Basalis ganglionok (striatális testek). Teleencephalon és bazális ganglionok

Alapi idegsejtek.

A szürkeállomány felhalmozódása az agyféltekék vastagságában.

Funkció:

1) egy komplex motoros aktus programjának korrekciója;

2) érzelmi és érzelmi reakciók kialakulása;

3) értékelés.

A bazális ganglionok nukleáris központok szerkezetével rendelkeznek.

Szinonimák:

Szubkortikális ganglionok;

Alapi idegsejtek;

Strio-pollidar rendszer.

Anatómiailag a bazális ganglionokhoz viszonyul:

Nucleus caudatus;

Lencse alakú mag;

amygdala mag.

A nucleus caudatus feje és a lencsealakú mag putamenének elülső része alkotja a striatumot.

A lencse alakú mag mediálisan elhelyezkedő részét globus pallidusnak nevezik. Ez egy független egységet képvisel ( pallidum).

A bazális mag kapcsolatai.

Afferens:

1) a talamuszból;

2) a hipotalamuszból;

3) a középagy tegmentumából;

4) a substantia nigrából az afferens pályák a striatum sejtjein végződnek.

5) a striatumtól a globus pallidusig.

A globus pallidus afferens jelet kap:

1) közvetlenül a kéregből;

2) a kéregből a thalamuson keresztül;

3) a striatumból;

4 a dicephalon központi szürkeállományából;

5) a középagy tetőjéből és tegmentumából;

6) a substantia nigrából.

Efferens szálak:

1) a globus pallidustól a thalamusig;

2) a nucleus caudatus és a putamen jeleket küld a thalamusnak a globus palliduson keresztül;

3) hipotalamusz;

4) substantia nigra;

5) piros mag;

6) az inferior olajbogyó magjához;

7) quadrigeminális.

A kerítés és az amygdala magok közötti kapcsolatokról nincs pontos információ.

A bazális ganglionok élettana.

A BN széleskörű kapcsolatai meghatározzák a BN funkcionális jelentőségének összetettségét a különböző neurofiziológiai és pszichofiziológiai folyamatokban.

A BYA részvétele létrejött:

1) összetett motoros aktusokban;

2) vegetatív funkciók;

3) feltétel nélküli reflexek (szexuális, táplálék, védekező);

4) érzékszervi folyamatok;

5) feltételes reflexek;

6) érzelmek.

A BN szerepe a komplex motoros aktusokban az, hogy meghatározzák a myotaticus reflexeket, az izomtónus optimális újraelosztását a központi idegrendszer mozgásszabályozásában részt vevő alapstruktúráira gyakorolt ​​moduláló hatások következtében.

A BU tanulási módszerei:

1) irritáció– elektromos és kemo stimuláció;

2) megsemmisítés;

3) elektrofiziológiai módszer

4) dinamikai elemzés

5)

6) beültetett elektródákkal.

Megsemmisítés striatum → a globus pallidus és a középagyi struktúrák (substantia nigra, RF trunk) gátlása, amely az izomtónus megváltozásával és megjelenésével jár hiperkinézis.

Amikor a globus pallidus elpusztul, vagy patológiáját észlelik, izom hipertóniát, merevséget és hiperkinézist figyelnek meg. A hiperkinézis azonban nem önmagában a BU funkcióvesztésével jár, hanem az izomtónust szabályozó talamusz és középagy egyidejű diszfunkciójával.

Hatások BYA.

Nál nél stimuláció Látható:

1) a tónusos típusú epileptiform reakciók motoros és bioelektromos megnyilvánulásainak könnyű észlelése;

2) a nucleus caudatus és a putamen gátló hatása a globus pallidusra;

3) a nucleus caudatus és a putamen stimulálása → dezorientáció, kaotikus motoros aktivitás. Kapcsolódik a BN impulzusok RF-ből a kéregbe történő átviteli függvényéhez.

Vegetatív funkciók. A viselkedési reakciók autonóm összetevői.

Érzelmi reakciók:

Arcreakciók;

Fokozott fizikai aktivitás;

A nucleus caudatus irritációjának gátló hatása az intelligenciára.

A nucleus caudatusnak a feltételes reflexaktivitásra és a céltudatos mozgásokra gyakorolt ​​hatását vizsgáló vizsgálatok egyaránt jelzik e hatások gátlását és elősegítő jellegét.

Előagy, bazális ganglionok és kéreg.

A bazális ganglionok élettana.

Ezek páros sejtmagok, amelyek a homloklebenyek és a dicephalon között helyezkednek el.

Struktúrák:

1. striatum (farok és héj);

2. globus pallidus;

3. substantia nigra;

4. subthalamicus mag.

BG csatlakozások. Afferens.

Az afferens rostok többsége az alábbiakból kerül be a striatumba:

1. a PD kéreg összes területe;

2. a talamusz magjaiból;

3. kisagyból;

4. a substantia nigrából dopaminerg utak mentén.

Efferens kapcsolatok.

1. a striatumtól a globus pallidusig;

2. a substantia nigra;

3. a globus pallidus belső részétől → thalamus (és kisebb mértékben a középagy tetejéig) → a kéreg motoros területe;

4. a globus pallidusból a hipotalamuszba;

5. a vörös nucleus és RF → rubrospinalis traktus, reticulospinalis traktus.

BG funkció.

1. Motoros programok szervezése. Ezt a szerepet a kéreggel és a központi idegrendszer más részeivel való kapcsolat határozza meg.

2. Egyedi motoros reakciók korrekciója. Ez annak a ténynek köszönhető, hogy a kéreg alatti ganglionok az extrapiramidális rendszer részét képezik, amely biztosítja a motoros aktivitás korrekcióját a BG és a motoros magok közötti kapcsolatok miatt. A motoros magok pedig az agyideg és a gerincvelő magjaihoz kapcsolódnak.

3. Biztosítson feltételes reflexeket.

A BU tanulási módszerei:

1) irritáció– elektromos és kemo stimuláció;

2) megsemmisítés;

3) elektrofiziológiai módszer(EEG és kiváltott potenciálok regisztrálása);

4) dinamikai elemzés kondicionált reflexaktivitás a BU stimulációja vagy kikapcsolása hátterében;

5) klinikai és neurológiai szindrómák elemzése;

6) pszichofiziológiai vizsgálatok beültetett elektródákkal.

Irritáló hatások.

Csíkos test.

1. Motoros reakciók: a fej és a végtagok lassú (féregszerű) mozgásai jelennek meg.

2. Viselkedési reakciók:

a) az orientációs reflexek gátlása;

b) akarati mozgások gátlása;

c) az érzelmek motoros aktivitásának gátlása táplálékszerzés során.

Sápadt labda.

1. Motoros reakciók:

az arc-, rágóizmok összehúzódása, a végtagok izmainak összehúzódása, a tremor gyakoriságának megváltoztatása (ha van).

2. Viselkedési reakciók:

az élelmiszer-beszerzési viselkedés motoros összetevői fokozódnak.

Ezek a hipotalamusz modulátorai.

A magok és a VG-struktúrák közötti kapcsolatok pusztításának hatásai.

A substantia nigra és a striatum között található a Parkinson-szindróma – rázóbénulás.

Tünetek:

1. kézremegés 4-7 Hz frekvenciával (remegés);

2. maszkszerű arc – viaszos merevség;

3. a gesztusok hiánya vagy erős csökkenése;

4. óvatos járás kis lépésekben;

A neurológiai vizsgálatok akinéziát jeleznek, azaz a betegek nagy nehézségeket tapasztalnak a mozgás megkezdése vagy befejezése előtt. A parkinsonizmust az L-dopa gyógyszerrel kezelik, de azt egy életen át kell szedni, mivel a parkinsonizmus a dopamin neurotranszmitter felszabadulásának megsértésével jár együtt a substantia nigra által.

A nukleáris károk hatásai.

Csíkos test.

1. Athetózis - a végtagok folyamatos ritmikus mozgása.

2. Vitustánc – erős, helytelen mozgások, amelyek szinte az összes izmot érintik.

Ezek az állapotok a striatum globus pallidusra gyakorolt ​​gátló hatásának elvesztésével járnak.

3. Hipotonicitás és hiperkinézis .

Sápadt labda. 1.Hipertonicitás és hiperkinézis. (mozdulatok merevsége, rossz arckifejezés, plasztikus tónus).

A féltekéket három horony osztja fel az elülső (régi kisagy), a hátsó (a legfiatalabb formáció - Neo cerebellum) és a trochleáris-moduláris zónára (góc és pelyhek - a kisagy legősibb részei).

Funkcionális szempontból a kisagy általában három részre oszlik -

Az első a vestibularis kisagy(góc, pelyhek és a hátsó lebeny részlegesen ezekkel a képződményekkel szomszédos részei) A vestibularis apparátus receptoraiból érkező elsődleges jelek, valamint a medulla oblongata (vestibularis magok) magjaiból érkező másodlagos szenzoros jelek közelítenek ezekhez a struktúrákhoz. Az afferens rostok megközelítik a sátormagot, amely a sátor fehérállományában található. A vesztibuláris kisagy szabályozza a szem helyzetét, a testtartást és a járást.

Második a kisagy funkcionális része - gerincvelői kisagy. Ide tartozik a vermis, valamint az elülső és hátsó lebenyek vermisszel szomszédos területei. Ebben a zónában érnek véget a spinocerebelláris pályák, amelyek információt továbbítanak a proprioceptoroktól a végtagok helyzetéről és az izomösszehúzódásokról. Ez az információ diszkréten (vagy folyamatosan) érkezhet a kisagyba. Ezt az információt a törzs (proximális végtagok) mozgásának szabályozására használják.

