Αναλυτής όσφρησης: δομή και λειτουργίες. Πώς να επαναφέρετε την όσφρησή σας

Ορισμός έννοιας

Οσφρητικό (οσφρητικό) αισθητήριο σύστημα , ή ο οσφρητικός αναλυτής, είναι ένα νευροσύστημα για την αναγνώριση πτητικών και υδατοδιαλυτών ουσιών από τη διαμόρφωση των μορίων τους, δημιουργώντας υποκειμενικές αισθητικές εικόνες με τη μορφή οσμών.

Ακριβώς όπως το γευστικό αισθητήριο σύστημα, η όσφρηση είναι ένα σύστημα χημικής ευαισθησίας.

Λειτουργίες του οσφρητικού αισθητηριακού συστήματος (OSS)
1. Ανίχνευση τροφής για ελκυστικότητα, βρώσιμο και μη βρώσιμο.
2. Κίνητρα και τροποποίηση της διατροφικής συμπεριφοράς.
3. Ρύθμιση του πεπτικού συστήματος για την επεξεργασία των τροφίμων σύμφωνα με τον μηχανισμό των αντανακλαστικών χωρίς όρους και ρυθμισμένους.
4. Ενεργοποίηση αμυντικής συμπεριφοράς με την ανίχνευση επιβλαβών για τον οργανισμό ουσιών ή ουσιών που συνδέονται με κίνδυνο.
5. Κίνητρα και ρύθμιση της σεξουαλικής συμπεριφοράς λόγω της ανίχνευσης δυσοσμών ουσιών και φερομονών.

Χαρακτηριστικά ενός επαρκούς ερεθίσματος

Το κατάλληλο ερέθισμα για το οσφρητικό αισθητήριο σύστημα είναι μυρωδιά, το οποίο εκπέμπεται από δυσάρεστες ουσίες.

Όλες οι οσμές ουσίες που έχουν οσμή πρέπει να είναι πτητικές για να εισέλθουν στη ρινική κοιλότητα με αέρα και υδατοδιαλυτές για να διεισδύσουν στα κύτταρα των υποδοχέων μέσω ενός στρώματος βλέννας που καλύπτει ολόκληρο το επιθήλιο των ρινικών κοιλοτήτων. Τέτοιες απαιτήσεις πληρούνται από έναν τεράστιο αριθμό ουσιών και επομένως ένα άτομο είναι σε θέση να διακρίνει χιλιάδες διάφορες οσμές. Είναι σημαντικό ότι σε αυτή την περίπτωση δεν υπάρχει αυστηρή αντιστοιχία μεταξύ της χημικής δομής του «αρωματικού» μορίου και της μυρωδιάς του.
Οι περισσότερες από τις υπάρχουσες θεωρίες για τις μυρωδιές βασίζονται στην υποκειμενική επιλογή αρκετών τυπικών μυρωδιών ως βασικών (παρόμοια με τις τέσσερις γευστικές μεθόδους) και στην εξήγηση όλων των άλλων οσμών με τους διάφορους συνδυασμούς τους. Και μόνο η στερεοχημική θεωρία των οσμών βασίζεται στον εντοπισμό μιας αντικειμενικής αντιστοιχίας μεταξύ της γεωμετρικής ομοιότητας των μορίων των οσμών ουσιών και της εγγενούς μυρωδιάς τους.
Η κατασκευή τρισδιάστατων μοντέλων οσμών μορίων με βάση την προκαταρκτική μελέτη τους χρησιμοποιώντας περίθλαση ακτίνων Χ και υπέρυθρη στερεοσκόπηση έδειξε ότι όχι μόνο τα φυσικά, αλλά και τα τεχνητά συντιθέμενα μόρια έχουν μια μυρωδιά που αντιστοιχεί σε μια συγκεκριμένη μορφή μορίων και διαφορετική από την εγγενή μυρωδιά σε άλλη μορφή μορίων. Από αυτή την άποψη, υπάρχει μια υπόθεση για την παρουσία επτά ποικιλιών οσφρητικών μοριακών χημειοϋποδοχέων ικανών να προσκολλούν ουσίες που αντιστοιχούν στερεοχημικά σε αυτούς. Μεταξύ πολλών εκατοντάδων πειραματικά μελετημένων οσμών μορίων, ήταν δυνατό να εντοπιστούν επτά κατηγορίες στις οποίες εντοπίζονται ουσίες με παρόμοια στερεοχημική διαμόρφωση μορίων και παρόμοια οσμή: 1) καμφορά, 2) αιθέρια, 3) λουλουδάτα, 4) μοσχομυριστά, 5 ) μέντα, 9) καυστικό, 7) σάπιο. Αυτές οι επτά οσμές θεωρούνται πρωταρχικές και όλες οι άλλες οσμές εξηγούνται από διάφορους συνδυασμούς πρωταρχικών οσμών.

Ταξινόμηση οσμών και οσμών
Τα οσμητικά μπορούν να χωριστούν σε δύο μεγάλες ομάδες:
1. Οσμές (οσφρητικές) ουσίες που ερεθίζουν μόνο τα οσφρητικά κύτταρα. Αυτά περιλαμβάνουν τη μυρωδιά του γαρίφαλου, της λεβάντας, του γλυκάνισου, του βενζολίου, του ξυλολίου κ.λπ.
2. «Διαβρωτικές» ουσίες που ταυτόχρονα με τα οσφρητικά κύτταρα ερεθίζουν τις ελεύθερες απολήξεις των τριδύμων νεύρων στον ρινικό βλεννογόνο. Αυτή η ομάδα περιλαμβάνει τη μυρωδιά της καμφοράς, του αιθέρα, του χλωροφορμίου κ.λπ.
Δεν υπάρχει ενιαία και γενικά αποδεκτή ταξινόμηση οσμών. Είναι αδύνατο να χαρακτηριστεί η μυρωδιά χωρίς να ονομαστεί η ουσία ή το αντικείμενο στο οποίο είναι χαρακτηριστικές. Έτσι, μιλάμε για τη μυρωδιά της καμφοράς, του τριαντάφυλλου, του κρεμμυδιού, σε ορισμένες περιπτώσεις γενικεύουμε τις μυρωδιές σχετικών ουσιών ή αντικειμένων, για παράδειγμα, μια μυρωδιά λουλουδιών, φρουτώδες κ.λπ. Πιστεύεται ότι η προκύπτουσα ποικιλία διαφορετικών οσμών είναι το αποτέλεσμα ενός μείγματος "πρωταρχικών οσμών". Η οξύτητα της όσφρησης επηρεάζεται από πολλούς παράγοντες, ιδίως την πείνα, η οποία αυξάνει την οξύτητα της όσφρησης. εγκυμοσύνη, όταν είναι δυνατή όχι μόνο η έξαρση της οσφρητικής ευαισθησίας, αλλά και η διαστροφή της.

Στο ευρέως χρησιμοποιούμενο σήμερα σύστημα ταξινόμησης οσμών,που προτείνει ο Ολλανδός ωτορινολαρυγγολόγος Hendrik Zwaardemaker το 1895, όλα μυρίζουνομαδοποιούνται σε 9 τάξεις:

I. Βασικές οσμές (φρούτα και κρασί). Αυτές περιλαμβάνουν τις μυρωδιές αποστάγματα φρούτων που χρησιμοποιούνται στην αρωματοποιία: μήλο, αχλάδι κ.λπ., καθώς και κερί μέλισσας και εστέρες.
II. Αρωματικές μυρωδιές(μπαχαρικά, καμφορά)- μυρωδιά καμφοράς, πικραμύγδαλου, λεμονιού.
III. Βαλσάμικο αρώματα(αρώματα λουλουδιών, βανίλια)- η μυρωδιά των λουλουδιών (γιασεμί, κρίνο της κοιλάδας κ.λπ.), βανιλίνη κ.λπ.
IV. Μοσχοβολιστά κεχριμπαρένια αρώματα(Μόσχος, σανταλόξυλο)- η μυρωδιά του μόσχου, του άμβρου. Αυτό περιλαμβάνει επίσης πολλές μυρωδιές ζώων και μερικά μανιτάρια.
V. Μυρίζει σκόρδο(σκόρδο, χλώριο) - η μυρωδιά της ιχθυόλης, του βουλκανισμένου καουτσούκ, της δύσοσμης ρητίνης, του χλωρίου, του βρωμίου, του ιωδίου κ.λπ.
VI. Μυρίζει καμένο(καβουρδισμένος καφές, κρεόσωτο)- η μυρωδιά του καβουρδισμένου καφέ, του καπνού του τσιγάρου, της πυριδίνης, του βενζολίου, της φαινόλης (καρβολικό οξύ), της ναφθαλίνης.
VII. Καπρυλικό, ήκυνικός (τυρί, ταγγό λίπος)- η μυρωδιές τυριού, ιδρώτα, ταγγισμένο λίπος, ούρα γάτας, κολπικές εκκρίσεις, σπέρμα.
VIII. Αντίθετο ή απωθητικό(κουφάκια, μπελαντόνα)- οι μυρωδιές ορισμένων ναρκωτικών ουσιών που προέρχονται από φυτά νυχτολούλουδου (η μυρωδιά της κόνεως): η μυρωδιά των κοριών ανήκει στην ίδια ομάδα μυρωδιών.
IX. ναυτικός(περιττώματα, σάπια μυρωδιά)- σάπια οσμή, οσμή κοπράνων.

