Мембранният потенциал на неврона в покой е равен. Образуване на мембранния потенциал на покой
Na + /K + помпа или Na + /K + ATP-аза също е, подобно на йонните канали, комплекс от интегрални мембранни протеини, които могат не само да отворят пътя за движение на йона по градиента, но активно да движат йони срещу концентрационният градиент. Механизмът на помпата е показан на фигура 8.
Протеиновият комплекс е в състояние Е1, в това състояние помпата е чувствителна към натриеви йони и 3 натриеви йона се свързват с ензима от цитоплазмената страна
След свързването на натриевите йони, АТФ се хидролизира и освобождава енергия,необходими за транспортирането на йони срещу концентрационния градиент, се освобождава ADP неорганичен фосфат (поради което помпата се нарича Na + / K + ATPase).
Помпата променя конформацията и влиза в състояние E2. В този случай местата на свързване на натриевите йони се обръщат навън. В това състояние помпата има нисък афинитет към натрий и йони се освобождават в извънклетъчната среда.
В конформация Е2 ензимът има висок афинитет към калия и свързва 2 йона.
Има пренос на калий, освобождаването му във вътреклетъчната среда и прикрепването на молекула АТФ - помпата се връща в конформация Е1, отново придобива афинитет към натриевите йони и се включва в нов цикъл.
Фигура 8 Механизъм на Na + /K + ATP-аза
Имайте предвид, че помпата Na + /K + носи 3 натриев йон от клетката в замяна на 2 калиев йон. Следователно помпата е електрогенен: общо един положителен заряд се отстранява от клетката в един цикъл. Транспортният протеин извършва от 150 до 600 цикъла в секунда. Тъй като работата на помпата е многоетапна химическа реакция, като всички химични реакции, тя е силно зависима от температурата. Друга характеристика на помпата е наличието на ниво на насищане, което означава, че скоростта на помпата не може да нараства безкрайно с увеличаване на концентрацията на транспортираните йони. Обратно, потокът на пасивно дифундиращо вещество нараства пропорционално на разликата в концентрациите.
В допълнение към Na + /K + помпата, мембраната съдържа и калциева помпа; тази помпа изпомпва калциевите йони от клетката. Калциевата помпа присъства в много висока плътност в саркоплазмения ретикулум на мускулните клетки. Цистерните на ретикулума натрупват калциеви йони в резултат на разцепването на молекулата на АТФ.
И така, резултатът от Na + /K + помпата е трансмембранната разлика в концентрациите на натрий и калий. Научете концентрациите на натрий, калий и хлор (mmol/l) извън и вътре в клетката!
Концентрацията на йони вътре и извън клетката
И така, има два факта, които трябва да се вземат предвид, за да се разберат механизмите, които поддържат потенциала на мембраната в покой.
1 . Концентрацията на калиеви йони в клетката е много по-висока, отколкото в извънклетъчната среда. 2 . Мембраната в покой е селективно пропусклива за K +, а за Na + пропускливостта на мембраната в покой е незначителна. Ако вземем пропускливостта за калий като 1, тогава пропускливостта за натрий в покой ще бъде само 0,04. Следователно, има постоянен поток от йони K + от цитоплазмата по концентрационен градиент. Калиевият ток от цитоплазмата създава относителен дефицит на положителни заряди на вътрешната повърхност; за аниони клетъчната мембрана е непропусклива; в резултат на това цитоплазмата на клетката става отрицателно заредена по отношение на околната среда около клетката. Тази потенциална разлика между клетката и извънклетъчното пространство, поляризацията на клетката, се нарича мембранен потенциал на покой (RMP).
Възниква въпросът: защо потокът от калиеви йони не продължава, докато концентрациите на йони извън и вътре в клетката не се балансират? Трябва да се помни, че това е заредена частица, следователно нейното движение зависи и от заряда на мембраната. Вътреклетъчният отрицателен заряд, който се създава поради потока на калиеви йони от клетката, предотвратява напускането на нови калиеви йони от клетката. Потокът от калиеви йони спира, когато действието на електрическото поле компенсира движението на йона по концентрационния градиент. Следователно при дадена разлика в концентрациите на йони върху мембраната се образува т. нар. РАВНОВЕСЕН ПОТЕНЦИАЛ за калия. Този потенциал (Ek) е равен на RT/nF *ln Koutside/Kinside, (n е валентността на йона.) или
Ек=61,5 дневник Кнавън / Квътре
Мембранният потенциал (MP) до голяма степен зависи от равновесния потенциал на калия, но част от натриевите йони все още проникват в клетката в покой, както и хлоридните йони. По този начин отрицателният заряд, който има клетъчната мембрана, зависи от равновесните потенциали на натрий, калий и хлор и се описва от уравнението на Нернст. Наличието на този мембранен потенциал в покой е изключително важно, тъй като той определя способността на клетката да възбужда - специфичен отговор на стимул.
Изпълнението от неврон на основните му функции - генерирането, провеждането и предаването на нервен импулс става възможно преди всичко поради това, че концентрацията на редица йони вътре и извън клетката се различава значително. Най-голямо значение тук имат йоните K+, Na+, Ca2+, Cl-. В клетката има 30-40 пъти повече калий, отколкото навън, и около 10 пъти по-малко натрий. Освен това в клетката има много по-малко хлоридни и свободни калциеви йони, отколкото в междуклетъчната среда.
Разликата между концентрациите на натрий и калий се създава от специален биохимичен механизъм, наречен натриево-калиева помпа. Това е протеинова молекула, вградена в невронната мембрана (фиг. 6) и активно транспортираща йони. Използвайки енергията на АТФ (аденозинтрифосфорна киселина), такава помпа обменя натрий с калий в съотношение 3: 2. За да пренесе три натриеви йона от клетката към околната среда и два калиеви йона в обратна посока (т.е. срещу концентрацията градиент), енергията на една молекула е необходима ATP.
Когато невроните узреят, в тяхната мембрана се вграждат натриево-калиеви помпи (до 200 такива молекули могат да бъдат разположени на 1 μm2), след което калиевите йони се изпомпват в нервната клетка и натриевите йони се отстраняват от нея. В резултат на това концентрацията на калиеви йони в клетката се увеличава, а натрий намалява. Скоростта на този процес може да бъде много висока: до 600 Na+ йони в секунда. В реалните неврони той се определя преди всичко от наличието на вътреклетъчен Na + и рязко се увеличава с проникването му отвън. При липса на който и да е от двата вида йони, работата на помпата спира, тъй като може да протича само като процес на обмен на вътреклетъчен Na+ с извънклетъчен K+.
Подобни транспортни системи съществуват и за Cl- и Ca2+ йони. В този случай хлоридните йони се отстраняват от цитоплазмата в междуклетъчната среда, а калциевите йони обикновено се прехвърлят в клетъчните органели - митохондриите и каналите на ендоплазмения ретикулум.
За да се разберат процесите, протичащи в неврона, е необходимо да се знае, че в клетъчната мембрана има йонни канали, чийто брой се задава генетично. йонен канале дупка в специална протеинова молекула, вградена в мембраната. Протеинът може да промени своята конформация (пространствена конфигурация), в резултат на което каналът е в отворено или затворено състояние. Има три основни вида такива канали:
- постоянно отворени;
- зависими от напрежението (зависими от напрежението, електрочувствителни) - каналът се отваря и затваря в зависимост от трансмембранната потенциална разлика, т.е. потенциална разлика между външната и вътрешната повърхност на цитоплазмената мембрана;
- хемозависим (лиганд-зависим, хемочувствителен) - каналът се отваря в зависимост от въздействието върху него на едно или друго вещество, специфично за всеки канал.
Микроелектродната техника се използва за изследване на електрически процеси в нервната клетка. Микроелектродите правят възможно записването на електрически процеси в един единствен неврон или нервно влакно. Обикновено това са стъклени капиляри с много тънък връх с диаметър по-малък от 1 µm, пълни с електропроводим разтвор (например калиев хлорид).
Ако два електрода се поставят върху повърхността на клетката, не се записва потенциална разлика между тях. Но ако един от електродите пробие цитоплазмената мембрана на неврона (т.е. върхът на електрода е във вътрешната среда), волтметърът ще регистрира скок на потенциала до приблизително -70 mV (фиг. 7). Този потенциал се нарича мембранен потенциал. Може да се регистрира не само в невроните, но и в по-слабо изразена форма в други клетки на тялото. Но само в нервните, мускулните и жлезистите клетки мембранният потенциал може да се промени в отговор на действието на дразнител. В този случай се нарича мембранният потенциал на клетката, който не се влияе от никакъв стимул потенциал за почивка(ПП). В различните нервни клетки стойността на РР е различна. Тя варира от -50 до -100 mV. Какво причинява този PP?
