Illatelemző: szerkezet és funkciók. Hogyan állítsuk helyre a szaglásunkat

Fogalom meghatározása

Szagló (szagló) érzékszervi rendszer , vagy szaglóanalizátor, egy idegrendszer, amely az illékony és vízben oldódó anyagokat molekuláik konfigurációja alapján ismeri fel, és szubjektív szenzoros képeket hoz létre szagok formájában.

Csakúgy, mint az ízlelési érzékszervi rendszer, a szaglás is kémiai érzékenységi rendszer.

A szaglóérzékelési rendszer (OSS) funkciói
1. Ételérzékelés vonzereje, ehetősége és ehetetlensége érdekében.
2. Az étkezési magatartás motiválása és modulálása.
3. Az emésztőrendszer felállítása az élelmiszer-feldolgozáshoz a feltétel nélküli és feltételes reflexek mechanizmusa szerint.
4. A védekező magatartás kiváltása a szervezetre káros anyagok vagy a veszélyhez kapcsolódó anyagok észlelésével.
5. A szexuális viselkedés motiválása és modulálása a szagos anyagok és feromonok kimutatásával.

A megfelelő inger jellemzői

A szaglóérzékszervi rendszer megfelelő ingere az szag, amelyet szagú anyagok bocsátanak ki.

Minden szagú szagú anyagnak illékonynak kell lennie ahhoz, hogy levegővel bejusson az orrüregbe, és vízoldhatónak kell lennie ahhoz, hogy az orrüreg teljes hámrétegét lefedő nyálkahártyán keresztül a receptorsejtekhez juthasson. Az ilyen követelményeknek rengeteg anyag felel meg, ezért az ember több ezer különféle szagot képes megkülönböztetni. Fontos, hogy ebben az esetben ne legyen szigorú megfelelés az "illatos" molekula kémiai szerkezete és szaga között.
A legtöbb létező szagelmélet több tipikus szag szubjektív főként való kiválasztásán alapul (hasonlóan a négy ízmódszerhez), és az összes többi szag különféle kombinációival való magyarázatán alapul. És csak a szagok sztereokémiai elmélete alapszik a szagú anyagok molekuláinak geometriai hasonlósága és a benne rejlő szag közötti objektív megfelelés azonosításán.
Röntgendiffrakciós és infravörös sztereoszkópiával végzett előzetes vizsgálatukon alapuló, háromdimenziós szagú molekulák modelljeinek felépítése azt mutatta, hogy nemcsak a természetes, hanem a mesterségesen szintetizált molekulák is rendelkeznek a molekula bizonyos formájának megfelelő szaggal, és eltér a benne rejlő szagtól. a molekulák másik formájában. Ebben a tekintetben létezik egy hipotézis hét fajta szagló molekuláris kemoreceptor jelenlétéről, amelyek képesek hozzákapcsolni a nekik sztereokémián megfelelő anyagokat. Több száz kísérletileg vizsgált szagú molekula között hét olyan osztályt sikerült azonosítani, amelyekben hasonló sztereokémiai konfigurációjú és hasonló szagú anyagok találhatók: 1) kámfor, 2) éteri, 3) virág, 4) pézsma, 5 ) borsmenta, 9) maró, 7) rothadó. Ez a hét szag tekinthető elsődlegesnek, és az összes többi szag az elsődleges szagok különféle kombinációival magyarázható.

A szagos anyagok és szagok osztályozása
Az illatosítók két nagy csoportra oszthatók:
1. Szagló (szagos) anyagok, amelyek csak a szaglósejteket irritálják. Ide tartozik a szegfűszeg, levendula, ánizs, benzol, xilol stb. illata.
2. "Maró hatású" anyagok, amelyek a szaglósejtekkel egyidejűleg irritálják az orrnyálkahártya trigeminus idegeinek szabad végződéseit. Ebbe a csoportba tartozik a kámfor, éter, kloroform stb. illata.
A szagoknak nincs egységes és általánosan elfogadott osztályozása. Lehetetlen a szagot jellemezni anélkül, hogy ne neveznénk meg azt az anyagot vagy tárgyat, amelyre jellemzőek. Tehát a kámfor, rózsa, hagyma illatáról beszélünk, bizonyos esetekben a rokon anyagok vagy tárgyak illatát általánosítjuk, például virágillat, gyümölcsös stb. Úgy gondolják, hogy a különböző szagok így kialakuló változatossága az „elsődleges szagok” keverékének eredménye. A szaglás élességét számos tényező befolyásolja, különösen az éhség, ami növeli a szaglás élességét; terhesség, amikor nemcsak a szaglóérzékenység súlyosbodása lehetséges, hanem annak perverziója is.

