В клетката има повече натрий или калий. Промени в концентрацията на извънклетъчен калий (K)

Минералният състав на клетките рязко се различава от минералния състав на външната среда. В клетката, като правило, концентрацията на калиеви, магнезиеви и фосфорни йони преобладава, а в околната среда - на натрий и хлор. Това ясно се вижда от данните в таблица 7.

Вътре в клетката минералните вещества също са разпределени неравномерно между цитоплазмата, нейните органели и ядрото. Така концентрацията на натрий в ядрото на яйцата на жабата е три пъти по-висока, отколкото в цитоплазмата, а калий - два пъти по-висока (Таблица 8).

Митохондриите също са способни да натрупват калий и особено калций. Концентрацията му в изолирани митохондрии може да надвиши концентрацията на калций в заобикалящия физиологичен разтвор с 3500 пъти. Това неравномерно разпределение се обяснява с факта, че тези вещества в ядрото и митохондриите са частично свързани.

Асиметрията на солта зависи от функционалното състояние на клетката и със смъртта на последната тя се губи; съдържанието на соли в клетката и околната среда се изравнява. Изолирането на клетките и тъканите от тялото обикновено е придружено от лека загуба на калий и увеличаване на количеството на натрий.

Ориз. 25. Зависимостта на концентрацията на натриеви и хлорни йони в мускулните влакна от тяхната концентрация в околната среда, meq% (Fenn, Cobb и Marsh, 1934–1935)

При промяна на концентрацията на натриеви и хлорни йони в средата тяхното съдържание в клетките се променя правопропорционално (фиг. 25). За много други йони (K+, Ca2+, Mg2+ и др.) пропорционалността не се спазва. Зависимостта на концентрацията на калий в мускулите на жабата от концентрацията му в средата е показана на фигура 26.

Ориз. Фиг. 26. Зависимост на концентрацията на калиеви йони в мускулите на жаба (C cl, meq на 100 g мускул) от тяхната концентрация в средата (C av, meq %)

Почти всички минерални йони проникват в клетките, макар и с много различни скорости. Използвайки изотопната техника, беше показано, че има постоянен обмен на клетъчни йони за йони от околната среда дори при стационарно (непроменливо) разпределение. В този случай вътрешният поток на йона е равен на неговия поток в обратната посока. Йонните потоци обикновено се изразяват в pmol (1 pmol е равен на 10-12 M). Таблица 9 показва потоците на калиеви и натриеви йони в клетката за различни обекти. Минералните йони проникват по-бързо в тези клетки, които имат по-високо ниво на метаболизъм.В някои клетки е установено наличието на фракции от йони с различна скорост на обмен (бързи и бавни фракции), което се свързва с различното им състояние вътре в клетката. Йоните могат да бъдат в клетката в свободна йонизирана форма и в нейонизирано състояние, свързани с протеини, нуклеинови киселини, фосфолипиди. Почти всички калций и магнезий се намират в протоплазмата в свързана форма. Минералните аниони на клетката, очевидно, са изцяло в свободно състояние.

По отношение на скоростта на проникване в клетката катионите могат да се различават десетки и стотици пъти (Таблица 10).

Що се отнася до анионите, едновалентните проникват няколко пъти по-бързо от двувалентните. При еритроцитите се наблюдава изключително висока анионна пропускливост. Според скоростта на проникване в човешките еритроцити анионите могат да бъдат подредени в следния ред: I (1.24) > CNS - (1.09), NO 3 - (l.09) > Cl - (1.00) > SO 4 2- ( 0,21) > HPO 4 2- (0,15).

Ориз. 27. Зависимост на големината на потока от калиеви йони в еритроцитите от тяхната концентрация в средата. Абсцисата показва концентрацията на калиеви йони в средата, mM; по оста y - потокът на калиеви йони в еритроцитите, μM/g h

Стойностите на йонните потоци в клетката не зависят пряко от тяхната концентрация. С увеличаване на концентрацията на йони във външната среда, потокът първо нараства бързо, а след това нарастването му намалява. Това може да се види в крива (1) на фигура 27, която показва зависимостта на потока от калиеви йони в човешките еритроцити от концентрацията му в средата. Тази крива има два компонента. Едната от тях (2) отразява линейна зависимост - тя е пасивна компонента и отразява дифузия. Другият компонент (3) показва процеса на насищане и е свързан с транспорта на йони и консумацията на енергия, поради което се нарича активен и може да се изрази с формулата на Михаелис-Ментен.

Когато клетките са възбудени и увредени, минералните йони се преразпределят между клетката и околната среда: клетките губят калиеви йони и се обогатяват с натриеви и хлорни йони. Физиологичната активност е придружена от увеличаване на скоростта на обмен на клетъчни йони за съответните йони на околната среда и увеличаване на пропускливостта за йони.

С всеки импулс, преминаващ през нервното влакно, влакното губи определено количество калиеви йони и приблизително същото количество натриеви йони влиза във влакното (Таблица 11). Когато клетките са възбудени, пропускливостта за литиеви, рубидиеви, цезиеви, холинови и калциеви йони също се увеличава. Така че, с едно свиване на скелетния мускул, навлизането на калций в клетката се увеличава с 0,2 pmol / cm 2.

Вече е доказано, че йонната асиметрия, присъща на всички живи клетки, се осигурява от активността на мембраните, които имат функцията на активен транспорт. С негова помощ натриевите йони се изпомпват от клетката, а калиевите йони се въвеждат в клетката. Тази транспортна функция се осъществява от ензимни системи с АТФ-азна активност, зависима от калий и натрий.

Схемата за транспортиране на калиеви и натриеви йони е показана на фигура 28. Смята се, че когато формата на носителя x се промени в y, когато е необходима ATP енергия, настъпва фосфорилиране: x + ATP → xATP → xP + ADP, където xP съответства на y.

Ориз. 28. Схема на транспортиране на натриеви и калиеви йони през повърхностната мембрана (според Glynn)

Мембраните на саркоплазмения ретикулум на мускулните влакна имат мощна активна транспортна система, която пренася калиеви йони в определена посока. Какъв е конкретният механизъм на транспортната система е неизвестен. Има идеи за мобилни единични превозвачи, за колективен транспорт и за щафетно предаване.

Положително заредени калиеви йони в околната среда от цитоплазмата клетки в процеса на установяване на осмотично равновесие. Анионите на органичните киселини, които неутрализират заряда на калиевите йони в цитоплазмата, не могат да напуснат клетката, но калиевите йони, чиято концентрация в цитоплазмата е висока в сравнение с околната среда, дифундират от цитоплазмата, докато електрическият заряд, който създават, започне да балансира техните концентрационен градиент върху клетъчната мембрана.