Από αυτή τη λίστα μπορεί να φανεί ότι οι οσμές μπορεί να είναι φυτικής, ζωικής και ορυκτής προέλευσης.Για τα φυτά, το θυμίαμα είναι χαρακτηριστικό, για τα ζώα - η αντοχή.

Σύστημα Crocker-Henderson περιλαμβάνει μόνο τέσσερις βασικές μυρωδιές: αρωματική, ξινή, καμμένη και καπρυλική (ή κατσίκα).

Στο στερεοχημικό μοντέλο Εϊμούρα 7 βασικές μυρωδιές: καμφορά, αιθέρια, λουλουδάτο, μοσχοβολιστή, μέντα, πικάντικη και σάπια.

"Smell Prism" Χάνινγκ ορίζει έξι βασικούς τύπους οσμών: αρωματικές, αιθέριες, πικάντικες, ρητινώδεις, καμένες και σάπιες - μία σε κάθε κορυφή του τριγωνικού πρίσματος.

Είναι αλήθεια ότι μέχρι στιγμής καμία από τις υπάρχουσες ταξινομήσεις οσμών δεν έχει λάβει καθολική αναγνώριση.

Η πιο διάσημη και διαδεδομένη ταξινόμηση στην αρωματοποιία προτάθηκε το 1990 από τη Γαλλική Επιτροπή Αρωματοποιίας Comite Francais De Parfum. Σύμφωνα με αυτή την ταξινόμηση, όλα τα αρώματα ομαδοποιούνται σε 7 κύριες ομάδες (οικογένειες).

Η αρωματοθεραπεία χρησιμοποιεί ένα σύστημα υποκειμενικής περιγραφής των αρωμάτων που χρησιμοποιούνται χρησιμοποιώντας έννοιες από άλλους αισθητηριακές μορφές .

Η δομή του οσφρητικού αναλυτή

Περιφερειακό τμήμα
Αυτή η ενότητα ξεκινά με τους κύριους αισθητηριακούς οσφρητικούς αισθητηριακούς υποδοχείς, οι οποίοι είναι τα άκρα του δενδρίτη του λεγόμενου νευροαισθητηριακού κυττάρου. Από την προέλευση και τη δομή τους, οι οσφρητικοί υποδοχείς είναι τυπικοί νευρώνες ικανοί να παράγουν και να μεταδίδουν νευρικές ώσεις. Αλλά το μακρινό τμήμα του δενδρίτη ενός τέτοιου κυττάρου αλλάζει. Επεκτείνεται σε μια «οσφρητική λέσχη», από την οποία αναχωρούν 6-12 (1-20 σύμφωνα με άλλες πηγές) βλεφαρίδες, ενώ ένας φυσιολογικός άξονας φεύγει από τη βάση του κυττάρου (βλ. Εικ.). Οι άνθρωποι έχουν περίπου 10 εκατομμύρια οσφρητικούς υποδοχείς. Επιπλέον, επιπλέον υποδοχείς βρίσκονται εκτός από το οσφρητικό επιθήλιο και στην αναπνευστική περιοχή της μύτης. Πρόκειται για ελεύθερες νευρικές απολήξεις των αισθητήριων προσαγωγών ινών του τριδύμου νεύρου, οι οποίες επίσης ανταποκρίνονται σε οσμώδεις ουσίες.

Ο εξαιρετικός Αμερικανός κριτικός και δοκιμαστής κρασιού Robert Parker έχει μια μοναδική αίσθηση όσφρησης και την ικανότητα να διακρίνει τις γεύσεις, και επιπλέον - μια καλά εκπαιδευμένη αισθητηριακή μνήμη - θυμάται για πάντα τη γεύση του κρασιού που είχε δοκιμάσει κάποτε.
Δοκίμασε 220.000 κρασιά -έως και 10.000 κρασιά το χρόνο- και τα σχολίασε όλα στο διάσημο δελτίο του The Wine Advocate.
Ο Robert Parker έχει αναπτύξει την πιο διάσημη και περιζήτητη κλίμακα 100 βαθμών στον κόσμο για την αξιολόγηση της ποιότητας των κρασιών - ανά σοδειά (χρόνια τρύγου) - τη λεγόμενη κλίμακα Robert Parker - με την οποία όλες οι παγκόσμιες αγορές κρασιού είναι ίσες. Και αυτή την επιτυχία του παρείχαν δύο καλά ανεπτυγμένα αισθητηριακά συστήματα: το οσφρητικό και το γευστικό! ... Λοιπόν, και φυσικά, η υψηλότερη νευρική δραστηριότητα αποδείχθηκε επίσης χρήσιμη! ;)

Πηγές:

Smirnov V.M., Budylina S.M. Φυσιολογία αισθητηριακών συστημάτων και ανώτερη νευρική δραστηριότητα: Proc. επίδομα για φοιτητές. πιο ψηλά εκπαίδευση, ιδρύματα. Μ.: «Ακαδημία», 2003. 304 Σελ. ISBN 5-7695-0786-1
Lupandin V.I., Surnina O.E. Βασικές αρχές αισθητηριακής φυσιολογίας: Σχολικό βιβλίο. Μ.: Sfera, 2006. 288 σελ. ISBN 5-89144-670-7

Οι άξονες των κυττάρων των υποδοχέων, ενωμένοι σε μια δέσμη, πηγαίνουν στον οσφρητικό βολβό, όπου βρίσκονται οι δεύτεροι νευρώνες. Οι ίνες των κυττάρων του οσφρητικού βολβού σχηματίζουν την οσφρητική οδό, η οποία έχει τριγωνική προέκταση και αποτελείται από πολλές δέσμες. Ο οσφρητικός βολβός παράγει ρυθμικές παρορμήσεις, η συχνότητα των οποίων αλλάζει όταν φυσούν στη μύτη διάφορες δυσάρεστες ουσίες. Οι δέσμες της οσφρητικής οδού περνούν σε διάφορες δομές του εγκεφάλου: την αμυγδαλή, τον υποθάλαμο (υπεύθυνος για τη συναισθηματική συνιστώσα των οσφρητικών αισθήσεων), τον δικτυωτό σχηματισμό, τον τροχιακό μετωπιαίο φλοιό, τον προπεριφορμικό φλοιό και τον περιμορφικό λοβό, στον οσφρητικό βολβό του αντίθετη πλευρά. Το κεντρικό τμήμα του οσφρητικού αναλυτή βρίσκεται στο πρόσθιο τμήμα του απειροειδούς λοβού στην περιοχή της έλικας του θαλάσσιου ίππου (ιππόκαμπος). Οι δύσοσμες ουσίες γίνονται αντιληπτές και από τις ελεύθερες απολήξεις των ινών του τριδύμου νεύρου (V ζεύγος κρανιακών νεύρων) που βρίσκονται στον ρινικό βλεννογόνο. Έτσι, ουσίες με έντονη οσμή (αμμωνία) γίνονται αντιληπτές από τις απολήξεις του τριδύμου νεύρου και μπορεί να προκαλέσουν αναπνευστική ανακοπή ή προστατευτικά αντανακλαστικά (φτέρνισμα). Αυτά τα αντανακλαστικά κλείνουν στο επίπεδο του προμήκη μυελού.