Първоначалното (преди развитието на ПП) състояние на неврона може да се характеризира като лишено от вътрешен заряд, т.е. броят на катионите и анионите в цитоплазмата на клетката е равен поради наличието на големи органични аниони, за които невронната мембрана е непропусклива. Реално такава картина се наблюдава в ранните етапи на ембрионалното развитие на нервната тъкан. След това, докато узрява, гените, които задействат синтеза, се включват. постоянно отворени K+ канали. След вграждането им в мембраната K+ йоните могат свободно да излизат от клетката (където има много) в междуклетъчната среда (където има много по-малко) поради дифузия.
Но това не води до равновесие на концентрациите на калий вътре и извън клетката, т.к. освобождаването на катиони води до факта, че все повече и повече некомпенсирани отрицателни заряди остават в клетката. Това предизвиква образуването на електрически потенциал, който предотвратява освобождаването на нови положително заредени йони. В резултат на това освобождаването на калий продължава, докато силата на концентрационното налягане на калия, поради което той напуска клетката, и действието на електрическото поле, което предотвратява това, се балансират. В резултат на това възниква потенциална разлика между външната и вътрешната среда на клетката или равновесен калиев потенциал, който се описва Уравнение на Нернст:
EK = (RT / F) (ln [K+]o / [K+ ]i),
където R е газовата константа, T е абсолютната температура, F е числото на Фарадей, [K+]o е концентрацията на калиеви йони във външния разтвор, [K+ ]i е концентрацията на калиеви йони в клетката.
Уравнението потвърждава зависимостта, която може да бъде изведена дори чрез логически разсъждения – колкото по-голяма е разликата в концентрациите на калиеви йони във външната и вътрешната среда, толкова по-голямо (по абсолютна стойност) е РР.
Класически изследвания на PP са проведени върху гигантски аксони на калмари. Диаметърът им е около 0,5 mm, така че цялото съдържание на аксона (аксоплазмата) може да бъде отстранено безпроблемно и аксонът да бъде напълнен с разтвор на калий, чиято концентрация съответства на вътреклетъчната му концентрация. Самият аксон се поставя в калиев разтвор с концентрация, съответстваща на междуклетъчната среда. След това беше записан RI, който се оказа -75 mV. Равновесният калиев потенциал, изчислен по уравнението на Нернст за този случай, се оказва много близък до този, получен в експеримента.
Но RI в аксон на калмар, пълен с истинска аксоплазма, е приблизително -60 mV . Откъде идва разликата от 15 mV? Оказа се, че в създаването на PP участват не само калиеви йони, но и натриеви йони. Факт е, че в допълнение към калиевите канали, невронните мембрани също съдържат постоянно отворени натриеви канали. Те са много по-малко от калиевите, но мембраната все още позволява малко количество Na + йони да навлязат в клетката и следователно в повечето неврони RP е -60-(-65) mV. Токът на натрия също е пропорционален на разликата между неговите концентрации вътре и извън клетката - следователно, колкото по-малка е тази разлика, толкова по-голяма е абсолютната стойност на PP. Натриевият ток също зависи от самия РР. В допълнение, много малко количество Cl- йони дифундират през мембраната. Следователно, когато се изчислява реалната PP, уравнението на Nernst се допълва с данни за концентрациите на натриеви и хлорни йони вътре и извън клетката. В този случай изчислените показатели се оказват много близки до експерименталните, което потвърждава правилността на обяснението за произхода на PP чрез дифузия на йони през невронната мембрана.
По този начин крайното ниво на потенциала на покой се определя от взаимодействието на голям брой фактори, основните от които са токовете K +, Na + и активността на натриево-калиевата помпа. Крайната стойност на ПП е резултат от динамичното равновесие на тези процеси. Въздействайки върху някой от тях, е възможно да се измести нивото на PP и съответно нивото на възбудимост на нервната клетка.
В резултат на гореописаните събития мембраната е постоянно в състояние на поляризация – вътрешната й страна е заредена отрицателно спрямо външната. Процесът на намаляване на потенциалната разлика (т.е. намаляване на РР в абсолютна стойност) се нарича деполяризация, а нейното увеличаване (увеличаване на РР в абсолютна стойност) се нарича хиперполяризация.
Дата на публикуване: 2015-10-09; Прочетено: 361 | Нарушаване на авторските права на страницата
studopedia.org - Studopedia.Org - 2014-2018 г. (0.002 s) ...
2–1. Потенциалът на мембраната в покой е:
1) потенциална разлика между външната и вътрешната повърхност на клетъчната мембрана в състояние на функционална почивка *
2) характерна особеност само на клетки от възбудими тъкани
3) бърза флуктуация на заряда на клетъчната мембрана с амплитуда 90-120 mV
4) потенциална разлика между възбудените и невъзбудените участъци на мембраната
5) потенциална разлика между увредените и неповредените участъци на мембраната
2–2. В състояние на физиологичен покой вътрешната повърхност на мембраната на възбудимата клетка по отношение на външната се зарежда:
1) положителен
2), както и външната повърхност на мембраната
3) отрицателен*
4) няма такса
5) няма верен отговор
2–3. Положителното изместване (намаляване) на потенциала на мембраната в покой под действието на стимул се нарича:
1) хиперполяризация
2) реполяризация
3) екзалтация
4) деполяризация*
5) статична поляризация
2–4. Отрицателното изместване (увеличаване) на потенциала на мембраната в покой се нарича:
1) деполяризация
2) реполяризация
3) хиперполяризация*
4) екзалтация
5) реверсия
2–5. Низходящата фаза на потенциала на действие (реполяризация) е свързана с повишаване на пропускливостта на мембраната за йони:
2) калций
2–6. Вътре в клетката, в сравнение с междуклетъчната течност, концентрацията на йони е по-висока:
3) калций
2–7. Увеличаването на калиевия ток по време на развитието на потенциал за действие причинява:
1) бърза реполяризация на мембраната*
2) деполяризация на мембраната
3) обръщане на мембранния потенциал
4) следа деполяризация
5) локална деполяризация
2–8. При пълно блокиране на бързите натриеви канали на клетъчната мембрана се наблюдава следното:
1) намалена възбудимост
2) намаляване на амплитудата на потенциала на действие
3) абсолютна рефрактерност*
4) екзалтация
5) следа деполяризация
2–9. Отрицателният заряд от вътрешната страна на клетъчната мембрана се образува в резултат на дифузия:
1) K+ от клетката и електрогенната функция на K-Na помпата *
2) Na+ в клетката
3) C1 - от клетката
4) Ca2+ в клетката
5) няма верен отговор
2–10. Стойността на потенциала на покой е близка до стойността на равновесния потенциал за йона:
3) калций
2–11. Фазата на нарастване на потенциала на действие е свързана с увеличаване на йонната пропускливост:
2) няма верен отговор
3) натрий*
2–12. Посочете функционалната роля на потенциала на мембраната в покой:
1) неговото електрическо поле влияе върху състоянието на протеиновите канали и мембранните ензими*
2) характеризира повишаването на клетъчната възбудимост
3) е основната единица за кодиране на информация в нервната система
4) осигурява работата на диафрагмените помпи
5) характеризира намаляване на клетъчната възбудимост
2–13. Способността на клетките да реагират на действието на стимули със специфична реакция, характеризираща се с бърза, обратима деполяризация на мембраната и промяна в метаболизма, се нарича:
1) раздразнителност
2) възбудимост*
3) лабилност
4) проводимост
5) автоматизация
2–14. Биологичните мембрани, участващи в промяната на вътреклетъчното съдържание и вътреклетъчните реакции поради приемането на извънклетъчни биологично активни вещества, изпълняват функцията:
1) бариера
2) рецептор-регулаторен *
3) транспорт
4) клетъчна диференциация
2–15. Минималната сила на стимула, необходима и достатъчна за възникване на отговор, се нарича:
1) праг*
2) свръхпраг
3) субмаксимален
4) подпраг
5) максимум
2–16. С повишаване на прага на дразнене, възбудимостта на клетката:
1) увеличен
2) намалена*
3) не се е променило
4) всичко е точно
5) няма верен отговор
2–17. Биологичните мембрани, участващи в преобразуването на външни стимули от неелектрически и електрически характер в биоелектрични сигнали, изпълняват главно функцията на:
1) бариера
2) регулаторни
3) клетъчна диференциация
4) транспорт
5) генериране на потенциал за действие*
2–18. Потенциалът за действие е:
1) стабилен потенциал, който се установява върху мембраната, когато две сили са в баланс: дифузия и електростатична