Harmadik- a kisagyi féltekék oldalsó szakaszai ( corticalis kisagy). Információkat kap az agykéregtől. Ezek az utak áthaladnak a pontine magokon és a középső kisagy szárán. Részt vesz a distalis végtagok szabályozásában. Részt vesz a mozdulatok sorrendjének és a mozgásfázisok időbeli eloszlásának tervezésében. A kisagy szerepet játszik a vizuális és hallási jelenségek kialakulásában. E tevékenység alapján az ember a vizuális jelenségek változásai alapján meg tudja jósolni, hogy milyen gyorsan közeledik valamihez.

A kisagy az inferior oliváriummagoktól kap információkat. A vesztibuláris rendszerből, a gerincvelőből és az agykéregből induló utak pedig megközelítik az alsóbbrendű olajbogyókat. A kisagyhoz vezető olivocerebelláris traktus az alsó olajbogyóból indul ki. Ez a pálya a középvonalban keresztezi és belép a kisagyba, és ennek a traktusnak a rostjai az úgynevezett hegymászó rostok közé tartoznak. Hegymászó szálak a gerjesztést továbbítja a kisagyi magoknak, és aktiválja a kisagykéreg fő sejtjeit is - Purkinje sejtek. A kisagyhoz vezető összes többi afferens út mohás rostokból áll. Mohos rostok izgalmas hatással vannak a kisagyi magokra és aktiválják szemcsés sejtek. A kisagy afferens információkat kap:

Gerincvelő, az izmok, inak, ízületek proprioceptoraiból a ventrális és dorsalis spinocerebelláris traktusok mentén. Második eredet - vestibularis magok. Harmadik- az információ az agykéregből származik, amely a motoros parancsok másolatait tartalmazza, amelyeket a kéreg küld a gerincvelőnek a mozgások végrehajtására. Negyedik forrás- retikuláris képződés, amelyből diffúz információ áramlik a kisagykéreg neuronjaiba. A kisagy impulzusokat is kap a vizuális és hallási receptoroktól, a colliculi felső és alsó részétől.

A kisagy efferens pályái 4 magjából indulnak ki - a fogazott, gömb alakú, kérgi és sátormagból. A cerebelláris magokból az impulzus a motoros központokba kerül - a vörös magba, a vestibularis magba és a retikuláris formáció magjaiba. És a kisagyból, a thalamus opticum ventrolaterális részén áthaladó efferens útvonalakon keresztül az információ az agykéreg motoros és szomatoszenzoros területére kerül. A fő sejtek, amelyek a kisagyból a kimeneti jelet adják, a Purkinje-sejtek - nagy gátló neuronok. Minden kimenő jel fékező jellegű. A kisagykéregben 5 típusú sejt található - Purkinje-sejtek (egy nagyon fejlett dendritfa). Purkinje sejtek - 15 000 000 a kisagykéregben, Golgi sejtek, kosár alakú, szemcsés, csillag alakú. A sejtek rostjaikkal együtt a kisagykéreg. A cerebelláris kéreg az agykéreg 10%-át teszi ki (tömeg szerint). És a kisagykéreg területe az agykéreg 75% -a - számos redő miatt. Három réteg van: felületes - molekuláris, középső - Purkinje sejtek, belső - szemcsés.

A fehérállomány tartalmazza a kisagyi magokat. A kisagy - mászó - Purkinje sejtek, moha - szemcsesejtekhez 2 féle rostról szóló információ jut. A szemcsés sejteknek van egy sajátosságuk - axonjuk a szemcsékből a felületi rétegbe kerül, ahol T-alakúan párhuzamos rostokra oszlik. Ezek a szemcsesejtekből származó rostok serkentő szinapszisokat képeznek a kisagy 4 sejtjén. Gyengébb serkentő hatásuk van, mint a Purkinje-sejtekre mászó rostok. Ezen sejttípusok közül 4 gátló hatású. A kosár- és csillagsejtek gátolják a Purkinje sejteket. A Golgi sejtek gátolják a gabonasejteket. Kezdetben afferens rostok gerjesztik a kisagyi magokat i.e. az első jel a cerebelláris magoktól serkentő lesz, de később, amikor a Purkinje sejtet gerjesztik, már gátló hatással lesz a kisagyi magokra. A mozgás kezdetén a kisagy felerősíti a motoros jelet.

Minden mozgásunk ingaszerű, mozgás közben megjelenik a tehetetlenség. Amikor valamilyen cél elérésére törekszünk, a kéz „elmegy” ezen a célon, majd a kéreg jelet ad, és minden kezdődik elölről. Ennek elkerülése érdekében a kisagy időben be- és kikapcsolja az antagonista izmokat. A kisagy hatása alatt simaság érhető el. A Purkinje sejtek a mozgások koordinálásához szükséges információkat tárolják. Az impulzus a lábfejtől a kéregig 0,25 ms alatt éri el. A proprioceptoroktól származó információ nem ad valós állapotot - sebességet mutat. Ezt az információt használja fel az agy a mozgás következő szakaszának megtervezéséhez. Komplex munka folyik a mozgások összehangolására. Megtörténik a vizuális kép tervezése - a kéreg a kisagykal végzett munka alapján megjósolja, mi fog történni ezután.

A kisagy egy összehasonlító készülék. Információkat kap az izom-proprioceptoroktól, és mozgásparancsokat tárol. Információkat és parancsokat elemzi. A kisagy korrekciókat végezhet. Ebben segítenek a vizuális és auditív elemzők visszajelzései. Csak akkor adhat meg információkat, ha a mozdulatokat lassan hajtja végre. Gyors mozdulatok - labda dobása karikába, hangszerek használatával. Nagy sebességű ballisztikus mozgások. A beszéd is ballisztikus mozgás. A program a kisagy, az agyféltekék kölcsönhatásával jön létre a mozgástanulás során, majd a kisagyban tárolva és a kéregben szükség esetén lekéri a szükséges információkat. Purkinje sejtek tanulnak. Amikor már edzettek, a mozdulatokat összehangolják.

Ha megsérül, különféle tünetek jelentkeznek.

A kisagy eltávolítása. A kisagy károsodásával - Funkcióvesztés szakasza, kompenzáció szakasza

  1. Az ataxia egy mozdulatsor végrehajtásának képtelensége (részeg járás - tántorog, a lábak széthúzása, ami különösen a fordulatokat érinti).
  2. Astasia - az izmok elveszítik a tetanikus összehúzódás képességét. Ezért, amikor megpróbálnak összehúzódni, remegés lép fel. Cerebelláris remegés. Nyugalomban, amikor az ember nem próbál meg mozogni, nincs remegés.
  3. Szándékos remegés – remegés akkor lép fel, amikor megpróbál egy mozdulatot tenni
  4. A távolság az izomtónus megsértése. Először atónia, majd magas vérnyomás
  5. Aszténia - könnyű fáradtság.
  6. Az adiadochokinesis képtelenség ellentétes mozgások végrehajtására - feltételezés, pronáció.
  7. A diszmetria a távolságok megítélésének képességének megsértése és a túllépés megjelenése.
  8. Asynergia - abban a tényben fejeződik ki, hogy a mozgások megszűnnek simák lenni, rángatózóvá válnak, a kapcsolat megszakad
  9. A kiegyensúlyozatlanság az egyensúly megsértése.

Abasia- amikor a testet megzavarják a térben. A kisagy az autonóm reakciókat is szabályozza. Kisagyi rendellenességek esetén a szív összehúzódásának zavarai, a vérnyomás változásai és az izomtónus változásai figyelhetők meg a belekben. Az autonóm funkciók szabályozása a retikuláris képződésen és a hipotalamuszon keresztül történik.

A bazális ganglionok élettana.

A bazális ganglionok a szürkeállomány neuronális csomópontjaiból álló komplexumot foglalják magukban, amelyek az agyféltekék fehérállományában helyezkednek el. Ezeket a formációkat striopolita rendszernek nevezzük. A caudatus magra, putamenre utal- együtt alkotnak striatum. Sápadt labda keresztmetszetében 2 szegmensből áll - külső és belső. A globus pallidus külső szegmense a striatummal közös eredetű. A belső szegmens a diencephalon szürkeállományából fejlődik ki. Ezek a képződmények szoros kapcsolatban állnak a diencephalon subthalamicus magjaival, azzal fekete anyag a középagy, amely két részből áll - a ventrális részből (retikuláris) és a háti részből (kompakt).

A Pars compacta neuronjai dopamint termelnek. A substantia nigra retikuláris része pedig szerkezetében és működésében a globus pallidus belső szegmensének neuronjaihoz hasonlít.

A substantia nigra kapcsolatokat létesít a vizuális thalamus elülső ventrális magjával, a colliculus colliculival, a pontine nucleusokkal, valamint kétoldali kapcsolatokat a striatummal. Ezeket az oktatásokat megkapják afferens jelekés önmagukban efferens utakat alkotnak. A bazális ganglionokhoz vezető szenzoros utak az agykéregből, a fő afferens útvonal pedig a motoros és premotoros kéregből indul ki.

Kortikális területek 2,4,6,8. Ezek az utak a striatumhoz és a globus pallidushoz vezetnek. Van egy bizonyos topográfiája a héj háti részének izomzatának - a lábak, a karok izomzatának, valamint a ventrális részben - a száj és az arc izomzatának. A globus pallidus szegmenseiből utak vezetnek a vizuális thalamushoz, az elülső ventralis és ventrolateralis magokhoz, ahonnan az információ visszakerül a kéregbe.