Ένα άτομο είναι σε θέση να διακρίνει μια ποικιλία οσμών. Υπάρχει μια ταξινόμηση (J. Eymour, 1962) των οσμών που εξυπηρετεί πρακτικούς σκοπούς. Προσδιορίζει επτά κύριες ή κύριες οσμές: 1) σαν καμφορά, 2) λουλουδάτο, 3) μοσχομυριστό, 4) μέντα, 5) αιθέριο, 6) σάπιο, 7) πικάντικο. Η ποικιλία των οσμών συνδέεται με ένα μείγμα πρωτογενών οσμών. Επιπλέον, υπάρχουν οι λεγόμενες οσφρητικές ουσίες που ερεθίζουν μόνο τους οσφρητικούς υποδοχείς. Αυτά περιλαμβάνουν: τη μυρωδιά από γαρίφαλο, λεβάντα, γλυκάνισο, βενζόλιο, ξυλόλιο κ.λπ. - αυτές είναι ουσίες της πρώτης ομάδας.

Η δεύτερη ομάδα περιλαμβάνει μικτές ουσίες που ερεθίζουν όχι μόνο τα οσφρητικά κύτταρα, αλλά και τις απολήξεις του τριδύμου νεύρου. Αυτή είναι η μυρωδιά της καμφοράς, του αιθέρα, του χλωροφορμίου κ.λπ.

Προσαρμογή σεη δράση μιας δύσοσμου ουσίας συμβαίνει μάλλον αργά μέσα σε 10 δευτερόλεπτα ή λεπτά και εξαρτάται από τη διάρκεια της δράσης της ουσίας, τη συγκέντρωσή της και την ταχύτητα ροής του αέρα (sniffing).

Αίσθηση όσφρησηςπροσδιορίζεται οσφρητικό κατώφλι - αυτή είναι η ελάχιστη ποσότητα οσμής ουσίας που γίνεται αντιληπτή ως η αντίστοιχη οσμή. Ο προσδιορισμός των ορίων οσφρητικής ευαισθησίας πραγματοποιείται με τη χρήση οσφρητικής μέτρησης.

Η οξύτητα της όσφρησης επηρεάζεται από την υγρασία και τη θερμοκρασία του αέρα, την κατάσταση του περιφερειακού τμήματος του αναλυτή. Το πρήξιμο του ρινικού βλεννογόνου με ρινική καταρροή προκαλεί μείωση της οξύτητας της όσφρησης - υποοσμίαή πλήρης απώλεια της οσφρητικής ευαισθησίας - ανοσμίαη οποία παρατηρείται είτε με ατροφία της συσκευής του υποδοχέα, είτε με παραβίαση του φλοιού του αναλυτή, με την οποία μπορεί επίσης να συσχετιστεί υπεροσμία-αυξημένη όσφρηση και παροσμία - λανθασμένη αντίληψη μυρωδιών, οσφρητικές ψευδαισθήσεις απουσία οσμών ουσιών - οσφρητικό αγνωσία.Με την ηλικία, παρατηρήθηκε μείωση της οσφρητικής ευαισθησίας.

Αναλυτής γεύσης

Η γεύση αναφέρεται σε είδη επαφής ευαισθησίας και είναι μια πολυτροπική αίσθηση, αφού τα χημικά ερεθίσματα γίνονται αντιληπτά σε συνδυασμό με θερμικά, μηχανικά και οσφρητικά.

Υπάρχουν τέσσερις «πρωταρχικές» γευστικές αισθήσεις: γλυκό, ξινό, αλμυρό, πικρό.Η άκρη της γλώσσας αντιλαμβάνεται κυρίως γλυκιά γεύση, η ρίζα είναι πικρή, το μεσαίο μέρος είναι ξινό, οι πλευρές της γλώσσας είναι αλμυρές και ξινές. Τα χαμηλότερα όρια γευστικής ευαισθησίας αφορούν την πικρή γεύση και καθορίζονται από τη συγκέντρωση των ουσιών που δρουν στους υποδοχείς. Η παρατεταμένη δράση οποιασδήποτε ουσίας στους γευστικούς κάλυκες οδηγεί σε προσαρμογή σε αυτό το είδος γεύσης. Έτσι, εάν ένα άτομο τρώει συχνά όξινα και αλμυρά τρόφιμα (πικάντικα), τότε τα κατώφλια για αυτούς τους τύπους γεύσης αυξάνονται. Η προσαρμογή στο γλυκό και το αλμυρό αναπτύσσεται πιο γρήγορα από το πικρό και το ξινό.

Οι υποδοχείς γεύσης είναι γευστικά κύτταρα που βρίσκονται σε γευστικούς κάλυκες ή βολβούς. Τα τελευταία εντοπίζονται στους γευστικούς κάλυκες της γλώσσας και με τη μορφή χωριστών εγκλεισμάτων - στο πίσω μέρος του φάρυγγα, της μαλακής υπερώας, των αμυγδαλών, του λάρυγγα, της επιγλωττίδας. Χωρίζονται σε τρεις τύπους: 1) σε σχήμα μανιταριού (σε όλη την επιφάνεια της γλώσσας), 2) με αυλακώσεις - κατά μήκος του τοιχώματος της γλώσσας, στη ρίζα της, 3) σε σχήμα φύλλου - κατά μήκος των οπίσθιων άκρων της γλώσσας ^ Ένα άτομο έχει 2000 γευστικούς κάλυκες, καθένας από τους οποίους περιέχει 40 - 60 κύτταρα υποδοχέα.

Μηχανισμός λήψης γεύσηςείναι όπως ακολουθεί. Η γευστική ουσία, χωρισμένη από το σάλιο σε μόρια, εισέρχεται στους πόρους των γευστικών βλαστών, αλληλεπιδρά με τον γλυκοκάλυκα και προσροφάται στην κυτταρική μεμβράνη των μικρολάχνων, έρχονται σε επαφή με την πρωτεΐνη υποδοχέα. Υποτίθεται ότι στην περιοχή της μικρολάχνης υπάρχουν στερεοειδικές θέσεις υποδοχέα που αντιλαμβάνονται μόνο τα δικά τους μόρια της ουσίας. Ως αποτέλεσμα, η μεμβράνη αποπολώνεται και δημιουργείται το δυναμικό του υποδοχέα. Ο μεσολαβητής που σχηματίζεται στο κύτταρο υποδοχέα (ακετυλοχολίνη, σεροτονίνη κ.λπ.) στη σύναψη του προσαγωγού υποδοχέα οδηγεί στην εμφάνιση της EPSP και στη συνέχεια της PD, η οποία μεταδίδεται μέσω των ινών της τυμπανικής χορδής - κλάδων του προσώπου (ζεύγος VII ), γλωσσοφαρυγγικά (ζεύγος IX) και άνω λαρυγγικά (ζεύγος Χ) κρανιοεγκεφαλικά νεύρα στον προμήκη μυελό, στον πυρήνα του μοναχικού νεύρου με τη μορφή νευρικής δραστηριότητας με μοτίβο που καθορίζει διαφορετικές γευστικές αισθήσεις. Από τον προμήκη μυελό, οι νευρικές ίνες ως μέρος του έσω βρόχου αποστέλλονται στους κοιλιακούς πυρήνες του οπτικού θαλάμου και περαιτέρω στον εγκεφαλικό φλοιό - το πλάγιο τμήμα της μετακεντρικής έλικας και του ιππόκαμπου.

Η ευαισθησία στη γεύση μπορεί να διαφέρει ανάλογα με την κατάσταση του σώματος (κατά τη διάρκεια της πείνας, της εγκυμοσύνης). Το αλκοόλ και η νικοτίνη αυξάνουν τα κατώφλια γεύσης. Η πλήρης απώλεια της γευστικής αντίληψης ονομάζεται αγευσία,χαμηλωμένο-

νάγια - σπογγευσία,αυξημένη γευστική ευαισθησία -gi- Περγευσία,διαστροφή της γεύσης παραγευσία.

Η όσφρηση έχει προσελκύσει την προσοχή των ερευνητών μόνο τα τελευταία σαράντα χρόνια - μέχρι τότε δόθηκε πολύ λίγη προσοχή.

Ο λόγος για το χαμηλό ενδιαφέρον για το θέμα της όσφρησης είναι ότι η όσφρηση στην ανθρώπινη ζωή δεν παίζει τόσο σημαντικό ρόλο όσο η όραση και η ακοή.