2) потенциалът между външната и вътрешната повърхност на клетката в състояние на функционален покой
3) бърза, активно разпространяваща се фазова флуктуация на мембранния потенциал, придружена, като правило, от презареждане на мембраната *
4) лека промяна в мембранния потенциал под действието на подпрагов стимул
5) продължителна, застойна деполяризация на мембраната
2–19. Мембранна пропускливост за Na+ във фазата на деполяризация на акционния потенциал:
1) рязко се увеличава и в клетката навлиза мощен натриев ток *
2) рязко намалява и се появява мощен натриев ток, напускащ клетката
3) не се променя съществено
4) всичко е точно
5) няма верен отговор
2–20. Биологичните мембрани, участващи в освобождаването на невротрансмитери в синаптичните окончания, изпълняват главно функцията на:
1) бариера
2) регулаторни
3) междуклетъчно взаимодействие*
4) рецептор
5) генериране на потенциал за действие
2–21. Молекулярният механизъм, който осигурява отстраняването на натриевите йони от цитоплазмата и въвеждането на калиеви йони в цитоплазмата, се нарича:
1) волтаж-зависим натриев канал
2) неспецифичен натриево-калиев канал
3) хемозависим натриев канал
4) натриево-калиева помпа*
5) канал за изтичане
2–22. Системата за движение на йони през мембраната по концентрационния градиент, неизискващ директен разход на енергия се нарича:
1) пиноцитоза
2) пасивен транспорт*
3) активен транспорт
4) абсорбция
5) екзоцитоза
2–23. Нивото на мембранния потенциал, при което възниква потенциал за действие, се нарича:
1) потенциал на мембраната в покой
2) критично ниво на деполяризация*
3) следа хиперполяризация
4) нулево ниво
5) следа деполяризация
2–24. С увеличаване на концентрацията на K + в извънклетъчната среда с мембранен потенциал на покой в възбудима клетка ще се случи следното:
1) деполяризация*
2) хиперполяризация
3) трансмембранната потенциална разлика няма да се промени
4) стабилизиране на трансмембранната потенциална разлика
5) няма верен отговор
2–25. Най-значимата промяна при излагане на бърз блокер на натриевия канал ще бъде:
1) деполяризация (намаляване на потенциала за покой)
2) хиперполяризация (повишен потенциал за почивка)
3) намаляване на стръмността на фазата на деполяризация на потенциала на действие *
4) забавяне на фазата на реполяризация на потенциала за действие
5) няма верен отговор
3. ОСНОВНИ МОДЕЛИ НА ДРАЗНЕНЕ
ВЪЗБУДНИ ТЪКАНИ
3–1. Законът, според който с увеличаване на силата на стимула отговорът постепенно се увеличава, докато достигне максимум, се нарича:
1) "всичко или нищо"
2) сила-продължителност
3) настаняване
4) сили (властни отношения) *
5) полярен
3–2. Законът, според който една възбудима структура реагира на прагови и надпрагови стимули с максимално възможен отговор, се нарича:
2) "всичко или нищо" *
3) сила-продължителност
4) настаняване
5) полярен
3–3. Минималното време, през което ток, равен на два пъти реобазата (два пъти праговата сила), предизвиква възбуждане, се нарича:
1) добро време
2) настаняване
3) адаптация
4) хронаксия*
5) лабилност
3–4. Конструкцията се подчинява на закона на силата:
1) сърдечен мускул
2) единично нервно влакно
3) единично мускулно влакно
4) цял скелетен мускул*
5) единична нервна клетка
Законът "Всичко или нищо" се подчинява на структурата:
1) цял скелетен мускул
2) нервен ствол
3) сърдечен мускул*
4) гладка мускулатура
5) нервен център
3–6. Адаптирането на тъкан към бавно нарастващ стимул се нарича:
1) лабилност
2) функционална мобилност
3) хиперполяризация
4) настаняване*
5) спиране
3–7. Парадоксалната фаза на парабиозата се характеризира с:
1) намаляване на реакцията с увеличаване на силата на стимула *
2) намаляване на отговора с намаляване на силата на стимула
3) увеличаване на отговора с увеличаване на силата на стимула
4) същият отговор с увеличаване на силата на стимула
5) липса на отговор на стимули с всякаква сила
3–8. Прагът на дразнене е показател за:
1) възбудимост*
2) контрактилност
3) лабилност
4) проводимост
5) автоматизация
Дата на публикуване: 2015-04-08; Прочетено: 2728 | Нарушаване на авторските права на страницата
studopedia.org - Studopedia.Org - 2014-2018 г. (0.009 s) ...
РОЛЯ НА АКТИВНИЯ ЙОНЕН ТРАНСПОРТ ПРИ ФОРМИРАНЕТО НА МЕМБРАННИЯ ПОТЕНЦИАЛ
Едно от предимствата на „идеалната“ мембрана, която позволява на всеки един йон да премине, е поддържането на потенциала на мембраната за произволно дълго време без разход на енергия, при условие че проникващият йон първоначално е разпределен неравномерно от двете страни на мембраната. В същото време мембраната на живите клетки е пропусклива в една или друга степен за всички неорганични йони, присъстващи в разтвора около клетката. Следователно клетките трябва
по някакъв начин поддържаме вътреклетъчната концентрация на йони на определено ниво. Доста показателни в това отношение са натриевите йони, на примера на пропускливостта на които в предишния раздел беше анализирано отклонението на потенциала на мускулната мембрана от равновесния калиев потенциал. Според измерените концентрации на натриеви йони извън и вътре в мускулната клетка, равновесният потенциал, изчислен чрез уравнението на Нернст за тези йони ще бъде около 60 mV и със знак плюс вътре в клетката. Мембранният потенциал, изчислен съгласно уравнението на Голдман и измерен с помощта на микроелектроди, е 90 mV със знак минус вътре в клетката. Така неговото отклонение от равновесния потенциал за натриеви йони ще бъде 150 mV. Под действието на такъв висок потенциал, дори при ниска пропускливост, натриевите йони ще навлязат през мембраната и ще се натрупват вътре в клетката, което съответно ще бъде придружено от освобождаване на калиеви йони от нея. В резултат на този процес вътре- и извънклетъчните концентрации на йони ще се изравнят след известно време.
Всъщност това не се случва в жива клетка, тъй като натриевите йони непрекъснато се отстраняват от клетката с помощта на така наречената йонна помпа. Предположението за съществуването на йонна помпа е изказано от Р. Дийн през 40-те години на ХХ век. и беше изключително важно допълнение към мембранната теория за формирането на потенциала на покой в живите клетки. Експериментално е доказано, че активното "изпомпване" на Na + от клетката протича със задължителното "изпомпване" на калиеви йони в клетката (фиг. 2.8). Тъй като пропускливостта на мембраната за натриеви йони е малка, тяхното навлизане от външната среда в клетката ще се случи бавно, следователно
Ниска концентрация на К+ Висока концентрация на Na++
помпата ефективно ще поддържа ниска концентрация на натриеви йони в клетката. Пропускливостта на мембраната за калиеви йони в покой е доста висока и те лесно дифундират през мембраната.
Не е необходимо да се хаби енергия за поддържане на висока концентрация на калиеви йони, тя се поддържа благодарение на възникващата трансмембранна потенциална разлика, чиито механизми са подробно описани в предишните раздели. Преносът на йони от помпата изисква изразходване на метаболитна енергия на клетката. Източникът на енергия на този процес е енергията, съхранявана в макроергичните връзки на молекулите на АТФ. Енергията се освобождава поради хидролизата на АТФ с помощта на ензима аденозин трифосфатаза. Смята се, че същият ензим директно осъществява преноса на йони. В съответствие със структурата на клетъчната мембрана, АТФ-азата е един от интегралните протеини, вградени в липидния двоен слой. Характеристика на ензима-носител е неговият висок афинитет към външната повърхност към калиеви йони и към вътрешната повърхност към натриеви йони. Действието на инхибиторите на окислителните процеси (цианиди или азиди) върху клетката, охлаждането на клетката блокира хидролизата на АТФ, както и активния трансфер на натриеви и калиеви йони. Натриевите йони постепенно навлизат в клетката, а калиевите йони я напускат и тъй като съотношението [K +] o / [K +], - намалява, потенциалът на покой бавно ще намалее до нула. Обсъдихме ситуацията, когато йонната помпа премахва един положително зареден натриев йон от вътреклетъчната среда и съответно прехвърля един положително зареден калиев йон от извънклетъчното пространство (съотношение 1: 1). В този случай се казва, че йонната помпа е електрически неутрален.
В същото време експериментално е установено, че в някои нервни клетки йонната помпа премахва повече натриеви йони за същия период от време, отколкото помпи в калиеви йони (съотношението може да бъде 3:2). В такива случаи йонната помпа е електрогенен, T.
