Зъб а завършва с по-нататъшно образование. Хистология на зъб или какво е дентин и пародонт
РАЗВИТИЕ НА ЗЪБИТЕ
Основните източници на развитие на зъбите са епитела на устната лигавица (ектодерма) и ектомезенхима. При хората има две поколения зъби: временно (млечни продукти) и постоянен . Тяхното развитие е еднотипно от едни и същи източници, но в различно време. Полагането на млечни зъби става в края на втория месец от ембриогенезата. В същото време процесът на развитие на зъбите протича на няколко етапа. Има 4 периода:
I. Периодът на залагане на зъбните зародиши.
II. Периодът на формиране и диференциране на зъбните зародиши.
III. Периодът на хистогенеза (образуване на тъкани) на зъба.
И.Й. Периодът на изригване и началото на функционирането
азПериодът на полагане на зъбните зародиши.
Периодът на залагане на зъбните зародиши включва 2 етапа.
Етап 1 - етапът на формиране на зъбната пластина. Започва на 6-та седмица от ембриогенезата. По това време епителът на лигавицата на венците, поради възпроизводството и миграцията на клетките, започва да расте в подлежащия мезенхим. около ръбавсяка от развиващите се челюсти. В резултат на това се образува зъбна пластинка (фиг. 1, 2).
Етап 2 - етапът на образуване на зъбна пъпка(фиг.2). На този етап клетките на зъбната пластинка се размножават в дисталната част и образуват епителни образувания в края на пластинката, които имат форма на бъбрек или понякога на топка - зъбни пъпки. Броят на такива бъбреци съответства на броя на зъбите.
Ориз. 1. Схема на развитието на млечните зъби
1 - устна; 2 - буко-лабиална бразда; 3 - ръба на долната челюст; 4 - зъбна пластина; 5 - рудименти на млечни зъби; 6 - орган на емайла; 7 - зъбна папила; 8 - шийка на емайловия орган
II. Периодът на формиране и диференциране на зъбните зародиши
Вторият период се характеризира с формирането емайлов орган (зъбна чаша).В този период мезенхимните клетки, разположени под зъбната пъпка, започват да се размножават интензивно и създават повишено налягане тук, а също така предизвикват, поради разтворими индуктори, движението на клетките на зъбната пъпка, разположени над тях. В резултат на това долните клетки на зъбната пъпка се издуват навътре, като постепенно образуват двойна стена зъбен бокал - емайлов орган(фиг. 2). Епителът на емайловия орган постепенно се диференцира в клетки вътрешен, междинен и външен емайлов епител. Образува се мезенхимът, който е проникнал вътре в стъклото зъбна папила, а от околната зъбна чашка се образува мезенхим торбичка за зъби. Първоначално органът на емайла има формата на капачка (етап „шапка“), а с придвижването на долните клетки вътре в бъбрека той става като камбана „етап на камбана“.
Фиг.2. Етапи на развитие на зъбите
А - стадий на зъбната плочка: 1 - епител на венците; 2 - мезенхим; 3 - зъбна пластина.
B - етап на зъбния бъбрек: 1 - епител на венците; 2 - епител на зъбната плоча;
3 - зъбен бъбрек; 4 - мезенхим.
B - етап на органа на емайла: 1 - вътрешни клетки на органа на емайла;
2 - междинни клетки на емайловия орган; 3 - външни клетки на емайла
тяло; 4 - зъбна папила; 5 - зъбна торбичка.
D - късен етап (хистогенеза):
аз. 1 - пулпа на емайловия орган; 2 - емайлобласти; 3 - външни клетки на емайла
тяло; 4 - дентинобласти; 5 - зъбна пулпа; 6 - зъбна торбичка.
II. Зона в областта на върха на емайловия орган
клетки вътрешен емайлов епител(вдлъбната част), в контакт с клетките на зъбната папила, се размножават интензивно и стават високо призматични - в бъдеще служат като източник за образуване, - основните клетки на емайловия орган, които произвеждат емайл.
Течност, съдържаща гликозаминогликани и протеини, започва да се натрупва между клетките на централната част на органа на емайла, което води до междинен клеткисе отдалечават един от друг и придобиват звездовидна форма, като се задържат в областта на техните процеси от десмозоми. Тези епителни клетки се образуват емайлова пулпа, (звездовиден ретикулум), който за известно време осъществява трофизма на емайлобластите, а по-късно ще даде началото на кутикулата.
клетки външен емайлов епител, напротив, изравнете. В по-голяма част от емайловия орган те се дегенерират. Вътрешният емайлов епител се свързва с външния емайлов епител в долния ръб на емайловия орган, в зона, наречена цервикална примка. Клетките на тази зона след формирането на короната ще дадат началото на епителен (на Hertwig)) коренова обвивка, което ще предизвика образуването на корена на зъба. Индуктивните влияния, излъчвани от обвивката на корена, определят броя на развиващите се зъбни корени.
Вторият период за млечните зъби е напълно завършен до края на 4-ия месец от ембриогенезата.
III период - периодът на хистогенеза (образуване на тъкани) на зъба.
Този период на развитие на зъбите е най-дълъг: започва в края на 4-ия месец от вътреутробното развитие и завършва след раждането. Първите признаци на образуване на зъбни тъкани се забелязват в крайните етапи на етапа на "звънец", когато зъбният зародиш вече приема формата на короната на бъдещия зъб (фиг. 2).
От твърдите тъкани на зъба се образува най-рано дентинпо време на процес, наречен дентиногенеза.
Клетките на съединителната тъкан на зъбната папила, съседни на вътрешните клетки на емайловия орган (бъдещи емайлобласти), под индуктивното влияние на тези клетки първо се превръщат в предентинобласти - удължени или крушовидни клетки с базофилна цитоплазма, подредени в няколко реда . Предентинобластите по-късно се диференцират в одонтобласти, които са разположени в един ред като епител (фиг. 3). Основната мембрана под емайлобластите играе ролята на диференциационен фактор. Ядрото на одонтобласта се придвижва към базалната част на клетката (края, обърнат към зъбната папила); развиват се органели за синтез: гранулиран ER, комплекс на Голджи, разположен над ядрото, образуват се процеси, насочени към емайлобластите, и клетките започват да секретират междуклетъчното вещество на дентина - колагенови влакна и основно вещество (фиг. 4).
Фиг.3.
Образуването на самите влакна се извършва извън клетките. Първо се образуват незрели преколагенови влакна, разположени радиално - радиални влакна на Korff. Между тях лежат процеси на дентинобласти. Те са част от основното вещество на младия некалциран дентин - предентин.Когато предентиновият слой достигне определена дебелина, той се изтласква към периферията от новообразуваните слоеве предентин – по този начин се образува мантиен дентин(с влакна на Корф), разположени под емайлобластите. В новите слоеве колагеновите влакна преминават тангенциално (успоредно на повърхността на зъбната папила) - това е тангенциални влакна Абнер- по този начин образувайки перипулпарен дентин(с влакна Ebner).
Фиг.4. Схема на структурата на одонтобласта
1 - дентин;
2 - процес на одонтобласт;
3 - предентин;
4 - митохондрии;
5 - Комплекс Голджи;
6 - GRES;
7 - сърцевина.