Енциклопедичен YouTube

1 / 3

✪ Мембранни потенциали - Част 1

✪ Потенциал на покой: - 70 mV. Деполяризация, реполяризация

✪ Потенциал за почивка

субтитри

Ще нарисувам малка клетка. Това ще бъде типична клетка и е пълна с калий. Знаем, че клетките обичат да го натрупват в себе си. Много калий. Нека концентрацията му е някъде около 150 милимола на литър. Огромно количество калий. Нека го поставим в скоби, защото скобите означават концентрация. Има и малко калий отвън. Тук концентрацията ще бъде приблизително 5 милимола на литър. Ще ви покажа как ще бъде зададен градиентът на концентрация. Не става от само себе си. Това изисква много енергия. Два калиеви йона се нагнетяват и в същото време три натриеви йона напускат клетката. Така калиеви йони влизат вътре първоначално. Сега, когато са вътре, ще бъдат ли държани тук сами? Разбира се, че не. Те намират аниони, малки молекули или атоми с отрицателен заряд и се позиционират близо до тях. Така общият заряд става неутрален. Всеки катион има свой собствен анион. И обикновено тези аниони са протеини, някои структури, които имат отрицателна странична верига. Може да бъде хлорид или, например, фосфат. Всичко. Всеки от тези аниони ще свърши работа. Ще нарисувам още няколко аниона. Ето два калиеви йона, които току-що са влезли в клетката, ето как изглежда сега. Ако всичко е добро и статично, тогава те изглеждат така. И всъщност, за да бъда напълно честен, тук също има малки аниони, които тук са наравно с калиевите йони. В клетката има малки дупки, през които може да изтече калий. Да видим как ще изглежда и как ще се отрази на случващото се тук. Така че имаме тези малки канали. През тях може да премине само калий. Тоест тези канали са много специфични за калия. Нищо друго не може да мине през тях. Без аниони, без протеини. Калиеви йони като че ли търсят тези канали и разсъждават: „Уау, колко интересно! Толкова много калий тук! Трябва да излезем навън." И всички тези калиеви йони просто напускат клетката. Излизат навън. И в резултат на това се случва нещо интересно. Повечето от тях са се изнесли навън. Но вече има малко калиеви йони отвън. Казах, че тук има този малък йон и той теоретично може да влезе вътре. Той може да влезе в тази клетка, ако иска. Но факт е, че общо, общо, имате повече движения навън, отколкото навътре. Сега изтривам този път, защото искам да запомниш, че имаме повече калиеви йони, които са склонни да избягат поради наличието на концентрационен градиент. Това е първият етап. Нека го запиша. Градиентът на концентрация кара калия да се движи навън. Калият започва да излиза. Излиза от клетката. И тогава какво? Нека го нарисувам в процеса на излизане навън. Този калиев йон е тук сега, а този е тук. Остават само аниони. Те останаха след заминаването на калия. И тези аниони започват да произвеждат отрицателен заряд. Много голям отрицателен заряд. Само няколко аниона, движещи се напред-назад, създават отрицателен заряд. И калиевите йони отвън смятат, че всичко е много интересно. Тук има отрицателен заряд. И тъй като е там, те са привлечени от него, тъй като самите те имат положителен заряд. Те са привлечени от отрицателен заряд. Те искат да се върнат. Сега помислете. Имате градиент на концентрация, който изтласква калия. Но, от друга страна, има мембранен потенциал - в този случай отрицателен - който възниква от факта, че калият е оставил след себе си анион. Този потенциал стимулира калия да се върне обратно. Една сила, концентрацията, изтласква калиевия йон навън, друга сила, мембранният потенциал, който се създава от калия, го принуждава да влезе обратно. Ще освободя малко място. Сега ще ви покажа нещо интересно. Нека изградим две криви. Ще се опитам да не пропусна нищо на този слайд. Ще нарисувам всичко тук и тогава ще се види малък фрагмент от него. Изграждаме две криви. Единият от тях ще бъде за концентрационния градиент, а другият за мембранния потенциал. Отвън ще бъдат калиеви йони. Ако ги следвате за известно време - този път - получавате нещо подобно. Калиевите йони са склонни да излязат навън и да достигнат равновесие в определена точка. Нека направим същото с времето по тази ос. Това е нашият мембранен потенциал. Започваме от нулева времева точка и получаваме отрицателен резултат. Отрицателният заряд ще става все по-голям и по-голям. Започваме от нулевата точка на мембранния потенциал и точно в точката, в която започват да излизат калиеви йони, се случва следното. В общи линии всичко е много подобно, но това се случва, така да се каже, успоредно с промените в концентрационния градиент. И когато тези две стойности се изравнят една с друга, когато броят на калиевите йони, които излизат, е равен на броя на калиевите йони, които се връщат, получавате такова плато. И се оказва, че зарядът в този случай е минус 92 миливолта. В тази точка, където практически няма разлика по отношение на общото движение на калиеви йони, се наблюдава равновесие. Той дори има собствено име - "равновесен потенциал за калий". При достигане на стойност минус 92 - а тя е различна в зависимост от вида на йоните - при достигане на минус 92 за калия се създава равновесие на потенциалите. Ще запиша, че зарядът на калия е минус 92. Това се случва само когато клетката е пропусклива само за един елемент, например за калиеви йони. И все пак може да възникне въпросът. Може би си мислите: „Чакай малко! Ако калиевите йони се движат навън - което те правят - тогава нямаме ли по-ниска концентрация в определена точка, защото калият вече е изчезнал оттук, а по-висока концентрация тук се осигурява чрез преместване на калия навън? Технически е така. Тук, отвън, съдържа повече калиеви йони. И не споменах, че силата на звука също се променя. Това води до по-висока концентрация. И същото важи и за клетката. Технически има по-ниска концентрация. Но всъщност не промених стойността. А причината е следната. Вижте тези стойности, това са молци. И това е огромно число, нали? 6,02 по 10 на степен минус 23 изобщо не е малко число. И ако го умножиш по 5, ще излезе приблизително - да пресметна набързо какво получихме. 6 умножено по 5 е 30. И ето милимола. 10 до 20 мола. Това е просто огромно количество калиеви йони. И за да създадат отрицателен заряд, те се нуждаят от много малко. Тоест промените, причинени от движенията на йоните, ще бъдат незначителни в сравнение с 10 на 20-та степен. Ето защо промените в концентрацията не се вземат предвид.

История на откритията

Потенциалът на покой за повечето неврони е около -60 mV - -70 mV. Клетките на невъзбудимите тъкани също имат потенциална разлика на мембраната, която е различна за клетки от различни тъкани и организми.

Формиране на потенциал в покой

ПП се формира на два етапа.

Първи етап:създаването на незначителна (-10 mV) негативност вътре в клетката поради неравен асиметричен обмен на Na + за K + в съотношение 3: 2. В резултат на това повече положителни заряди напускат клетката с натрий, отколкото се връщат в нея с калий. Тази характеристика на натриево-калиевата помпа, която обменя тези йони през мембраната с разхода на енергия от АТФ, осигурява нейната електрогенност.