A vizuális thalamusból a bazális ganglionokhoz vezető útvonalak nagy jelentőséggel bírnak. Érzékszervi információk biztosítása. A kisagyból származó hatások az optikai thalamuson keresztül a bazális ganglionokhoz is eljutnak. A substantia nigrából érzékszervi utak is vezetnek a striatumhoz . Efferens utak a striatumnak a globus pallidusszal, a substantia nigrával, az agytörzs retikuláris képződményével való kapcsolatai képviselik; a globus pallidusból utak vezetnek a vörös maghoz, a subthalamus magokhoz, a hypothalamus magjaihoz és a vizuális thalamushoz . A kéreg alatti szinten összetett cirkuláris kölcsönhatások vannak.

Az agykéreg, a thalamus opticus, a bazális ganglionok és ismét a kéreg közötti kapcsolatok két útvonalat alkotnak: közvetlen (megkönnyíti az impulzusok áthaladását) és közvetett (gátló) útvonalat.

Közvetett út. Gátló hatása van. Ez a gátló útvonal a striatumtól a globus pallidus külső szegmenséhez vezet, a striatum pedig gátolja a globus pallidus külső szegmensét. A globus pallidus külső szegmense gátolja Lewis testét, ami általában izgalmasan hat a globus pallidus belső szegmensére. Ebben a láncban két egymást követő fékezés található.

Substantia nigra (dopamint termel) A striatumban 2 típusú receptor található: D1 - serkentő, D2 - gátló. A striatumnak a substantia nigrával két gátlási útvonala van. A substantia nigra gátolja a striatumot dopaminnal, a striatum pedig a substantia nigrát GABA-val. Magas réztartalom a substantia nigrában, az agytörzs kék foltjában. A striopolita rendszer megjelenése szükséges volt a test mozgásához az űrben - úszni, kúszni, repülni. Ez a rendszer alkot kapcsolatot a kéreg alatti motoros magokkal (vörös mag, középagy tegmentum, reticularis formáció magjai, vestibularis magok) Ezekből a képződményekből leszálló utak vezetnek a gerincvelőbe. Mindez együtt alkot extrapiramidális rendszer.

A motoros aktivitás a piramisrendszeren keresztül - leszálló pályákon keresztül valósul meg. Mindegyik félteke a test másik feléhez kapcsolódik. A gerincvelőben alfa motoros neuronokkal. Minden vágyunk a piramisrendszeren keresztül valósul meg. Együttműködik a kisagygal, az extrapiramidális rendszerrel, és számos áramkört épít ki - a kisagykéreg, a kéreg, az extrapiramidális rendszer. A gondolat eredete a kéregben keletkezik. Ennek megvalósításához mozgástervre van szükség. Amely több összetevőt tartalmaz. Egy képbe kapcsolódnak össze. Ehhez programok kellenek. Gyorsmozgásos programok – kisagyban. Lassú - a bazális ganglionokban. A Cora kiválasztja a szükséges programokat. Egyetlen általános programot hoz létre, amelyet a gerincpályákon keresztül hajtanak végre. Ahhoz, hogy a labdát a karikába dobjuk, fel kell venni egy bizonyos pozíciót, el kell osztani az izomtónust - mindez tudatalatti szinten - az extrapiramidális rendszert. Amikor minden készen áll, maga a mozgás megtörténik. A striopolita rendszer képes sztereotip tanult mozgásokat – gyaloglást, úszást, kerékpározást – biztosítani, de csak akkor, ha ezeket megtanulják. Egy mozgás végrehajtásakor a striopolita rendszer határozza meg a mozgások skáláját - a mozgások amplitúdóját. A léptéket a striopolitar rendszer határozza meg. Hypotonia - csökkent tónus hiperkinézissel - fokozott motoros aktivitás.

A bazális ganglionok károsodásának tünetei

A tiszta hiperkinézis (az izomtónus csökkenésével kísérve) magában foglalja

-Vitustánc- a nucleus caudatus degeneratív elváltozásaihoz kapcsolódik, és gyors táncmozgások előfordulásában nyilvánul meg. Gazdag arckifejezések jelennek meg, folyamatos játék az ujjakkal, csattogtatás, reumás elváltozások következtében alakul ki. Minden mozdulat önkéntelen

- Athetózis- a putamen és a globus pallidus károsodása okozza, és lassú, vonagló mozgások jellemzik - féregszerű mozgások, amelyek a végtagok disztális részeiből indulnak, és fokozatosan a proximálisak felé haladnak.

- Ballizmus- a felső és alsó végtagok seprő mozdulatai

-Huntington-kór - a kolinerg és GABA-szekretáló striatális neuronok elvesztése. Ez egy genetikai betegség. Egy abnormális gén 4-es kromoszómán történő megjelenése következtében alakul ki. 14-től 50 éves korig fejlődik, „Chorea”-ra jellemző mozgások kíséretében, és ezzel egyidejűleg progresszív demencia alakul ki. A betegség 15-20 év után halálhoz vezet.

Hyperkinesis magas vérnyomással kombinálva - Parkinson-kór (a substantia nigra kompakt részének neuronjaiban csökken a dopamintermelés. A substantia nigra gátló hatást fejt ki a striatumban. Így csökken a striatum dopamin tartalma. Tünetek - csökkenés dopaminban a normál 50%-ára. Ezzel egyidejűleg a hipotalamuszban csökken a tartalom és a noradrenalin.). Tünetek - az ujjak apró mozgásai, arckifejezések, magas vérnyomás (fokozott izomtónus, főleg hajlítók. Testtartás - karok a testhez hozva, térd behajlítva, fej nyomva. Nyugalomban remegés - Trenor, maszkszerű arc, lassú beszéd). Az összecsukható kés tünete a kar hajlítási kísérlete a könyökízületnél - eleinte nagy az ellenállás, majd könnyen. A fogaskerekű tünet a növekvő és csökkenő tónus időszakos változása.

Az Eldof-gyógyszereket beadják - áthatolhatnak a vér-agy gáton, és dopaminná alakulnak. A noradrenalint és a dopamint elpusztító blokkolók segítenek. Vannak kísérletek halott újszülöttekből vett sejtek beültetésére a substantia nigrából

Olvas:
  1. A-aminosavak, szerkezet, nómenklatúra, izoméria
  2. LEA fehérjék. Osztályozás, elvégzett funkciók.
  3. V2: 7.4. témakör Teleencephalon (szagló agy, 1 pár CN, bazális ganglionok).
  4. A telencephalon bazális ganglionjai. Az agy oldalsó kamrái: domborzat, metszetek, szerkezet.
  5. A bazális ganglionok, idegi kapcsolataik és funkcionális jelentősége.
  6. Alapi idegsejtek. Szerepe az izomtónus és a komplex motoros aktusok kialakításában, a motoros programok megvalósításában és a magasabb mentális funkciók megszervezésében.
  7. Alapi idegsejtek. A nucleus caudatus, putamen, globus pallidus, kerítés szerepe az izomtónus szabályozásában, komplex motoros reakciók, a szervezet kondicionált reflexaktivitása.
  8. A gerincvelő fehérállománya: szerkezete és funkciói.
  9. Biológiai membrán. Tulajdonságok és funkciók. Membránfehérjék. Glycocalyx.

Basalis ganglionok: szerkezet, elhelyezkedés és funkciók

A bazális ganglionok az agyféltekék központi fehérállományában található kéreg alatti idegi ganglionok komplexuma. A bazális ganglionok szabályozzák a motoros és autonóm funkciókat, és részt vesznek a magasabb idegi aktivitás integratív folyamatainak végrehajtásában. A bazális ganglionok a kisagyhoz hasonlóan egy másik segédmotoros rendszert képviselnek, amely általában nem önállóan, hanem szoros kapcsolatban áll az agykéreggel és a corticospinalis motoros vezérlőrendszerrel. Az agy mindkét oldalán ezek a ganglionok a caudatus magból, a putamenből, a globus pallidusból, a substantia nigrából és a subthalamicus magból állnak. A bazális ganglionok és más agyi elemek közötti anatómiai kapcsolatok, amelyek támogatják a motoros szabályozást, összetettek. A bazális ganglionok egyik fő funkciója a motoros szabályozásban, hogy a corticospinalis rendszerrel együtt részt vesz a komplex motoros programok végrehajtásának szabályozásában, például a betűírás mozgásában. A bazális ganglionokat igénylő egyéb összetett motoros tevékenységek közé tartozik az ollóval történő vágás, a szögek kalapálása, a kosárlabda karikán való átdobása, a futballlabda csepegtetése, a baseball dobása, a lapátolás ásás közben, a legtöbb hangkifejtés, az ellenőrzött szemmozgások és a fizikai aktivitás. precíz mozdulatainkat, amelyeket legtöbbször öntudatlanul hajtunk végre. A bazális ganglionok az előagy részei, a homloklebenyek határán és az agytörzs felett helyezkednek el. A bazális ganglionok a következő összetevőket tartalmazzák:

- globus pallidus - a striopallidális rendszer legősibb képződménye

- neostriatum - magában foglalja a striatumot és a putament

— a kerítés a legújabb képződmény.

A bazális ganglionok kapcsolatai: 1. belül, a bazális ganglionok között. Ezeknek köszönhetően a bazális ganglionok összetevői szorosan kölcsönhatásba lépnek, és egységes striopallidális rendszert alkotnak 2. kapcsolat a középagy képződményeivel. A dopaminerg neuronoknak köszönhetően kétoldalú természetűek. Ezen kapcsolatoknak köszönhetően a striopallidális rendszer gátolja az izomtónust szabályozó vörös magok és a substantia nigra aktivitását 3. kapcsolat a diencephalon, a thalamus és a hypothalamus képződményeivel 4. a limbikus rendszerrel 5. az agykéreggel.