Η αίσθηση της όσφρησης είναι φυλογενετικά ένα από τα αρχαιότερα αισθητήρια όργανα και η μελέτη της είναι εξαιρετικά απαραίτητη τόσο για τη φυσιολογία όσο και για την κλινική ιατρική, ιδιαίτερα τη νευροπαθολογία.

Οι κλινικοί γιατροί ενδιαφέρονται για τη δυνατότητα προσδιορισμού της θέσης της βλάβης του οσφρητικού αναλυτή από τη φύση της παραβίασης της οσφρητικής λειτουργίας.

Μελετώντας τις οσφρητικές διαταραχές στην κλινική όγκων εγκεφάλου, πειστήκαμε ότι τα δεδομένα μιας ενδελεχούς μελέτης της οσφρητικής λειτουργίας έχουν μεγάλη διαγνωστική αξία.

Όπως γνωρίζετε, στο πάνω μέρος της ρινικής κοιλότητας, τη λεγόμενη οσφρητική σχισμή, υπάρχει μια οσφρητική περιοχή. Ο χώρος που περιορίζει αυτήν την περιοχή είναι το διάφραγμα, το άνω και μεσαίο κέλυφος και η ακανθώδης πλάκα. Η βλεννογόνος μεμβράνη που καλύπτει αυτή την περιοχή διαφέρει από την υπόλοιπη βλεννογόνο μεμβράνη της ρινικής κοιλότητας με καφέ κηλίδες, οι οποίες παίρνουν το χρώμα τους από τη χρωστική ουσία που περιέχεται στα οσφρητικά κύτταρα: οι ενδεικνυόμενες κηλίδες ή νησίδες γενικά καταλαμβάνουν επιφάνεια 250 mm2 και είναι ακανόνιστες σε φόρμα. Δεν υπάρχει ακριβής ορισμός της περιοχής κατανομής του οσφρητικού τμήματος του ρινικού βλεννογόνου που περιέχει τη χρωστική ουσία. Αυτή η περιοχή είναι διαφορετική σε μεμονωμένα άτομα, καταλαμβάνοντας είτε μέρος του άνω κόγχου και του ρινικού διαφράγματος, είτε περνά στο μεσαίο κόγχο. Η οσφρητική χρωστική είναι παρόμοια, προφανώς, με τη χρωστική του αμφιβληστροειδούς και η εξαφάνισή της οδηγεί σε απώλεια όσφρησης, η οποία παρατηρείται σε ηλικιωμένους, σε άτομα με νόσο του επιθηλίου της οσφρητικής σχισμής.

Το οσφρητικό επιθήλιο αποτελείται από τρεις τύπους κυττάρων:

1) όντως οσφρητικά κύτταρα.

2) κυλινδρικά οσφρητικά κύτταρα.

3) μικρά βασικά κύτταρα.

Τα αισθητήρια κύτταρα του οσφρητικού επιθηλίου είναι διπολικά. Το ένα ελεύθερο άκρο ενός τέτοιου κυττάρου βλέπει προς την οσφρητική κοιλότητα και έχει τρίχες στο άκρο, οι οποίες μαζί σχηματίζουν έναν ιστό με κρόσσια που ονομάζεται οριακό οσφρητικό διάφραγμα.

Αλλά σε αντίθεση με άλλους υποδοχείς, τα οσφρητικά κύτταρα, όπως τα κύτταρα του αμφιβληστροειδούς, είναι μέρη του κεντρικού νευρικού συστήματος που τοποθετούνται στην περιφέρεια. Η διαδικασία του οσφρητικού κυττάρου προεξέχει μέσω του ανοίγματος στο όριο του οσφρητικού διαφράγματος και εδώ επεκτείνεται σε ένα κυστίδιο, από το οποίο εκτείνονται οι βλεφαρίδες. Αυτά τα βλεφαροειδή οσφρητικά κυστίδια είναι οι πραγματικοί υποδοχείς της οσφρητικής αίσθησης. Εμβρυολογικά, προέρχονται από τα κεντροσώματα και τις γύρω κεντρόσφαιρές τους.

Τα οσφρητικά κυστίδια βυθίζονται σε μια ημι-υγρή εξωτερική μεμβράνη που εκκρίνεται από υποστηρικτικά κύτταρα (membrana limitans). Το άλλο άκρο του ευαίσθητου κυττάρου πηγαίνει στην κρανιακή κοιλότητα και, σε σύνδεση με άλλες παρόμοιες διαδικασίες ευαίσθητων κυττάρων, σχηματίζει οσφρητικές ίνες. Αυτά τα τελευταία, αφού περάσουν μέσα από την κρανιακή πλάκα στην κρανιακή κοιλότητα, βυθίζονται στον οσφρητικό βολβό.

Οι οσφρητικές ίνες συνοδεύονται από ίνες του τριδύμου νεύρου. Βυθισμένες στον οσφρητικό βολβό, οι ίνες των αισθητηρίων κυττάρων διακλαδίζονται με τρόπο δέντρο και, συνυφασμένοι με την ίδια διακλάδωση των κυττάρων της μιτροειδούς, σχηματίζουν οσφρητικά σπειράματα. Τα οσφρητικά σπειράματα, τα λεγόμενα σπειράματα, είναι σφαιρικά σωματίδια που κάθονται σε ένα στρώμα οσφρητικών ινών. Αυτοί οι σφαιρικοί σχηματισμοί ουσιαστικά αντιπροσωπεύουν ένα κουβάρι από αχώριστες δύο δέσμες ινών που μπλέκονται, που πηγαίνουν η μία στην άλλη. Μία από αυτές τις δέσμες - ανοδική, είναι μια κυλινδρική διαδικασία ενός διπολικού κυττάρου του οσφρητικού επιθηλίου που έχει διακλαδιστεί σε ένα μπουκέτο. η κατερχόμενη δέσμη που πηγαίνει προς αυτήν είναι επίσης μια διακλαδισμένη πρωτοπλασματική κύρια διαδικασία του κυττάρου της μιτροειδούς. Στους ανθρώπους, κάθε σπειράμα λαμβάνει μια διακλάδωση ενός μόνο μιτροειδούς κυττάρου και κυλινδρικές διεργασίες πολλών διπολικών κυττάρων του οσφρητικού επιθηλίου.

Η μικροσκοπική δομή των οσφρητικών βολβών αποτελείται από πέντε στρώματα:

1) ένα στρώμα νευρικών ινών.

2) στρώμα σπειραμάτων.

3) μοριακό στρώμα με κύτταρα βούρτσας.

4) ένα στρώμα μιτροειδών κυττάρων που χρησιμεύουν για την περαιτέρω μετάδοση των οσφρητικών ερεθισμάτων στον εγκέφαλο.

5) ένα κοκκώδες στρώμα, ελάχιστα αναπτυγμένο στον άνθρωπο, που αποτελείται από κοκκώδη κύτταρα και κύτταρα Golgi.

Έτσι, ο οσφρητικός βολβός είναι, σαν να λέγαμε, ένα ενδιάμεσο γάγγλιο. Εδώ τελειώνει η περιφερειακή οσφρητική οδός και αρχίζει η κεντρική οσφρητική οδός.

Ο πρώτος νευρώνας της κεντρικής οσφρητικής οδού θα είναι η οσφρητική οδός. Η οσφρητική οδός αποτελείται από γαγγλιακά κύτταρα, νευρικές ίνες, υπολείμματα του κοιλιακού επενδύματος, κύτταρα και αιμοφόρα αγγεία. Όλα αυτά τα στοιχεία σχηματίζουν την οσφρητική φυματίωση, η οποία είναι μια πυραμιδική ανύψωση στο κάτω άκρο του οσφρητικού αυλακιού. Η βάση αυτής της πυραμίδας είναι ο οσφρητικός φυμάτιος. Πιο αναλυτικά, η ανθρώπινη οσφρητική οδός, μαζί με τον βολβό, αντιπροσωπεύουν την υπανάπτυκτη οσφρητική έλικα των μακροσμικών ζώων. Η οσφρητική οδός αποτελείται από τρία στρώματα:

1) ένα στρώμα από οσφρητικές ίνες, από τις πιο επιφανειακές έως τις πιο λεπτές, που καλύπτουν τον βολβό με ένα πολύ λεπτό στρώμα ζώνης (που περιγράφεται παραπάνω ως στρώμα νευρικών ινών).