Резултатите от работата на мембранните йонообменни помпи на първия етап от образуването на РР са както следва:

1. Дефицит на натриеви йони (Na +) в клетката.

2. Излишък на калиеви йони (K +) в клетката.

3. Появата на слаб електрически потенциал върху мембраната (-10 mV).

Втора фаза:създаването на значителна (-60 mV) негативност вътре в клетката поради изтичането на K + йони от нея през мембраната. Калиевите йони K + напускат клетката и отнемат положителните заряди от нея, довеждайки отрицателните до -70 mV.

И така, мембранният потенциал на покой е дефицит на положителни електрически заряди вътре в клетката, който възниква поради изтичането на положителни калиеви йони от нея и електрогенното действие на натриево-калиевата помпа.

Изразих идеята за две форми на конвертируема енергия през 1975 г. Две години по-късно това мнение беше подкрепено от Мичъл. Междувременно в групата на А. Глаголев започнаха експерименти за проверка на едно от предсказанията на тази нова концепция.

Разсъждавах по следния начин. Ако протонният потенциал е разменна монета, то клетката трябва да разполага с достатъчно количество такива "банкноти".

Това изискване беше изпълнено, когато ставаше дума за ATP. Клетката винаги съдържа доста големи количества АТФ и са взети мерки за стабилизиране на това количество при условия на променяща се конюнктура - непрекъснато променящи се скорости на образуване и използване на АТФ. Има специално вещество - креатин фосфат, което участва само в една реакция - ADP фосфорилиране:

ADP + креатин фосфат ⇔ ATP + креатин.

Когато АТФ е в излишък и АДФ е в недостиг, реакцията протича отдясно наляво и се натрупва креатин фосфат, който при тези условия става много по-голям от АТФ. Но веднага щом нивото на ADP се повиши и ATP намалее, реакцията променя посоката и креатин фосфатът става доставчик на ATP. Така креатин фосфатът изпълнява функцията си на стабилизатор, буфер на нивото на АТФ.

А какво да кажем за протонния потенциал?

Едно просто изчисление ви позволява да конвертирате една енергийна "валута" в друга. Това изчисление показва, че количеството енергия, натрупано например от бактериална клетка под формата на протонен потенциал, се оказва почти хиляда пъти по-малко от количеството на АТФ, ако протонният потенциал е в електрическа форма. Това количество е от същия порядък като броя на потенциалните генератори и консуматори в бактериалната мембрана.

Тази ситуация създава специална необходимост от буферна система, която стабилизира нивото на протонния потенциал. В противен случай дори краткотрайно превишаване на общата скорост на процесите, консумиращи потенциала над скоростта на генерирането му, ще доведе до изчезване на потенциала и спиране на всички системи, захранвани от потенциала.

Така че трябва да има буфер за протонния потенциал, като креатин фосфат за АТФ. Но какъв вид компонент е избрала природата за такава роля?

Мислейки за този проблем, аз се опитах да намеря някаква потенциално свързана биологична система, чиято функция би била неизвестна.

Една от старите мистерии на биологията: защо една клетка абсорбира калиеви йони и изхвърля натриеви йони, създавайки скъпа асиметрия в разпределението на тези подобни йони между цитоплазмата и околната среда? На практика във всяка жива клетка има много повече калиеви йони, отколкото натриеви йони, докато в околната среда натрият е в огромен излишък спрямо калия. Може би Na + е отрова за клетката?

Не, не е. Въпреки че някои ензимни системи работят по-добре в KCl, отколкото в NaCl, това изглежда е вторична адаптация към вътрешната среда на клетката с „високо съдържание на калий“ и „ниско съдържание на натрий“. В продължение на огромен период на биологична еволюция клетката може да се адаптира към естественото съотношение на йони на алкални метали във външната среда. Халофилните бактерии живеят в наситен разтвор на NaCl, а концентрацията на Na + в тяхната цитоплазма понякога достига мол на литър, което е почти хиляда пъти по-високо от концентрацията на Na + в обикновените клетки. Така че Na+ не е отрова.

Обърнете внимание, че същите халофилни бактерии поддържат вътреклетъчна концентрация на K+ от около 4 мола на литър, изразходвайки огромни количества енергия за създаването на натриево-калиев градиент.

Известно е, че възбудимите животински клетки, като невроните, използват натриево-калиевия градиент за провеждане на нервни импулси. Но какво ще кажете за други видове клетки, като например бактерии?

Нека се обърнем към механизма на транспортиране на K + и Na + през бактериалната мембрана. Известно е, че между бактериалната цитоплазма и външната среда съществува разлика в електрическите потенциали, поддържана от работата на генераторни протеини в бактериалната мембрана. Чрез изпомпване на протони от вътрешността на клетката навън, генераторните протеини по този начин зареждат вътрешността на бактерията отрицателно. При тези условия натрупването на K + йони вътре в клетката може да се случи просто поради електрофореза - движението на положително зареден калиев йон в отрицателно заредената цитоплазма на бактерията.

В този случай калиевият поток трябва да разтовари мембраната, предварително заредена от протонни генератори.

От своя страна изпускането на мембраната трябва незабавно да активира работата на генераторите.

Това означава, че енергийните ресурси, изразходвани за генериране на разликата в електрическия потенциал между клетката и околната среда, ще бъдат използвани за концентриране на K+ йони вътре в клетката. Крайният баланс на такъв процес ще бъде обменът на вътреклетъчни H + йони за извънклетъчни K + йони (H + йони се изпомпват от генераторни протеини, K + йони влизат вътре, движейки се в електрическо поле, създадено от движението на H + йони).

Следователно вътре в клетката ще се създаде не само излишък на K + йони, но и дефицит на H + йони.

Този дефицит може да се използва за изпомпване на Na + йони. Това може да стане по следния начин. Известно е, че бактериите имат специален носител на натриеви йони, който обменя Na + за H + (този носител се нарича Na + /H + -антипортер). При условия на дефицит на Н+ в цитоплазмата, антипортът може да компенсира дефицита на протон чрез пренасяне на Н+ от външната среда в клетката. Транспортерът може да произведе такъв антипорт само по един начин: чрез замяна на външния с вътрешния Na + . Това означава, че движението на H + йони в клетката може да се използва за изпомпване на Na + йони от същата клетка.

Така създадохме калиево-натриев градиент: натрупахме K + вътре в клетката и изпомпвахме Na + оттам. Движещата сила зад тези процеси беше протонният потенциал, създаден от генераторни протеини. (Посоката на потенциала беше такава, че вътрешността на клетката беше заредена отрицателно и имаше недостиг на водородни йони.)

Нека сега приемем, че протонните генератори са били изключени по някаква причина. Какво ще се случи с калиево-натриевия градиент при тези нови условия?