A globus pallidus funkciói: - szabályozza az izomtónust, részt vesz a motoros aktivitás szabályozásában - részt vesz az érzelmi reakciókban az arcizmokra gyakorolt ​​hatása miatt - részt vesz a belső szervek integratív tevékenységében, elősegíti a belső szervek működésének egységesítését, az izomrendszer.

A globus pallidus irritációja esetén az izomtónus élesen csökken, a mozgások lelassulnak, a mozgások koordinációja, valamint a szív- és érrendszeri és az emésztőrendszer belső szerveinek aktivitása romlik.

A striatum funkciói:

A striatum nagyobb neuronokból áll, hosszú folyamatokkal, amelyek túlmutatnak a striopallidális rendszeren. A striatum szabályozza az izomtónust, csökkenti azt; részt vesz a belső szervek munkájának szabályozásában; különböző viselkedési reakciók megvalósításában élelmiszer-beszerzési magatartás; részt vesz a kondicionált reflexek kialakításában.

A kerítés funkciói: - részt vesz az izomtónus szabályozásában - részt vesz az érzelmi reakciókban - részt vesz a kondicionált reflexek kialakításában.

Hozzáadás dátuma: 2015-12-15 | Megtekintések: 953 | szerzői jogok megsértése

Alapi idegsejtek

Az agyféltekék alján (az oldalkamrák alsó fala) a szürkeállomány magjai - a bazális ganglionok - találhatók. A félgömbök térfogatának körülbelül 3%-át teszik ki. Az összes bazális ganglion funkcionálisan két rendszerré egyesül. A magok első csoportja egy striopallidális rendszer (41., 42., 43. ábra). Ezek közé tartozik a nucleus caudatus (nucleus caudatus), a putamen (putamen) és a globus pallidus (globus pallidus). A putamen és a caudatus mag réteges szerkezetű, ezért közös nevük a striatum (corpus striatum). A globus pallidusnak nincs rétegződése, és világosabbnak tűnik, mint a striatum. A putamen és a globus pallidus lencse alakú magba (nucleus lentiformis) egyesül. A héj képezi a lencse alakú mag külső rétegét, a globus pallidus pedig a belső részeit. A globus pallidus pedig egy külsőből áll

és belső szegmensek.
Anatómiailag a nucleus caudatus szorosan kapcsolódik az oldalkamrához. Elülső és mediálisan kitágult része, a nucleus caudatus feje alkotja a kamra elülső szarvának oldalfalát, a mag teste a kamra központi részének alsó falát, a vékony farok pedig a felsőt. az alsó szarv fala. A nucleus caudatus a lateralis kamra alakját követve ívben zárja be a lencsealakú magot (42. kép 1; 43, 1/). A caudatus és a lencse alakú magokat fehér anyagréteg választja el egymástól - a belső tok (capsula interna) része. A belső tok egy másik része elválasztja a lencse alakú magot az alatta lévő talamusztól (43. ábra,
4).
80
Rizs. 41. Agyféltekék a vízszintes szakasz különböző szintjein:
(jobb oldalon - az oldalkamra alsó szintje alatt; bal oldalon - az oldalkamra alja felett; az agy negyedik kamrája felülről nyílik):
1 - a nucleus caudatus feje; 2 - héj; 3 - agyi insula kéreg; 4 - globus pallidus; 5 - kerítés; 6

És a „Bazális ganglionok” részben is

fejezet VIl. SZUBKORTIKUS GANGLIA, BELSŐ KAPSZULA, A LÉSIÓ TÜNETKOMPLEXAI

VIZUÁLIS BURGEREK

Az agytörzs folytatása elöl az oldalakon elhelyezkedő vizuális gumók. III kamra (lásd 2. és 55. ábra, III).

Optikai thalamus(thalamus opticus - 55., 777. ábra) a szürkeállomány erőteljes felhalmozódása, amelyben számos magképződmény különböztethető meg.

A vizuális thalamus magára a talamuszra, hupothalamuszra, metathalamusra és epithalamusra oszlik.

A thalamus - a vizuális thalamus nagy része - az elülső, külső, belső, ventrális és hátsó magokból áll.

A hipotalamuszban számos mag található a harmadik kamra és tölcsére (infundibulum) falában. Ez utóbbi anatómiailag és funkcionálisan is nagyon szorosan kapcsolódik az agyalapi mirigyhez. Ide tartoznak az emlőtestek (corpora mamillaria) is.

A metathalamus magában foglalja a külső és belső geniculatesteket (corpora geniculata laterale et mediale).

Az epithalamus magában foglalja az epiphysist vagy a tobozmirigyet (glandula pinealis) és a hátsó commissurat (comissura posterior).

A vizuális thalamus az érzékenység útjának fontos szakasza. A következő érzékeny vezetők közelítik meg (az ellenkező oldalról).

Mediális hurok bulbo-thalamicus rostjaival (érintés, ízületi-izom érzékelés, rezgésérzékelés stb.) és a spinothalamikus pályával (fájdalom- és hőmérsékletérzékelés).

2. Lemniscus trigemini - a trigeminus ideg érzékeny magjából (az arc érzékenysége) és a glossopharyngealis és vagus idegek magjaiból származó rostok (a garat, a gége stb., valamint a belső szervek érzékenysége).

3. vizuális traktusok, a vizuális thalamus pulvinarában és a corpus geniculatum lateralisban (látásutak) végződik.

4. Oldalsó hurok a corpus geniculatum mediale-ban (hallórendszerben) végződő.

A kisagyból (a vörös magokból) származó szaglópályák és rostok szintén a vizuális thalamusban végződnek.

Így az exteroceptív érzékenység impulzusai áramlanak a vizuális thalamusba, érzékelik az irritációkat kívülről (fájdalom, hőmérséklet, érintés, fény stb.), proprioceptív (ízületi-izom érzés, helyzet- és mozgásérzék) és interoceptív (belső szervekből) .

Az összes típusú érzékenység ilyen koncentrációja a vizuális thalamusban érthetővé válik, ha figyelembe vesszük, hogy az idegrendszer fejlődésének bizonyos szakaszaiban a vizuális thalamus volt a fő és végső érzékeny központ, amely meghatározta a látás általános motoros reakcióit. reflex rendű test az irritáció átvitelével a centrifugális motoros berendezésre.

Az agykéreg megjelenésével és fejlődésével az érzékeny funkció összetettebbé és jobbá válik; megjelenik az irritáció finom elemzésének, megkülönböztetésének és lokalizálásának képessége. Az érzékeny működésben a fő szerep az agykéregnek száll át. Az érzékszervi utak lefolyása azonban változatlan marad; csak egy folytatásuk van a vizuális thalamustól a kéregig. A vizuális thalamus alapvetően csak egy átviteli állomássá válik a perifériától a kéreg felé tartó impulzusok útján. Valójában számos thalamo-kortikális útvonal (tractus thalamo-corticales) létezik, azok a (főleg harmadik) szenzoros neuronok, amelyekről az érzékenységről szóló fejezetben már szó volt, és amelyeket csak röviden kell megemlíteni:

1) a bőr és a mélyérzékenységű harmadik neuronok(fájdalom, hőmérséklet, tapintás, ízületi-izom érzék stb.), a vizuális thalamus ventrolateralis részétől kiindulva, a belső tokon át a hátsó központi gyrus és a parietális lebeny régiójáig (55. ábra, VII);

2) vizuális útvonalak az elsődlegestől látóközpontok (corpus geniculatum laterale - radiatio optica) vagy a Graciole-köteg, az occipitalis lebeny fissurae calcarinae területén (ábra.

55, VIII),

3) hallási utak az elsődleges hallóközpontoktól (corpus geniculatum mediale) a felső temporális gyrus és a Heschl-gyrus felé (55. ábra, IX).

Rizs. 55. Subkortikális ganglionok és belső tok.

én - nucleus caudatus; II- nucleus lenticularis; III- thalamus opticus; IV - tractus cortico-bulbaris; V- tractus cortico-spinalis; VI- tractus oc-cipito-temporo-pontinus; VII - tractus ttialamo-corticalis: VIII - optikai sugárzás; IX- hallópályák a kéreghez; X- tractus fronto-pontinus.

A már említett kapcsolatokon kívül a vizuális thalamusnak vannak olyan utak, amelyek összekötik a strio-pallidal rendszerrel. Ugyanúgy, ahogy az idegrendszer fejlődésének egyes szakaszaiban a thalamus opticus a legmagasabb érzékenységű központ, a strio-pallidális rendszer volt a végső motoros apparátus, amely meglehetősen összetett reflextevékenységet végzett.

Ezért a vizuális thalamus és a nevezett rendszer közötti kapcsolatok nagyon bensőségesek, és a teljes apparátus egésze ún. thalamo-strio-pallidal rendszer perceptív kapcsolattal a thalamus opticus és motoros kapcsolattal a strio-pallidális apparátus formájában (56. ábra).

A thalamus és az agykéreg - a thalamus - cortex közötti kapcsolatokról már szó esett. Ezen túlmenően, van egy erős vezetőrendszer az ellenkező irányban, az agykéregtől a vizuális thalamusig. Ezek a pályák a kéreg különböző részeiből származnak (tractus cortico-thalamici); a legmasszívabb közülük az, amelyik a homloklebenytől kezdődik.