2) ένα στρώμα μιτροειδών ινών, που αποτελείται από τρεις ζώνες: α) επιφανειακή, β) βαθιά, που σχηματίζεται από ένα στρώμα κυττάρων που ονομάζεται μιτροειδής και γ) κατώτερο, που σχηματίζεται από ένα στρώμα απλών ή διπλών σπειραμάτων.

3) ένα στρώμα κεντρικών ινών.

Τα κύτταρα, που ονομάζονται μιτροειδής, έχουν σχήμα πυραμίδας ή μίτρας. Η κορυφή της πυραμίδας είναι στραμμένη προς τα πάνω. Ένας μακρύς λεπτός άξονας αναχωρεί από αυτό, ο οποίος διεισδύει στο στρώμα των κεντρικών ινών, κάμπτεται και πηγαίνει στην οδό στο οσφρητικό τρίγωνο. Αυτός ο άξονας απελευθερώνει εξασφαλίσεις σε όλη τη διαδρομή του. Μερικά από αυτά κατεβαίνουν ανάμεσα στα κύτταρα της μιτροειδούς, άλλα πλησιάζουν τα κύτταρα του κεντρικού στρώματος ή πηγαίνουν στα κύτταρα του φλοιού. Οι πλευρικές γωνίες των κυττάρων της μιτροειδούς προκαλούν πρωτοπλασματικές διεργασίες που διακλαδίζονται γενναιόδωρα στο επίπεδο του γονικού κυττάρου, εκτός από μία, που ονομάζεται κύρια, η οποία εκτείνεται από τη βάση του κυττάρου της μιτροειδούς. Αυτή η πιο ισχυρή διαδικασία από όλες κατεβαίνει σε ευθεία γραμμή μέχρι το σπειράμα.

Παντού στη βαθιά ζώνη του δεύτερου στρώματος υπάρχουν μικρά κύτταρα διάσπαρτα κοντά στη μιτροειδή και έχουν την ίδια σημασία με τη μιτροειδή, δίνοντας εκφύσεις στα σπειράματα και στο στρώμα των κεντρικών ινών.

Το στρώμα των κεντρικών ινών είναι πολύ πυκνό και αποτελείται από κεντροκεντρικές και φυγόκεντρες ίνες: οι πρώτοι είναι άξονες των κυττάρων της μιτροειδούς και τα ισοδύναμά τους, οι δεύτεροι είναι ίνες που προέρχονται από την πρόσθια κοιλότητα του εγκεφάλου και οι φλοιοφυγόκεντρες ίνες που διεισδύουν στη βαθιά ζώνη. η σημασία του οποίου είναι ακόμη άγνωστη.

Οι ίνες του μονοπατιού κινούνται προς τέσσερις κατευθύνσεις:

1) μέσω της πλευρικής οσφρητικής δέσμης - στο άγκιστρο της πλευράς του. Αυτές οι ίνες καταλήγουν στο αμμωνιακό κέρας, στον πυρήνα του, την αμυγδαλή.

2) μέσω της πρόσθιας κοίλης - στην οδό της αντίθετης πλευράς και καταλήγει στο φλοιώδες στρώμα του.

3) από το οσφρητικό τρίγωνο - στη φαιά ουσία του διαφανούς διαφράγματος (septum pellucidum).

4) τέλος, από το οσφρητικό τρίγωνο - στην πρόσθια διάτρητη ουσία.

Το πρόσθιο τμήμα του διάτρητου χώρου στα μακροσωματικά ζώα είναι έντονα ανεπτυγμένο και ορίζεται ως ο οσφρητικός φυματισμός.

Οι διαδρομές του δεύτερου κεντρικού νευρώματος είναι οι εξής:

1) από τη φαιά ουσία του διαφανούς διαφράγματος ως τμήμα του fornix έως το κέρας του Άμμωνα.

2) από τον πρόσθιο διάτρητο χώρο μέσω ενός ημικυκλικού ιμάντα γύρω από τον κερκοφόρο πυρήνα, που τον χωρίζει από το οπτικό ανάχωμα, μεταξύ των τερματικών λωρίδων και περαιτέρω κατά μήκος του πυθμένα της πλάγιας κοιλίας στο κέρας του αμμωνίου και στο άγκιστρο.

3) από το οσφρητικό τρίγωνο στη δέσμη του Wallenberg μέχρι το μαστικό σώμα.

Ο τρίτος κεντρικός νευρώνας αποτελείται από τους ακόλουθους σχηματισμούς και διαδρομές που προέρχονται από το θηλαστικό σώμα ως μέρος των δεσμών.

Το οσφρητικό σύστημα περιλαμβάνει επίσης συστήματα ινών που πηγαίνουν:

1) από το μπροστινό μέρος, ο πυρήνας του θαλάμου και η φαιά ουσία του διαφανούς διαφράγματος, οι λεγόμενες τερματικές λωρίδες του θαλάμου, και φτάνουν στον κόμβο του λουριού.

2) από τον κόμβο του λουριού, με τη μορφή μιας δέσμης Meinert, στον μεσοσπονδυλικό πυρήνα.

3) από τους μεσοσπονδυλικούς πυρήνες στον εν τω βάθει ραχιαίο κόμβο του τεμαχίου.

Μαζί με τα συστήματα που μόλις αναφέρθηκαν, υπάρχουν οι ακόλουθοι σχηματισμοί, ταξινομημένοι ως οσφρητικές σφαίρες:

1) μονοπάτια από τον πυρήνα της αμυγδαλής, τα οποία πηγαίνουν κατά μήκος του τόξου προς την αντίθετη κατεύθυνση προς το σώμα της θηλής.

2) μια δέσμη από τον οπίσθιο βαθύ κόμβο του ελαστικού, που εκτείνεται κατά μήκος του πίσω μέρους του πυθμένα του Sylvian υδραγωγείου και του τμήματος του προμήκη μυελού, η λεγόμενη διαμήκης ραχιαία δέσμη του Schutz, η οποία καταλήγει σε όλους τους πυρήνες του ουρά της γέφυρας και του προμήκη μυελού.

Υπάρχει στενή σύνδεση των πρωτογενών οσφρητικών κέντρων (οσφρητικό τρίγωνο, οσφρητικός βολβός) με τους πυρήνες του τριδύμου νεύρου. Αυτή η στενή ανατομική σύνδεση των οσφρητικών κέντρων με το τρίδυμο και άλλα κρανιακά νεύρα (πνευμονογαστρικό, αιθουσαίο) πιθανώς εξηγεί πολλά από τα φαινόμενα που προκαλούνται από την οσφρητική πράξη, εκτός από μια καθαρά οσφρητική αίσθηση - μια αλλαγή στον ρυθμό της αναπνοής και του παλμού με ευχάριστες και δυσάρεστες οσφρητικές αισθήσεις, πτώση και αύξηση του μυϊκού τόνου , εμφάνιση ζάλης λόγω της αντίληψης ορισμένων οσμών.

Έτσι, διακρίνουμε τα μονοπάτια και τα κέντρα της πρωτογενούς τάξης - οσφρητικό νευρώνα Ι (οσφρητικά κύτταρα που βρίσκονται στην οσφρητική σχισμή, οι κεντρικές διεργασίες των οσφρητικών κυττάρων με τη μορφή νημάτων που διεισδύουν μέσα από τη διάτρητη πλάκα του ηθμοειδούς οστού και καταλήγουν στην περιοχή των οσφρητικών βολβών).

Οι διαδρομές και τα κέντρα της δευτερεύουσας τάξης - ο νευρώνας II του οσφρητικού συστήματος - οι ίνες από τους οσφρητικούς βολβούς πηγαίνουν στις οσφρητικές οδούς και τελειώνουν με μια επέκταση - το οσφρητικό τρίγωνο. Εδώ ξεκινά ο τρίτος νευρώνας του οσφρητικού αναλυτή.

Η πρόσθια κοιλότητα συνδέει τα κύρια οσφρητικά κέντρα. Οι δευτερογενείς οσφρητικοί σχηματισμοί συνδέονται με την υποκαμπιακή κοιλότητα ή κοίλωμα της λύρας του Δαβίδ και το οπίσθιο τμήμα της πρόσθιας κοίλης, που συνδέει επίσης τον γυναικείο γύρο.