Разбира се, той ще се разсее: K + йони ще излязат от клетката в околната среда, където има малко от тях, Na + йони ще влязат вътре, където тези йони са в недостиг.

Но ето какво е интересно. Разсейвайки, самият калиево-натриев градиент ще се окаже генератор на протонния потенциал от същата посока, която се е образувала по време на работата на протеиновите генератори.

Наистина, освобождаването на K + йон като положително заредена частица създава дифузионна потенциална разлика върху клетъчната мембрана със знак минус вътре в клетката. Навлизането на Na + с участието на Na + /H + - антипортер ще бъде придружено от освобождаване на H +, т.е. създаване на дефицит на H + вътре в клетката.

И какво става? Когато протеиновите генератори работят, протонният потенциал, създаден от тях, се изразходва за образуването на калиево-натриев градиент. Но когато те са изключени (или мощността им не е достатъчна, за да задоволи многобройните потребители на потенциала), калиево-натриевият градиент, разсейвайки се, сам започва да генерира протонен потенциал.

В края на краищата това е протонният потенциален буфер, същият буфер, който е толкова необходим за работата на мембранните енергийни системи!

Схематично тази концепция може да бъде изобразена по следния начин:

Калиево-натриев градиент ↓ външни енергийни ресурси → протонен потенциал → работа.

Но ако такава схема е правилна, тогава калиево-натриевият градиент трябва да удължи работоспособността на клетката в условия на изчерпване на енергийните ресурси.

А. Глаголев и И. Браун провериха валидността на това заключение. Взет е мутант на Escherichia coli без протонна АТФ синтетаза. За такъв мутант окисляването на субстратите с кислород е единственият енергиен ресурс, подходящ за образуване на протонен потенциал. Както беше показано по това време от J. Adler и неговите сътрудници, мутантът е подвижен, докато в средата има кислород.

Глаголев и Браун повтарят експеримента на Адлер и се убеждават, че изчерпването на доставките на кислород в разтвора всъщност спира бактериите, ако са в среда с KCl. При тези условия няма калиево-натриев градиент: има много калий както в клетките, така и в околната среда, а натрий няма нито там, нито тук.

Сега нека вземем средата с NaCl. При такива условия трябва да има и двата интересни за нас градиента: калий (много калий вътре и малко отвън) и натрий (много натрий отвън и малко вътре). Хипотезата прогнозира, че в такава ситуация мобилността ще продължи известно време дори при аноксични условия, тъй като преобразуването на енергия е възможно:

калиево-натриев градиент → протонен потенциал → въртене на флагела.

Действително бактериите се движели още 15-20 минути, след като измервателният уред регистрирал нулево ниво на CO в средата.

Но особено показателен, както може да се очаква, беше експериментът със солелюбиви бактерии, които транспортират много големи количества K+ и Na+ йони, за да създадат калиево-натриев градиент. Такива бактерии бързо спират на тъмно при аноксични условия, ако в средата има KCl, и продължават да се движат след девет (!) часа, ако KCl е заменен с NaCl.

Тази стойност - девет часа - е интересна преди всичко като илюстрация на обема на енергийния резервоар, който е калиево-натриев градиент в солелюбивите бактерии. В допълнение, той придобива специално значение, ако си спомним, че солелюбивите бактерии имат бактериородопсин и следователно са способни да преобразуват светлинната енергия в протонен потенциал. Ясно е, че такава трансформация е възможна само през светлата част на деня. А през нощта? Така се оказва, че енергията, складирана през деня под формата на калиево-натриев градиент, е достатъчна за цялата нощ.

Твърдението, че калиево-натриевият градиент играе ролята на протонен потенциален буфер, ни позволява да разберем не само биологичната функция на този градиент, но и причината, която в продължение на много години възпрепятства изясняването на значението му за живота на клетката. Идеята за буферната роля на калиево-натриевия градиент не може да се роди преди да бъде открит протонният потенциал и да бъде доказано, че той служи като конвертируема форма на енергия. През всичките тези години проблемът с калия и натрия просто чакаше своето време.

Статия за конкурса "био/мол/текст": Потенциалът на покой е важен феномен в живота на всички телесни клетки и е важно да знаем как се формира. Това обаче е сложен динамичен процес, труден за разбиране като цяло, особено за студенти (биологични, медицински и психологически специалности) и неподготвени читатели. Въпреки това, когато се разглеждат точките, е напълно възможно да се разберат основните му детайли и етапи. Документът въвежда концепцията за потенциала на покой и подчертава основните етапи на неговото формиране, използвайки образни метафори, които помагат да се разберат и запомнят молекулярните механизми на формирането на потенциала на покой.

Мембранните транспортни структури - натриево-калиеви помпи - създават предпоставки за възникване на потенциал на покой. Тези предпоставки са разликата в концентрацията на йони от вътрешната и външната страна на клетъчната мембрана. Отделно се проявява разликата в концентрацията на натрия и разликата в концентрацията на калия. Опитът на калиевите йони (K +) да изравнят концентрацията си от двете страни на мембраната води до изтичането му от клетката и загубата на положителни електрически заряди заедно с тях, поради което общият отрицателен заряд на вътрешната повърхност на мембраната клетката се увеличава значително. Тази "калиева" негативност съставлява по-голямата част от потенциала на покой (-60 mV средно), а по-малката част (-10 mV) е "обменната" негативност, причинена от електрогенността на самата йонообменна помпа.

Нека разберем по-подробно.

Защо трябва да знаем какъв е потенциалът на покой и как възниква?

Знаете ли какво е "животински електричество"? Откъде идват биотоковете в тялото? Как жива клетка във водна среда може да се превърне в "електрическа батерия" и защо тя не се разрежда моментално?

На тези въпроси може да се отговори само ако разберем как клетката създава за себе си разлика в електрическите потенциали (потенциал на покой) през мембраната.

Съвсем очевидно е, че за да разберем как работи нервната система, първо е необходимо да разберем как работи нейната отделна нервна клетка, невронът. Основното, което е в основата на работата на неврона, е движението на електрически заряди през неговата мембрана и в резултат на това появата на електрически потенциали върху мембраната. Можем да кажем, че невронът, подготвяйки се за нервната си работа, първо съхранява енергия в електрическа форма и след това я използва в процеса на провеждане и предаване на нервно възбуждане.

Следователно първата ни стъпка в изучаването на работата на нервната система е да разберем как електрическият потенциал се появява върху мембраната на нервните клетки. Това е, което ще направим и ще наречем този процес образуване на потенциал на покой.

Определение на понятието "потенциал за почивка"

Обикновено, когато една нервна клетка е във физиологичен покой и е готова за работа, тя вече е преразпределила електрическите заряди между вътрешната и външната страна на мембраната. Поради това възникна електрическо поле и на мембраната се появи електрически потенциал - потенциал на мембраната в покой.

