movimenti mirati, tenendo conto della motivazione dominante. In questo caso, i neuroni dello striato hanno un effetto inibitorio (trasmettitore - GABA) sui neuroni della substantia nigra. A loro volta, i neuroni della substantia nigra (trasmettitore - dopamina) hanno un effetto modulante (inibitorio ed eccitatorio) sull'attività di fondo dei neuroni striatali. Quando gli influssi dopaminergici sui gangli della base vengono interrotti, si osservano disturbi del movimento come il parkinsonismo, in cui la concentrazione di dopamina in entrambi i nuclei dello striato diminuisce drasticamente. Le funzioni più importanti dei gangli della base sono svolte dallo striato e dal globo pallido.

Funzioni dello striato. Partecipa a girare la testa e il corpo e a camminare in cerchio, che fanno parte della struttura del comportamento indicativo. Sconfitta il nucleo caudato nelle malattie e quando distrutto negli esperimenti porta a movimenti violenti ed eccessivi (ipercinesi: corea e atetosi).

Funzioni del globo pallido. Ha un effetto modulante alla corteccia motoria, cervelletto, RF, nucleo rosso. Quando si stimola il globo pallido negli animali, predominano le reazioni motorie elementari sotto forma di contrazione dei muscoli degli arti, del collo e del viso e l'attivazione del comportamento alimentare. Distruzione del globo pallido accompagnato da una diminuzione dell'attività motoria - si verifica adinamia(pallore delle reazioni motorie), e anche (distruzione) è accompagnato dallo sviluppo di sonnolenza, "ottusità emotiva", che ne rende difficile l'attuazione disponibile riflessi condizionati e peggiora sviluppo di nuovi(compromette la memoria a breve termine).

I nuclei basali degli emisferi comprendono lo striato, costituito dai nuclei caudato e lenticolare; recinzione e amigdala.

Topografia dei gangli della base

Striato

corpo stridtum, ha preso il nome dal fatto che sulle sezioni orizzontali e frontali del cervello sembrano strisce alternate di sostanza grigia e bianca.

Localizzato per lo più medialmente e anteriormente nucleo caudato,nucleo caudato. forme Testa,cdput, che forma la parete laterale del corno anteriore del ventricolo laterale. La testa del nucleo caudato sottostante è adiacente alla sostanza perforata anteriore.

A questo punto si collega la testa del nucleo caudato nucleo lenticolare. Successivamente, la testa continua in modo più sottile corpo,corpo, che si trova nella zona del fondo della parte centrale del ventricolo laterale. Parte posteriore del nucleo caudato - coda,cduda, partecipa alla formazione della parete superiore del corno inferiore del ventricolo laterale.

Nucleo lenticolare

nucleo lentiformis, Chiamato così per la sua somiglianza con un chicco di lenticchia, si trova lateralmente al talamo e al nucleo caudato. La superficie inferiore della parte anteriore del nucleo lentiforme è adiacente alla sostanza perforata anteriore ed è collegata al nucleo caudato. La parte mediale del nucleo lentiforme è angolata verso il ginocchio della capsula interna, situata al confine del talamo e della testa del nucleo caudato.

La superficie laterale del nucleo lenticolare è rivolta verso la base del lobo insulare dell'emisfero cerebrale. Due strati di sostanza bianca dividono il nucleo lenticolare in tre parti: conchiglia,putamen; placche cerebrali- mediale E laterale,lamine midollare mediale et laterale, che vengono collettivamente chiamati “globus pallidus”, globo pdllidus.

Si chiama la placca mediale globo pallido mediale,globo pdllidus mediale, laterale - globo pallido laterale,globo pdllidus laterale. Il nucleo caudato e il guscio appartengono a formazioni filogeneticamente più recenti - neostridtum (stridtum). Il globo pallido è una formazione più antica - paleostridtum (pdllidum).

Recinzione,cdustrum, situato nella sostanza bianca dell'emisfero, sul lato del putamen, tra quest'ultimo e la corteccia del lobo insulare. È separato dal guscio da uno strato di sostanza bianca - capsula esterna,cdpsula exlerna.

Amigdala

corpo amigdaloideo, situato nella sostanza bianca del lobo temporale dell'emisfero, posteriormente al polo temporale.

La sostanza bianca degli emisferi cerebrali è rappresentata da vari sistemi di fibre nervose, tra cui: 1) associativi; 2) commissurale e 3) proiezione.

Sono considerati percorsi del cervello (e del midollo spinale).

Associazione fibre nervose che emergono dalla corteccia cerebrale (extracorticale), si trovano all'interno di un emisfero, collegando vari centri funzionali.

Fibre nervose commissurali passare attraverso le commissure del cervello (corpo calloso, commissura anteriore).

Fibre nervose di proiezione andando dall'emisfero cerebrale alle sue sezioni sottostanti (intermedia, media, ecc.) e al midollo spinale, oltre a seguire in direzione opposta a queste formazioni, costituiscono la capsula interna e la sua corona radiata, corona radiata.

Capsula interna

capsula interna , - Questa è una lamina spessa e angolata di sostanza bianca.

Lateralmente è limitato dal nucleo lenticolare e medialmente dalla testa del nucleo caudato (davanti) e dal talamo (dietro). La capsula interna è divisa in tre sezioni.

Tra i nuclei caudato e lentiforme c'è arto anteriore della capsula interna,cru anteriore cdpsulae internae, tra il talamo e il nucleo lenticolare - lembo posteriore della capsula interna,cru pos— terio cdpsulae internae. La giunzione di queste due sezioni ad angolo è aperta lateralmente ginocchio della capsula interna,gen cdpsulae Interpae.

La capsula interna contiene tutte le fibre di proiezione che collegano la corteccia cerebrale con altre parti del sistema nervoso centrale. Le fibre si trovano nel ginocchio della capsula interna via corticonucleare. Nella sezione anteriore della gamba posteriore sono presenti fibre corticospinali.

Posteriormente ai percorsi elencati si trovano nella gamba posteriore fibre talamocorticali (talamoparietali).. Questa via contiene fibre conduttrici di tutti i tipi di sensibilità generale (dolore, temperatura, tatto e pressione, propriocettiva). Lo è ancora più posteriormente a questo tratto nelle sezioni centrali della gamba posteriore Fascicolo temporo-parietale-occipitale-pontino. L'arto anteriore della capsula interna contiene frontopontino