A jelenleg széles körben használt szagosztályozási rendszerbenHendrik holland fül-orr-gégész javasolta Zwaardemaker 1895-ben minden szaga9 osztályba csoportosítva:

I. Esszenciális szagok (gyümölcs és bor). Ide tartoznak az illatszeriparban használt gyümölcsesszenciák: alma, körte stb., valamint méhviasz és észterek illata.
II. Aromás illatok(fűszerek, kámfor)- kámfor, keserű mandula, citrom illata.
III. Balzsames illatok(virágos illatok; vanília)- virágillat (jázmin, gyöngyvirág stb.), vanillin stb.
IV. Borostyán pézsma illat(pézsma, szantálfa)- pézsma, ámbra illata. Ide tartozik még az állatok és néhány gomba szaga is.
V. Fokhagyma szaga(fokhagyma, klór) - az ichtiol, a vulkanizált gumi, a büdös gyanta, a klór, a bróm, a jód stb. szaga.
VI. Égett szaga van(pörkölt kávé, kreozot)- pörkölt kávé, dohányfüst, piridin, benzol, fenol (karbolsav), naftalin illata.
VII. Kapril, ill tépőfog (sajt, avas zsír)- h sajt, izzadság, avas zsír, macskavizelet, hüvelyváladék, sperma szaga van.
VIII. Ellentétes vagy visszataszító(bogarak, Belladonna)- egyes nadálytő növényekből nyert kábítószer-szagok (tyúkhús szaga): a poloska illata ugyanebbe a szagcsoportba tartozik.
IX. émelyítő(széklet, rothadó szag)- rothadó szag, székletszag.

Ebből a listából látható, hogy a szagok lehetnek növényi, állati és ásványi eredetűek. A növényekre a tömjén a jellemző, az állatokra az állóképesség.

Crocker-Henderson rendszer csak négy alapvető illatot tartalmaz: illatos, savanyú, égetett és kaprilis (vagy kecskeszag).

A sztereokémiai modellben Eimura 7 alapvető illat: kámfor, éteri, virágos, pézsma, borsmenta, csípős és rothadó.

"Szagprizma" Hanning hat fő szagtípust határoz meg: illatos, éteri, fűszeres, gyantás, égetett és rothadó – egyet a háromszög prizma minden csúcsán.

Igaz, eddig a szagok létező osztályozásai közül egyik sem kapott egyetemes elismerést.

Az illatszerek leghíresebb és legelterjedtebb osztályozását 1990-ben javasolta a francia illatszerbizottság, a Comite Francais De Parfum. E besorolás szerint minden illat 7 fő csoportba (családba) sorolható.

Az aromaterápia a használt aromák szubjektív leírásának rendszerét használja más fogalmak felhasználásával érzékszervi modalitások .

A szaglóelemző szerkezet felépítése

Periféria osztály
Ez a rész az elsődleges szenzoros szagló szenzoros receptorokkal kezdődik, amelyek az úgynevezett neuroszenzoros sejt dendritjének végei. A szaglóreceptorok eredetük és szerkezetük alapján tipikus idegsejtek, amelyek képesek idegimpulzusok generálására és továbbítására. De egy ilyen sejt dendritjének távoli része megváltozik. Ez egy "szaglóklubba" bővül, amelyből 6-12 (más források szerint 1-20) csillók, míg a sejt alapjából egy normál axon távozik (lásd ábra). Az embernek körülbelül 10 millió szaglóreceptora van. Ezenkívül a szaglóhám mellett további receptorok találhatók az orr légúti régiójában is. Ezek a trigeminus ideg szenzoros afferens rostjainak szabad idegvégződései, amelyek szintén reagálnak a szagos anyagokra.

A kiváló amerikai borkritikus és kóstoló, Robert Parker egyedülálló szaglóérzékkel és ízek megkülönböztetésének képességével rendelkezik, emellett - jól képzett érzékszervi memóriája - örökké emlékezik az egyszer kóstolt bor ízére.
220 000 bort kóstolt meg – évente akár 10 000 bort is –, és mindegyikről kommentálta a The Wine Advocate című híres közlönyét.
Robert Parker kifejlesztette a világ leghíresebb és legkeresettebb 100 pontos skáláját a borok minőségének értékelésére - évjárat (szüretévek) szerint - az úgynevezett Robert Parker skálát -, amellyel a világ összes borpiaca egyenértékű. Ezt a sikert pedig két jól fejlett érzékszervi rendszer biztosította számára: a szaglás és az ízlelés! ... No és persze a magasabb idegi aktivitás is hasznosnak bizonyult! ;)

Források:

Smirnov V.M., Budylina S.M. Az érzékszervek élettana és a magasabb idegi aktivitás: Proc. juttatás diákoknak. magasabb oktatás, intézmények. M.: "Akadémia", 2003. 304 p. ISBN 5-7695-0786-1
Lupandin V.I., Surnina O.E. Az érzékélettan alapjai: Tankönyv. M.: Sfera, 2006. 288 p. ISBN 5-89144-670-7

A receptorsejtek axonjai egy kötegben egyesülve a szaglókörbe jutnak, ahol a második neuronok találhatók. A szaglóhagyma sejtjeinek rostjai alkotják a háromszög alakú kiterjedésű, több kötegből álló szaglópályát. A szaglóhagyma ritmikus impulzusokat generál, amelyek gyakorisága megváltozik, ha különböző szagú anyagokat fújnak az orrba. A szaglópálya kötegei különböző agyi struktúrákba jutnak át: az amygdalába, a hipotalamuszba (amely a szaglóérzékelések érzelmi összetevőjéért felelős), a retikuláris formációba, az orbitofrontális kéregbe, a preperiform cortexbe és a periformális lebenybe, a szaglógömbbe. ellenkező oldal. A szaglóanalizátor központi része a piriform lebeny elülső részében található, a tengeri ló gyrus (hippocampus) régiójában. A szagú anyagokat az orrnyálkahártyában elhelyezkedő trigeminus idegrostok szabad végződései is érzékelik (V pár agyideg). Tehát a szúrós szagú anyagokat (ammónia) a trigeminus idegvégződései érzékelik, és légzésleállást vagy védőreflexeket (tüsszentést) okozhatnak. Ezek a reflexek a medulla oblongata szintjén záródnak.