Така мембраната е поляризирана. Това означава, че има различен електрически потенциал на външната и вътрешната повърхност. Напълно възможно е да се регистрира разликата между тези потенциали.

Това може да се провери чрез поставяне на микроелектрод, свързан със записващо устройство в клетката. Веднага щом електродът навлезе в клетката, той незабавно придобива определен постоянен електроотрицателен потенциал по отношение на електрода, разположен в течността около клетката. Стойността на вътреклетъчния електрически потенциал в нервните клетки и влакна, например нервните влакна на гигантски калмари, в покой е около -70 mV. Тази стойност се нарича потенциал на мембраната в покой (RMP). Във всички точки на аксоплазмата този потенциал е практически еднакъв.

Ноздрачев А.Д. и др. Начало на физиологията.

Още малко физика. Макроскопичните физически тела по правило са електрически неутрални, т.е. те съдържат равни количества както положителни, така и отрицателни заряди. Можете да заредите тяло, като създадете в него излишък от заредени частици от един тип, например чрез триене срещу друго тяло, в което в този случай се образува излишък от заряди от противоположния тип. Като се вземе предвид наличието на елементарен заряд ( д), общият електрически заряд на всяко тяло може да бъде представен като р= ±N× д, където N е цяло число.

потенциал за почивка- това е разликата в електрическите потенциали, налични от вътрешната и външната страна на мембраната, когато клетката е в състояние на физиологичен покой.Стойността му се измерва от вътрешността на клетката, тя е отрицателна и е средно -70 mV (миливолта), въпреки че може да варира в различните клетки: от -35 mV до -90 mV.

Важно е да се има предвид, че в нервната система електрическите заряди не са представени от електрони, както в обикновените метални проводници, а от йони - химически частици, които имат електрически заряд. И като цяло във водните разтвори не електроните, а йоните се движат под формата на електрически ток. Следователно всички електрически токове в клетките и тяхната среда са йонни течения.

Така че вътре в клетката в покой е отрицателно заредена, а отвън - положително. Това е характерно за всички живи клетки, с изключение, може би, на еритроцитите, които, напротив, са отрицателно заредени отвън. По-конкретно, оказва се, че положителните йони (Na + и K + катиони) ще преобладават извън клетката, а отрицателните йони (органични киселинни аниони, които не могат да се движат свободно през мембраната, като Na + и K +) ще преобладават вътре.

Сега просто трябва да обясним как всичко стана по този начин. Въпреки че, разбира се, е неприятно да осъзнаем, че всички наши клетки, с изключение на еритроцитите, изглеждат положителни само отвън, но вътре са отрицателни.

Терминът "негативност", който ще използваме, за да характеризираме електрическия потенциал вътре в клетката, ще ни бъде полезен за простотата на обяснение на промените в нивото на потенциала на покой. Ценното в този термин е, че следното е интуитивно ясно: колкото по-голяма е негативността вътре в клетката, толкова по-нисък потенциал се измества към отрицателната страна от нула и колкото по-малка е негативността, толкова по-близо до нула е отрицателният потенциал. Това е много по-лесно за разбиране, отколкото всеки път да разбирате какво точно означава изразът „потенциалът нараства“ - увеличението на абсолютната стойност (или „модуло“) ще означава изместване на потенциала на останалата част надолу от нула, но просто „увеличаване“ означава промяна на потенциала до нула. Терминът "негативност" не създава подобни проблеми с неяснотата.

Същността на формирането на потенциала на покой

Нека се опитаме да разберем откъде идва електрическият заряд на нервните клетки, въпреки че никой не ги трие, както правят физиците в експериментите си с електрически заряди.

Тук един от логическите капани очаква изследователя и ученика: вътрешната негативност на клетката не възниква от появата на допълнителни отрицателни частици(аниони), но, обратно, поради загуба на някои положителни частици(катиони)!

И така, къде отиват положително заредените частици от клетката? Нека ви напомня, че това са натриеви йони, които са напуснали клетката и са се натрупали извън нея - Na + - и калиеви йони - K +.

Основната тайна на появата на негативност вътре в клетката

Нека отворим тази тайна веднага и кажем, че клетката губи част от положителните си частици и се зарежда отрицателно поради два процеса:

1. отначало тя обменя своя „собствен“ натрий с „чужд“ калий (да, някои положителни йони за други, също толкова положителни);
2. тогава тези „наименувани“ положителни калиеви йони изтичат от нея, заедно с които изтичат положителни заряди от клетката.

Тези два процеса трябва да обясним.

Първият етап от създаването на вътрешна негативност: обменът на Na + за K +

Протеиновите протеини непрекъснато работят в мембраната на нервната клетка. обменни помпи(аденозин трифосфатаза, или Na + /K + -ATPase), вградена в мембраната. Те променят "собствения" натрий на клетката с външния "чужд" калий.

Но в крайна сметка, при обмен на един положителен заряд (Na +) с друг положителен заряд (K +), не може да възникне недостиг на положителни заряди в клетката! Правилно. Но въпреки това, поради този обмен, много малко натриеви йони остават в клетката, защото почти всички от тях са излезли навън. И в същото време клетката е препълнена с калиеви йони, които са били напомпани в нея от молекулярни помпи. Ако можехме да опитаме цитоплазмата на една клетка, щяхме да забележим, че в резултат на работата на обменните помпи тя се превърна от солена в горчиво-солено-кисела, тъй като соленият вкус на натриевия хлорид беше заменен от сложния вкус на доста концентриран разтвор на калиев хлорид. В клетката концентрацията на калий достига 0,4 mol / l. Разтворите на калиев хлорид в диапазона от 0,009-0,02 mol / l имат сладък вкус, 0,03-0,04 - горчив, 0,05-0,1 - горчиво-солен и започвайки от 0,2 и повече - сложен вкус, състоящ се от солен, горчив и кисело.

Важното тук е това обмен на натрий за калий - неравномерен. За всяка дадена клетка три натриеви йонатя получава всичко два калиеви йона. Това води до загуба на един положителен заряд с всяко йонообменно събитие. Така че вече на този етап, поради неравен обмен, клетката губи повече „плюсове“, отколкото получава в замяна. От гледна точка на електричеството това възлиза на приблизително -10 mV отрицателност вътре в клетката. (Но не забравяйте, че все още трябва да намерим обяснение за оставащите -60 mV!)

За да се запомни по-лесно работата на обменните помпи, тя може да бъде образно изразена по следния начин: „Клетката обича калий!“Следователно клетката дърпа калий към себе си, въпреки факта, че вече е пълна с него. И следователно тя неизгодно го обменя за натрий, давайки 3 натриеви йона за 2 калиеви йона. И така той изразходва за този обмен енергията на АТФ. И как да харчите! До 70% от цялата консумация на енергия на невроните може да се изразходва за работата на натриево-калиеви помпи. (Това прави любовта, дори и да не е истинска!)