Физиология_Отговор
Тоест, той самият създава малък, но постоянен общ ток от положителни заряди от клетката и допълнително допринася за създаването на отрицателен потенциал вътре в нея. Имайте предвид, че допълнителният потенциал, създаден от електрогенната помпа в клетка в покой, не надвишава няколко миливолта.
Нека обобщим информацията за механизмите на формиране на мембранния потенциал - потенциала на покой в клетката. Основният процес, поради който по-голямата част от потенциала с отрицателен знак се създава върху вътрешната повърхност на клетъчната мембрана, е появата на електрически потенциал, който забавя пасивното излизане на калиеви йони от клетката по градиента на концентрация през калия. канали - в-
 |
тегрални протеини. Други йони (например натриеви йони) участват в създаването на потенциала само в малка степен, тъй като пропускливостта на мембраната за тях е много по-ниска, отколкото за калиевите йони, т.е. броят на отворените канали за тези йони в покой е малък. Изключително важно условие за поддържане на потенциала на покой е наличието в клетката (в клетъчната мембрана) на йонна помпа (интегрален протеин), която осигурява концентрация на натриеви йони вътре в клетката на ниско ниво и по този начин създава предпоставки за основните потенциалообразуващи вътреклетъчни йони стават калиеви йони. Малък принос към потенциала на покой може да има директно самата йонна помпа, но при условие, че нейната работа в клетката е електрогенна.
Концентрацията на йони вътре и извън клетката
И така, има два факта, които трябва да се вземат предвид, за да се разберат механизмите, които поддържат потенциала на мембраната в покой.
1 . Концентрацията на калиеви йони в клетката е много по-висока, отколкото в извънклетъчната среда. 2 . Мембраната в покой е селективно пропусклива за K+, а за Na+ пропускливостта на мембраната в покой е незначителна. Ако вземем пропускливостта за калий като 1, тогава пропускливостта за натрий в покой ще бъде само 0,04. Следователно, има постоянен поток от К+ йони от цитоплазмата по концентрационния градиент. Калиевият ток от цитоплазмата създава относителен дефицит на положителни заряди на вътрешната повърхност; за аниони клетъчната мембрана е непропусклива; в резултат на това цитоплазмата на клетката се оказва отрицателно заредена по отношение на околната среда около клетката. . Тази потенциална разлика между клетката и извънклетъчното пространство, поляризацията на клетката, се нарича мембранен потенциал на покой (RMP).
Възниква въпросът: защо потокът от калиеви йони не продължава, докато концентрациите на йони извън и вътре в клетката не се балансират? Трябва да се помни, че това е заредена частица, следователно нейното движение зависи и от заряда на мембраната. Вътреклетъчният отрицателен заряд, който се създава поради потока на калиеви йони от клетката, предотвратява напускането на нови калиеви йони от клетката. Потокът от калиеви йони спира, когато действието на електрическото поле компенсира движението на йона по концентрационния градиент. Следователно при дадена разлика в концентрациите на йони върху мембраната се образува т. нар. РАВНОВЕСЕН ПОТЕНЦИАЛ за калия. Този потенциал (Ek) е равен на RT/nF *ln /, (n е валентността на йона.) или
Ek=61.5log/
Мембранният потенциал (MP) до голяма степен зависи от равновесния потенциал на калия, но част от натриевите йони все още проникват в клетката в покой, както и хлоридните йони. По този начин отрицателният заряд, който има клетъчната мембрана, зависи от равновесните потенциали на натрий, калий и хлор и се описва от уравнението на Нернст. Наличието на този мембранен потенциал в покой е изключително важно, тъй като той определя способността на клетката да възбужда - специфичен отговор на стимул.
клетъчно възбуждане
AT вълнениеклетки (преход от покой към активно състояние) възниква с увеличаване на пропускливостта на йонните канали за натрий, а понякога и за калций.Причината за промяната на пропускливостта може да бъде промяна в потенциала на мембраната - активират се електрически възбудими канали и взаимодействието на мембранните рецептори с биологично активно вещество - рецепторно-контролирани канали и механично действие. Във всеки случай, за развитието на възбуда, е необходимо първоначална деполяризация - леко намаляване на отрицателния заряд на мембраната,причинени от действието на стимула. Дразнител може да бъде всяка промяна в параметрите на външната или вътрешната среда на тялото: светлина, температура, химикали (въздействие върху вкусовите и обонятелните рецептори), разтягане, налягане. Натрият се втурва в клетката, възниква йонен ток и мембранният потенциал намалява - деполяризациямембрани.
Таблица 4
Промяна в мембранния потенциал по време на клетъчно възбуждане.
Обърнете внимание на факта, че натрият навлиза в клетката по концентрационния градиент и по електрическия градиент: концентрацията на натрий в клетката е 10 пъти по-ниска от тази в извънклетъчната среда и зарядът спрямо извънклетъчната е отрицателен. В същото време калиевите канали също се активират, но натриевите (бързи) канали се активират и инактивират в рамките на 1–1,5 милисекунди, а на калиевите канали е необходимо повече време.
Промените в мембранния потенциал обикновено се изобразяват графично. Горната фигура показва първоначалната деполяризация на мембраната - промяна в потенциала в отговор на действието на стимул. За всяка възбудима клетка има специално ниво на мембранен потенциал, при достигането на което свойствата на натриевите канали се променят драматично. Този потенциал се нарича критично ниво на деполяризация (КУД). Когато мембранният потенциал се промени на KUD, бързите, потенциално зависими натриеви канали се отварят, потокът от натриеви йони се втурва в клетката. С преминаването на положително заредените йони в клетката, в цитоплазмата, положителният заряд се увеличава. В резултат на това трансмембранната потенциална разлика намалява, стойността на MP намалява до 0 и след това, когато натрият навлиза в клетката, мембраната се презарежда и зарядът се обръща (превишаване) - сега повърхността става електроотрицателна по отношение на цитоплазмата - мембраната е напълно ДЕПОЛЯРИЗИРАНА - средната фигура. Няма допълнителна промяна на таксата, защото натриевите канали са инактивирани- повече натрий не може да влезе в клетката, въпреки че градиентът на концентрация се променя много леко. Ако стимулът има такава сила, че деполяризира мембраната към FCD, този стимул се нарича прагов стимул, той предизвиква възбуждане на клетката. Потенциалната точка на обръщане е знак, че цялата гама от стимули от всякаква модалност е преведена на езика на нервната система - импулси на възбуждане. Импулсите или потенциалите на възбуждане се наричат потенциали на действие. Потенциал на действие (AP) - бърза промяна в мембранния потенциал в отговор на действието на прагов стимул. АП има стандартни амплитудни и времеви параметри, които не зависят от силата на стимула - правилото "ВСИЧКО ИЛИ НИЩО". Следващият етап е възстановяването на потенциала на мембраната в покой - реполяризация(долната фигура) се дължи главно на активния транспорт на йони. Най-важният процес на активен транспорт е работата на Na / K - помпа, която изпомпва натриевите йони от клетката, като същевременно изпомпва калиеви йони в клетката. Възстановяването на мембранния потенциал се дължи на потока на калиеви йони от клетката - калиевите канали се активират и позволяват на калиевите йони да преминат до достигане на равновесния калиев потенциал. Този процес е важен, защото докато MPP не се възстанови, клетката не е в състояние да възприеме нов импулс на възбуждане.
ХИПЕРПОЛЯРИЗАЦИЯ - краткотрайно повишаване на MP след възстановяването му, което се дължи на повишаване на пропускливостта на мембраната за калиеви и хлорни йони. Хиперполяризацията възниква само след PD и не е характерна за всички клетки. Нека се опитаме още веднъж да представим графично фазите на потенциала на действие и йонните процеси, лежащи в основата на промените в мембранния потенциал (фиг.
Потенциал на покой на неврон
9). На абсцисната ос нанасяме стойностите на мембранния потенциал в миливолта, на ординатната ос, времето в милисекунди.
1. Деполяризация на мембраната до KUD - могат да се отворят всякакви натриеви канали, понякога калциеви, както бързи, така и бавни, зависими от напрежението и контролирани от рецептори. Зависи от вида на стимула и типа клетка.
2. Бързо навлизане на натрий в клетката - бързо, зависими от напрежението натриеви канали се отварят и деполяризацията достига потенциалната точка на обръщане - мембраната се презарежда, знакът на заряда се променя на положителен.
3. Възстановяване на концентрационния градиент на калий - работа на помпата. Калиевите канали се активират, калият преминава от клетката в извънклетъчната среда - започва реполяризация, възстановяване на MPP
4. Следова деполяризация, или отрицателен следов потенциал - мембраната все още е деполяризирана спрямо MPP.