В допълнение към фибрите и основното вещество, одонтобластите синтезират ензима алкална фосфатаза. Този ензим разгражда глицерофосфатите в кръвта, за да образува фосфорна киселина. В резултат на комбинацията на последния с калциеви йони се образуват хидроксиапатитни кристали, които се открояват между колагеновите фибрили под формата на матрични везикули, заобиколени от мембрана. Кристалите на хидроксиапатита се увеличават по размер. Постепенно настъпва минерализация (калцификация) на дентина.
Калцификация на дентинанастъпва едва в края на 5-тия месец от ембрионалното развитие. Процесите на дентинобластите не се подлагат на минерализация, в резултат на което в дентина се образува система от радиални дентинови тубули, простиращи се от вътрешната повърхност на дентина до външната. Предентини интерглобуларен дентинсъщо не подлежат на калцификация.
Едва след като първоначалните слоеве дентин се отложат по периферията на зъбната папила в епителния емайлов орган, клетките се диференцират и започват да произвеждат емайл върху появяващия се дентин. Процесът на образуване на емайла се нарича амелогенеза.
Отлагането на първите слоеве дентин индуцира диференциацията на клетките на вътрешния емайлов епител - емайлобласти (амелобласти). С началото на амелогенеза в емайлобласта, ядрото се премества (инверсия) към противоположния полюс на клетката (към бившия апикален полюс, който е станал функционално базален); клетките придобиват силно призматична форма; органели за синтез се развиват изобилно (гранулиран ендоплазмен ретикулум, свободни рибозоми, комплекс на Голджи) (фиг.5,6). Органелите са разположени над ядрото по посока на дентина. На този полюс се образува процес ( Издънка на Томс). При процесите се натрупват гранули с електронно-плътно съдържание, които се освобождават в междуклетъчното пространство и участват в образуването на органичната основа на емайла. Рудиментите на емайла се минерализират много бързо, което се улеснява от специфични ( без колаген)емайлови протеини - амелогенини(90% протеин) и емайлисекретирани от емайлобластите. Органичната матрица на емайла се отлага върху новоформирания дентинов слой.
Енамелобластите са свързани помежду си чрез комплекси от междуклетъчни връзки на две нива - в областта на новите апикални и базални полюси. Базалната мембрана, върху която са били разположени преди това, се разрушава след отлагането на предентин и по време на диференциацията на емайлобластите. След отлагането на първия слой от първоначалния (призматичен) емайл, емайлобластите се отдалечават от повърхността на дентина и образуват процес на Томс. Условната граница на процеса и тялото на клетката е нивото на апикалния комплекс от междуклетъчни връзки. Цитоплазмата на клетъчното тяло съдържа главно органелите на синтетичния апарат, а цитоплазмата на процеса съдържа секреторни гранули и малки везикули.
Ориз. 5. Схема на етапите на жизнения цикъл на емайлобластите
1. етап на морфогенеза
2. етап на хистодиференциация
3. начален секреторен стадий (без процеси на Томс);
4. етап на активна секреция (процес на Toms);
5-6. етап на зреене
7. етап на намаляване (защитен етап)
Фиг.6. Схема на структурата на емайлобласта в стадия
активна секреция
1 - сърцевина; 2 - гранулиран ендоплазмен ретикулум;
3 - Комплекс Голджи; 4 - процес на Томс; 5 - секреторни гранули с компоненти на емайла; 6 - емайлови призми; 7 - митохондрии.
След завършване на образуването на емайла, секреторно активните емайлобласти се трансформират в емайлобласти на стадий на зреене: те осигуряват съзряване (вторична минерализация) на емайла, който едва тогава придобива изключително високо минерално съдържание и здравина. Едва след като изпълнят тази важна функция, емайлобластите колабират и се превръщат в редуциран зъбен епител (вторична кутикула на емайла), който изпълнява защитна функция.
епителни клетки на външния емайлкогато зъбите поникнат, те се сливат с епитела на венците и впоследствие се разрушават. Емайлът е покрит от кутикула, образувана от пулпата на емайловия орган.
От вътрешни клетки зъбна папиласе развива зъбна пулпа,който съдържа кръвоносни съдове, нерви и осигурява храненето на тъканите на зъба. Процесът на диференциация на пулпата протича успоредно с развитието на дентина. Мезенхимните клетки се диференцират във фибробласти, фибробластите синтезират и секретират основното вещество, предколаген и колагенови влакна, развива се мрежа от кръвоносни съдове - така се образува рехава съединителна тъкан на зъбната пулпа.
в мезенхима зъбна торбичкаразграничават се два слоя: външният е по-плътен и вътрешният е рехав. от мезенхим на вътрешния слой,в областта на корена, диференцирайте цементобласти, които произвеждат междуклетъчното вещество на цимента и участват в неговата минерализация по същия механизъм, както при минерализацията на дентина. Цементобластите се превръщат в процес циментоцити.
По този начин, в резултат на диференциацията на рудимента на органа на емайла, възниква образуването на основните тъкани на зъба: емайл, дентин, цимент, пулпа.
От мезенхима на външния слой на зъбния саксе развива пародонтален зъб.
Развитие на корените
Развитието на корените, за разлика от развитието на короните, се извършва по-късно и съвпада по време с никненето на зъбите.
След образуването на короната на зъба, преди изригването, зоната на активност на емайловия орган се премества в областта на цервикалната бримка, където се свързват клетките на вътрешния и външния емайлов епител.
Тази двуслойна епителна връв с цилиндрична форма - епителна коренова обвивка (Hertwig) - прораства в мезенхима между зъбната папила и зъбната торбичка и постепенно се спуска от емайловия орган към основата на папилата и покрива удължения зъб папила.
Вътрешните клетки на обвивката на корена не се диференцират в емайлобласти, но индуцират диференциацията на периферните клетки на папилата, които се превръщат в одонтобласти на зъбния корен.
Одонтобластите образуват коренов дентин, който се отлага по ръба на кореновата обвивка.
Клетките на кореновата обвивка се разпадат на малки анастомозиращи нишки - епителни остатъци (островчета) на Malasse (може да бъде източник на развитие на кисти и тумори).
Докато вагината се разпада, мезенхимните клетки на зъбния сак влизат в контакт с дентина и се диференцират в цементобласти, които започват да отлагат цимент върху кореновия дентин.
Пародонциумът се развива от зъбната торбичка малко след началото на образуването на зъбния корен. Клетките на торбичката се делят и диференцират във фибробласти, които започват да образуват колагенови влакна и основното вещество. Развитието на пародонта включва прорастване на неговите влакна от страна на цимента и зъбните алвеоли и става по-интензивно непосредствено преди пробива на зъба.
Кореновият дентин се характеризира с по-ниска степен на минерализация, по-малко строга ориентация на колагеновите фибрили и по-ниска скорост на отлагане. Окончателното образуване на кореновия дентин завършва едва след поникването на зъбите: при временните зъби ~ след 1,5-2 години, а при постоянните зъби - след 2-3 години от началото на пробива
Никнене на зъби – постепенното появяване на зъбни корони над повърхността на алвеоларния процес на челюстта и венците; завършва с появата на цялата корона на зъба (до шийката) над повърхността на венеца. Зъбите на човек пробиват два пъти.