Az ember képes megkülönböztetni a különféle szagokat. A szagoknak létezik egy osztályozása (J. Eymour, 1962), amely gyakorlati célokat szolgál. Hét fő vagy elsődleges illatot azonosít: 1) kámforszerű, 2) virágos, 3) pézsmás, 4) mentás, 5) éteri, 6) rothadó, 7) csípős. A szagok sokfélesége az elsődleges szagok keverékéhez kapcsolódik. Ezen kívül vannak úgynevezett szaglóanyagok, amelyek csak a szaglóreceptorokat irritálják. Ide tartoznak: szegfűszeg, levendula, ánizs, benzol, xilol stb. illata - ezek az első csoportba tartozó anyagok.

A második csoportba olyan vegyes anyagok tartoznak, amelyek nemcsak a szaglósejteket, hanem a trigeminus idegvégződéseit is irritálják. Ez a kámfor, éter, kloroform stb. illata.

Alkalmazkodás a egy szagú anyag hatása meglehetősen lassan, 10 másodpercen vagy percen belül megy végbe, és függ az anyag hatásának időtartamától, koncentrációjától és a légáramlás sebességétől (szaglás).

Szaglóérzék eltökélt szaglásküszöb - ez az illatos anyag minimális mennyisége, amelyet a rendszer a megfelelő szagként érzékel. A szaglásérzékenységi küszöbértékek meghatározása olfaktometriával történik.

A szag élességét a páratartalom és a levegő hőmérséklete, az analizátor perifériás részének állapota befolyásolja. Az orrnyálkahártya duzzanata orrfolyással a szagélesség csökkenését okozza - hypoosmia vagy a szaglóérzékenység teljes elvesztése, szagláshiány amelyet vagy a receptor apparátus atrófiájával, vagy az analizátor kortikális szakaszának megsértésével figyelnek meg, amivel szintén összefüggésbe hozható hyperosmia-fokozott szaglás, és parosmia - szagok helytelen érzékelése, szagló hallucinációk szaganyagok hiányában - szaglás agnózia. Az életkor előrehaladtával a szaglóérzékenység csökkenését észlelték.

Ízelemző

Az íz az érzékenység érintkezési típusaira utal, és multimodális érzet, mivel a kémiai ingereket termikus, mechanikai és szaglóingerekkel kombinálva érzékeljük.

Négy „elsődleges” ízérzékelés létezik: édes, savanyú, sós, keserű. A nyelv hegye elsősorban édes ízt érzékel, a gyökér keserű, a középső része savanyú, a nyelv oldala sós és savanyú. Az ízérzékenység legalacsonyabb küszöbe a keserű ízre vonatkozik, és a receptorokra ható anyagok koncentrációja határozza meg. Bármely anyag ízlelőbimbókra gyakorolt ​​hosszan tartó hatása az ilyen típusú ízekhez való alkalmazkodáshoz vezet. Tehát, ha egy személy gyakran eszik savanyú és sós (fűszeres) ételeket, akkor az ilyen típusú ízek küszöbe megnő. Az édes-sóshoz való alkalmazkodás gyorsabban fejlődik, mint a keserűhez-savanyúhoz.

Az ízreceptorok ízlelőbimbókban vagy -hagymákban található ízlelősejtek. Az utóbbiak a nyelv ízlelőbimbóiban és külön zárványok formájában lokalizálódnak - a garat hátsó részén, a lágy szájpadláson, a mandulákon, a gégeen, az epiglottisban. Három típusra oszthatók: 1) gomba alakú (a nyelv teljes felületén), 2) barázdált - a nyelv falán, a gyökerénél, 3) levél alakú - a nyelv hátsó szélei mentén ^ Egy embernek 2000 ízlelőbimbója van, amelyek mindegyike 40-60 receptorsejtet tartalmaz.

Az ízérzékelés mechanizmusa az alábbiak. A nyál által molekulákra hasított ízanyag bejut az ízlelőbimbók pórusaiba, kölcsönhatásba lép a glikokalixszal, és a mikrobolyhok sejtmembránján adszorbeálódik, érintkezésbe kerülve a receptorfehérjével. Feltételezzük, hogy a mikrobolyhok régiójában vannak olyan sztereospecifikus receptorhelyek, amelyek csak a saját anyag molekuláikat érzékelik. Ennek eredményeként a membrán depolarizálódik, és a receptorpotenciál keletkezik. A receptor-afferens szinapszisban a receptor sejtben képződő mediátor (acetilkolin, szerotonin stb.) EPSP, majd PD kialakulásához vezet, amely a dobhártya rostjain – az arc ágai (VII pár) ), glossopharyngealis (IX pár) és felső gége (X pár) cranialis -cerebralis idegek a medulla oblongata-hoz, a szoliter ideg magjához különböző ízérzéseket meghatározó mintás idegi tevékenység formájában. A medulla oblongata-ból a mediális hurok részeként az idegrostok a thalamus opticus ventrális magjaiba, majd az agykéregbe - a posztcentrális gyrus oldalsó részébe és a hippocampusba - kerülnek.

Az ízérzékenység a szervezet állapotától függően változhat (éhezés, terhesség alatt). Az alkohol és a nikotin növeli az ízérzékelési küszöböt. Az ízérzékelés teljes elvesztését ún ageusia, leeresztett-

naya - spogeusia, fokozott ízérzékenység -gi- pergeusia, az ízlés perverziója parageusia.