Végül érdemes megemlíteni a vizuális thalamus kapcsolatait a subthalamus régióval (hypothalamus), ahol az autonóm-visceralis beidegzés szubkortikális központjai koncentrálódnak.

A talamusz régió magképződményei közötti kapcsolatok nagyon sokak, összetettek, és még nem vizsgálták kellően részletesen. Az utóbbi időben főként elektrofiziológiai vizsgálatok alapján javasolták a thalamo-kortikális rendszerek felosztását. különleges(a kéreg bizonyos projekciós területeivel kapcsolatos) és nem specifikus, vagy diffúz. Ez utóbbiak a vizuális thalamus magjainak mediális csoportjából indulnak ki (median center, intralamináris, reticularis és egyéb magok).

Egyes kutatók (Penfield, Jasper) a thalamus opticus ezen „nem specifikus magjainak”, valamint az agytörzs retikuláris képződésének, a „tudatszubsztrátum” funkciójának és az idegi tevékenység „legmagasabb integrációs szintjének” tulajdonítják. A „centroencephalicus rendszer” fogalmában a kéreg csak egy köztes szakasz a perifériáról az intersticiális és középagy „legmagasabb integrációjáig” tartó szenzoros impulzusok útján. Ennek a hipotézisnek a támogatói tehát összeütközésbe kerülnek az idegrendszer fejlődésének történetével, számos és nyilvánvaló tény bizonyítja, hogy az idegi tevékenység legfinomabb elemzését és legösszetettebb szintézisét ("integrációját") az agykéreg végzi. , természetesen nem működik elszigetelten, és elválaszthatatlan kapcsolatban a mögöttes kéreg alatti, szár- és szegmentális képződményekkel.

Rizs. 56. Az extrapiramidális rendszer kapcsolódási diagramja. Centrifugális vezetői.

N. s. nucleus caudatus; N. L. - nucleus lenticularis; gp. - földgolyó pallidus; Pat. - putamen; Th. - thalamus; N. dörzsölje. - vörös mag, Tr. r. sp. - rubrospinalis fascicle; Tr. cort. th. - tractus cortico-thalamicus; Subst. nigra- feketeállomány; Tr. tecto-sp. - tractus tecto-spinalis; 3. folyt. puch.

Alapi idegsejtek

Posterior longitudinális fasciculus; én. Darksh. - Darkshevich-mag.

A fenti anatómiai adatok, valamint a meglévő klinikai megfigyelések alapján a vizuális thalamus funkcionális jelentősége elsősorban az alábbi rendelkezések alapján határozható meg. Az optikai thalamus a következő:

1) transzfer állomás minden típusú „általános” érzékenység, vizuális, hallási és egyéb irritációnak a kéregbe való eljuttatására;

2) a komplex szubkortikális thalamo-strio-pallidal rendszer afferens kapcsolata, amely meglehetősen összetett automatizált reflexműveleteket hajt végre;

3) a vizuális thalamuson keresztül, amely egyben a viscerorecepció szubkortikális központja is, a belsők automatikus szabályozása a hipotalamusz régióval és az agykéreggel való kapcsolatok miatt történik. a szervezet folyamatai és a belső szervek tevékenysége.

A vizuális thalamus által kapott érzékeny impulzusok ilyen vagy olyan érzelmi színezetet kaphatnak itt. M.I. Astvatsaturov, a vizuális thalamus primitív affektusok és érzelmek szerve, amely szorosan kapcsolódik a fájdalomérzethez; Ugyanakkor fellépnek a zsigeri eszközök reakciói (vörösség, sápadtság, pulzus- és légzésváltozások stb.), valamint affektív, kifejező motoros nevetés és sírás.

Előző24252627282930313233343536373839Következő

TÖBBET LÁTNI:

A bazális ganglionok és a limbikus rendszer anatómiája és élettana.

A limbikus rendszer gyűrű alakú, és a neocortex és az agytörzs határán helyezkedik el. Funkcionális értelemben a limbikus rendszer a telencephalon, a diencephalon és a középagy különböző struktúráinak egyesülése, amely a viselkedés érzelmi és motivációs összetevőit, valamint a test zsigeri funkcióinak integrációját biztosítja. Evolúciós szempontból a limbikus rendszer a szervezet viselkedési formáinak bonyolítása, a merev, genetikailag programozott viselkedésformákról a plasztikus viselkedésformákra való átmenet során alakult ki, tanuláson és emlékezeten alapulva.

A limbikus rendszer szerkezeti és funkcionális szerveződése

Szűkebb értelemben a limbikus rendszer magában foglalja az ősi kéreg (szaglóhagyma és gumó), a régi kéreg (hippocampus, fogazott és cinguláris gyri), a kéreg alatti magok (amygdala és septummagok) képződményeit. Ezt a komplexumot a hipotalamusz és az agytörzs retikuláris formációja kapcsán tekintik az autonóm funkciók magasabb szintű integrációjának.

A limbikus rendszerbe az afferens bemenetek az agy különböző területeiről, a hipotalamuszon keresztül az RF törzsből, a szaglóideg rostjai mentén szaglóreceptorokon keresztül jutnak. A limbikus rendszer gerjesztésének fő forrása az agytörzs retikuláris kialakulása.

A limbikus rendszer efferens kimenetei: 1) a hipotalamuszon keresztül az agytörzs és a gerincvelő mögöttes autonóm és szomatikus központjaiba, valamint 2) az új kéregbe (főleg asszociatív).

A limbikus rendszer jellegzetes tulajdonsága a kifejezett körkörös idegi kapcsolatok jelenléte. Ezek a kapcsolatok lehetővé teszik a gerjesztés visszaverését, ami annak meghosszabbításának mechanizmusa, növeli a szinapszisok vezetőképességét és a memória kialakulását. A gerjesztés visszhangja megteremti a feltételeket a zárt kör struktúráinak egyetlen funkcionális állapotának fenntartásához, és ennek az állapotnak más agyi struktúrákra való átviteléhez. A limbikus rendszer legfontosabb ciklikus képződménye a Peipetz-kör, amely a hippocampustól a fornixon keresztül a mamillaris testekig, majd a thalamus elülső magjaiig, majd a gyrus cingulates felé és a gyrus parahippocampuson keresztül vissza a hippocampusba. Ez a kör nagy szerepet játszik az érzelmek, a tanulás és a memória kialakulásában. Egy másik limbikus kör fut az amygdalától a stria terminalison keresztül a hipotalamusz mammillaris testeiig, majd a középagy limbikus régiójába, majd vissza a mandulákba. Ez a kör fontos az agresszív-védelmi, étkezési és szexuális reakciók kialakulásában.

A limbikus rendszer funkciói

A limbikus rendszer legáltalánosabb funkciója, hogy a szervezet külső és belső környezetéről információt kapva, ezen információk összehasonlítása és feldolgozása után efferens kimeneteken keresztül vegetatív, szomatikus és viselkedési reakciókat indít el, biztosítva a szervezet alkalmazkodását a külső környezethez. és a belső környezet egy bizonyos szinten tartása.szinten. Ezt a funkciót a hipotalamusz tevékenysége végzi. A limbikus rendszer által végrehajtott adaptációs mechanizmusok az utóbbi zsigeri funkcióinak szabályozásához kapcsolódnak.

A limbikus rendszer legfontosabb funkciója az érzelmek formálása. Az érzelmek viszont a motivációk szubjektív összetevői - olyan állapotok, amelyek a felmerülő szükségletek kielégítésére irányuló viselkedést váltanak ki és hajtanak végre. Az érzelmek mechanizmusa révén a limbikus rendszer javítja a szervezet alkalmazkodását a változó környezeti feltételekhez. A hipotalamusz, az amygdala és a ventrális frontális kéreg részt vesz ebben a funkcióban. A hipotalamusz az a struktúra, amely elsősorban az érzelmek autonóm megnyilvánulásaiért felelős. Amikor az amygdalát stimulálják, az ember félelmet, haragot és dühöt tapasztal. A mandulák eltávolításakor bizonytalanság és szorongás lép fel. Ezenkívül az amygdala részt vesz a versengő érzelmek összehasonlításában, a domináns érzelem azonosításában, vagyis az amygdala befolyásolja a viselkedésválasztást.

9. Basalis ganglionok, funkcióik

A cinguláris gyrus a különböző érzelmeket formáló agyi rendszerek fő integrálója szerepét tölti be, mivel kiterjedt kapcsolatokkal rendelkezik mind a neocortex, mind az agytörzsi központokkal. A ventrális frontális kéreg az érzelmek szabályozásában is jelentős szerepet játszik. Amikor legyőzik, érzelmi tompaság lép fel.

Az emlékezés és a tanulás funkciója elsősorban a Peipetz-körhöz kötődik. Ugyanakkor az amygdala nagy jelentőséggel bír az egyszeri tanulásban, erős negatív érzelmeket kiváltó tulajdonsága miatt, elősegítve egy átmeneti kapcsolat gyors és erős kialakulását. A hippocampus és a hozzá tartozó hátsó frontális kéreg szintén felelős a memóriáért és a tanulásért. Ezek a formációk a rövid távú memória átmenetét a hosszú távú memóriába hajtják végre. A hippokampusz károsodása az új információk asszimilációjának megzavarásához, valamint a köztes és hosszú távú memória kialakulásához vezet.