При първото изригване, което започва на 6-ти месецаи приключва към 24-30ч месецаживота на детето се появяват 20 временни (млечни) зъба.
Теории, обясняващи механизмите на изригване:
- Теорията за растежа на корена на зъба (удължен корен се опира в дъното на алвеолите; появата на сила, която избутва зъба вертикално;
– Теория на хидростатичното налягане
– Теорията за костното ремоделиране
– Теория на пародонталната тракция(скъсяване на колагеновите снопове и контрактилната активност на фибробластите)
Преди изригване емайлът е покрит с редуциран емайлов епител (REE). Редуцираният емайлов епител под формата на няколко слоя сплескани клетки се образува от емайлобласти, които са завършили производството на емайл, както и клетки от междинния слой, пулпата и външния слой на емайловия орган
Промени в тъканите, покриващи никнещия зъб.
Когато зъбът се приближи до устната лигавица, настъпват регресивни промени в съединителната тъкан, която отделя зъба от епитела на лигавицата. Процесът се ускорява поради исхемия поради натиска на изригващия зъб върху тъканта. Намален емайлов епител, покриващ короната на зъба под формата на няколко слоя сплескани клетки (образувани от емайлобласти, които са завършили развитието на емайла, както и клетки на междинния слой, пулпата и външния слой на емайловия орган), отделя лизозомни ензими, които допринасят за разрушаването на съединителната тъкан. Приближавайки се до епитела, покриващ устната кухина, клетките на редуцирания емайлов епител се разделят и впоследствие се сливат с него. Епителът, покриващ короната на зъба, се разтяга и дегенерира; през образуваната дупка зъбът пробива тъканите и се издига над венеца - пробива. В този случай няма кървене, тъй като короната се движи през канала, облицован с епител.
Етапът на загуба на млечни зъби и замяната им с постоянни. Полагането на постоянни зъби се формира на 5-ия месец от ембриогенезата в резултат на растежа на епителните нишки от зъбните пластини. Постоянните зъби се развиват много бавно, разположени до млечните зъби, отделени от тях с костна преграда. Към момента на смяната на млечните зъби (6-7 години) остеокластите започват да разрушават костните прегради и корените на млечните зъби. В резултат на това млечните зъби падат и се заменят с бързо растящите по това време постоянни зъби.
По време на пробива на постоянните зъби настъпва разрушаване и загуба на временни зъби, което включва резорбция на зъбните алвеоли и зъбните корени. Когато постоянният зъб започне своето бързо вертикално движение, той упражнява натиск върху алвеоларната кост около временния зъб. В резултат на това налягане в съединителната тъкан, която разделя короната на постоянния зъб от алвеолата на временния зъб, се диференцират остеокласти(одонтокласти), които започват да разрушават костната преграда, разделяща дупката на млечните и постоянните зъби и корена на временния зъб.
Остеокластите-одонтокласти се намират на повърхността на корена на зъба в празнините и разрушават тъканите на корена на зъба - цимент и дентин. Кореновата пулпа на млечния зъб е заменена от гранулационна тъкан, богата на кръвоносни съдове и остеокласти, което допринася за резорбцията на корена отвътре и образуването на одонтокласти, които резорбират предентина и дентина от страната на пулпата. Процесите на резорбция на корена на временния зъб водят до загуба на комуникация между зъба и стената на алвеолата и изтласкване на короната в устната кухина (обикновено под действието на дъвкателните сили).
Планирайте
ПЕРИОДИ НА РАЗВИТИЕ НА МЛЕЧНИТЕ ЗЪБИ
^ ПЕРИОД НА ПОЛАГАНЕ НА ДЕНТАЛНИТЕ ГРИФОВЕ
ДЕНТАЛНА ДИФЕРЕНЦИАЦИЯ.
ХИСТОГЕНЕЗА НА ЗЪБА
Образуване на дентин (дентиногенеза)
Клинично значение на нарушенията на дентинохегезата
Образуване на емайла (енамелогенеза)
Клинично значение на амелогенезните нарушения
Образуване на цимент, развитие на пародонта и зъбна пулпа
Тъканни промени по време на никнене на зъби
^
ПЕРИОДИ НА РАЗВИТИЕ НА МЛЕЧНИТЕ ЗЪБИ
Непрекъснатият процес на развитие на зъбите се разделя на три основни периода:
периодът на полагане на зъбните зародиши;
периодът на формиране и диференциация на зъбните зародиши;
период на образуване на зъбни тъкани (хистогенеза на зъбни тъкани).
^
ПЕРИОД НА ПОЛАГАНЕ НА ДЕНТАЛНИТЕ ГРИФОВЕ
зъбна пластина. На 6-та седмица от вътрематочното развитие стратифицираният епител, покриващ устната кухина, образува удебеляване по цялата дължина на горната и долната челюст поради активното възпроизвеждане на неговите клетки. Това удебеляване (първичен епителен шнур) прераства в мезенхима, като почти веднага се разделя на две плочи - вестибуларна и зъбна. вестибуларна плочахарактеризиращ се с бърза пролиферация на клетки и тяхното потапяне в мезенхима, последвано от частична дегенерация в централните области, което води до образуване на празнина ( буко-лабиална бразда), отделяйки бузите и устните от зоната, където се намират бъдещите зъби и ограничавайки същинската устна кухина на нейния вестибюл.
^ зъбна пластина има формата на дъга или подкова, разположена почти вертикално с лек наклон назад. Митотичната активност на мезенхимните клетки, непосредствено съседни на развиващата се зъбна ламина, също се засилва.
^ Образуване на анлагите на емайловите органи . На 8-та седмица от ембрионалното развитие на всяка челюст, върху външната повърхност на зъбната плочка (с лице към устната или бузата), се образуват закръглени или овални издатини (зъбни пъпки) по долния ръб в десет различни точки, съответстващи на местоположението на бъдещи временни зъби - Емайлови органи. Тези зародиши са заобиколени от натрупвания на мезенхимни клетки, които носят сигнали, които индуцират образуването на зъбна ламина от епитела на устната кухина и впоследствие образуването на емайлови органи от последната.
^ Образуване на зъбни зародиши . В областта на зъбните пъпки, епителните клетки пролиферират по свободния ръб на зъбната пластинка и започват да нахлуват в мезенхима. Растежът на анлагите на емайловите органи се извършва неравномерно - епителът, така да се каже, обраства кондензираните участъци на мезенхима. В резултат на това възникващият епителен емайлов орган първоначално придобива формата на "шапка", която покрива натрупването на мезенхимни клетки - зъбната папила. Мезенхимът около емайловия орган също кондензира, за да образува зъбния сак (фоликул). Последният по-късно дава началото на редица тъкани на опорния апарат на зъба.
Органът на емайла, зъбната папила и зъбната торбичка се комбинират, за да образуват зъбния зародиш.
^
ДЕНТАЛНА ДИФЕРЕНЦИАЦИЯ.