Между другото, интересно е, че клетката не се ражда с готов потенциал за почивка. Тя все още трябва да го създаде. Например при диференциация и сливане на миобласти потенциалът на тяхната мембрана се променя от –10 до –70 mV, т.е. тяхната мембрана става по-негативна – тя се поляризира в процеса на диференциация. И в експерименти върху мултипотентни мезенхимни стромални клетки на човешкия костен мозък, изкуствената деполяризация, която противодейства на потенциала на покой и намалява клетъчната негативност, дори инхибира (потиска) клетъчната диференциация.

Образно казано, това може да се изрази по следния начин: Създавайки потенциал за почивка, клетката се „зарежда с любов“. Това е любов към две неща:

1. любовта на клетката към калия (следователно клетката насилствено го дърпа към себе си);
2. любовта на калия към свободата (следователно калият напуска клетката, която го е уловила).

Вече обяснихме механизма на насищане на клетката с калий (това е работата на обменните помпи), а по-долу ще обясним механизма на напускане на калия от клетката, когато преминем към описанието на втория етап на създаване на вътреклетъчна негативност. И така, резултатът от дейността на мембранните йонообменни помпи на първия етап от формирането на потенциала на покой е следният:

1. Дефицит на натрий (Na +) в клетката.
2. Излишък на калий (K +) в клетката.
3. Поява на слаб електрически потенциал върху мембраната (–10 mV).

Можем да кажем следното: на първия етап йонните помпи на мембраната създават разлика в концентрациите на йони или концентрационен градиент (разлика) между вътреклетъчната и извънклетъчната среда.

Вторият етап на създаване на негативност: изтичане на K + йони от клетката

И така, какво започва в клетката, след като нейните мембранни натриево-калиеви обменни помпи работят с йони?

Поради произтичащия от това дефицит на натрий вътре в клетката, този йон се стреми при всяка възможност втурвам се навътре: разтворените вещества винаги се стремят да изравнят концентрацията си в целия обем на разтвора. Но това не работи добре за натрия, тъй като натриевите йонни канали обикновено са затворени и се отварят само при определени условия: под въздействието на специални вещества (предаватели) или с намаляване на негативността в клетката (деполяризация на мембраната).

В същото време в клетката има излишък от калиеви йони в сравнение с външната среда - защото мембранните помпи го изпомпват насила в клетката. И той, също като се стреми да изравни концентрацията си отвътре и отвън, се стреми, напротив, излезте от клетката. И той успява!

Калиеви йони K + напускат клетката под действието на градиент на химическа концентрация от противоположните страни на мембраната (мембраната е много по-пропусклива за K +, отколкото за Na +) и отвеждат положителни заряди със себе си. Поради това негативността расте вътре в клетката.

Тук също е важно да се разбере, че натриевите и калиеви йони, така да се каже, "не забелязват" един друг, те реагират само "на себе си". Тези. натрият реагира на концентрацията на натрий, но "не обръща внимание" на това колко калий има наоколо. Обратно, калият реагира само на концентрацията на калия и "не забелязва" натрия. Оказва се, че за да се разбере поведението на йоните, е необходимо да се разгледат отделно концентрациите на натриеви и калиеви йони. Тези. необходимо е отделно да се сравнява концентрацията на натрий вътре и извън клетката и отделно концентрацията на калий вътре и извън клетката, но няма смисъл да се сравнява натрий с калий, както се случва в учебниците.

Според закона за изравняване на химическите концентрации, който действа в разтворите, натрият "иска" да влезе в клетката отвън; електрическата сила също го привлича там (както помним, цитоплазмата е отрицателно заредена). Иска да иска нещо, но не може, тъй като мембраната в нормалното си състояние не го пропуска добре. Натриевите йонни канали в мембраната обикновено са затворени. Ако все пак влезе малко, тогава клетката незабавно го обменя с външен калий с помощта на своите натриево-калиеви обменни помпи. Оказва се, че натриевите йони преминават през клетката като транзит и не се задържат в нея. Следователно натрият в невроните винаги е в недостиг.

Но калият може лесно да излезе от клетката! Клетката е пълна с него и тя не може да го задържи. Излиза през специални канали в мембраната - "potassium leak channels", които нормално са отворени и освобождават калий.

Каналите за изтичане на K + са постоянно отворени при нормални стойности на потенциала на мембраната в покой и показват изблици на активност по време на промени на потенциала на мембраната, които продължават няколко минути и се наблюдават при всички потенциални стойности. Увеличаването на токовете на утечка на K + води до хиперполяризация на мембраната, докато тяхното потискане води до деполяризация. ...Въпреки това, съществуването на канален механизъм, отговорен за токовете на утечка, остава под въпрос дълго време. Едва сега стана ясно, че изтичането на калий е ток през специални калиеви канали.

Зефиров А.Л. и Ситдикова Г.Ф. Йонни канали на възбудима клетка (структура, функция, патология).

От химически до електрически

А сега - отново най-важното. Трябва съзнателно да преминем от движение химически частицикъм движението електрически заряди.

Калият (K +) е положително зареден и следователно, когато напусне клетката, той отнема от нея не само себе си, но и положителен заряд. Зад него от вътрешността на клетката до мембраната се простират "минуси" - отрицателни заряди. Но те не могат да проникнат през мембраната – за разлика от калиевите йони – т.к. за тях няма подходящи йонни канали и мембраната не ги пропуска. Помните ли отрицателността от -60 mV, която не обяснихме? Това е самата част от мембранния потенциал на покой, който се създава от изтичането на калиеви йони от клетката! И това е голяма част от потенциала за почивка.

Има дори специално наименование за този компонент на потенциала на покой - потенциал на концентрация. потенциал за концентрация - това е част от потенциала на покой, създаден от дефицит на положителни заряди вътре в клетката, образуван поради изтичането на положителни калиеви йони от нея.

Е, сега малко физика, химия и математика за любителите на точността.

Електрическите сили са свързани с химичните сили чрез уравнението на Голдман. Неговият частен случай е по-простото уравнение на Нернст, което може да се използва за изчисляване на разликата в потенциала на трансмембранната дифузия въз основа на различни концентрации на йони от един и същи вид от различни страни на мембраната. И така, знаейки концентрацията на калиеви йони извън и вътре в клетката, можем да изчислим калиевия равновесен потенциал дК:

където д k - равновесен потенциал, Ре газовата константа, Tе абсолютната температура, Е- Константа на Фарадей, K + ext и K + ext - концентрации на йони K + съответно извън и вътре в клетката. Формулата показва, че за изчисляване на потенциала концентрациите на йони от един и същи тип - K + се сравняват една с друга.