Όλοι οι νευρώνες τρίτης τάξης είναι ίνες προβολής, συσχέτισης και συμμετοχικών ινών.

Τα οσφρητικά μονοπάτια είναι ως επί το πλείστον μη διασταυρωμένα. Στην περιοχή της πρόσθιας κοίλης υπάρχει αναστόμωση των οσφρητικών οδών, στην περιοχή της μεσαίας κοιλότητας υπάρχει αναστόμωση των ινών που περιλαμβάνονται στο κέρας του αμμωνίου.

Τα φλοιώδη άκρα του οσφρητικού αναλυτή συνδέονται επίσης μεταξύ τους με μια μεγάλη λευκή κοιλότητα.

Οι οσφρητικές οδοί συνδέονται με διαφορετικά μέρη του εγκεφάλου. Από τα οσφρητικά τρίγωνα υπάρχουν μονοπάτια προς τα θηλώδη σώματα στη βάση του εγκεφάλου. Αυτοί οι σχηματισμοί εμπλέκονται στη ρύθμιση των βλαστικών λειτουργιών. Από εδώ, η φυτοτροφική επίδραση της όσφρησης γίνεται σαφής (διαστολή των αιμοφόρων αγγείων, αυξημένος καρδιακός ρυθμός κ.λπ.).

Οι οσφρητικές οδοί συνδέονται με τον θάλαμο μέσω των θηλαστικών σωμάτων. Στην περιοχή του θαλάμου συνδέονται οι αναλυτές της όσφρησης και του αιθουσαίου συστήματος. Κλινικά, αυτή η σύνδεση επιβεβαιώνεται από την επίδραση των οσφρητικών ερεθισμάτων στον αιθουσαίο χρονισμό και σε άλλες παρατηρήσεις.

Οι οσφρητικές συνδέσεις με τα σώματα του θάλαμου και της θηλής έχουν διπλή κατεύθυνση (προς τη μία ή την άλλη κατεύθυνση), δηλαδή, οι ώσεις μπορούν να πραγματοποιηθούν και προς τις δύο κατευθύνσεις.

Περιγράφονται οι συνδέσεις των οσφρητικών σχηματισμών με το τεμάχιο του εγκεφαλικού στελέχους, με βαρόλια. γέφυρα και προμήκη μυελός (μέσω των καθοδικών διαδρομών της οπίσθιας διαμήκους δέσμης).

Κινητικά αντανακλαστικά χωρίς όρους σε οσφρητικά ερεθίσματα (κινήσεις του προσώπου, καθώς και μια γενική κινητική αντίδραση κ.λπ.) πραγματοποιούνται κατά μήκος αυτών των μονοπατιών.

Υπάρχει μια πλούσια ανατομική και φυσιολογική σύνδεση μεταξύ των I και V κρανιακών νεύρων, καθώς και με το αυτόνομο νευρικό σύστημα.

Πολλοί συγγραφείς επιβεβαιώνεται η ανατομική σχέση μεταξύ της όσφρησης και των τριδύμων συστημάτωντόσο στην περιφέρεια όσο και στο κέντρο. Τα οσφρητικά κέντρα στον θάλαμο συνδέονται με τους πυρήνες του τριδύμου νεύρου μέσω της οδού του Gudden. Ο πρόσθιος διάτρητος χώρος δέχεται αμφίπλευρες ίνες από τις οσφρητικές οδούς και επίσης ίνες από τη γέφυρα, πιθανώς από τους αισθητήριους πυρήνες του τριδύμου νεύρου. Στο οπτικό λόφο, ο πυρήνας του οσφρητικού νεύρου βρίσκεται δίπλα στον πυρήνα του Vth νεύρου, μελετώντας το φαινόμενο της οσφρητικής κόπωσης, για μεγάλο χρονικό διάστημα περνούσε ένα ρεύμα δύσοσμου αέρα μέσω της μύτης υπό μια ορισμένη πίεση και, επιπλέον η αίσθηση της όσφρησης, έλαβε επίσης μια αίσθηση πόνου.

Το οσφρητικό νεύρο (I ζεύγος) ξεκινά από τα οσφρητικά κύτταρα που βρίσκονται στη βλεννογόνο μεμβράνη του άνω τμήματος της ρινικής κοιλότητας, οι δενδρίτες του οποίου αντιλαμβάνονται αρωματικές ουσίες. Οι άξονες των οσφρητικών κυττάρων με τη μορφή 15-20 οσφρητικών νημάτων σχηματίζουν το οσφρητικό νεύρο και περνούν μέσα από τις οπές του ηθμοειδούς οστού στην κρανιακή κοιλότητα, όπου καταλήγουν στον οσφρητικό βολβό. Εδώ βρίσκονται οι δεύτεροι νευρώνες του οσφρητικού αναλυτή, οι ίνες των οποίων κατευθύνονται προς τα πίσω, σχηματίζοντας τη δεξιά και την αριστερή οσφρητική οδό (tractus olfactorius dexter et sinister), που βρίσκονται στις οσφρητικές αυλακώσεις στη βάση των μετωπιαίων λοβών του εγκεφάλου . Οι ίνες των οσφρητικών οδών ακολουθούν στα υποφλοιώδη οσφρητικά κέντρα: κυρίως στο οσφρητικό τρίγωνο, καθώς και στην πρόσθια διάτρητη ουσία και το διαφανές διάφραγμα, όπου μεταπηδούν σε τρίτους νευρώνες. Αυτοί οι νευρώνες μεταφέρουν οσφρητικά ερεθίσματα από τα κύρια οσφρητικά κέντρα στο φλοιώδες τμήμα του οσφρητικού αναλυτή της δικής τους και απέναντι πλευράς. Το φλοιώδες κέντρο όσφρησης βρίσκεται στην εσωτερική επιφάνεια του κροταφικού λοβού στα πρόσθια τμήματα της έλικας κοντά στον ιππόκαμπο (parahippocampal), κυρίως στο άγκιστρο του (uncus). Οι ίνες των τρίτων νευρώνων, έχοντας κάνει μια μερική αποκωδικοποίηση, φτάνουν στα οσφρητικά κέντρα του φλοιού με τρεις τρόπους: μερικές από αυτές περνούν πάνω από το κάλυμμα του σώματος, ένα άλλο μέρος κάτω από το κάλυμμα του σώματος και το τρίτο απευθείας μέσω της μη κινούμενης δέσμης (fasciculus uncinatu). .

1 - οσφρητικά νήματα. 2 - οσφρητικός βολβός. 3 - οσφρητικό μονοπάτι. 4 - υποφλοιώδη οσφρητικά κέντρα. 5 - οσφρητικές ίνες πάνω από το κάλλος του σώματος. 6 - οσφρητικές ίνες κάτω από το corpus callosum. 7 - κυκλική έλικα. 8 - παραιπποκαμπική έλικα. 9 - φλοιώδης τομή του οσφρητικού αναλυτή.

Η μελέτη της όσφρησης. Ο ασθενής επιτρέπεται να μυρίσει μια ασθενώς αρωματική ουσία με κάθε μισό της μύτης ξεχωριστά. Δεν πρέπει να χρησιμοποιούνται έντονες ερεθιστικές μυρωδιές (ξίδι, αμμωνία), αφού ο ερεθισμός που προκαλούν γίνεται αντιληπτός κυρίως από τους υποδοχείς του τριδύμου. Είναι απαραίτητο να διαπιστωθεί εάν ο ασθενής αισθάνεται και αναγνωρίζει τη μυρωδιά, εάν η αίσθηση είναι ίδια και στις δύο πλευρές, εάν έχει οσφρητικές παραισθήσεις.

Οι οσφρητικές διαταραχές μπορεί να είναι με τη μορφή μείωσης της αντίληψης (υποσμία), πλήρους απώλειας της (ανοσμία), έξαρσης (υπεροσμία), παραμόρφωσης της όσφρησης (παροσμία), καθώς και οσφρητικές παραισθήσεις, όταν ο ασθενής μυρίζει χωρίς την κατάλληλη κίνητρο.