5. Следова хиперполяризация. Калиевите канали остават отворени и допълнителният калиев ток хиперполяризира мембраната. След това клетката се връща към първоначалното ниво на MPP. Продължителността на АП е за различните клетки от 1 до 3-4 ms.
Фигура 9 Фази на потенциал за действие
Обърнете внимание на трите потенциални стойности, които са важни и постоянни за всяка клетка от нейните електрически характеристики.
1. MPP - електроотрицателност на клетъчната мембрана в покой, осигуряваща способността за възбуждане - възбудимост. На фигурата MPP \u003d -90 mV.
2. KUD - критичното ниво на деполяризация (или прагът за генериране на мембранен потенциал на действие) - това е стойността на мембранния потенциал, при достигане на която те се отварят бърз, потенциално зависими натриеви канали и мембраната се презарежда поради навлизането на положителни натриеви йони в клетката. Колкото по-висока е електроотрицателността на мембраната, толкова по-трудно е тя да се деполяризира до FCD, толкова по-малко възбудима е такава клетка.
3. Потенциална точка на обръщане (превишаване) - такава стойност положителенмембранен потенциал, при който положително заредените йони вече не проникват в клетката - краткотраен равновесен натриев потенциал. На фигурата + 30 mV. Общата промяна на мембранния потенциал от –90 до +30 ще бъде 120 mV за дадена клетка, тази стойност е потенциалът на действие. Ако този потенциал е възникнал в неврона, той ще се разпространи по нервното влакно, ако в мускулните клетки ще се разпространи по мембраната на мускулното влакно и ще доведе до свиване, в жлезистата до секреция - до действие на клетката. Това е специфичният отговор на клетката към действието на стимула, възбуда.
При излагане на стимул подпрагова якостима непълна деполяризация – ЛОКАЛЕН ОТГОВОР (LO).
Непълната или частичната деполяризация е промяна в заряда на мембраната, която не достига критичното ниво на деполяризация (CDL).
Фигура 10. Промяна в мембранния потенциал в отговор на действието на стимул с подпрагова сила - локален отговор
Локалният отговор има основно същия механизъм като AP, неговата възходяща фаза се определя от навлизането на натриеви йони, а низходящата фаза се определя от излизането на калиеви йони.
Амплитудата на LO обаче е пропорционална на силата на подпраговата стимулация, а не стандартна, както при PD.
Таблица 5
Лесно е да се види, че в клетките има условия, при които трябва да възникне потенциална разлика между клетката и междуклетъчната среда:
1) клетъчните мембрани са добре пропускливи за катиони (предимно калий), докато пропускливостта на мембраните за аниони е много по-малка;
2) концентрациите на повечето вещества в клетките и в междуклетъчната течност са много различни (сравнете с казаното на стр.
). Следователно върху клетъчните мембрани ще се появи двоен електрически слой ("минус" от вътрешната страна на мембраната, "плюс" от външната страна) и на мембраната трябва да съществува постоянна потенциална разлика, която се нарича потенциал на покой. Твърди се, че мембраната е поляризирана в покой.
За първи път хипотезата за сходния характер на ПП на клетките и дифузионния потенциал на Нернст е изразена през 1896 г.
Знание
студент от Военномедицинска академия Ю. В. Чаговец. Сега тази гледна точка се потвърждава от множество експериментални данни. Вярно е, че има някои несъответствия между измерените стойности на PP и тези, изчислени по формула (1), но те се обясняват с две очевидни причини. Първо, в клетките няма един катион, а много (K, Na, Ca, Mg и др.). Това може да се вземе предвид чрез замяна на формулата на Нернст (1) с по-сложна формула, изядена от Голдман:
Където pK е пропускливостта на мембраната за калий, pNa е същото за натрий, pCl е същото за хлор; [K + ] e е концентрацията на калиеви йони извън клетката, [K + ] i е същата вътре в клетката (подобно за натрия и хлора); многоточието означава съответните термини за други йони. Хлорните йони (и други аниони) се движат в обратна посока на калиевите и натриевите йони, така че знаците "e" и "i" за тях са в обратен ред.
Изчислението по формулата на Голдман дава много по-добро съответствие с експеримента, но все още остават някои несъответствия. Това се обяснява с факта, че при извеждането на формула (2) не е взета предвид работата на активния транспорт. Отчитането на последното позволява да се постигне почти пълно съгласие с експеримента.
19. Натриеви и калиеви канали в мембраната и тяхната роля в биоелектрогенеза. Механизъм за врата. Характеристики на потенциално зависимите канали. Механизмът на потенциала на действие. Състоянието на каналите и природата на йонните потоци в различните фази на PD. Ролята на активния транспорт в биоелектрогенеза. Критичен мембранен потенциал. Законът за всичко или нищо за възбудимите мембрани. Огнеупорен.
Оказа се, че селективният филтър има "твърда" структура, тоест не променя клирънса си при различни условия. Преходите на канала от отворен към затворен и обратно са свързани с работата на неселективен филтър, механизъм на вратата. Под процесите на портата, протичащи в една или друга част на йонния канал, който се нарича порта, разбираме всякакви промени в конформацията на протеиновите молекули, които образуват канала, в резултат на което неговата двойка може да се отвори или затвори. Поради това е обичайно да се наричат порта функционални групи от протеинови молекули, които осигуряват процеси на порта. Важно е вратите да се задвижват от физиологични стимули, тоест от тези, които присъстват в естествени условия. Сред физиологичните стимули, промените в мембранния потенциал играят специална роля.
Има канали, които се контролират от потенциалната разлика през мембраната, като са отворени при някои стойности на мембранния потенциал и затворени при други. Такива канали се наричат потенциално зависими. Именно с тях е свързано генерирането на ПД. Поради особеното им значение всички йонни канали на биомембраните се разделят на 2 вида: волтаж-зависими и волтаж-независими. Естествените стимули, които контролират движението на портата в каналите от втория тип, не са промени в мембранния потенциал, а други фактори. Например в хемочувствителните канали ролята на контролния стимул принадлежи на химикалите.
Основен компонент на волтаж-зависим йонен канал е сензор за напрежение. Това е името на група протеинови молекули, които могат да реагират на промени в електрическото поле. Засега няма конкретна информация какви са те и как се намират, но е ясно, че електрическото поле може да взаимодейства във физическа среда само със заряди (свободни или свързани). Предполага се, че Ca2+ (свободни заряди) служи като сензор за напрежение, тъй като промените в съдържанието му в междуклетъчната течност водят до същите последствия като промените в мембранния потенциал. Например, десетократно намаляване на концентрацията на калциеви йони в интерстициума е еквивалентно на деполяризация на плазмената мембрана с приблизително 15 mV. По-късно обаче се оказа, че Ca2+ е необходим за работата на сензора за напрежение, но не е самият той. PD се генерира дори когато концентрацията на свободен калций в междуклетъчната среда падне под 10~8 mol. В допълнение, съдържанието на Ca2+ в цитоплазмата обикновено има малък ефект върху йонната проводимост на плазмената мембрана. Очевидно сензорът за напрежение е свързан с заряди - групи от протеинови молекули с голям диполен момент. Те са вградени в липиден бислой, който се характеризира с доста нисък вискозитет (30 - 100 cP) и ниска диелектрична константа. Това заключение е направено от изследването на кинетичните характеристики на движението на сензора за напрежение с промени в мембранния потенциал. Това движение е типичен ток на изместване.
Съвременният функционален модел на натриевия напрежение-зависим канал предвижда наличието на два вида затвори в него, работещи в противофаза. Те се различават по инерционни свойства. По-мобилните (леки) се наричат m-порти, по-инерционни (тежки) - h - порти. В покой h-портите са отворени, m-вратите са затворени, движението на Na+ през канала е невъзможно. Когато плазмолемата е деполяризирана, портите и от двата типа започват да се движат, но поради неравномерната инерция m-портите имат време да
отворете преди h-gate да се затвори. В този момент натриевият канал е отворен и Na + се втурва през него в клетката. Забавянето на движението на h-gate спрямо m-gate съответства на продължителността на фазата на деполяризация на AP. Когато h-gate се затвори, потокът на Na + през мембраната ще спре и ще започне реполяризация. Тогава h - и m - портите се връщат в първоначалното си състояние. Потенциално зависимите натриеви канали се активират (включват) по време на бърза (подобна на скок) деполяризация на плазмената мембрана. ,
PD се създава поради по-бързата дифузия през плазмената мембрана на натриевите йони в сравнение с анионите, които образуват соли с него в междуклетъчната среда. Следователно деполяризацията е свързана с навлизането на натриеви катиони в цитоплазмата. С развитието на PD натрият не се натрупва в клетката. При възбуда има входящ и изходящ поток от натрий. Появата на AP не се причинява от нарушение на йонните концентрации в цитоплазмата, а от спад в електрическото съпротивление на плазмената мембрана поради увеличаване на нейната пропускливост за натрий.