По-точно, крайната стойност на общия дифузионен потенциал, който се създава от изтичането на няколко вида йони, се изчислява с помощта на формулата на Голдман-Ходжкин-Кац. Той взема предвид, че потенциалът на покой зависи от три фактора: (1) полярността на електрическия заряд на всеки йон; (2) пропускливост на мембраната Рза всеки йон; (3) [концентрации на съответните йони] вътре (int) и извън мембраната (ex). За мембраната на аксона на калмари в покой коефициентът на проводимост е РК: PNa :П Cl = 1:0,04:0,45.

Заключение

И така, потенциалът за почивка се състои от две части:

1. −10 mV, които се получават от „асиметричната“ работа на мембранната обменна помпа (в края на краищата тя изпомпва повече положителни заряди (Na +) от клетката, отколкото изпомпва обратно с калий).
2. Втората част е калият, който изтича през цялото време от клетката, отнасяйки положителни заряди. Неговият принос е основен: −60 mV. Накратко, това дава желаните -70 mV.

Интересното е, че калият ще спре да напуска клетката (по-точно входът и изходът му се изравняват) само при ниво на отрицателност на клетката от −90 mV. В този случай химическите и електрическите сили ще се изравнят, изтласквайки калия през мембраната, но го насочват в противоположни посоки. Но това се възпрепятства от постоянното изтичане на натрий в клетката, който носи със себе си положителни заряди и намалява негативността, за която се „бори“ калият. И в резултат на това в клетката се поддържа равновесно състояние на ниво -70 mV.

Сега мембранният потенциал на покой най-накрая се формира.

Схема на Na + /K + -АТФазаясно илюстрира "асиметричния" обмен на Na + за K +: изпомпването на излишния "плюс" във всеки цикъл на ензимната операция води до отрицателен заряд на вътрешната повърхност на мембраната. Това видео не казва, че АТФазата е отговорна за по-малко от 20% от потенциала на покой (−10 mV): останалата „негативност“ (−60 mV) идва от напускането на клетката през „каналите за изтичане на калий“ на K йони + , като се стреми да изравни концентрацията им вътре и извън клетката.

Литература

1. Jacqueline Fischer-Lougheed, Jian-Hui Liu, Estelle Espinos, David Mordasini, Charles R. Bader и др. др. (2001). Сливането на човешки миобласти изисква експресия на функционални вътрешни токоизправителни Kir2.1 канали. J Cell Biol. 153 , 677-686;
2. Liu J.H., Bijlenga P., Fischer-Lougheed J. et al. (1998). Роля на вътрешен токоизправител K + ток и на хиперполяризация в сливането на човешки миобласти. J Physiol. 510 , 467–476;
3. Сара Сънделакруз, Майкъл Левин, Дейвид Л. Каплан. (2008). Мембранният потенциал контролира адипогенната и остеогенната диференциация на мезенхимните стволови клетки. ПЛОС ЕДНО. 3 , e3737;
4. Павловская М.В. и Мамикин А.И. Електростатика. Диелектрици и проводници в електрическо поле. Постоянен ток / Електронно ръководство за общия курс по физика. Санкт Петербург: Държавен електротехнически университет в Санкт Петербург;
5. Ноздрачев A.D., Баженов Ю.И., Баранникова И.А., Батуев А.С. и др.. Начало на физиологията: Учебник за гимназии / Изд. акад. ПО дяволите. Ноздрачев. Санкт Петербург: Lan, 2001. - 1088 с.;
6. Макаров А.М. и Лунева Л.А. Основи на електромагнетизма / Физика в Техническия университет. Т. 3;
7. Зефиров А.Л. и Ситдикова Г.Ф. Йонни канали на възбудима клетка (структура, функция, патология). Казан: Art-cafe, 2010. - 271 с.;
8. Родина Т.Г. Сензорен анализ на хранителни продукти. Учебник за студенти. М.: Академия, 2004. - 208 с.;
9. Колман Й. и Рем К.-Г. Визуална биохимия. М.: Мир, 2004. - 469 с.;
10. Шулговски В.В. Основи на неврофизиологията: Учебник за студенти. Москва: Аспект Прес, 2000. - 277 с.

И така, има два факта, които трябва да се вземат предвид, за да се разберат механизмите, които поддържат потенциала на мембраната в покой.

1 . Концентрацията на калиеви йони в клетката е много по-висока, отколкото в извънклетъчната среда. 2 . Мембраната в покой е селективно пропусклива за K +, а за Na + пропускливостта на мембраната в покой е незначителна. Ако вземем пропускливостта за калий като 1, тогава пропускливостта за натрий в покой ще бъде само 0,04. Следователно, има постоянен поток от K + йони от цитоплазмата по концентрационния градиент. Калиевият ток от цитоплазмата създава относителен дефицит на положителни заряди на вътрешната повърхност; за аниони клетъчната мембрана е непропусклива; в резултат на това цитоплазмата на клетката става отрицателно заредена по отношение на околната среда около клетката. Тази потенциална разлика между клетката и извънклетъчното пространство, поляризацията на клетката, се нарича мембранен потенциал на покой (RMP).

Възниква въпросът: защо потокът от калиеви йони не продължава, докато концентрациите на йони извън и вътре в клетката не се балансират? Трябва да се помни, че това е заредена частица, следователно нейното движение зависи и от заряда на мембраната. Вътреклетъчният отрицателен заряд, който се създава поради потока на калиеви йони от клетката, предотвратява напускането на нови калиеви йони от клетката. Потокът от калиеви йони спира, когато действието на електрическото поле компенсира движението на йона по концентрационния градиент. Следователно при дадена разлика в концентрациите на йони върху мембраната се образува т. нар. РАВНОВЕСЕН ПОТЕНЦИАЛ за калия. Този потенциал (Ek) е равен на RT/nF *ln /, (n е валентността на йона.) или

Ek=61,5 log/

Мембранният потенциал (MP) до голяма степен зависи от равновесния потенциал на калия, но част от натриевите йони все още проникват в клетката в покой, както и хлоридните йони. По този начин отрицателният заряд, който има клетъчната мембрана, зависи от равновесните потенциали на натрий, калий и хлор и се описва от уравнението на Нернст. Наличието на този мембранен потенциал в покой е изключително важно, тъй като той определя способността на клетката да възбужда - специфичен отговор на стимул.

клетъчно възбуждане

AT вълнениеклетки (преход от покой към активно състояние) възниква с увеличаване на пропускливостта на йонните канали за натрий, а понякога и за калций.Причината за промяната на пропускливостта може да бъде промяна в потенциала на мембраната - активират се електрически възбудими канали и взаимодействието на мембранните рецептори с биологично активно вещество - рецепторно-контролирани канали и механичен ефект. Във всеки случай, за развитието на възбуда, е необходимо първоначална деполяризация - леко намаляване на отрицателния заряд на мембраната,причинени от действието на стимула. Дразнител може да бъде всяка промяна в параметрите на външната или вътрешната среда на тялото: светлина, температура, химикали (въздействие върху вкусовите и обонятелните рецептори), разтягане, налягане. Натрият се втурва в клетката, възниква йонен ток и мембранният потенциал намалява - деполяризациямембрани.