С нарастването на емайловия орган той става по-обемен и се удължава, придобивайки формата на "камбана", а зъбната папила, която изпълва кухината му, се удължава. На този етап органът на емайла се състои от:
външни емайлови клетки (външен емайлов епител);
вътрешни емайлови клетки (вътрешен емайлов епител);
междинен слой;
пулпата на емайловия орган (стелатен ретикулум).
емайлиран възел и кабел от емайл;
зъбна папила;
зъболекарска чанта.
^
ХИСТОГЕНЕЗА НА ЗЪБА
Образуване на дентин (дентиногенеза)
Образуването на дентина започва в крайните етапи на стадия "звънец" с диференциация на периферните клетки на зъбната папила, които се превръщат в одонтобласти, които започват да произвеждат дентин. Отлагането на първия слой дентин индуцира диференциацията на вътрешните клетки на емайловия орган в секреторно активни емайлобласти, които започват да произвеждат емайл върху получения слой дентин. В същото време самите емайлобласти преди това са били диференцирани под въздействието на клетките на вътрешния емайлов епител. Такива взаимодействия, като тези на мезенхима от епитела на по-ранни етапи от развитието на зъбите, са примери за реципрочни (взаимни) индуктивни влияния.
В пренаталния период образуването на твърди тъкани се извършва само в короната на зъба, докато образуването на неговия корен продължава след раждането, започва малко преди изригването и напълно завършва (за различни временни зъби) до 1,5 - 4 години.
^ Образуване на дентин в короната на зъба
Образуването на дентин (детиногенеза) започва от върха на зъбната папила. При зъби с множество дъвкателни издатини, образуването на дентин започва независимо във всяка от областите, съответстващи на бъдещите върхове на издатините, като се разпространява по ръбовете на издатините до сливането на съседни центрове на образуване на дентин. Полученият дентин образува короната на зъба и се нарича дентин на короната.
Секрецията и минерализацията на дентина не се случват едновременно: първоначално одонтобластите секретират органична основа (матрица)дентин ( предентин), и след това извършете неговата калцификация. Предентинът върху хистологичните препарати изглежда като тънка ивица от оксифилен материал, разположен между слоя одонтобласти и вътрешния емайлов епител.
По време на дентиногенезата той първо произвежда мантиен дентин– външен слой с дебелина до 150 микрона. Провежда се допълнително обучение перипулпален дентин, който съставлява по-голямата част от тази тъкан и е разположен медиално от мантийния дентин. Процесите на образуване на дентина на мантията и близо до пулпа имат както редица модели, така и редица характеристики.
^ Образуване на мантийния дентин. Първият колаген, синтезиран от одонтобластите и освободен от тях в извънклетъчното пространство, има формата на плътни фибрили, които се намират в основното вещество директно под базалната мембрана на вътрешния емайлов епител. Тези фибрили са ориентирани перпендикулярно на базалната мембрана и образуват снопчета т.нар радиални влакна на Korff . Дебелите колагенови влакна заедно с аморфно вещество образуват органична матрица мантиен дентин, чийто слой достига 100-150 микрона.
^ Калцификация на дентина започва в края на 5-ия месец от вътреутробното развитие и се осъществява от одонтобластите чрез техните процеси. Образуването на органичната матрица на дентина изпреварва неговата калцификация, така че неговият вътрешен слой (предентин) винаги остава неминерализиран. В дентина на мантията между колагеновите фибрили се появяват свързани с мембрана матрични везикули, съдържащи хидроксиапатитни кристали. Тези кристали растат бързо и, счупвайки мембраните на мехурчетата, растат в различни посоки под формата на агрегати от кристали, сливащи се с други клъстери от кристали.
^ Образуване на перипулпарен дентин настъпва след завършване на образуването на дентина на мантията и се различава по някои характеристики. Колагенът, секретиран от одонтобластите, образува по-тънки и по-плътни фибрили, които се преплитат помежду си и са разположени предимно перпендикулярно на хода на дентиновите тубули или успоредно на повърхността на зъбната папила. Така подредените фибрили образуват т.нар тангенциални влакна на Ebner.
Основното вещество на перипулпалния дентин се произвежда изключително от одонтобласти, които по това време вече са завършили образуването на междуклетъчни връзки и по този начин отделят предентина от диференциращата пулпа на зъба. Съставът на органичния матрикс на перипулпалния дентин се различава от този в дентина на мантията поради секрецията от одонтобластите на редица непроизведени преди това фосфолипиди, липиди и фосфопротеини. Калцификацията на перипулпалния дентин се извършва без участието на матрични везикули.
^ Минерализация на перипулпалния дентин възниква чрез отлагане на хидроксиапатитни кристали върху повърхността и вътре в колагеновите влакна, както и между тях (без участието на матрични мехурчета) под формата на кръгли маси - глобули (калкосферити). Последните впоследствие се увеличават и се сливат един с друг, образувайки хомогенна калцирана тъкан. Този характер на калцификация е ясно видим в периферните области на пулпалния дентин близо до мантийния дентин, където големи глобуларни маси се сливат непълно, оставяйки хипоминерализирани области, т.нар. интерглобуларен дентин . Размерът на глобулите зависи от скоростта на образуване на дентина. Увеличаването на обема на интерглобуларния дентин е характерно за нарушения на дентиногенезата, свързани с дефекти на калцификация, например поради дефицит на витамин D, дефицит на калцитонин или излагане на повишени концентрации на флуорид.
Продължителността на периода на активност на одонтобластите, които отлагат и минерализират дентина, е приблизително 350 дни при временните зъби и около 700 дни при постоянните зъби. Тези процеси се характеризират с определена периодичност, поради което е модерно да се откриват така наречените линии на растеж в дентина. Появата им се дължи на малки периодични промени в посоката на отлагане на колагенови влакна. Така че с интервал, равен на средно 4 микрона, се разкриват ежедневни линии на растеж; на разстояние около 20 µm, по-изразени линии на растеж на ebnerкоето показва наличието на циклично отлагане на дентин с период от около 5 дни (инфрадиен ритъм). Минерализацията на дентина също се извършва ритмично с период от около 12 часа (ултрадианен ритъм), независимо от цикличното производство на органичната матрица.
^ Образуване на перитубуларен дентин. В началото на образуването на дентина дентиновите тубули имат значителен лумен, който впоследствие намалява. Това се дължи на отлаганията от вътрешната страна по стените им. перитубуларен дентин, което по-правилно би било да се нарече интратубуларен дентин. Перитубуларният дентин се различава от интертубуларния дентин с по-високо съдържание на хидроксиапатит. Неговата секреция се осъществява от процеси на одонтобласти, разположени в дентиновите тубули. Минерализацията на секретираната органична основа на дентина се осигурява чрез трансфер на калций по три начина:
като част от матрични везикули, които са разположени по периферията на цитоплазмата на процесите и се освобождават в извънклетъчното пространство;
чрез интратубуларна (дентинна) течност;
в химическо свързване с фосфолипидите на процесната мембрана.