A szaglás csak az elmúlt negyven évben hívta fel magára a kutatók figyelmét - addig nagyon kevés figyelmet fordítottak rá.

A szaglás kérdése iránti csekély érdeklődés oka az, hogy az emberi életben a szaglás nem játszik olyan fontos szerepet, mint a látás és a hallás.

A szaglás filogenetikailag az egyik legősibb érzékszerv, vizsgálata rendkívül szükséges mind az élettan, mind a klinikai gyógyászat, különösen a neuropatológia számára.

A klinikusokat érdekli annak lehetősége, hogy a szaglási funkció megsértésének jellege alapján meghatározzák a szaglóelemző léziójának helyét.

Az agydaganatok klinikáján a szaglászavarok vizsgálata során meggyőződtünk arról, hogy a szaglófunkció alapos vizsgálatának adatai nagy diagnosztikai értékűek.

Mint ismeretes, az orrüreg felső részén, az úgynevezett szaglórepedésben van egy szaglórégió. Ezt a területet korlátozó tér a septum, a felső és középső héj, valamint a cribriform lemez. Az ezt a területet borító nyálkahártya az orrüreg többi nyálkahártyájától barna foltokkal különbözik, amelyek színüket a szaglósejtekben lévő pigmenttől kapják: a jelzett foltok vagy szigetecskék általában 250 mm2 területet foglalnak el és szabálytalanok. formában. Nincs pontos meghatározása az orrnyálkahártya pigmentet tartalmazó szagló részének eloszlási területének; ez a terület az egyes egyedeknél eltérő, vagy a felső turbina és az orrsövény egy részét foglalja el, vagy átmegy a középső turbinatumba. A szaglópigment látszólag hasonló a retina pigmentjéhez, és eltűnése a szaglás elvesztéséhez vezet, ami időseknél, a szaglórepedés hámbetegségében szenvedőknél figyelhető meg.

A szaglóhám háromféle sejtből áll:

1) valójában szaglósejtek;

2) hengeres szaglósejtek;

3) kis bazális sejtek.

A szaglóhám érzékszervi sejtjei bipolárisak. Az ilyen sejt egyik szabad vége a szaglóüreg felé néz, és a végén szőrszálak vannak, amelyek együtt egy rojtos szövetet alkotnak, amelyet határos szaglószeptumnak neveznek.

Más receptorokkal ellentétben azonban a szaglósejtek, akárcsak a retinasejtek, a központi idegrendszer részei, amelyek a periférián helyezkednek el. A szaglósejt folyamata a határoló szaglószeptum nyílásán keresztül kinyúlik, és itt hólyaggá tágul, amelyből csillók nyúlnak ki. Ezek a csillós szaglóhólyagok az igazi szaglóérzékelési receptorok. Embriológiailag centroszómákból és a környező centroszférákból származnak.

A szaglóvezikulák egy félfolyékony külső membránba merülnek, amelyet a hordozósejtek (membrana limitans) választanak ki. Az érzékeny sejt másik vége a koponyaüregbe kerül, és az érzékeny sejtek más hasonló folyamataihoz kapcsolódva szaglórostokat képez. Ez utóbbiak, miután a cribriform lemezen át a koponyaüregbe kerültek, belemerülnek a szaglóburába.

A szaglórostokat a trigeminus ideg rostjai kísérik. A szaglóhagymába merülve az érzősejtek rostjai faszerűen ágaznak ki, és a mitrális sejtek azonos elágazásával összefonódva szaglógömböket alkotnak. A szagló glomerulusok, az úgynevezett glomerulusok, gömb alakú részecskék, amelyek szaglórostok rétegén ülnek. Ezek a gömb alakú képződmények lényegében két elválaszthatatlan szálköteg összefonódását jelentik, amelyek egymásba nyúlnak. Az egyik ilyen köteg - felszálló - a szaglóhám bipoláris sejtjének hengeres folyamata, amely csokorba ágazott; a felé tartó leszálló köteg a mitralis sejt elágazó protoplazmatikus főfolyamata is. Emberben minden glomerulus csak egy mitrális sejt elágazását és a szaglóhám számos bipoláris sejtjének hengeres folyamatát kapja.

A szaglóhagymák mikroszkopikus szerkezete öt rétegből áll:

1) idegrostok rétege;

2) glomerulusok rétege;

3) molekuláris réteg ecsetcellákkal;

4) mitrális sejtréteg, amely a szaglási impulzusok agyba való további továbbítását szolgálja;

5) szemcsesejtekből és Golgi sejtekből álló, emberben gyengén fejlett szemcsés réteg.

Így a szaglóhagyma egy interkaláris ganglion. Itt ér véget a perifériás szaglópálya, és kezdődik a központi szaglópálya.

A központi szaglópálya első neuronja a szaglópálya lesz. A szaglórendszer ganglionsejtekből, idegrostokból, a kamrai ependíma maradványaiból, sejtekből és véredényekből áll. Mindezek az elemek alkotják a szaglógümőt, amely piramis alakú kiemelkedés a szaglóbarázda alsó szélén. Ennek a piramisnak az alapja a szaglógümő. Részletesebben, az emberi szaglórendszer a hagymával együtt a makroszmatikus állatok fejletlen szaglócsontját képviseli. A szaglórendszer három rétegből áll:

1) egy réteg szaglórost, amely a legfelületesebbtől a legvékonyabbig terjed, és nagyon vékony övréteggel borítja a hagymát (a fentiekben idegrostok rétegeként írtuk le);

2) mitrális rostok rétege, amely három zónából áll: a) felületes, b) mély, amelyet mitrálisnak nevezett sejtréteg alkot, és c) alsó, egyszerű vagy kettős glomerulusokból álló rétegből áll;

3) központi szálakból álló réteg.