Таблица 4

Промяна в мембранния потенциал по време на клетъчно възбуждане.

Обърнете внимание на факта, че натрият навлиза в клетката по концентрационния градиент и по електрическия градиент: концентрацията на натрий в клетката е 10 пъти по-ниска, отколкото в извънклетъчната среда и зарядът по отношение на извънклетъчната е отрицателен. В същото време калиевите канали също се активират, но натриевите (бързи) се активират и инактивират в рамките на 1–1,5 милисекунди, а калиевите канали отнемат повече време.

Промените в мембранния потенциал обикновено се изобразяват графично. Горната фигура показва първоначалната деполяризация на мембраната - промяна в потенциала в отговор на действието на стимул. За всяка възбудима клетка има специално ниво на мембранен потенциал, при достигането на което свойствата на натриевите канали се променят драматично. Този потенциал се нарича критично ниво на деполяризация (КУД). Когато мембранният потенциал се промени на KUD, бързите, потенциално зависими натриеви канали се отварят, потокът от натриеви йони се втурва в клетката. С преминаването на положително заредените йони в клетката, в цитоплазмата, положителният заряд се увеличава. В резултат на това трансмембранната потенциална разлика намалява, стойността на MP намалява до 0 и след това, когато натрият навлиза в клетката, мембраната се презарежда и зарядът се обръща (превишаване) - сега повърхността става електроотрицателна по отношение на цитоплазмата - мембраната е напълно ДЕПОЛЯРИЗИРАНА - средната фигура. Няма допълнителна промяна на таксата, защото натриевите канали са инактивирани- повече натрий не може да влезе в клетката, въпреки че градиентът на концентрация се променя много леко. Ако стимулът има такава сила, че деполяризира мембраната към FCD, този стимул се нарича прагов стимул, той предизвиква възбуждане на клетката. Потенциалната точка на обръщане е знак, че цялата гама от стимули от всякаква модалност е преведена на езика на нервната система - импулси на възбуждане. Импулсите или потенциалите на възбуждане се наричат ​​потенциали на действие. Потенциал на действие (AP) - бърза промяна в мембранния потенциал в отговор на действието на прагов стимул. АП има стандартни амплитудни и времеви параметри, които не зависят от силата на стимула - правилото "ВСИЧКО ИЛИ НИЩО". Следващият етап е възстановяването на потенциала на мембраната в покой - реполяризация(долната фигура) се дължи главно на активния транспорт на йони. Най-важният процес на активен транспорт е работата на Na/K помпата, която изпомпва натриевите йони от клетката, като същевременно изпомпва калиеви йони в клетката. Възстановяването на мембранния потенциал се дължи на потока на калиеви йони от клетката - калиевите канали се активират и позволяват на калиевите йони да преминат до достигане на равновесния калиев потенциал. Този процес е важен, тъй като докато MPP не се възстанови, клетката не е в състояние да възприеме нов импулс на възбуждане.

ХИПЕРПОЛЯРИЗАЦИЯ - краткотрайно повишаване на MP след възстановяването му, което се дължи на повишаване на пропускливостта на мембраната за калиеви и хлорни йони. Хиперполяризацията възниква само след PD и не е характерна за всички клетки. Нека се опитаме още веднъж да представим графично фазите на акционния потенциал и йонните процеси, лежащи в основата на промените в мембранния потенциал (фиг. 9). Нека нанесем стойностите на мембранния потенциал в миливолта по абсцисната ос и времето в милисекунди по ординатната ос.

1. Деполяризация на мембраната до KUD - могат да се отворят всякакви натриеви канали, понякога калциеви, както бързи, така и бавни, зависими от напрежението и контролирани от рецептори. Зависи от вида на стимула и типа клетка.

2. Бързо навлизане на натрий в клетката - бързо, зависими от напрежението натриеви канали се отварят и деполяризацията достига потенциалната точка на обръщане - мембраната се презарежда, знакът на заряда се променя на положителен.

3. Възстановяване на концентрационния градиент на калий - работа на помпата. Калиевите канали се активират, калият преминава от клетката в извънклетъчната среда - започва реполяризация, възстановяване на MPP

4. Следова деполяризация, или отрицателен следов потенциал - мембраната все още е деполяризирана спрямо MPP.

5. Следова хиперполяризация. Калиевите канали остават отворени и допълнителният калиев ток хиперполяризира мембраната. След това клетката се връща към първоначалното ниво на MPP. Продължителността на АП е за различните клетки от 1 до 3-4 ms.

Фигура 9 Фази на потенциал за действие

Обърнете внимание на трите потенциални стойности, които са важни и постоянни за всяка клетка от нейните електрически характеристики.

1. MPP - електроотрицателност на клетъчната мембрана в покой, осигуряваща способността за възбуждане - възбудимост. На фигурата MPP \u003d -90 mV.

2. KUD - критичното ниво на деполяризация (или прагът за генериране на мембранен потенциал на действие) - това е стойността на мембранния потенциал, при достигане на която те се отварят бърз, потенциално зависими натриеви канали и мембраната се презарежда поради навлизането на положителни натриеви йони в клетката. Колкото по-висока е електроотрицателността на мембраната, толкова по-трудно е тя да се деполяризира до FCD, толкова по-малко възбудима е такава клетка.

3. Потенциална точка на обръщане (превишаване) - такава стойност положителенмембранен потенциал, при който положително заредените йони вече не проникват в клетката - краткотраен равновесен натриев потенциал. На фигурата + 30 mV. Общата промяна на мембранния потенциал от –90 до +30 ще бъде 120 mV за дадена клетка, тази стойност е потенциалът на действие. Ако този потенциал е възникнал в неврона, той ще се разпространи по нервното влакно, ако в мускулните клетки ще се разпространи по мембраната на мускулното влакно и ще доведе до свиване, в жлезистата до секреция - до действие на клетката. Това е специфичният отговор на клетката към действието на стимула, възбуда.

При излагане на стимул подпрагова якостима непълна деполяризация – ЛОКАЛЕН ОТГОВОР (LO). Непълната или частичната деполяризация е промяна в заряда на мембраната, която не достига критичното ниво на деполяризация (CDL).

Фигура 10. Промяна в мембранния потенциал в отговор на действието на подпрагов стимул - локален отговор

Локалният отговор има основно същия механизъм като AP, неговата възходяща фаза се определя от навлизането на натриеви йони, а низходящата фаза се определя от изхода на калиеви йони. Амплитудата на LO обаче е пропорционална на силата на подпраговата стимулация, а не стандартна, както при PD.