Както вече беше споменато, под действието на прагови и надпрагови стимули, възбудимата мембрана генерира АР. Този процес се характеризира закон "всичко или нищо. Това е антитета на постепенността. Смисълът на закона е, че параметрите на АП не зависят от интензивността на стимула. След като IMF бъде достигнат, промените в потенциалната разлика през възбудимата мембрана се определят само от свойствата на нейните волтаж-зависими йонни канали, които осигуряват входящия ток. Сред тях външният стимул отваря само най-чувствителните. Други се отварят за сметка на предишните, вече независимо от стимула. Те говорят за спонтанния характер на процеса на включване на все нови потенциално зависими йонни канали в трансмембранния транспорт на йони. Така че амплитудата. Продължителността и стръмността на водещия и задния фронт на AP зависят само от йонните градиенти на клетъчната мембрана и кинетичните характеристики на нейните канали. Законът за всичко или нищо е най-характерното свойство на единичните клетки и влакна, които имат възбудима мембрана. Не е характерно за повечето многоклетъчни образувания. Изключение правят структурите, организирани според вида на синцития.
Дата на публикуване: 2015-01-25; Прочетено: 421 | Нарушаване на авторските права на страницата
studopedia.org - Studopedia.Org - 2014-2018 г. (0.001 s) ...
Положително заредени калиеви йони в околната среда от цитоплазмата клетки в процеса на установяване на осмотично равновесие. Анионите на органичните киселини, които неутрализират заряда на калиевите йони в цитоплазмата, не могат да напуснат клетката, но калиевите йони, чиято концентрация в цитоплазмата е висока в сравнение с околната среда, дифундират от цитоплазмата, докато електрическият заряд, който създават, започне да балансира техните концентрационен градиент върху клетъчната мембрана.
Енциклопедичен YouTube
1 / 3
✪ Мембранни потенциали - Част 1
✪ Потенциал на покой: - 70 mV. Деполяризация, реполяризация
✪ Потенциал за почивка
субтитри
Ще нарисувам малка клетка. Това ще бъде типична клетка и е пълна с калий. Знаем, че клетките обичат да го натрупват в себе си. Много калий. Нека концентрацията му е някъде около 150 милимола на литър. Огромно количество калий. Нека го поставим в скоби, защото скобите означават концентрация. Има и малко калий отвън. Тук концентрацията ще бъде приблизително 5 милимола на литър. Ще ви покажа как ще бъде зададен градиентът на концентрация. Не става от само себе си. Това изисква много енергия. Два калиеви йона се нагнетяват и в същото време три натриеви йона напускат клетката. Така калиеви йони влизат вътре първоначално. Сега, когато са вътре, ще бъдат ли държани тук сами? Разбира се, че не. Те намират аниони, малки молекули или атоми с отрицателен заряд и се позиционират близо до тях. Така общият заряд става неутрален. Всеки катион има свой собствен анион. И обикновено тези аниони са протеини, някои структури, които имат отрицателна странична верига. Може да бъде хлорид или, например, фосфат. Всичко. Всеки от тези аниони ще свърши работа. Ще нарисувам още няколко аниона. Ето два калиеви йона, които току-що са влезли в клетката, ето как изглежда сега. Ако всичко е добро и статично, тогава те изглеждат така. И всъщност, за да бъда напълно честен, тук също има малки аниони, които тук са наравно с калиевите йони. В клетката има малки дупки, през които може да изтече калий. Да видим как ще изглежда и как ще се отрази на случващото се тук. Така че имаме тези малки канали. През тях може да премине само калий. Тоест тези канали са много специфични за калия. Нищо друго не може да мине през тях. Без аниони, без протеини. Калиеви йони като че ли търсят тези канали и разсъждават: „Уау, колко интересно! Толкова много калий тук! Трябва да излезем навън." И всички тези калиеви йони просто напускат клетката. Излизат навън. И в резултат на това се случва нещо интересно. Повечето от тях са се изнесли навън. Но вече има малко калиеви йони отвън. Казах, че тук има този малък йон и той теоретично може да влезе вътре. Той може да влезе в тази клетка, ако иска. Но факт е, че общо, общо, имате повече движения навън, отколкото навътре. Сега изтривам този път, защото искам да запомниш, че имаме повече калиеви йони, които са склонни да избягат поради наличието на концентрационен градиент. Това е първият етап. Нека го запиша. Концентрационният градиент кара калия да се движи навън. Калият започва да излиза. Излиза от клетката. И тогава какво? Нека го нарисувам в процеса на излизане навън. Този калиев йон е тук сега, а този е тук. Остават само аниони. Те останаха след заминаването на калия. И тези аниони започват да произвеждат отрицателен заряд. Много голям отрицателен заряд. Само няколко аниона, движещи се напред-назад, създават отрицателен заряд. И калиевите йони отвън смятат, че всичко е много интересно. Тук има отрицателен заряд. И тъй като е там, те са привлечени от него, тъй като самите те имат положителен заряд. Те са привлечени от отрицателен заряд. Те искат да се върнат. Сега помислете. Имате градиент на концентрация, който изтласква калия. Но, от друга страна, има мембранен потенциал - в този случай отрицателен - който възниква от факта, че калият е оставил след себе си анион. Този потенциал стимулира калия да се върне обратно. Една сила, концентрацията, изтласква калиевия йон навън, друга сила, мембранният потенциал, който се създава от калия, го принуждава да влезе обратно. Ще освободя малко място. Сега ще ви покажа нещо интересно. Нека изградим две криви. Ще се опитам да не пропусна нищо на този слайд. Ще нарисувам всичко тук и тогава ще се види малък фрагмент от него. Изграждаме две криви. Единият от тях ще бъде за концентрационния градиент, а другият за мембранния потенциал. Отвън ще бъдат калиеви йони. Ако ги следвате за известно време - този път - получавате нещо подобно. Калиевите йони са склонни да излязат навън и да достигнат равновесие в определена точка. Нека направим същото с времето по тази ос. Това ще бъде потенциалът на мембраната. Започваме от нулева времева точка и получаваме отрицателен резултат. Отрицателният заряд ще става все по-голям и по-голям. Започваме от нулевата точка на мембранния потенциал и точно в точката, в която започват да излизат калиеви йони, се случва следното. В общи линии всичко е много подобно, но това се случва, така да се каже, успоредно с промените в концентрационния градиент. И когато тези две стойности се изравнят помежду си, когато броят на излизащите калиеви йони е равен на броя на калиевите йони, които се връщат, получавате такова плато. И се оказва, че зарядът в този случай е минус 92 миливолта. В тази точка, където практически няма разлика по отношение на общото движение на калиеви йони, се наблюдава равновесие. Той дори има собствено име - "равновесен потенциал за калий". При достигане на стойност минус 92 - а тя е различна в зависимост от вида на йоните - при достигане на минус 92 за калия се създава равновесие на потенциалите. Ще запиша, че зарядът на калия е минус 92. Това се случва само когато клетката е пропусклива само за един елемент, например за калиеви йони. И все пак може да възникне въпросът. Може би си мислите: „Чакай малко! Ако калиевите йони се движат навън - което се случва - тогава нямаме ли по-ниска концентрация в определена точка, защото калият вече е изчезнал оттук, а по-висока концентрация тук се осигурява чрез изместване на калия навън? Технически е така. Тук, отвън, съдържа повече калиеви йони. И не споменах, че силата на звука също се променя. Това води до по-висока концентрация. И същото важи за клетката. Технически има по-ниска концентрация. Но всъщност не промених стойността. А причината е следната. Вижте тези стойности, това са молци. И това е огромно число, нали? 6,02 по 10 на степен минус 23 изобщо не е малко число. И ако го умножиш по 5, ще излезе приблизително - да пресметна набързо какво получихме. 6, умножено по 5, е 30. И ето милимола. 10 до 20 мола. Това е просто огромно количество калиеви йони. И за да създадат отрицателен заряд, те се нуждаят от много малко. Тоест промените, причинени от движенията на йоните, ще бъдат незначителни в сравнение с 10 на 20-та степен. Ето защо промените в концентрацията не се вземат предвид.
История на откритията
Потенциалът на покой за повечето неврони е около -60 mV - -70 mV. Клетките на невъзбудимите тъкани също имат потенциална разлика на мембраната, която е различна за клетки от различни тъкани и организми.
Формиране на потенциал в покой
ПП се формира на два етапа.