A hippokampusz elektrofiziológiai sajátossága, hogy a szenzoros stimulációra, a retikuláris formáció és a hátsó hipotalamusz stimulálására válaszul a hippocampusban az elektromos aktivitás alacsony frekvenciájú θ-ritmus formájában történő szinkronizálása alakul ki. Ebben az esetben a neokortexben éppen ellenkezőleg, a deszinkronizáció magas frekvenciájú β-ritmus formájában történik. A θ ritmus pacemakere a septum mediális magja. A hippokampusz másik elektrofiziológiai jellemzője az az egyedülálló képessége, hogy stimulációra válaszul hosszú távú poszttetaniás potencírozással és szemcsesejtek posztszinaptikus potenciáljának amplitúdójának növekedésével reagál. A poszttetaniás potencírozás elősegíti a szinaptikus átvitelt és az emlékezet kialakulásának mechanizmusának hátterében. A hippokampusz memóriaképzésben való részvételének ultrastrukturális megnyilvánulása a piramis neuronjainak dendritjein lévő tüskék számának növekedése, amely biztosítja a gerjesztés és a gátlás fokozott szinaptikus átvitelét.

Alapi idegsejtek

A bazális ganglionok három páros képződmény halmaza, amelyek a telencephalonban helyezkednek el az agyféltekék tövében: a filogenetikailag ősi rész - a globus pallidus, a későbbi képződmény - a striatum és a legfiatalabb rész - a kerítés. A globus pallidus külső és belső szegmensekből áll; striatum - a caudatus magból és a putamenből. A kerítés a héj és a szigetkéreg között található. Funkcionálisan a bazális ganglionok közé tartoznak a subthalamicus magok és a substantia nigra.

A bazális ganglionok funkcionális kapcsolatai

Az izgató afferens impulzusok túlnyomórészt három forrásból jutnak be a striatumba: 1) a kéreg minden területéről közvetlenül és a thalamuson keresztül; 2) a talamusz nem specifikus magjaiból; 3) a substantia nigrából.

A bazális ganglionok efferens kapcsolatai közül három fő kimenetet jegyezhetünk meg:

· a striatumból a gátlási utak közvetlenül és a nucleus subthalamus közreműködésével a globus pallidusba jutnak; a globus pallidustól kezdődik a bazális ganglionok legfontosabb efferens útja, amely főként a thalamus ventrális motoros magjaihoz vezet, azokból a serkentő út a motoros kéregbe;

· a globus pallidusból és a striatumból származó efferens rostok egy része az agytörzs központjaiba (retikuláris képződés, vörös mag, majd a gerincvelőbe), valamint az alsó olívaszálon keresztül a kisagyba kerül;

· a striatumból a gátló utak a substantia nigra, majd átállás után a thalamus magjaiba jutnak.

Ezért a bazális ganglionok köztes láncszemek. Összekötik az asszociatív és részben a szenzoros kéreget a motoros kéreggel. Ezért a bazális ganglionok szerkezetében több párhuzamosan működő funkcionális hurok található, amelyek összekötik őket az agykéreggel.

Előző13141516171819202122232425262728Következő

TÖBBET LÁTNI:

A bazális ganglionok jellemzői

Ez az anyag NEM sérti semmilyen személy vagy jogi személy szerzői jogait.
Ha nem ez a helyzet, forduljon a webhely adminisztrációjához.
Az anyagot azonnal eltávolítják.
A kiadvány elektronikus változata csak tájékoztató jellegű.
A további használathoz szüksége lesz rá
vásároljon papír (elektronikus, audio) változatot a szerzői jogok tulajdonosaitól.

A „Mélylélektan: Tanítások és módszerek” weboldal cikkeket, útmutatásokat, módszereket mutat be a pszichológiáról, pszichoanalízisről, pszichoterápiáról, pszichodiagnosztikáról, sorselemzésről, pszichológiai tanácsadásról; Játékok és gyakorlatok edzéshez; nagy emberek életrajzai; példázatok és mesék; Példabeszédek és mondások; valamint pszichológiai, orvostudományi, filozófiai, szociológiai, vallási és pedagógiai szótárak és enciklopédiák.

A weboldalunkon található összes könyvet (hangoskönyvet) ingyenesen letöltheti fizetős SMS-ek és regisztráció nélkül is. Minden szótári szócikk és nagy szerzők művei olvashatók az interneten.

A bazális ganglionok károsodásának következményei

Előző12345678Következő

Amikor a VC sérült, mozgászavarok lépnek fel. 1817-ben D. Parkinson brit orvos leírta a betegség képét, amelyet remegés bénulásnak nevezhetünk. Sok idős embert érint. A huszadik század elején azt találták, hogy a Parkinson-kórban szenvedőknél a pigment eltűnik a substantia nigrában. Később megállapították, hogy a betegség a substantia nigra dopaminerg neuronjainak progresszív halála következtében alakul ki, ami után a striatum gátló és serkentő kimenetei közötti egyensúly megbomlik. A Parkinson-kórban a mozgászavaroknak három fő típusa van. Először is, ez az izommerevség vagy az izomtónus jelentős növekedése, ami miatt az embernek nehéz bármilyen mozgást végrehajtani: nehéz felkelni a székből, nehéz elfordítani a fejét anélkül, hogy egyidejűleg elfordítaná az egészet. torzó. Nem tudja ellazítani a kar vagy a láb izmait úgy, hogy az orvos az ízületnél behajlítsa vagy kiegyenesítse a végtagot anélkül, hogy jelentős ellenállásba ütközne. Másodszor, élesen korlátozzák a kísérő mozdulatokat vagy akinéziát: a kézmozdulatok eltűnnek járás közben, eltűnnek az érzelmek arckísérete, és a hang gyengül. Harmadszor, nyugalmi állapotban nagymértékű remegés jelenik meg - a végtagok, különösen azok távolabbi részei remegése; a fej, az állkapocs, a nyelv remegése lehetséges.

Így megállapítható, hogy a substantia nigra dopamineerg neuronjainak elvesztése a teljes motoros rendszer súlyos károsodásához vezet. A dopaminerg neuronok csökkent aktivitásának hátterében a striatum kolinerg struktúráinak aktivitása relatíve megnő, ami a Parkinson-kór legtöbb tünetére magyarázható.

A bazális ganglionok szerepe a motoros funkciók biztosításában

A betegség ezen körülményeinek felfedezése a huszadik század 50-es éveiben áttörést jelentett a neurofarmakológia területén, hiszen nemcsak a kezelés lehetőségét teremtette meg, hanem egyértelművé tette, hogy az agyműködés károsodása miatt megzavarható. neuronok kis csoportja, és bizonyos molekuláris folyamatoktól függ.

A Parkinson-kór kezelésére a dopaminszintézis prekurzorát - L-DOPA-t (dioxifenilalanint) kezdték használni, amely a dopaminnal ellentétben képes leküzdeni a vér-agy gátat, i.e. behatolnak az agyba a véráramból. Később a neurotranszmittereket és prekurzoraikat, valamint az egyes agyi struktúrákban a jelátvitelt befolyásoló anyagokat kezdték alkalmazni a mentális betegségek kezelésére.

Amikor a GABA-t vagy acetilkolint mediátorként használó neuronok a caudatus nucleusban és a putamenben megsérülnek, a mediátorok és a dopamin közötti egyensúly megváltozik, és relatív dopaminfelesleg lép fel. Ez önkéntelen és nem kívánt mozgások megjelenéséhez vezet az ember számára - hiperkinézis. A hiperkinetikus szindróma egyik példája a chorea vagy a Szent Vitus tánc, amelyben heves mozgások jelennek meg, változatosság és rendezetlenség jellemzi, az akaratlagos mozgásokhoz hasonlítanak, de soha nem kombinálódnak összehangolt cselekvésekké. Az ilyen mozgások mind a pihenés, mind az akaratlagos motoros cselekedetek során előfordulnak.

Emlékezik : ALAPI IDEGSEJTEK :

A kisagy és a bazális ganglionok mozgásszoftver-struktúrák közé tartoznak. Genetikailag meghatározott, veleszületett és szerzett programokat tartalmaznak a különböző izomcsoportok interakciójára a mozgások végrehajtása során.

A motoros aktivitás legmagasabb szintű szabályozását az agykéreg végzi.

A NAGY FÉLTEKI KÉG SZEREPE

A HANGSZABÁLYOZÁSBAN ÉS A MOZGÁSOK IRÁNYÍTÁSÁBAN.

"Harmadik emelet" vagy a mozgásszabályozás szintje a mozgásprogramok kialakítását és végrehajtását szervező agykéreg. A jövőbeli mozgás terve, amely a kéreg asszociatív zónáiban keletkezik, belép a motoros kéregbe. A motoros kéreg neuronjai célirányos mozgást szerveznek a BG, a kisagy, a vörös mag, a Deiters vestibularis magja, a retikuláris képződés, valamint - a piramisrendszer részvételével, közvetlenül érintve a gerincvelő alfa-motoros neuronjait.

A mozgások kortikális vezérlése csak az összes motoros szint egyidejű részvételével lehetséges.

Az agykéregből továbbított motoros parancs alacsonyabb motoros szinteken keresztül fejti ki hatását, amelyek mindegyike hozzájárul a végső motoros válaszhoz. A mögöttes motoros központok normális aktivitása nélkül a kérgi motoros szabályozás tökéletlen lenne.

Ma már sokat tudunk a motoros kéreg funkcióiról. Központi struktúrának tekintik, amely a legfinomabb és legpontosabb akaratlagos mozgásokat irányítja. A motoros kéregben épül fel a mozgások motoros vezérlésének végső és specifikus változata. A motoros kéreg két motorvezérlési elvet használ: a szenzoros visszacsatolási hurkon keresztüli vezérlést és a programozási mechanizmusokon keresztül történő vezérlést. Ezt úgy érik el, hogy az izomrendszerből, a kéreg szenzomotoros, vizuális és egyéb részeiről érkező jelek, amelyek motoros vezérlésre és mozgáskorrekcióra szolgálnak, összefolynak hozzá.