A mitrálisnak nevezett sejtek piramis vagy mitra alakúak. A piramis teteje felfelé néz. Egy hosszú vékony axon távozik belőle, amely behatol a központi rostok rétegébe, meghajlik és a traktusban a szaglóháromszögbe megy. Ez az axon teljes útja mentén biztosítékokat szabadít fel. Egy részük a mitrális sejtek közé ereszkedik le, mások a központi réteg sejtjeit közelítik meg, vagy a kéreg sejtjeihez mennek. A mitrális sejtek oldalsó szögei protoplazmatikus folyamatokat idéznek elő, amelyek nagyvonalúan elágaznak a szülősejt síkjában, kivéve egyet, amelyet főnek neveznek, és amely a mitrális sejt alapjától nyúlik ki. Ez a legerősebb folyamat az összes közül egyenes vonalban ereszkedik le a glomerulusig.

A második réteg mély zónájában mindenütt a mitrális közelében elszórtan kis sejtek találhatók, amelyek jelentése megegyezik a mitráliséval, és kinövéseket adnak a glomerulusokba és a központi rostok rétegébe.

A központi rostok rétege nagyon sűrű, centronetális és centrifugális rostokból áll: az első a mitrális sejtek axonjai és ekvivalensei, a második az agy elülső commissura felől érkező rostok, valamint a mély zónába behatoló corticofugalis rostok, a melynek jelentősége jelenleg még nem ismert.

Az út szálai négy irányba haladnak:

1) az oldalsó szaglókötegen keresztül - az oldala horgába; ezek a rostok az ammonszarvban, annak magjában, a mandulában végződnek;

2) az elülső commissuron keresztül - az ellenkező oldal traktusába, és annak kérgi rétegében végződik;

3) a szaglóháromszögből - az átlátszó septum (septum pellucidum) szürkeállományába;

4) végül a szaglóháromszögtől - az elülső perforált anyagig.

A makroszmatikus állatokban a perforált tér elülső része erősen fejlett, és szaglógümőnek nevezik.

A második központi neuroma útjai a következők:

1) az átlátszó septum szürkeállományától a fornix részeként Ammon szarváig;

2) az elülső perforált térből egy félkör alakú pánton keresztül a nucleus caudatus körül, elválasztva azt a vizuális dombtól, a terminálcsíkok között, majd tovább az oldalkamra alján az ammonszarvba és a horogba;

3) a Wallenberg-kötegben lévő szaglóháromszögtől az emlőtestig.

A harmadik központi idegsejt a következő képződményekből és utakból áll, amelyek az emlőtestből a kötegek részeként jönnek ki.

A szaglórendszer olyan rostrendszereket is tartalmaz, amelyek:

1) az elülső részből a thalamus magja és az átlátszó septum szürkeállománya, a thalamus úgynevezett terminális csíkjai, és elérik a póráz csomópontját;

2) a póráz csomópontjától, Meinert köteg formájában, az interpeduncularis magig;

3) az interpeduncularis magoktól a tegmentum mély dorsalis csomópontjáig.

Az imént említett rendszerek mellett a következő képződmények sorolhatók szaglógömbbe:

1) utak az amygdala magjából, amelyek az ív mentén haladnak a mellbimbó testével ellenkező irányban;

2) a gumiabroncs hátsó mély csomópontjából származó köteg, amely a Sylvian vízvezeték fenekének hátoldalán és a medulla oblongata tegmentumán fut végig, a Schutz ún. a híd tegmentum és a medulla oblongata.

Az elsődleges szaglóközpontok (szaglóháromszög, szaglóhagyma) szoros kapcsolatban állnak a trigeminus idegmagjaival. A szaglóközpontoknak ez a szoros anatómiai kapcsolata a trigeminus és más agyidegekkel (vagus, vestibularis) valószínűleg megmagyarázza a szaglási aktus által okozott számos jelenséget, a tisztán szaglóérzésen kívül - a légzés és pulzus ritmusának megváltozását. kellemes és kellemetlen szaglás, izomtónus csökkenése és növekedése, szédülés megjelenése bizonyos szagok érzékelése miatt.

Így megkülönböztetjük az elsődleges rend útvonalait és központjait - I. szaglóneuron (a szaglóhasadékban található szaglósejtek, a szaglósejtek központi folyamatai az etmoid csont perforált lemezén áthatoló és a régióban végződő szálak formájában a szaglóhagymák).

A másodlagos rend útvonalai és központjai - a szaglórendszer II. idegsejtje - a szaglóhagymákból származó rostok a szaglópályákba mennek, és egy kiterjesztéssel - a szaglóháromszöggel - végződnek. Itt kezdődik a szaglóelemző harmadik neuronja.

Az elülső commissura köti össze az elsődleges szaglóközpontokat. A másodlagos szaglóképződményeket a Dávid-líra hipokampális commissura vagy commissura és az elülső commissura hátsó része köti össze, amely a gynocampus gyrist is összeköti.