Първи етап:създаването на незначителна (-10 mV) негативност вътре в клетката поради неравномерния асиметричен обмен на Na + за K + в съотношение 3: 2. В резултат на това повече положителни заряди напускат клетката с натрий, отколкото се връщат в нея с калий. Тази характеристика на натриево-калиевата помпа, която обменя тези йони през мембраната с разхода на енергия от АТФ, осигурява нейната електрогенност.
Резултатите от работата на мембранните йонообменни помпи на първия етап от образуването на РР са както следва:
1. Дефицит на натриеви йони (Na +) в клетката.
2. Излишък на калиеви йони (K +) в клетката.
3. Появата на слаб електрически потенциал върху мембраната (-10 mV).
Втора фаза:създаването на значителна (-60 mV) негативност вътре в клетката поради изтичането на K + йони от нея през мембраната. Калиевите йони K + напускат клетката и отнемат положителните заряди от нея, довеждайки отрицателните до -70 mV.
И така, мембранният потенциал на покой е дефицит на положителни електрически заряди вътре в клетката, който възниква поради изтичането на положителни калиеви йони от нея и електрогенното действие на натриево-калиевата помпа.
Съдържание на темата "Ендоцитоза. Екзоцитоза. Регулиране на клетъчните функции.":1. Ефект на Na/K-помпа (натриево-калиева помпа) върху мембранния потенциал и клетъчния обем. Постоянен обем на клетката.
2. Концентрационен градиент на натрий (Na) като движеща сила на мембранния транспорт.
3. Ендоцитоза. Екзоцитоза.
4. Дифузия при преноса на вещества вътре в клетката. Значение на дифузията в ендоцитозата и екзоцитозата.
5. Активен транспорт в мембраните на органелите.
6. Транспорт в клетъчни везикули.
7. Транспорт чрез образуване и разрушаване на органели. Микрофиламенти.
8. Микротубули. Активни движения на цитоскелета.
9. Аксонен транспорт. Бърз транспорт на аксон. Бавен аксонен транспорт.
10. Регулиране на клетъчните функции. Регулаторни ефекти върху клетъчната мембрана. мембранен потенциал.
11. Извънклетъчни регулаторни вещества. синаптични медиатори. Локални химични агенти (хистамин, растежен фактор, хормони, антигени).
12. Вътреклетъчна комуникация с участието на вторични медиатори. калций.
13. Цикличен аденозин монофосфат, cAMP. cAMP в регулацията на клетъчната функция.
14. Инозитол фосфат "IF3". Инозитол трифосфат. диацилглицерол.
Ефекти на Na/K-помпа (натриево-калиева помпа) върху мембранния потенциал и клетъчния обем. Постоянен обем на клетката.
Ориз. 1.9. Схема, показваща концентрациите на Na+, K+ и CI вътре и извън клеткатаи пътищата за проникване на тези йони през клетъчната мембрана (чрез специфични йонни канали или с помощта на Na / K помпа. При дадени концентрационни градиенти равновесните потенциали E (Na), E (K) и E (Cl ) са равни на посочените, мембранният потенциал Et = - 90 mVНа фиг. 1.9 показва различни компоненти мембранен токи са дадени вътреклетъчни концентрации на йоникоито осигуряват тяхното съществуване. Наблюдава се изходящ ток на калиеви йони през калиевите канали, тъй като мембранният потенциал е малко по-електроположителен от равновесния потенциал за калиевите йони. Обща проводимост на натриевите каналимного по-нисък от калия, т.е. натриевите канали са отворени много по-рядко от калиевите канали при потенциал на покой; въпреки това приблизително същият брой натриеви йони влизат в клетката, колкото калиевите йони я напускат, тъй като са необходими големи градиенти на концентрация и потенциал за дифузията на натриевите йони в клетката. Na/K помпата осигурява идеална компенсация за пасивни дифузионни токове, тъй като транспортира натриеви йони извън клетката и калиеви йони в нея. По този начин помпата е електрогенна поради разликата в броя на зарядите, прехвърлени в и извън клетката, което при нормална скорост на нейната работа създава мембранен потенциал, който е с около 10 mV по-електроотрицателен, отколкото ако се формира само поради към пасивни йонни потоци. В резултат на това мембранният потенциал се доближава до равновесния калиев потенциал, което намалява изтичането на калиеви йони. Активност на Na/K помпатарегулирани вътреклетъчна концентрация на натриеви йони. Скоростта на помпата се забавя, когато концентрацията на натриеви йони, които трябва да бъдат отстранени от клетката, намалява (фиг. 1.8), така че работата на помпата и потокът на натриеви йони в клетката се балансират взаимно, поддържайки вътреклетъчната концентрация натриеви йони на ниво от около 10 mmol / l.
За поддържане на баланс между помпени и пасивни мембранни токовеса необходими много повече молекули Na/K-помпа отколкото канални протеини за калиеви и натриеви йони. Когато каналът е отворен, през него преминават десетки хиляди йони за няколко милисекунди и тъй като каналът обикновено се отваря няколко пъти в секунда, през това време през него преминават общо над 105 йона. Един протеин на помпата премества няколкостотин натриеви йони в секунда, така че плазмената мембрана трябва да съдържа около 1000 пъти повече молекули на помпата, отколкото молекули на канала. Измерванията на каналните токове в покой показаха средно един калиев и един натриев отворен канал на 1 µm2 от мембраната; следва, че около 1000 молекули Na/K помпа трябва да присъстват в едно и също пространство; разстоянието между тях е средно 34 nm; диаметърът на протеина на помпата, както и на протеина на канала, е 8–10 nm. По този начин мембраната е достатъчно плътно наситена с изпомпващи молекули.
Фактът че поток на натриеви йони в клетката, а калиеви йони – извън клеткатакомпенсиран от работата на помпата, има и друга последица, която е поддържането на стабилно осмотично налягане и постоянен обем. Вътре в клетката има висока концентрация на големи аниони, главно протеини (А в таблица 1.1), които не са в състояние да проникнат през мембраната (или проникват много бавно) и следователно са фиксиран компонент вътре в клетката. За да се балансира зарядът на тези аниони, е необходим равен брой катиони. Благодарение на действие на Na/K-помпатези катиони са главно калиеви йони. Значително увеличение вътреклетъчна концентрация на йониможе да възникне само с увеличаване на концентрацията на аниони поради потока на Cl по градиента на концентрация в клетката (Таблица 1.1), но мембранният потенциал противодейства на това. Входящият Cl ток се наблюдава само до достигане на равновесния потенциал за хлоридните йони; това се наблюдава, когато градиентът на хлоридния йон е почти противоположен на градиента на калиевия йон, тъй като хлоридните йони са отрицателно заредени. Така се установява ниска вътреклетъчна концентрация на хлоридни йони, съответстваща на ниска извънклетъчна концентрация на калиеви йони. Резултатът е ограничение на общия брой йони в клетката. Ако мембранният потенциал спадне по време на блокада на Na/K помпата, например по време на аноксия, тогава равновесният потенциал за хлоридни йони намалява и съответно се увеличава вътреклетъчната концентрация на хлоридни йони. Възстановявайки баланса на зарядите, калиевите йони също влизат в клетката; общата концентрация на йони в клетката се увеличава, което повишава осмотичното налягане; това принуждава водата да навлезе в клетката. Клетката набъбва. Такова подуване се наблюдава in vivo при условия на енергиен дефицит.
Изразих идеята за две форми на конвертируема енергия през 1975 г. Две години по-късно това мнение беше подкрепено от Мичъл. Междувременно в групата на А. Глаголев започнаха експерименти за проверка на едно от предсказанията на тази нова концепция.
Разсъждавах по следния начин. Ако протонният потенциал е разменна монета, то клетката трябва да разполага с достатъчно количество такива "банкноти".
Това изискване беше изпълнено, когато ставаше дума за ATP. Клетката винаги съдържа доста големи количества АТФ и са взети мерки за стабилизиране на това количество при условия на променяща се конюнктура - непрекъснато вариращи скорости на образуване и използване на АТФ. Има специално вещество - креатин фосфат, което участва само в една реакция - ADP фосфорилиране:
ADP + креатин фосфат ⇔ ATP + креатин.
Когато АТФ е в излишък и АДФ е в недостиг, реакцията протича отдясно наляво и се натрупва креатин фосфат, който при тези условия става много по-голям от АТФ. Но веднага щом нивото на ADP се повиши и ATP намалее, реакцията променя посоката и креатин фосфатът става доставчик на ATP. Така креатин фосфатът изпълнява функцията си на стабилизатор, буфер на нивото на АТФ.
А какво да кажем за протонния потенциал?