Az afferens impulzusok a kéreg motoros területeibe a thalamus motoros magjain keresztül érkeznek. Rajtuk keresztül kapcsolódik a kéreg magának a kéregnek az asszociatív és szenzoros zónáihoz, a szubkortikális bazális ganglionokhoz és a kisagyhoz.

A kéreg motoros területe háromféle efferens kapcsolaton keresztül szabályozza a mozgásokat: a) közvetlenül a gerincvelő motoros neuronjaihoz a piramistraktuson keresztül, b) közvetetten a mögöttes motoros központokkal való kommunikáción keresztül, c) még közvetettebb szabályozása a gerincvelőben. A mozgásokat az agytörzs és a talamusz érzékszervi magjaiban való információátvitel és -feldolgozás befolyásolásával hajtják végre.

Mint már említettük, a komplex motoros tevékenység, a finoman összehangolt cselekvések meghatározzák a kéreg motoros területeit, ahonnan két fontos útvonal jut az agytörzsbe és a gerincvelőbe: a corticospinalis és a corticobulbar, amelyeket néha név alatt egyesítenek. piramis traktus. A corticospinalis traktus, amely a törzs és a végtagok izmait szabályozza, vagy közvetlenül a motoros neuronokon vagy a gerincvelő interoneronjain végződik. A corticobulbaris traktus szabályozza a koponyaidegek motoros magjait, amelyek szabályozzák az arcizmokat és a szemmozgásokat.

A piramis pálya a legnagyobb leszálló motorpálya; hozzávetőleg egymillió axonból áll, amelyeknek több mint fele a Betz-sejtekhez vagy óriás piramissejtekhez nevezett neuronokhoz tartozik. Az elsődleges motoros kéreg V. rétegében helyezkednek el, a precentrális gyrus területén. Tőlük származik a corticospinalis traktus vagy az úgynevezett piramisrendszer. A piramispálya rostjai interneuronokon keresztül vagy közvetlen érintkezés útján serkentő szinapszisokat képeznek a flexor motoros neuronokon és gátló szinapszisokat az extensor motoros neuronokon a gerincvelő megfelelő szegmenseiben. A gerincvelő motoros neuronjaihoz leszállva a piramispálya rostjai számos kollaterálist adnak le más központoknak: a vörös magnak, a pontinus magoknak, az agytörzs retikuláris képződményének, valamint a talamusznak. Ezek a struktúrák a kisagyhoz kapcsolódnak. A motoros kéreg motoros szubkortikális központokkal és a kisagykal való kapcsolatainak köszönhetően részt vesz minden céltudatos mozgás pontosságának biztosításában - akaratlagosan és akaratlanul is.

A piramis traktus részben decussált, így a jobb oldali motoros terület szélütése vagy egyéb sérülése a test bal oldalának bénulását okozza, és fordítva.

Még mindig találhat a piramisrendszer kifejezés mellett egy másikat is: extrapiramidális útvonalat vagy extrapiramidális rendszert. Ezt a kifejezést a kéregtől a motoros központokig tartó egyéb motorpályák megjelölésére használták. A modern fiziológiai irodalomban az extrapiramidális útvonal és az extrapiramidális rendszer kifejezéseket nem használják.

A neuronok a motoros kéregben, valamint a szenzoros területeken függőleges oszlopokba rendeződnek.A kérgi motoros (más néven motoros) oszlop egy kis motoros neuron együttes, amely egymással összefüggő izmok csoportját irányítja. Ma már úgy tartják, hogy fontos funkciójuk nem egyszerűen bizonyos izmok aktiválása, hanem az ízület egy bizonyos helyzetének biztosítása. Kicsit általánosságban elmondható, hogy a kéreg nem az egyes izmok összehúzására vonatkozó parancsokkal kódolja mozgásainkat, hanem olyan parancsokkal, amelyek biztosítják az ízületek bizonyos helyzetét. Ugyanaz az izomcsoport különböző oszlopokban ábrázolható, és különböző mozgásokban vehet részt

A piramisrendszer az alapja a motoros tevékenység legösszetettebb formájának - az akaratlagos, céltudatos mozgásoknak. Az agykéreg az új típusú mozgások elsajátításának alapja (például sport, ipari stb.). A kéreg tárolja az élet során kialakult mozgásprogramokat,

Az új motoros programok felépítésében a vezető szerepet a CBP elülső szakaszai (premotoros, prefrontális kéreg) illetik. A kéreg asszociatív, szenzoros és motoros területeinek kölcsönhatását a mozgások tervezése és szervezése során a 14. ábra mutatja be.

14. ábra Az asszociatív, szenzoros és motoros területek interakciójának sémája a mozgások tervezése és szervezése során

A frontális lebenyek prefrontális asszociatív kérge elsősorban a hátsó parietális területekről érkező információk alapján kezdi meg tervezni az elkövetkezendő akciókat, amelyekhez számos idegpálya köti össze. A prefrontális asszociációs kéreg kimeneti tevékenysége a premotoros vagy másodlagos motoros területekre irányul, amelyek konkrét tervet készítenek az elkövetkező cselekvésekre, és közvetlenül felkészítik a motoros rendszereket a mozgásra. A másodlagos motoros területek közé tartozik a premotoros kéreg és a kiegészítő motoros terület (kiegészítő motoros terület). A másodlagos motoros kéreg kimeneti aktivitása az elsődleges motoros kéregre és a kéreg alatti struktúrákra irányul. A premotoros terület a törzs és a proximális végtagok izmait szabályozza. Ezek az izmok különösen fontosak a test kiegyenesítése vagy a kar kitűzött cél felé történő mozgatásának kezdeti szakaszában. Ezzel szemben a járulékos motoros terület részt vesz a motoros program modelljének elkészítésében, és programozza a kétoldalúan végrehajtott mozdulatok sorrendjét is (például amikor mindkét végtaggal kell cselekedni).

A szekunder motoros kéreg domináns pozíciót foglal el az elsődleges motoros kéreggel szemben a motoros centrumok hierarchiájában: a szekunder kéregben a mozgásokat tervezik, és az elsődleges kéreg hajtja végre ezt a tervet.

Az elsődleges motoros kéreg egyszerű mozgásokat biztosít. Az agy elülső központi konvolúcióiban található. A majmokon végzett vizsgálatok kimutatták, hogy az elülső központi gyrus egyenetlenül elosztott területekkel rendelkezik, amelyek a test különböző izmait szabályozzák. Ezekben a zónákban a test izmait szomatotopikusan ábrázolják, vagyis minden izomnak megvan a maga régiószaka (motoros homunculus) (15. ábra).

15. ábra: Az elsődleges motoros kéreg szomatotopikus szerveződése - motoros homunculus

Amint az ábrán látható, a legnagyobb helyet az arc, a nyelv, a kéz, az ujjak izomzatának ábrázolása foglalja el – vagyis azon testrészek, amelyek a legnagyobb funkcionális terhelést viselik, és a legbonyolultabb, legfinomabb, ill. precíz mozdulatok, ugyanakkor viszonylag gyengén reprezentálják a törzs és a láb izmait.

A motoros kéreg szabályozza a mozgást a kéreg más részeiből származó szenzoros utakon és a központi idegrendszerben generált motoros programokon keresztül érkező információk segítségével, amelyek a bazális ganglionokban és a kisagyban frissülnek, és a thalamuson és a prefrontális kéregen keresztül jutnak el a motoros kéregbe.

Úgy gondolják, hogy a BG és a kisagy már tartalmaz egy olyan mechanizmust, amely képes frissíteni a bennük tárolt motoros programokat. A teljes mechanizmus aktiválásához azonban szükséges, hogy ezek a struktúrák olyan jelet kapjanak, amely a folyamat kezdeti lendületeként szolgál. Nyilvánvalóan létezik egy általános biokémiai mechanizmus a motoros programok frissítésére az agy dopaminerg és noradrenerg rendszereinek megnövekedett aktivitása következtében.

P. Roberts hipotézise szerint a motoros programok aktualizálása a parancs neuronok aktiválódása miatt következik be. Kétféle parancs neuron létezik. Egyesek csak elindítanak egy-egy motoros programot, de nem vesznek részt annak további megvalósításában. Ezeket a neuronokat trigger neuronoknak nevezzük. A parancs neuronok egy másik típusát kapu neuronoknak nevezik. Csak akkor tartják fenn vagy módosítják a motoros programokat, amikor állandó izgalomban vannak. Az ilyen neuronok jellemzően a testtartási vagy ritmikus mozgásokat szabályozzák. Magukat a parancs neuronokat felülről lehet irányítani és gátolni. A vezérlő neuronok gátlásának megszüntetése növeli ingerlékenységüket, és ezáltal „előre programozott” áramköröket szabadít fel azon tevékenységek számára, amelyekre szánták.

Összegzésként meg kell jegyezni, hogy az agykéreg motoros területei az utolsó láncszemként szolgálnak, amelyben az asszociatív és egyéb zónákban (és nem csak a motoros zónában) kialakult elképzelés mozgásprogrammá alakul. A motoros kéreg fő feladata a mozgások végrehajtásáért felelős izomcsoport kiválasztása bármely ízületben, és nem az összehúzódásuk erősségének és sebességének közvetlen szabályozása. Ezt a feladatot a mögöttes központok végzik egészen a gerincvelő motoros neuronjaiig. A mozgásprogram kidolgozása és végrehajtása során a kéreg motoros területe információkat kap az agytörzstől és a kisagytól, amelyek korrekciós jeleket küldenek neki.