Minden harmadrendű neuron projekciós, asszociációs és kommisszurális rost.

A szaglóutak többnyire nem keresztezik. Az elülső commissura régiójában a szaglópályák anasztomózisa, a középső commissura régiójában az ammonszarvban lévő rostok anasztomózisa található.

A szaglóanalizátor kérgi végeit is egy nagy fehér commissura köti össze egymással.

A szaglópályák az agy különböző részeivel kapcsolódnak. A szaglóháromszögekből utak vezetnek az agy alján lévő papilláris testekhez. Ezek a képződmények részt vesznek a vegetatív funkciók szabályozásában. Innentől válik egyértelművé a szaglás vegetotróp hatása (erek tágulása, pulzusfokozódás stb.).

A szaglópályák az emlőtesteken keresztül kapcsolódnak a talamuszhoz. A thalamus régiójában a szagló és a vestibularis analizátorok csatlakoztatva vannak. Klinikailag ezt az összefüggést megerősítik a szaglóingereknek a vestibularis kronaxiára gyakorolt ​​hatása és más megfigyelések.

A thalamusszal és a mellbimbótesttel való szaglási kapcsolatok kettős irányúak (egyik vagy másik irányba), azaz az impulzusok mindkét irányban kifejthetők.

Leírják a szaglóképződmények kapcsolatát az agytörzs tegmentumával, a varoliival. híd és medulla oblongata (a hátsó hosszanti köteg leszálló pályáin keresztül).

A szaglási ingerekre (arcmozgások, valamint általános motoros reakció stb.) érkező motoros, feltétlen reflexek ezeken az utak mentén valósulnak meg.

Gazdag anatómiai és élettani kapcsolat van az I. és V. agyidegek, valamint a vegetatív idegrendszer között.

Sok szerző a szaglás és a trigeminus rendszerek közötti anatómiai kapcsolat megerősítést nyer a periférián és a központban egyaránt. A thalamusban található szaglóközpontok a Gudden traktuson keresztül kapcsolódnak a trigeminus ideg magjaihoz. Az elülső perforált tér kétoldali rostokat kap a szaglópályákból, valamint a hídból, esetleg a trigeminus idegi érző magjaiból. A látódombban a szaglóideg magja az V. ideg magja mellett fekszik, a szaglófáradtság jelenségét tanulmányozva, hosszú ideig szagú levegőáramot vezetett az orron keresztül bizonyos nyomás alatt, és amellett, hogy a szagérzés, fájdalomérzetet is kapott.

A szaglóideg (I pár) az orrüreg felső részének nyálkahártyájában található szaglósejtekből indul ki, melyek dendritjei aromás anyagokat érzékelnek. A szaglósejtek axonjai 15-20 szaglószál formájában alkotják a szaglóideget, és az ethmoid csontban lévő lyukakon át a koponyaüregbe jutnak, ahol a szaglógömbben végződnek. Itt találhatók a szaglóanalizátor második idegsejtjei, amelyek rostjai hátrafelé irányulnak, és a jobb és bal szaglópályát (tractus olfactorius dexter et sinister) alkotják, amelyek az agy homloklebenyeinek tövében található szaglóbarázdákban helyezkednek el. . A szaglópályák rostjai a kéreg alatti szaglóközpontok felé haladnak: főként a szaglóháromszögbe, valamint az elülső perforált anyagba és az átlátszó szeptumba, ahol harmadik idegsejtekre kapcsolnak át. Ezek a neuronok szaglóingereket vezetnek az elsődleges szaglóközpontoktól a saját és ellentétes oldaluk szaglóelemzőjének kérgi szakaszáig. A kérgi szaglóközpont a halántéklebeny belső felületén található a gyrus elülső szakaszaiban a csikóhal közelében (parahippocampalis), főként annak horgában (uncus). A harmadik idegsejtek rostjai a részleges decussációt követően három úton jutnak el a kérgi szaglóközpontokba: egy részük a corpus callosum, egy másik részük a corpus callosum alatt, a harmadik pedig közvetlenül a nem-csontkötegen (fasciculus uncinatu) keresztül jut el. .

1 - szaglószálak; 2 - szaglóhagyma; 3 - szaglási út; 4 - szubkortikális szaglóközpontok; 5 - szaglórostok a corpus callosum felett; 6 - szaglórostok a corpus callosum alatt; 7 - cinguláris gyrus; 8 - parahippocampalis gyrus; 9 - a szaglóelemző kérgi szakasza.

A szaglás tanulmányozása. A páciens az orr mindkét felével külön-külön megszagolhat egy gyengén aromás anyagot. Éles irritáló szagokat (ecet, ammónia) nem szabad használni, mivel az általuk okozott irritációt elsősorban a trigeminus receptorok érzékelik. Ki kell deríteni, hogy a beteg érzi-e és felismeri-e a szagot, azonos-e az érzet mindkét oldalon, vannak-e szaglási hallucinációi.

A szaglási zavarok lehetnek az érzékelés csökkenése (hyposmia), teljes elvesztése (anosmia), súlyosbodás (hiperozmia), szaglászavar (parosmia), valamint szaglási hallucinációk, amikor a beteg megfelelő szagot érez. inger.