Едно просто изчисление ви позволява да конвертирате една енергийна "валута" в друга. Това изчисление показва, че количеството енергия, натрупано например от бактериална клетка под формата на протонен потенциал, се оказва почти хиляда пъти по-малко от количеството на АТФ, ако протонният потенциал е в електрическа форма. Това количество е от същия порядък като броя на потенциалните генератори и консуматори в бактериалната мембрана.
Тази ситуация създава специална необходимост от буферна система, която стабилизира нивото на протонния потенциал. В противен случай дори краткотрайно превишаване на общата скорост на процесите, консумиращи потенциала над скоростта на генерирането му, ще доведе до изчезване на потенциала и ще спре всички системи, захранвани от потенциала.
Така че трябва да има буфер за протонния потенциал, като креатин фосфат за АТФ. Но какъв вид компонент е избрала природата за такава роля?
Мислейки за този проблем, аз се опитах да намеря някаква потенциално свързана биологична система, чиято функция би била неизвестна.
Една от старите мистерии на биологията: защо една клетка абсорбира калиеви йони и изхвърля натриеви йони, създавайки скъпа асиметрия в разпределението на тези подобни йони между цитоплазмата и околната среда? В почти всяка жива клетка има много повече калиеви йони, отколкото натриеви йони, докато в околната среда натрият е в огромен излишък спрямо калия. Може би Na + е отрова за клетката?
Не, не е. Въпреки че някои ензимни системи работят по-добре в KCl, отколкото в NaCl, това изглежда е вторична адаптация към вътрешната среда на клетката с „високо съдържание на калий“ и „ниско съдържание на натрий“. В продължение на огромен период на биологична еволюция клетката може да се адаптира към естественото съотношение на йони на алкални метали във външната среда. Халофилните бактерии живеят в наситен разтвор на NaCl, а концентрацията на Na + в тяхната цитоплазма понякога достига мол на литър, което е почти хиляда пъти по-високо от концентрацията на Na + в обикновените клетки. Така че Na+ не е отрова.
Имайте предвид, че същите халофилни бактерии поддържат вътреклетъчна концентрация на K + от около 4 мола на литър, изразходвайки огромни количества енергия за създаването на натриево-калиев градиент.
Известно е, че възбудимите животински клетки, като невроните, използват натриево-калиевия градиент за провеждане на нервни импулси. Но какво ще кажете за други видове клетки, като например бактерии?
Нека се обърнем към механизма на транспортиране на K + и Na + през бактериалната мембрана. Известно е, че между цитоплазмата на бактериите и външната среда съществува разлика в електрическите потенциали, поддържана от работата на генераторни протеини в бактериалната мембрана. Чрез изпомпване на протони от вътрешността на клетката навън, генераторните протеини по този начин зареждат вътрешността на бактерията отрицателно. При тези условия натрупването на K + йони вътре в клетката може да се случи просто поради електрофореза - движението на положително зареден калиев йон в отрицателно заредената цитоплазма на бактерията.
В този случай калиевият поток трябва да разтовари мембраната, предварително заредена от протонни генератори.
От своя страна изпускането на мембраната трябва незабавно да активира работата на генераторите.
Това означава, че енергийните ресурси, изразходвани за генериране на разликата в електрическия потенциал между клетката и околната среда, ще бъдат използвани за концентриране на K+ йони вътре в клетката. Крайният баланс на такъв процес ще бъде обменът на вътреклетъчни H + йони за извънклетъчни K + йони (H + йони се изпомпват от генераторни протеини, K + йони влизат вътре, движейки се в електрическото поле, създадено от движението на H + йони).
Следователно вътре в клетката ще се създаде не само излишък на K + йони, но и дефицит на H + йони.
Този дефицит може да се използва за изпомпване на Na + йони. Това може да стане по следния начин. Известно е, че бактериите имат специален носител на натриеви йони, който обменя Na + за H + (този носител се нарича Na + /H + антипортер). При условия на дефицит на Н+ в цитоплазмата, антипортът може да компенсира дефицита на протон чрез пренасяне на Н+ от външната среда в клетката. Транспортерът може да произведе такъв антипорт само по един начин: чрез замяна на външния с вътрешния Na + . Това означава, че движението на H + йони в клетката може да се използва за изпомпване на Na + йони от същата клетка.
Така създадохме калиево-натриев градиент: натрупахме K + вътре в клетката и изпомпвахме Na + оттам. Движещата сила зад тези процеси беше протонният потенциал, създаден от генераторни протеини. (Посоката на потенциала беше такава, че вътрешността на клетката беше заредена отрицателно и имаше недостиг на водородни йони.)
Нека сега приемем, че протонните генератори са били изключени по някаква причина. Какво ще се случи с калиево-натриевия градиент при тези нови условия?
Разбира се, той ще се разсее: K + йони ще излязат от клетката в околната среда, където има малко от тях, Na + йони ще влязат вътре, където тези йони са в недостиг.
Но ето какво е интересно. Разсейвайки, самият калиево-натриев градиент ще се окаже генератор на протонния потенциал от същата посока, която се е образувала по време на работата на протеиновите генератори.
Наистина, освобождаването на K + йон като положително заредена частица създава дифузионна потенциална разлика върху клетъчната мембрана със знак минус вътре в клетката. Навлизането на Na + с участието на Na + /H + - антипортер ще бъде придружено от освобождаване на H +, т.е. създаване на дефицит на H + вътре в клетката.
И какво става? Когато протеиновите генератори работят, протонният потенциал, създаден от тях, се изразходва за образуването на калиево-натриев градиент. Но когато те са изключени (или мощността им не е достатъчна, за да задоволи многобройните потребители на потенциала), калиево-натриевият градиент, разсейвайки се, сам започва да генерира протонен потенциал.
Така че в края на краищата това е протонният потенциален буфер, същият буфер, който е толкова необходим за работата на мембранните енергийни системи!
Схематично тази концепция може да бъде изобразена по следния начин:
Калиево-натриев градиент ↓ външни енергийни ресурси → протонен потенциал → работа.
Но ако такава схема е правилна, тогава калиево-натриевият градиент трябва да удължи работоспособността на клетката в условия на изчерпване на енергийните ресурси.
А. Глаголев и И. Браун провериха валидността на това заключение. Взет е мутант на Escherichia coli без протонна АТФ синтетаза. За такъв мутант окисляването на субстратите с кислород е единственият енергиен ресурс, подходящ за образуване на протонен потенциал. Както беше показано по това време от J. Adler и неговите сътрудници, мутантът е подвижен, докато в средата има кислород.
Глаголев и Браун повтарят експеримента на Адлер и се убеждават, че изчерпването на доставките на кислород в разтвора всъщност спира бактериите, ако са в среда с KCl. При тези условия няма калиево-натриев градиент: има много калий както в клетките, така и в околната среда, а натрий няма нито там, нито тук.
Сега нека вземем средата с NaCl. При такива условия трябва да има и двата интересни за нас градиента: калий (много калий вътре и малко отвън) и натрий (много натрий отвън и малко вътре). Хипотезата прогнозира, че в такава ситуация мобилността ще остане за известно време дори при аноксични условия, тъй като преобразуването на енергия е възможно:
калиево-натриев градиент → протонен потенциал → въртене на флагела.
Действително бактериите се движели още 15-20 минути, след като измервателният уред регистрирал нулево ниво на CO в средата.
Но особено показателен, както може да се очаква, беше експериментът със солелюбиви бактерии, които транспортират много големи количества K+ и Na+ йони, за да създадат калиево-натриев градиент. Такива бактерии бързо спират на тъмно при аноксични условия, ако в средата има KCl, и продължават да се движат след девет (!) часа, ако KCl е заменен с NaCl.
Тази стойност - девет часа - е интересна преди всичко като илюстрация на обема на енергийния резервоар, който е калиево-натриев градиент в солелюбивите бактерии. В допълнение, той придобива специално значение, ако си спомним, че солелюбивите бактерии имат бактериородопсин и следователно са способни да преобразуват светлинната енергия в протонен потенциал. Ясно е, че такава трансформация е възможна само през светлата част на деня. А през нощта? Така се оказва, че енергията, складирана през деня под формата на калиево-натриев градиент, е достатъчна за цялата нощ.
Твърдението, че калиево-натриевият градиент играе ролята на протонен потенциален буфер, ни позволява да разберем не само биологичната функция на този градиент, но и причината, която в продължение на много години възпрепятства изясняването на значението му за живота на клетката. Идеята за буферната роля на калиево-натриевия градиент не може да се роди преди да бъде открит протонният потенциал и да бъде доказано, че той служи като конвертируема форма на енергия. През всичките тези години проблемът с калия и натрия просто чакаше своето време.