^ Образуване на дентин в корена на зъба
Образуването на дентин в корена на зъба протича основно по същия начин, както в короната, но се случва на по-късни етапи, започвайки преди и завършвайки след пробива на зъба. По време на формирането на короната по-голямата част от емайловия орган, участващ в образуването на короната, вече е претърпял регресивни промени. Компонентите му са загубили характерната си диференциация и са се превърнали в няколко слоя сплескани клетки, образуващи редуциран емайлов епител, който протрива короната на зъба. Зоната на активност на емайловия орган на този етап се премества в областта на цервикалната част на бримката, където са свързани клетките на вътрешния външен епител. Следователно, поради пролиферацията на тези клетки, двуслойна цилиндрична епителна връв прораства в мезенхима между зъбната папила и зъбната торбичка - епителна (Hertwig) коренова обвивка . Тази обвивка постепенно, под формата на удължена пола, се спуска от епителния орган към основата на папилата. За разлика от вътрешния епител на емайловия орган, вътрешните клетки на кореновата обвивка не се диференцират в емайлобласти и запазват своята кубична форма. Тъй като епителната обвивка на корена обхваща удължаващата се зъбна папила, нейните вътрешни клетки индуцират диференциацията на клетките на периферната папила, които се развиват в коренови одонтобласти. Извитият навътре ръб на обвивката на корена, наречен епителна диафрагма, покрива отвора на епитела. По време на формирането на корените на многокореновите зъби наличният в началото коренов канал се разделя на два или три по-тесни канала поради ръбовете на епителната диафрагма, които под формата на два или три езика са насочени към един друг и в крайна сметка се сливат заедно.
След образуването на одонтобласти по ръба на епителната обвивка на дентина на корена, съединителната тъкан прораства в епитела на влагалището, в различните му части. В резултат кореновата обвивка се разпада на множество малки анастомозиращи нишки, т.нар епителни остатъци (островчета) на Malasse (вижте лекцията "Структурата на пародонта"). Докато областите на епителната обвивка, които са най-близо до короната, претърпяват дезинтеграция, апикалните области продължават да растат в съединителната тъкан, предизвиквайки диференциация на одонтобласти и определяйки формата на зъбния корен. Епителните остатъци от Malasse, които заедно с материала на разпадналата се обвивка на корена включват и остатъци от зъбната ламина, могат да играят важна роля в патологията, тъй като те могат да служат като центрове за образуване на цементикули и източник на развитието на кисти и тумори ( вижте лекцията "Структура на пародонта").
По време на образуването на корен, нарастващият ръб на епителната обвивка може да срещне кръвоносен съд или нерв по пътя си. В този случай той обраства тези структури по ръбовете и в областта на тяхното местоположение периферните клетки на зъбната папила не влизат в контакт с вътрешния слой на епителната обвивка. Поради тази причина те не се превръщат в одонтобласти и в тази област на корена ще има дефект на дентина - допълнителен (латерален) коренов канал свързваща пулпата с периодонталната съединителна тъкан около зъба. Такива канали могат да служат като пътища за разпространение на инфекцията. В някои случаи отделни вътрешни клетки на епителната обвивка на корена, в контакт с дентина, са в състояние да се диференцират в емайлобласти, които ще произведат малки капчици емайл, свързани с повърхността на корена или разположени в периодонциума. ("емайлирани перли") .
Коренният дентин се различава от короналния дентин по химичния състав на някои органични компоненти, по-ниска степен на минерализация, липса на строга ориентация на колагенови влакна и по-ниска скорост на отлагане.
Окончателното образуване на кореновия дентин завършва едва след никнене на зъбите, при временните зъби след около 1,5-2 години, а при постоянните зъби средно след 2-3 години от началото на пробива.
По принцип образуването на дентин продължава, докато зъбите придобият окончателната анатомична форма, такъв дентин се нарича първичен или физиологичен. По-бавното образуване на дентин в напълно оформен зъб (вторичен дентин) продължава през целия живот и води до прогресивно намаляване на пулпната камера. Вторичният дентин съдържа по-ниски концентрации на гликозаминогликани и се характеризира с по-слаба минерализация от първичния дентин. Между първичния и вторичния дентин може да се идентифицира ясна линия на почивка. Третичният дентин или репаративният дентин се отлага в определени области в отговор на увреждане на зъбите. Скоростта на отлагането му зависи от степента на увреждане: колкото по-значително е увреждането, толкова по-високо е то (достига 3,5 µm/ден).
^
Клинично значение на нарушенията на дентинохегезата
Нарушаването на дентиногенезата може да възникне по време на образуването на неговата органична матрица, по време на минерализацията или на двата етапа. Матриксните аномалии са характерни за наследствено заболяване, наречено имперфектна дентиногенеза (dentinogenesis inperfecta). При това заболяване структурата на емайла не се променя, но връзката му с дентина е крехка, в резултат на което емайлът се отчупва. Когато калцификацията е нарушена, се откриват калкосферити, които не се сливат помежду си, оставяйки много големи зони от интерглобуларен дентин.
^
Образуване на емайла (енамелогенеза)
Емайлът е секреторен продукт на епитела и неговото образуване се различава значително от развитието на всички други твърди тъкани на тялото, които са производни на мезенхима. Амелогенезата протича на три етапа:
етап на секреция и първична минерализация на емайла;
етап на зреене (етап на вторична минерализация) на емайла;
етап на окончателно узряване (етап на третична минерализация) на емайла
По време на първият от тях е етапът на секреция и първична минерализация на емайла- Енамелобастите секретират органичната основа на емайла, която почти веднага претърпява първична минерализация. Образуваният по този начин емайл обаче е сравнително мека тъкан и съдържа много органични вещества. По време на вторият етап на амелогенеза - етапът на узряване (вторична минерализация) на емайлапретърпява по-нататъшна калцификация, която се получава не само в резултат на допълнителното включване на минерални соли в състава му, но и чрез отстраняване на по-голямата част от органичната матрица. Третият етап на анамелогенеза е етапът на окончателното съзряване(третична минерализация) на емайла се извършва след пробива на зъбите и се характеризира със завършване на минерализацията на емайла главно от потока на йони от слюнката.
Енамелобласти
Клетки, които изграждат емайла емайлобласти възникват в резултат на трансформацията на пре-намелобласти, които от своя страна се диференцират от клетките на вътрешния емайлов епител. Диференциацията на емайлобластите до началото на амелогенезата се предхожда от промени в органа на емайла, засягащи всичките му слоеве. Клетките на външния емайлов епител преминават от кубовидни в плоскоклетъчни. Общата форма на емайловия орган също се променя - гладката му външна повърхност става неравна, назъбена поради отпечатъка на зъбната торбичка и капилярните бримки в нея в много области на околния мезенхим. В същото време повърхността на контакт между мезенхима и външния епител се увеличава, капилярите, нарастващи от страната на мезенхима, се приближават до вътрешния емайлов епител и пулпата на емайловия орган, който ги разделя, намалява по обем. Тези промени допринасят за повишено хранене на слоя диференциращи емайлобласти от страната на зъбната торбичка. Това компенсира прекратяването на доставката на метаболити към тях от зъбната папила, която преди това е служила като основен източник на хранене за пренамелобластите, а сега е отрязана от тях поради отлагането на слой дентин между тях. Едновременно с това в клетките на епитела на вътрешния емайлов орган настъпва промяна в полярността, в резултат на което базалните и апикалните полюси променят местата си. Комплексът на Голджи и центриолите на пренамелобластите, разположени на полюса, обърнат към междинния слой (бивш апикален), се изместват към противоположния полюс на клетката (който сега става апикален). Митохондриите, които първоначално са били дифузно разпръснати из цитоплазмата, се концентрират в областта, заета преди това от комплекса на Голджи и се превръщат в основната част на клетката.