Διμερής παραβίαση της όσφρησης παρατηρείται συχνότερα σε φλεγμονώδεις παθολογικές διεργασίες στη ρινική κοιλότητα που δεν σχετίζονται με νευρολογική παθολογία. Η μονόπλευρη υπο- ή ανοσμία εμφανίζεται όταν ο οσφρητικός βολβός, η οσφρητική οδός και το οσφρητικό τρίγωνο έχουν υποστεί ζημιά στη διασταύρωση των ινών που κατευθύνονται προς τη ζώνη προβολής της φλοιώδους όσφρησης. Αυτή η παθολογία εμφανίζεται με όγκο ή απόστημα στον πρόσθιο κρανιακό βόθρο, καταστρέφοντας τον οσφρητικό βολβό ή την οσφρητική οδό. Σε αυτή την περίπτωση, εμφανίζεται υπο- ή ανοσμία στο πλάι της βλάβης. Η μονομερής βλάβη στις ίνες του οσφρητικού αναλυτή πάνω από τα υποφλοιώδη οσφρητικά κέντρα δεν οδηγεί σε απώλεια όσφρησης, καθώς καθένα από τα υποφλοιώδη κέντρα και, κατά συνέπεια, κάθε μισό της μύτης σχετίζεται και με τα δύο φλοιώδη τμήματα της αίσθησης της όσφρησης. Ο ερεθισμός των φλοιωδών περιοχών του οσφρητικού αναλυτή στον κροταφικό λοβό οδηγεί στην εμφάνιση οσφρητικών παραισθήσεων, που συχνά αποτελούν την αύρα μιας επιληπτικής κρίσης.

πεδία_κειμένου

πεδία_κειμένου

βέλος_προς τα πάνω

Οσμικό σύστημα(οσφρητικός αναλυτής) πραγματοποιεί την αντίληψη και ανάλυση χημικών ερεθισμάτων που βρίσκονται στο εξωτερικό περιβάλλον και δρουν στα οσφρητικά όργανα.

Η όσφρηση είναι αντίληψησώμα με τη βοήθεια των οσφρητικών οργάνων ορισμένων ιδιοτήτων (οσμών) διαφόρων ουσιών.

Οσφρητικά όργαναστον άνθρωπο παρουσιάζονται οσφρητικό επίτέλιο,βρίσκονται στην άνω οπίσθια κοιλότητα της μύτης και καλύπτουν σε κάθε πλευρά τα τμήματα της άνω πλάγιας κόγχης και του ρινικού διαφράγματος. Το οσφρητικό επιθήλιο καλύπτεται από ένα στρώμα οσφρητικής βλέννας και αποτελείται από οσφρητικούς υποδοχείς (εξειδικευμένους χημειοϋποδοχείς), υποστηρικτικά και βασικά κύτταρα. Η αναπνευστική περιοχή (εκείνο το τμήμα του ρινικού βλεννογόνου στο οποίο δεν υπάρχουν οσφρητικά κύτταρα) περιέχει ελεύθερες απολήξεις των αισθητήριων ινών του τριδύμου νεύρου (V), οι οποίες επίσης ανταποκρίνονται σε οσμώδεις ουσίες. Αυτό εξηγεί εν μέρει τη διατήρηση της όσφρησης σε περίπτωση πλήρους διακοπής των οσφρητικών ινών.

Ένα άτομο είναι σε θέση να διακρίνει από τη μυρωδιάχιλιάδες διαφορετικές ουσίες, αλλά δεν βρέθηκε σαφής χημική διαφορά μεταξύ ουσιών που να αντιστοιχούν σε διαφορετικές οσμές. Σχεδιασμένο για πρακτικούς σκοπούς ταξινόμηση οσμών(ή πρωτογενείς οσμές) υποδεικνύουν ότι οι χημικά παρόμοιες ουσίες καταλήγουν συχνά σε διαφορετικές κατηγορίες οσμών και ότι οι ουσίες της ίδιας κατηγορίας οσμών διαφέρουν σημαντικά στη χημική τους δομή.

Οι ποικίλες δυνατότητες όσφρησης περιγράφονται από τις ακόλουθες βασικές μυρωδιές.:

1. κάμφορα,
2. άνθινος,
3. μοσχάτος,
4. μέντα,
5. αιθέριος,
6. καυστικός,
7. σηπτικός.

Υπό φυσικές συνθήκες, κατά κανόνα, υπάρχουν μείγματα οσμών στα οποία κυριαρχούν ορισμένα συστατικά. Η διαφοροποίηση στην ποιότητά τους είναι δυνατή μόνο σε ορισμένο βαθμό και μόνο υπό συνθήκες πολύ υψηλών συγκεντρώσεων ορισμένων ουσιών. Η ομοιότητα και η διαφορά των οσμών συνδέονται με τη δομή και (ή) με τις δονητικές ιδιότητες των οσμών μορίων. Πιστεύεται ότι το κλειδί για τις πέντε από τις επτά βασικές μυρωδιές είναι στερεοχημείαουσίες οσμής, δηλ. χωρική αντιστοιχία της διαμόρφωσης των οσμωδών μορίων με το σχήμα των θέσεων υποδοχέα στην επιφανειακή μεμβράνη των οσφρητικών μικρολάχνων. Για την αντίληψη μιας πικάντικης και σάπιας οσμής, δεν είναι το σχήμα των μορίων που είναι σημαντικό, αλλά η πυκνότητα φορτίου σε αυτά. Υπάρχει μια άποψη ότι η ειδικότητα της όσφρησης σχετίζεται με την αντιστοιχία των συχνοτήτων δόνησης συντονισμού των μορίων του ερεθίσματος και του υποδοχέα.

Δεδομένου ότι σε χαμηλές συγκεντρώσεις μιας οσμής ουσίας ένα άτομο αισθάνεται μόνο τη μυρωδιά, αλλά δεν μπορεί να προσδιορίσει την ποιότητά της, οι ιδιότητες της όσφρησης περιγράφουν τα κατώφλια ανίχνευσης και τα κατώφλια αναγνώρισης της μυρωδιάς. Με τη διέγερση του υπερκατωφλίου της όσφρησης, καθώς αυξάνεται η συγκέντρωση μιας οσμής ουσίας, η αίσθηση εντείνεται. Οι οσφρητικές αισθήσεις αλλάζουν σχετικά αργά όταν αλλάζουν οι χημικές ιδιότητες του ερεθίσματος, δηλ. οσφρητικό σύστημα αδρανειακή.Ως αποτέλεσμα της παρατεταμένης δράσης του ερεθίσματος, η αίσθηση της όσφρησης και οι αλλαγές της εξασθενεί, το άτομο προσαρμόζεται στην παρουσία μιας δύσοσμου ουσίας στο περιβάλλον. Σε περιπτώσεις έντονης και παρατεταμένης διέγερσης της όσφρησης επέρχεται ακόμη και πλήρης προσαρμογή, δηλαδή πλήρης απώλεια της αίσθησης.

Περιφερικό οσφρητικό σύστημα

πεδία_κειμένου

πεδία_κειμένου

βέλος_προς τα πάνω

Η υλοποίηση των λειτουργιών του ευαίσθητου οσφρητικού επιθηλίου παρέχεται από τα κύτταρα υποδοχέα που βρίσκονται σε αυτό, ο αριθμός των οποίων στον άνθρωπο φτάνει τα 10 εκατομμύρια (σε βοσκό - πάνω από 200 εκατομμύρια). Εκτός από τα κύτταρα υποδοχέα (οσφρητικά), το επιθήλιο περιέχει υποστηρικτικά και βασικά κύτταρα. Τα τελευταία έχουν την ικανότητα να εξελίσσονται σε οσφρητικά κύτταρα και επομένως είναι ανώριμα αισθητήρια κύτταρα. Σε αντίθεση με τα γευστικά κύτταρα, τα οσφρητικά κύτταρα είναι πρωταρχικόςαισθητηριακά κύτταρα και στέλνουν άξονες στον εγκέφαλο από τον βασικό τους πόλο. Αυτές οι ίνες σχηματίζουν παχιές δέσμες κάτω από το αισθητήριο επιθήλιο. (οσφρητικόςίνες)που πάνε στον οσφρητικό βολβό.