A szaglás kétoldalú megsértését gyakrabban figyelik meg az orrüreg gyulladásos kóros folyamataiban, amelyek nem kapcsolódnak neurológiai patológiához. Egyoldali hipo- vagy anozmia akkor fordul elő, ha a szaglókör, a szaglópálya és a szaglóháromszög a kérgi szaglóvetületi zónába tartó rostok metszéspontjáig megsérül. Ez a patológia az elülső koponyaüregben lévő daganattal vagy tályoggal fordul elő, ami károsítja a szaglóhagymát vagy a szaglási útvonalat. Ebben az esetben a lézió oldalán hypo- vagy anosmia lép fel. A szubkortikális szaglóközpontok feletti szaglóelemző rostjainak egyoldalú károsodása nem vezet a szaglás elvesztéséhez, mivel a szubkortikális központok és ennek megfelelően az orr mindkét fele a szaglás mindkét kérgi szakaszához kapcsolódik. A halántéklebenyben a szaglóelemző kérgi területeinek irritációja szaglóhallucinációk megjelenéséhez vezet, amelyek gyakran az epilepsziás rohamok aurája.

text_fields

text_fields

nyíl_felfelé

Szaglórendszer(szaglóelemző) a külső környezetben lévő, a szaglószervekre ható kémiai ingerek észlelését és elemzését végzi.

A szag érzékelés test a szaglószervek segítségével bizonyos tulajdonságok (szagok) különböző anyagok.

Szaglószervek emberekben mutatják be szagló epitélium, az orr felső hátsó üregében helyezkednek el, és mindkét oldalon lefedik a felső laterális kagyló és az orrsövény szakaszait. A szaglóhámot szagló nyálkaréteg borítja, és szaglóreceptorokból (specializált kemoreceptorok), támasztó- és bazális sejtekből áll. A légzőrégió (az orrnyálkahártyának az a része, amelyben nincsenek szaglósejtek) a trigeminus ideg (V) érzőrostjainak szabad végződéseit tartalmazza, amelyek szintén reagálnak a szagos anyagokra. Ez részben megmagyarázza a szaglás megőrzését a szaglórostok teljes megszakadása esetén.

Az ember szaglás alapján képes megkülönböztetni több ezer különböző anyagot, de egyértelmű kémiai különbséget a különböző szagoknak megfelelő anyagok között nem találtak. Gyakorlati célokra tervezték szag osztályozás(vagy elsődleges szagok) azt jelzik, hogy a kémiailag hasonló anyagok gyakran különböző szagosztályokba kerülnek, és az azonos szagosztályba tartozó anyagok kémiai szerkezetükben jelentősen eltérnek egymástól.

A szaglás sokrétű lehetőségeit a következő alapszagok írják le.:

1. kámfor,
2. virágos,
3. pézsmaszagú,
4. menta,
5. éteri,
6. maró,
7. rothasztó.

Természetes körülmények között általában léteznek olyan szagok keverékei, amelyekben bizonyos összetevők dominálnak. Minőségükben való megkülönböztetés csak bizonyos mértékig lehetséges, és csak bizonyos anyagok nagyon magas koncentrációja mellett. A szagok hasonlósága és különbsége a szagmolekulák szerkezetével és (vagy) rezgési tulajdonságaival függ össze. Úgy tartják, hogy a hét alapszag közül öt kulcsa az sztereokémia szaganyagok, pl. a szagú molekulák konfigurációjának térbeli megfelelése a szaglómikrobolyhok felszíni membránján lévő receptorhelyek formájának. A csípős és rothadó szag érzékeléséhez nem a molekulák alakja a fontos, hanem a töltéssűrűség rajtuk. Van egy olyan álláspont, amely szerint a szag specifitása az inger és a receptor molekuláinak rezonáns rezgési frekvenciáinak megfeleltetésével függ össze.

Mivel egy szagú anyag alacsony koncentrációja esetén az ember csak érzi a szagot, de nem tudja meghatározni annak minőségét, a szag tulajdonságai leírják az észlelési küszöböket és a szag azonosításának küszöbértékeit. A szaglás érzékének küszöbérték feletti ingerlésével, ahogy a szagos anyag koncentrációja nő, az érzés felerősödik. A szaglóérzések viszonylag lassan változnak, ha az inger kémiai tulajdonságai megváltoznak, pl. szaglórendszer inerciális. Az inger hosszan tartó hatása következtében a szagérzékelés és annak változásai gyengülnek, az ember alkalmazkodik a szagú anyag jelenlétéhez a környezetben. A szaglás intenzív és hosszan tartó ingerlése esetén akár teljes alkalmazkodás is bekövetkezik, vagyis az érzékelés teljes elvesztése.

Perifériás szaglórendszer

text_fields

text_fields

nyíl_felfelé

Az érzékeny szaglóhám funkcióinak megvalósítását a benne elhelyezkedő receptorsejtek biztosítják, amelyek száma emberben eléri a 10 milliót (pásztorkutyában több mint 200 millió). A receptor (szagló) sejtek mellett a hám támasztó- és bazális sejteket is tartalmaz. Ez utóbbiak képesek szaglósejtekké fejlődni, ezért éretlen érzéksejtek. Az ízlelősejtekkel ellentétben a szaglósejtek azok elsődlegesérzékszervi sejteket, és axonokat küldenek az agyba a bazális pólusukból. Ezek a rostok vastag kötegeket képeznek az érzékszervi hám alatt. (szaglószervirostok) amelyek a szaglóhagymához mennek.