Енамелобластите се диференцират само 24-36 часа след завършване на функционалното узряване на съседните одонтобласти. Крайният сигнал за този процес е началото на образуването на предетин, по-специално на неговия колаген и (или) протеогликани. Това обяснява защо амелогенезата винаги изостава от дентиногенезата. По същата причина първите секреторно-активни емайлобласти се образуват там, където започва отлагането на дентин - в областта на бъдещия режещ ръб на короната на предните или дъвкателните туберкули на задните. Оттук вълната на диференциация на емайлобластите се разпространява към ръба на емайловия орган до цервикалната бримка. Връзката между диференциацията на емайлобластите и образуването на дентин е друг пример за взаимна индукция, тъй като индукцията на развитието на одонтобласти се извършва от вътрешните клетки на емайловия орган.
Секреторно-активният одонтобласт е силно призматична клетка (съотношение дължина към ширина до 10:1) със силно диференцирана цитоплазма. Апикалната част съдържа комплекса на Голджи, цистерни на гранулирания ендоплазмен ретикулум и митохондрии. Поляризацията е придружена от реорганизация на цитоскелета и завършва с появата на израстъци на Томс в апикалната им част. Функционално, диференциацията на пренамелобластите в емайлобластите е придружена от инхибиране на способността за синтезиране на гликозаминогликани и колаген тип IV (компонент на базалната мембрана) и появата на способността за синтезиране на специфични емайлови протеини - емайли и амелогенини .
Секреция и първична минерализация на емайла
Секрецията на емайла от емайлобластите започва с освобождаването на органична материя между дентина и апикалната повърхност на емайлобластите под формата на непрекъснат слой с дебелина 5-15 микрона, в който процесите на калцификация протичат много бързо поради отлагането на хидроксиапатитни кристали . Това образува слой начален емайл . Отлагането на емайла започва в областта на бъдещия режещ ръб на предните зъби и дъвкателните туберкули на задните зъби, разпространявайки се към шията.
Характеристика на емайла, която го отличава от дентина, цимента и костта, е, че неговата минерализация настъпва много бързо след отделянето - периодът от време, разделящ тези процеси, е само минути. Следователно, когато емайлът се отложи, той практически няма неминерализиран прекурсор (предемайл). Минерализацията на емайла е двуетапен процес, включващ минерализация и последващ растеж на кристали.
Енамелобластите контролират транспорта на неорганични йони от капилярите на зъбния сак до повърхността на емайла. Важна роля в минерализацията на емайла играят протеините, произведени от емайлобластите, които изпълняват редица функции:
участват в свързването на Ca 2+ йони и регулирането на техния транспорт от секреторни емайлобласти;
създават начални места на нуклеация (иницииране) по време на образуването на хидроксиапатитни кристали;
насърчаване на ориентацията на растящи хидроксиапатитни кристали;
образуват среда, която осигурява образуването на големи кристали от хидроксиапатит и тяхното плътно опаковане в емайла.
поради налягането, създадено от нарастващите кристали, амелогенините се изтласкват от пространството между кристалите към емайлобластите;
част от протеините, останали между бързо растящите кристали, се разцепват до вещества с ниско молекулно тегло поради действието на протеолитични ензими, секретирани от енемобластите.
Втората група протеини, открити в емайла, са емайли , които се свързват с хидроксиапатитните кристали и се характеризират с високо съдържание глутамин, аспарагинова киселинаи серин. Вероятно емайлините не са независим секреторен продукт, а резултат от полимеризацията на продуктите на храносмилането на амелогенина.
В първоначалния емайл малките хидроксиапатитни кристали са подредени произволно (главно перпендикулярно на повърхността на дентина) и интердигитирани с дентиновите кристали. Според някои автори кристалите денин са места на нуклеация (инициация) за образуване на кристали в емайла.
След отлагането на първия слой от първоначалния (безпризмен) емайл, емайлобластите се отдалечават от повърхността на дентина и образуват процеси Томс , което е знак за пълното завършване на функционалната им диференциация. Въпреки че цитоплазмата на емамелобласта директно преминава в цитоплазмата на процеса, тяхната условна граница е нивото на апикалния комплекс от междуклетъчни връзки. Цитоплазмата на клетъчното тяло съдържа главно органелите на синтетичния апарат, а цитоплазмата на процеса съдържа секреторни гранули и малки везикули.
Следващите части от получения емайл запълват междуклетъчните пространства между процесите на Томс. Този емайл се секретира от периферните области на емайлобластите в основата на техните процеси на нивото на апикалните съединителни комплекси. В бъдеще той ще се превърне в междупризматичен емайл. В резултат на това се появява клетъчна структура под формата на пчелни пити, чиито стени се образуват от бъдещия междупризматичен емайл, а вътре във всяка клетка има процес на Томс. След като се образува, такава клетъчна структура ще определи естеството на структурата на емайла, включително формата, размера и ориентацията на емайловите призми, които ще се образуват от процесите на Томс и ще запълнят дупките в клетките. По този начин междупризматичният емайл има първоначален организиращ ефект върху структурата на целия получен емайл.
Има разногласия относно механизмите на образуване на емайлови призми и съдбата на процеса на Томс. Най-разпространената идея е, че секреторно-активните емайлобласти, заедно с израстъците си, постоянно се изтласкват от новообразувания емайл към неговата периферия. Изместването става под ъгъл спрямо границата дентин-емайл. Според други възгледи процесът остава на място и се компресира от нарастваща призма. В този случай, в хода на енемогенезата, частта от процеса, която е по-отдалечена от клетъчното тяло, непрекъснато умира, докато частта, разположена близо до клетъчното тяло, расте.
С дъговидна конфигурация на емайлови призми, всяка от тях е образувана от повече от един емайлобаст; в нейното образуване всъщност участват четири клетки, като една от тях образува „главата” на призмата, а другите три заедно образуват „опашката” (междупризматичен емайл). От своя страна всеки емайлобласт участва в образуването на четири призми: той образува "главата" на една призма и "опашките" на четири други.
Ориентацията на кристалите в получените призми се различава от тази в областите между призмите. При призмите, особено в централните й части, повечето кристали са успоредни по оста си, а в периферните се отклоняват от нея. В областите между призмите кристалите лежат под прав ъгъл спрямо кристалите в централната част на наградата.