Το άνω μέρος του οσφρητικού κυττάρου εκτείνεται στο στρώμα της βλέννας, όπου καταλήγει σε μια δέσμη 6-12 σε κάθε κύτταρο οσφρητικών τριχών (cilia), διαμέτρου 0,2-0,3 μm. Μόρια της οσμής ουσίας διαχέονται μέσω της βλεννογόνου στιβάδας και φτάνουν στη μεμβράνη των οσφρητικών τριχών. Οι πηγές βλέννας είναι οι αδένες Bowman, τα κύπελλα της αναπνευστικής περιοχής και τα υποστηρικτικά κύτταρα του οσφρητικού επιθηλίου, τα οποία επομένως επιτελούν διπλή λειτουργία. Η ροή της βλέννας ρυθμίζεται από τα κινοκήλια των κυττάρων στην αναπνευστική περιοχή.

Τα μόρια των οσφρητικών ουσιών αλληλεπιδρούν με ειδικά μόρια στις μεμβράνες των οσφρητικών κυττάρων. Ωστόσο, η ύπαρξη μεγάλου αριθμού αποτελεσματικών οσμών ουσιών δεν μας επιτρέπει να μιλάμε για την περιεκτικότητα των μεμονωμένων μορίων υποδοχέα για κάθε ουσία στην αισθητήρια μεμβράνη. Προφανώς, αρκετά στενά συγγενικά αρωματικά αντιδρούν με το ίδιο μόριο υποδοχέα. Τα οσφρητικά κύτταρα έχουν χαρακτηριστικές αποκρίσεις, τα χαρακτηριστικά των οποίων εξαρτώνται από τη χημική σύνθεση του ερεθίσματος. Η διέγερση μεμονωμένων κυττάρων συμβαίνει υπό την επίδραση πολλών ερεθισμάτων, αλλά η σχετική ευαισθησία των οσφρητικών κυττάρων σε διάφορες δραστικές ουσίες σε ορισμένες συγκεντρώσεις δεν είναι η ίδια. Σε μια δεδομένη συγκέντρωση, κάθε οσμή ουσία προκαλεί μια συγκεκριμένη χωροχρονική κατανομή παλμών στις προσαγωγές ίνες, χαρακτηριστική μόνο για αυτήν την ουσία. Δεδομένου ότι πολλά αισθητήρια κύτταρα εμπλέκονται στην αντίδραση, ο χώρος του υποδοχέα για μια συγκεκριμένη ουσία έχει πραγματικές γεωμετρικές διαστάσεις στο αισθητήριο επιθήλιο. Η αύξηση της συγκέντρωσης μιας οσμής ουσίας οδηγεί σε αύξηση της συχνότητας των παλμών στις περισσότερες νευρικές ίνες. Ορισμένες οσμή ουσίες αναστέλλουν την αυθόρμητη δραστηριότητα των αισθητήριων νευρικών κυττάρων.

Μεταξύ της οσφρητικής τρίχας, βυθισμένης στη βλέννα, και της βάσης του άξονα του αισθητηρίου κυττάρου, υπό τη δράση οσμών ουσιών, προκύπτει μια διαφορά δυναμικού και ένα ηλεκτρικό ρεύμα ορισμένης κατεύθυνσης, που ονομάζεται γεννήτρια.Προκαλεί εκπόλωση της πιο διεγέρσιμης ζώνης του άξονα. Το φρενάρισμα και η ενίσχυση της αυθόρμητης δραστηριότητας εξαρτάται από την κατεύθυνση του ρεύματος. Τα διεγερτικά - αποπολωτικά - δυναμικά στα οσφρητικά κύτταρα είναι πάντα μεγαλύτερα σε πλάτος κατά μέσο όρο από τα ανασταλτικά - υπερπολωτικά.

Η συνολική ηλεκτρική δραστηριότητα του οσφρητικού επιθηλίου ονομάζεται ηλεκτροολφακτόγραμμα.Αυτή είναι μια αρνητική ηλεκτρική ταλάντωση με πλάτος 12 mV και διάρκεια που υπερβαίνει τη διάρκεια της έκθεσης της οσμής. Το ηλεκτροολφακτόγραμμα αποτελείται από τρία κύματα - για να ενεργοποιήσετε το ερέθισμα, σε ένα συνεχές ερέθισμα, για να το απενεργοποιήσετε. Η ηλεκτραρνητικότητα της επιφάνειας του οσφρητικού επιθηλίου αντανακλά το γεγονός ότι ο αριθμός των διεγερμένων υποδοχέων είναι πάντα μεγαλύτερος από τον αριθμό των ανασταλμένων.

Κεντρική διαίρεση του οσφρητικού συστήματος

πεδία_κειμένου

πεδία_κειμένου

βέλος_προς τα πάνω

Οι άξονες των οσφρητικών κυττάρων ενωμένοι σε μια δέσμη πηγαίνουν στον οσφρητικό βολβό - το κύριο κεντρικό τμήμα του οσφρητικού συστήματος (Εικ. 16.16), στο οποίο λαμβάνει χώρα η πρωτογενής επεξεργασία των αισθητηριακών πληροφοριών από τα κύτταρα οσφρητικού υποδοχέα. Τα κυτταρικά στοιχεία στον οσφρητικό βολβό είναι διατεταγμένα σε στρώματα. Τα μεγάλα κύτταρα της μιτροειδούς είναι νευρώνες δεύτερης τάξης της οσφρητικής οδού. Αυτά τα κύτταρα έχουν έναν κύριο δενδρίτη, οι άπω κλάδοι του οποίου σχηματίζουν συνάψεις με τις ίνες των οσφρητικών κυττάρων (σπειράματα). Περίπου 1000 ίνες συγκλίνουν σε κάθε κύτταρο μιτροειδούς. Οι άξονες των οσφρητικών κυττάρων έρχονται επίσης σε επαφή συναπτικά με τα περισπειραματικά κύτταρα, τα οποία σχηματίζουν πλευρικές συνδέσεις μεταξύ των σπειραμάτων. Η φύση των συνδέσεων παρέχει τη βάση για τη διαδικασία που σχετίζεται με την κωδικοποίηση - πλευρική αναστολή.

Ο οσφρητικός βολβός παράγει ρυθμικά δυναμικά που αλλάζουν όταν διοχετεύονται δυσάρεστες ουσίες στη μύτη. Δεν υπάρχει σύνδεση μεταξύ αυτών των δυνατοτήτων και της κωδικοποίησης των πληροφοριών οσμής. Πιστεύεται ότι από την άποψη της διάκρισης των οσμών, δεν είναι τα μεγέθη των απόλυτων συχνοτήτων που είναι σημαντικά, αλλά η αλλαγή τους σε σχέση με τον ρυθμό ηρεμίας. Η ηλεκτρική διέγερση του οσφρητικού βολβού στον άνθρωπο προκαλεί την αίσθηση της όσφρησης.

Οι άξονες των μιτροειδών κυττάρων συνθέτουν την οσφρητική οδό, η οποία άμεσα ή έμμεσα μέσω των συνδέσεών της με άλλες οδούς, μεταδίδει οσφρητικά σήματα σε πολλές περιοχές του εγκεφάλου, συμπεριλαμβανομένου του οσφρητικού βολβού της αντίθετης πλευράς, σε δομές που βρίσκονται στον παλαιοφλοιό και στον υποφλοιό πυρήνες του πρόσθιου εγκεφάλου, στις δομές του μεταιχμιακού συστήματος, μέσω του συμπλέγματος της αμυγδαλής στους αυτόνομους πυρήνες του υποθαλάμου.

Η έξοδος των σημάτων διέγερσης από τον οσφρητικό βολβό είναι υπό απαγωγικό έλεγχο, ο οποίος πραγματοποιείται στο περιφερειακό επίπεδο (Εικ. 16.16).

Η όσφρηση παρέχει τέτοια προστατευτικά αντανακλαστικά όπως το φτέρνισμα και το κράτημα της αναπνοής, ουσίες με έντονη οσμή (αμμωνία) οδηγούν σε αντανακλαστική αναπνευστική ανακοπή. Οι αντανακλαστικές αντιδράσεις αυτού του τύπου σχετίζονται με ερεθισμό των ινών του τριδύμου νεύρου. Αυτά τα αντανακλαστικά κλείνουν στο επίπεδο του προμήκη μυελού. Παράλληλα, η όσφρηση έχει λειτουργική επίδραση σε ποικίλα συναισθήματα, στη γενική διάθεση. Η πιθανότητα μιας τέτοιας επιρροής καθορίζεται από τις συνδέσεις μεταξύ του οσφρητικού οργάνου και του μεταιχμιακού συστήματος.