A szaglósejt felső része a nyálkarétegbe nyúlik be, ahol 0,2-0,3 µm átmérőjű szaglószőrök (csillók) sejtenként 6-12 kötegben végződik. A szagú anyag molekulái a nyálkahártyarétegen keresztül diffundálva elérik a szaglószőrzet membránját. A nyálkaforrások a Bowman-mirigyek, a légúti régió serlegsejtjei és a szaglóhám tartósejtjei, amelyek ezért kettős funkciót látnak el. A nyálkaáramlást a légzési régió sejtjeinek kinociliája szabályozza.

A szagos anyagok molekulái kölcsönhatásba lépnek a szaglósejtek membránjában található speciális molekulákkal. A nagyszámú hatékony szagú anyag megléte azonban nem teszi lehetővé, hogy az érzékszervi membránban az egyes anyagokhoz tartozó egyedi receptormolekulák tartalmáról beszéljünk. Nyilvánvaló, hogy számos közeli rokon szaganyag reagál ugyanazzal a receptormolekulával. A szaglósejtek jellegzetes válaszokkal rendelkeznek, amelyek jellemzői az inger kémiai összetételétől függenek. Az egyes sejtek gerjesztése számos inger hatására történik, de a szaglósejtek relatív érzékenysége a különböző hatóanyagokra bizonyos koncentrációknál nem azonos. Egy adott koncentrációnál minden szagú anyag sajátos, csak erre az anyagra jellemző impulzuseloszlást okoz az afferens rostokban. Mivel sok szenzoros sejt vesz részt a reakcióban, az adott anyag receptortere valós geometriai dimenziókkal rendelkezik az érzékszervi epitéliumban. A szagos anyag koncentrációjának növekedése a legtöbb idegrostban az impulzusok gyakoriságának növekedéséhez vezet. Egyes szagú anyagok gátolják az érzőidegsejtek spontán aktivitását.

A nyálkába merülő szaglószőr és az érzősejt axonjának töve között szagos anyagok hatására potenciálkülönbség keletkezik, és meghatározott irányú elektromos áram, ún. generátor. Az axon legingerelhetőbb zónájának depolarizációját okozza. A fékezés és a spontán tevékenység erősítése az áram irányától függ. A serkentő - depolarizáló - potenciálok a szaglósejtekben átlagosan mindig nagyobb amplitúdójúak, mint a gátló - hiperpolarizáló potenciálok.

A szaglóhám teljes elektromos aktivitását ún elektroolfaktogram. Ez egy negatív elektromos rezgés, amelynek amplitúdója 12 mV, és időtartama meghaladja a szaghatás időtartamát. Az elektroolfaktogram három hullámból áll - az inger bekapcsolásához, folyamatos ingerhez, illetve kikapcsolásához. A szaglóhám felületének elektronegativitása azt tükrözi, hogy a gerjesztett receptorok száma mindig nagyobb, mint a gátoltaké.

A szaglórendszer központi felosztása

text_fields

text_fields

nyíl_felfelé

A szaglósejtek axonjai egy kötegben egyesülve a szaglógömbbe jutnak - a szaglórendszer elsődleges központi szakaszába (16.16. ábra), amelyben a szaglóreceptor sejtekből származó szenzoros információ elsődleges feldolgozása történik. A sejtelemek a szaglóhagymában rétegekben helyezkednek el. A nagy mitrális sejtek a szaglópálya másodrendű neuronjai. Ezeknek a sejteknek egy fő dendritjük van, melynek távolabbi ágai szinapszisokat képeznek a szaglósejtek rostjaival (glomerulusokkal). Körülbelül 1000 rost konvergál minden mitrális sejten. A szaglósejtek axonjai szinaptikusan érintkeznek a periglomeruláris sejtekkel is, amelyek oldalsó kapcsolatokat alkotnak a glomerulusok között. A kapcsolatok jellege adja az alapját a kódolással járó folyamatnak - laterális gátlásnak.

A szaglókörte ritmikus potenciálokat generál, amelyek megváltoznak, amikor szagú anyagokat fújnak az orrba. Nincs kapcsolat ezen potenciálok és a szaginformáció kódolása között. Úgy gondolják, hogy a szagok megkülönböztetése szempontjából nem az abszolút frekvenciák nagysága a lényeges, hanem a nyugalmi ritmushoz viszonyított változása. A szaglókörte elektromos stimulációja az emberben szaglást okoz.

A mitrális sejtek axonjai alkotják a szaglópályát, amely közvetlenül vagy közvetve más pályákkal való kapcsolatain keresztül szaglási jeleket továbbít az agy számos területére, beleértve az ellenkező oldali szaglóhagymát is, a paleocortexben és a kéreg alatti struktúrákba. az előagy magjaiba, a limbikus rendszer struktúráiba, az amygdala komplexen keresztül a hipotalamusz autonóm magjaiba.

A szaglóburából érkező gerjesztő jelek kimenete efferens szabályozás alatt áll, ami a perifériás szinten történik (16.16. ábra).

A szaglás olyan védőreflexeket biztosít, mint a tüsszögés és a lélegzetvisszatartás, a szúrós szagú anyagok (ammónia) pedig reflexlégzésleálláshoz vezetnek. Az ilyen típusú reflexreakciók a trigeminus idegrostjainak irritációjával járnak. Ezek a reflexek a medulla oblongata szintjén záródnak. Ugyanakkor a szaglás funkcionálisan hat különböző érzelmekre, az általános hangulatra. Az ilyen hatás valószínűségét a szaglószerv és a limbikus rendszer közötti kapcsolatok határozzák meg.