Растежът на емайловите призми се извършва циклично, в резултат на което върху всяка от тях се открива напречна ивица с интервал от 4 микрона, съответстващ на 24-часов ритъм на секреция и минерализация на емайла. По време на образуването на емайла се отбелязва и по-бавен (около една седмица) ритъм на отлагането му, което се проявява чрез появата на линии на растеж на емайла (линии на Рециус). На надлъжни срезове те се виждат като кафяви линии, вървящи косо от повърхността на емайла към границата дентин-емайл, на напречни срезове, като концентрични кръгове, съответстващи на фронтовете на отлагането на емайла. Тези линии са свързани с периодичността на калцификация (според други източници - образуването на органична матрица) на емайла. Според последните данни, появата на линиите на Рециус е свързана с периодично огъване на призмите на емайла поради компресия на процесите на Томс, съчетано с увеличаване на секреторната повърхност, която образува междупризматичния емайл.
Протеините на емайла се намират във всички области на новообразувания емайл, но при узряването им най-високата им концентрация остава в периферния слой на емайловите призми, традиционно наречени черупка. Това се дължи на факта, че хидроксиапатитните кристали в черупките са разположени под различни ъгли, в резултат на което са опаковани рехаво, а протеините, запълващи пространствата между тях, не се отстраняват напълно. По този начин черупките не са независими образувания, а само периферните участъци на самите емайлови призми с по-малко подредено разположение на кристалите и повишено съдържание на протеини.
Образуването на емайл под формата на емайлови призми започва от първоначалния емайл (близо до повърхността на дентина) и се изпомпва от външната повърхност на емайла, където се образува слой крайна емайл . По своята структура крайният емайл е подобен на първоначалния и също не съдържа призми.
По време на амелогенезата клетките на външния емайлов епител, пулпата на емайловия орган и междинния слой губят своите индивидуални морфологични характеристики и образуват един слой стратифициран епител, съседен на емайлобластите.
^ Матурация (вторична минерализация) на емайла
Емайл, образуван от секреторни емайлобласти и подложен на първична минерализация , е незрял . Състои се от 70% минерални соли и 30% органична матрица. Такъв емайл има консистенция на хрущял и не е в състояние да изпълнява функцията си. Персистира след декалцификация и затова се открива добре на хистологични препарати. Единствената област с по-минерализиран емайл е най-вътрешният му слой. Дебелината му е няколко микрометра (начален емайл).
зрял емайл 95% се образува от минерални соли и 1,2% от органични вещества. Почти целият се състои от плътно опаковани кристали хидроксиапатит. Органичната (протеинова) матрица на емайла има формата на триизмерна мрежа от фибриларни структури с дебелина около 8 nm, свързани помежду си и с хидроксиапатитни кристали. По време на декалцификацията емайлът е почти напълно разтворен и следователно празните пространства съответстват на местоположението му върху хистологичните срезове.
В процеса съзряване (втори минерализация ) емайл , настъпили след завършване на неговата секреция и първична минерализация, съдържанието на минерални соли в него се увеличава значително, което води до рязко повишаване на неговата твърдост. Това се осъществява чрез навлизането и включването на минерални соли в емайла, като едновременно с това се отстраняват органичните съединения (главно протеини) и водата от него. Узряването на емайла, както и неговата секреция, започват по режещия ръб на предните зъби и върху дъвкателните туберкули на задните зъби, като се разпространяват към шийката на зъба.
В резултат на процеса на съзряване най-висока степен на минерализация на емайла се постига в неговия повърхностен слой, а по посока на границата дентин-емайл тя намалява до най-вътрешния слой на първоначалния емайл, който също се характеризира с повишено съдържание на минерали.
Вторичната минерализация на емайла се осигурява поради активността на емайлобластите ( етап на зреене на емайлобластите ), които се образуват в резултат на структурни и функционални трансформации Енамелобласти в стадий на секреция (секреторно-активни енаелобласти) (проверете!), приключиха дейността си. Последният продукт от синтеза на секреторно-активни емамелобласти е материал, който образува структура, подобна на базалната мембрана. Този материал се отлага върху повърхността на емайла и служи като място за прикрепване на емайлобластите хемидесмозоми. (първичен емайл кутикула, или насмитова черупка) . След завършване на секрецията на емайла, емайлобластите преминават през кратка преходна фаза, по време на която те се скъсяват, губят своите процеси на Toms и се включват в процеса на узряване на емайла. Излишните органели, участващи в процесите на секреция, се подлагат на автофагия и се усвояват от лизозомни ензими. Някои от емайловите бласти умират чрез апоптоза и се фагоцитират от съседни клетки.
Цикличният характер на процеса на узряване на емайла се отразява в морфологичните характеристики на емайлобластите. Сред последните се срещат клетки от два вида, способни на взаимни трансформации.
Енамелобласти от първи тип характеризиращ се с появата на набразден ръб на апикалната повърхност. Техните базални (отдалечени от емайла) комплекси от междуклетъчни връзки имат значителна пропускливост, а апикалните (в съседство с емайлобластите) - висока плътност. Установено е, че тези клетки участват основно в активния транспорт на неорганични йони, които се транспортират през тяхната цитоплазма и се освобождават на апикалната повърхност. Те имат много висока концентрация на калций-свързващи протеини. Чрез набраздения ръб се извършва и абсорбцията на продуктите на разпадане на емайловите протеини.
Енамелобласти от втори тип имат гладка апикална повърхност. Техните базални съединителни комплекси са непропускливи, докато апикалните са силно пропускливи. Тези клетки участват главно в отстраняването на органични вещества и вода от емайла. Молекулите на тези вещества лесно проникват в междуклетъчното пространство в областта на апикалните краища на клетките и след това се транспортират от мехурчета, образувани на страничните им повърхности.
След завършване на съзряването на емайла, емамелобластният слой и епителният слой в съседство с него (образуван от външния емайлов епител, свитата пулпа и междинния слой на емайловия орган) заедно образуват намален зъбен епител (вторична кутикула на емайла), който покрива емайла и изпълнява защитна роля, особено необходима преди никнене на зъби.
^ Окончателно съзряване (третична минерализация) на емайла
Узряването на емайла, свързано с увеличаване на съдържанието на минерали в него, не е напълно завършено в оформената корона на непроникнал зъб. Окончателното узряване на емайла настъпва след пробива на зъба, особено интензивно през първата година на короната в устната кухина. Основният източник на неорганични вещества, влизащи в емайла, е слюнката, въпреки че някои от тях могат да идват от дентина. В тази връзка минералният състав на слюнката, включително наличието на необходимото количество йони, калций, фосфор и флуор, е от особено значение за пълната минерализация на емайла през този период. Последните се включват в хидроксиапатитните кристали на емайла и повишават неговата киселинна устойчивост. В бъдеще, през целия живот, емайлът участва в обмена на йони, преминавайки през процесите на деминерализация (отстраняване на минерални вещества) и реминерализация (приток на минерални вещества), балансирани при физиологични условия.
^
Клинично значение на амелогенезните нарушения
Енамалобластите са чувствителни към външни влияния, които водят до отклонения в нормалния ход на амелогенеза. Дори малки въздействия могат да се проявят чрез морфологично забележими промени в състава на емайла и неговото количество. По-значителните лезии могат да доведат до дълбоки нарушения на енемогенезата и дори смърт на емайлобластите.
Ако въздействието на увреждащия фактор падне върху периода на секреция на емайла, тогава количеството на образувания емайл (дебелината на неговия слой) в тази област намалява. Това нарушение се нарича хипоплазия емайл, или неговото недоразвитие.