Emlékezik :

A NAGY PÉLTEKÉKEK KÉREG :

Megjegyzendő, hogy a pyramis, rubrospinalis és reticulospinalis traktusok túlnyomórészt flexort, a vestibulospinalis pályák pedig túlnyomórészt a gerincvelő extensor motoros neuronjait aktiválják. A tény az, hogy a hajlító motoros reakciók a test fő működő motoros reakciói, és finomabb és pontosabb aktiválást és koordinációt igényelnek. Ezért az evolúció folyamatában a legtöbb leszálló útvonal a flexor motoros neuronok aktiválására specializálódott.

Előző12345678Következő

Alapi idegsejtek, a kisagyhoz hasonlóan egy másik segédmotoros rendszert képvisel, amely általában nem önmagában, hanem az agykéreggel és a corticospinalis motoros vezérlőrendszerrel szoros kapcsolatban áll. Valójában a bazális ganglionok a legtöbb bemenetet az agykéregtől kapják, és szinte az összes kimenete visszamegy a kéregbe.

Az ábra az anatómiai összefüggéseket mutatja Alapi idegsejtek más agyi struktúrákkal. Az agy mindkét oldalán ezek a ganglionok a caudatus magból, a putamenből, a globus pallidusból, a substantia nigrából és a subthalamicus magból állnak. Főleg a thalamushoz képest oldalirányban és környékén helyezkednek el, és elfoglalják az agy mindkét féltekéjének belső régióinak nagy részét. Az is látható, hogy az agykérget és a gerincvelőt összekötő motoros és szenzoros idegrostok szinte mindegyike áthalad a bazális ganglionok, a nucleus caudatus és a putamen fő szerkezetei közötti téren. Ezt a teret az agy belső kapszulájának nevezik. E megbeszélés szempontjából fontos a bazális ganglionok és a corticospinalis motorvezérlő rendszer közötti szoros kapcsolat.

A bazális ganglionok idegi köre. A bazális ganglionok és más agyi elemek közötti anatómiai kapcsolatok, amelyek támogatják a motoros szabályozást, összetettek. A bal oldalon látható a motoros kéreg, a talamusz, valamint a velük együttműködő agytörzsi és kisagyi áramkörök. A jobb oldalon a bazális ganglionok rendszerének fő körvonala látható, bemutatva a legfontosabb kapcsolatokat magukon a ganglionokon belül, valamint a más agyi régiókat és a bazális ganglionokat összekötő kiterjedt bemeneti és kimeneti útvonalakat.
A következő szakaszokban két fő áramkörre összpontosítunk: a putamen áramkörre és a caudate áramkörre.

A bazális ganglionok élettana és működése

Az egyik fő a bazális ganglionok funkciói a motoros irányításban az összetett motoros programok végrehajtásának szabályozásában való részvételük a corticospinalis rendszerrel együtt, például a mozgásban a levélírás során. Amikor a bazális ganglionok súlyosan károsodnak, a kérgi motorvezérlő rendszer már nem tudja támogatni ezeket a mozgásokat. Ehelyett az illető kézírása eldurvul, mintha először tanulna írni.

Másoknak összetett motoros cselekmények A bazális ganglionokat igénylő tevékenységek közé tartozik az ollóval történő vágás, a szögek kalapálása, a kosárlabda karikán való átdobása, a focilabda dobása, a baseball dobása, a lapátolás ásás közben, a legtöbb hangosítás, az irányított szemmozgás, és gyakorlatilag bármely finom mozdulat. az esetek többsége öntudatlanul történt.

A putamen kör idegpályái. Az ábra a motoros tevékenység szerzett formáinak végrehajtásában részt vevő bazális ganglionokon keresztül vezető fő útvonalakat mutatja be. Ezek az utak elsősorban a szenzoros kéreg premotoros kéregéből és szomatoszenzoros területeiről származnak. Ezután a putamenbe jutnak (főleg a nucleus caudatus megkerülésével), innen a globus pallidus belső részébe, majd a thalamus elülső ventrális és ventrolaterális magjaiba, végül pedig visszatérnek a nagyagy elsődleges motoros kéregébe, a premotoros kéreg és a kiegészítő kéreg területeire, amelyek szorosan kapcsolódnak az elsődleges motoros kéreghez. Így a putamen áramkör fő bemenetei az elsődleges motoros kéreggel szomszédos agyi régiókból származnak, de nem magából az elsődleges kéregből.

De kilép ebből az áramkörből főként az elsődleges motoros kéregbe vagy a premotoros és kiegészítő motoros kéreg szorosan kapcsolódó területeibe kerül. A putamen ezen elsődleges köréhez szorosan kapcsolódóan segédkörök működnek, amelyek a putamenből a globus pallidus külső részén, a subthalamuson és a substantia nigrán keresztül jönnek, végül a thalamuson keresztül visszatérnek a motoros kéregbe.

Mozgászavarok amikor a héj kontúrja érintett: athetosis, hemiballismus és chorea. Hogyan vesz részt a putamen áramkör az összetett motoros műveletek végrehajtásában? A válasz nem egyértelmű. Ha azonban az áramkör egy része érintett vagy blokkolódik, bizonyos mozgások jelentősen károsodnak. Például a globus pallidus elváltozásai általában a kéz, a kar, a nyak vagy az arc spontán és gyakran tartós hullámszerű mozgásához vezetnek. Az ilyen mozgásokat athetózisnak nevezik.

Subthalamicus mag elváltozás gyakran az egész végtag elsöprő mozgásához vezet. Ezt az állapotot hemiballismusnak nevezik. A putamen többszörös kis elváltozása gyors rángatózáshoz vezet a kézben, az arcon és a test más részein, amit choreának neveznek.

A substantia nigra elváltozásai széles körben elterjedt és rendkívül súlyos betegséghez vezethet, jellegzetes merevséggel, akinéziával és tremorral. Ez a betegség Parkinson-kór néven ismert, és az alábbiakban részletesen tárgyaljuk.

Oktatási videó lecke - bazális ganglionok, az agy belső kapszulájának vezető útvonalai

Ezt a videót letöltheti és megtekintheti egy másik videómegosztó webhelyről a következő oldalon:

Lásd Ganglion, Brain. Nagy lélektani szótár. M.: Prime EUROZNAK. Szerk. B.G. Mescserjakova, akad. V.P. Zincsenko. 2003... Nagyszerű pszichológiai enciklopédia

ALAPI IDEGSEJTEK- [cm. bazális] ugyanaz, mint a bazális ganglionok, szubkortikális ganglionok (lásd Basalis ganglionok) ...

Alapi idegsejtek- (bazális görög ganglion - tubercle, tumor) - kéreg alatti magok, beleértve a caudatus nucleus, putamen és globus pallidus. Az extrapiramidális rendszer részei, felelősek a mozgások szabályozásáért. A bazális ganglionok és a kéreggel való kapcsolataik károsodása,... ... Pszichológiai és pedagógiai enciklopédikus szótár

ALAPI IDEGSEJTEK- Három nagy szubkortikális mag, köztük a nucleus caudatus, a putamen és a globus pallidus. Ezek a struktúrák, valamint a középagy és a hipotalamusz egyes kapcsolódó struktúrái alkotják az extrapiramidális rendszert, és közvetlenül felelősek a szabályozásért... ... Pszichológiai magyarázó szótár

- (nuclei basalis), kéreg alatti magok, bazális ganglionok, szürkeállomány-felhalmozódások a gerincesek agyféltekéi fehérállományának vastagságában, a mozgáskoordinációban részt vesznek. tevékenység és érzelmek formálása. reakciók. B. i. együtt… … Biológiai enciklopédikus szótár

A nagyagy fehérállományának vastagságában számos nagy szürkeállomány-felhalmozódás található (lásd az ábrát). Ide tartozik a caudatus (caudatus) és a lencse alakú magok (ezek alkotják a striatumot (corpus striatum)), és... ... Orvosi kifejezések

BAZÁLIS GANGLIA, BAZÁLIS MAG- (bazális ganglionok) a nagyagy fehérállományának vastagságában található több nagy szürkeállomány-halmozódás (lásd ábra). Ide tartoznak a caudatus (caudatus) és a lencse alakú magok (ezek alkotják a striatumot (corpus... Orvostudományi magyarázó szótár

ALAPI IDEGSEJTEK- [görögből. ganglion tuberculum, csomópont, bőr alatti daganat és alap] idegsejtek szubkortikális felhalmozódása, amelyek különböző reflexakciókban vesznek részt (lásd még Ganglion (1-ben) jelentése), Subcorticalis magok) ... Pszichomotorika: szótár-kézikönyv

- (n. basales, PNA; szinonimája: bazális ganglionok elavultak, szubkortikális I.) I. az agyféltekék tövében található; hogy Ya. b. ide tartozik a farok és lencse alakú ego, a kerítés és az amygdala... Nagy orvosi szótár

Az állatok és az emberek testében lévő szerkezetek összessége, amely egyesíti az összes szerv és rendszer tevékenységét, és biztosítja a test egészének működését a külső környezettel való állandó kölcsönhatásban. N. s. érzékeli...... Nagy Szovjet Enciklopédia

KATEGÓRIÁK

NÉPSZERŰ CIKKEK

2023 „kingad.ru” - az emberi szervek ultrahangvizsgálata