Ако въздействието попадне в периода на узряване на емайла, неговата минерализация се нарушава в по-голяма или по-малка степен. Такова състояние се нарича хипокалцификация емайл. В същото време емайлът с намалено съдържание на минерали лесно се подлага на декалцификация и кариес.
Хипоплазията и хипокалцификацията на емайла могат да засегнат един, няколко или всички зъби. В тези случаи причините за нарушението са съответно локални, системни или наследствени. Най-честите системни фактори са ендокринопатии, фебрилни заболявания, недохранване и токсични ефекти на определени вещества.
Локална хипоплазия на емайла може да засегне един зъб или част от него. Обикновено се причинява от локални нарушения, като травма, остеомиелит. При постоянен зъб може да бъде причинено от периапикална инфекция на съответния временен зъб.
Системна хипоплазия на емайла се развива с различни инфекциозни заболявания и метаболитни нарушения, обхващащи няколко зъба, в които емайлът се е образувал по време на заболяването. След възстановяване нормалният процес на амелогенеза се възобновява. В резултат на това по зъбите клинично се виждат ленти от хипопластичен емайл, редуващи се с нормален емайл. Ако нормалното развитие на емайла се прекъсва няколко пъти поради метаболитни нарушения, тогава възниква множествена хипоплазия на емайла.
Дефектите на емайла могат да бъдат причинени от приема на тетрациклинови антибиотици. Тетрациклините се включват в калцираните тъкани, което води до хипоплазия на емайла и кафява пигментация. Степента на увреждане на емайла зависи от дозировката на антибиотика и продължителността на употребата му.
Наследствена (вродена) хипоплазия на емайла, или несъвършена амалогенеза , засяга всички зъби (както временни, така и постоянни), при което е засегнат целият венец. Тъй като дебелината на емайла е рязко намалена, зъбите имат жълто-кафяв цвят. Несъвършената амалогенеза може да се комбинира с несъвършена дентиногенеза.
Локализирана хипокалцификация на емайла обикновено се дължи на локални смущения. Системната хипокалцификация обхваща всички зъби, в които е настъпило действието на увреждащия фактор в периода на узряване на емайла. Най-често срещаният пример за такова разстройство би било необичайното калциране на емайла, когато съдържанието на флуор в питейната вода се повиши (5 или повече пъти спрямо концентрацията му във флуорирана вода), което води до развитие на заболяване, наречено флуороза. Характеризира се с образуването на така наречения "прояден от молци" емайл, в който се откриват множество области на хипоминерализация.
Вродена хипокалцификация на емайла - наследствено заболяване, при което се откриват нарушения във всички зъби. Веднага след изригването короната има нормална форма, но емайлът е мек, матов на цвят, бързо се изтрива или се разделя на слоеве.
^
Образуване на цимент, развитие на пародонта и зъбна пулпа
Образуване на цимент (циментогенеза)
По време на образуването на зъбния корен дентинът се отлага във вътрешната повърхност на епителната (на Хертвиг) коренова обвивка, която отделя зъбната папила от зъбната торбичка. По време на дентиногенезата кореновата обвивка се разпада на отделни фрагменти (епителни остатъци от Malasse), в резултат на което слабо диференцирани съединителнотъканни клетки на зъбната торбичка влизат в контакт с дентина и се диференцират в цементобласти клетки, които образуват цимент. Цементобластите са клетки с кубична форма с високо съдържание на митохондрии, голям комплекс на Голджи и добре развита водноелектрическа централа.
Цементобластите започват да произвеждат органична матрица (цементоид), която се състои от колагенови влакна и смляно вещество. Цементоидът се отлага върху кореновия дентин и около снопчетата влакна на развиващия се пародонт. Според някои доклади обаче отлагането на циментоид не се случва директно върху повърхността на дентина на мантията, а върху специален силно минерализиран безструктурен слой ( хиалинен слой на Hopewell-Smith) с дебелина 10 µm, покриваща кореновия дентин и образувана, както се очаква, от клетките на епителната обвивка на корена преди разпадането му. Този слой вероятно допринася за здравото прикрепване на цимента към дентина и влакната на периодонталния лигамент към цимента.
Втората фаза на образуване на цимент се състои в минерализация на циментоида чрез отлагане на хидроксиапатитни кристали в него. Кристалите се отлагат първо в матрични везикули, последвани от минерализация на колагеновите фибрили на цимента. Отлагането на цимент е ритмичен процес, при който образуването на нов циментоиден слой се съчетава с калцирането на предварително образувания слой. Външната повърхност на циментоида е покрита с цементобласти. Между тях в цимента са вплетени пародонтални съединителнотъканни влакна, състоящи се от множество колагенови влакна, наречени фибрили на Шарпей.
При образуването на цимент циментобластите или се придвижват към периферията му, или се забиват в него, като се разполагат в празнини и се превръщат в циментоцити . Първо се образува циментът, който не съдържа клетки ( безклетъчен , или първичен ), то се отлага бавно и при поникването на зъба покрива 2/3 от повърхността на корена му, който е най-близо до короната.
След пробива на зъба се образува цимент, съдържащ клетки ( клетъчен , или втори ). Клетъчният цимент се намира в апикалната 1/3 на корена. Образуването му е по-бързо от безклетъчния цимент, отстъпва му по степен на минерализация. Матрицата на клетъчния цимент съдържа вътрешни (присъщи) колагенови влакна, образувани от цементобласти, и външни (външни) влакна, проникващи в него от пародонта. Външните влакна проникват в цимента под ъгъл спрямо повърхността му, а собствените им влакна са разположени по протежение на повърхността на корена, сплитайки мрежата от външни влакна. Образуването на вторичен цимент е непрекъснат процес, в резултат на който циментовият слой се удебелява с възрастта. Вторичният цимент участва в адаптирането на опорния апарат на зъба към променящите се натоварвания и в репаративните процеси.
^ Развитие на пародонта
Пародонциумът се развива от зъбната торбичка малко след началото на образуването на зъбния корен. Сак клетките пролиферират и се диференцират във фибробласти, които започват да образуват колагенови влакна и смляно вещество. Още в най-ранните етапи на развитие на пародонта неговите клетки са разположени под ъгъл спрямо повърхността на зъба, в резултат на което получените влакна също придобиват наклонен ход. Според някои доклади развитието на пародонталните влакна се извършва от два източника - от страната на цимента и от страната на алвеоларната кост. Растежът на влакната от първия източник започва по-рано и протича доста бавно, като само някои влакна достигат до средата на периодонталното пространство. Влакната, израстващи от страната на алвеоларната кост, са по-дебели, разклонени и по отношение на скоростта на растеж значително изпреварват влакната, израстващи от цимента, срещат се с тях и образуват плексус.
Преди пробива на зъба циментово-емайловата му граница е много по-дълбока от гребена на новопоявилата се зъбна алвеола, след това при образуването на корена и пробива на зъба достига същото ниво, а при напълно изникнал зъб става по-високо от гребена на алвеолата. В същото време влакната на развиващия се пародонт, свързани с билото, следвайки движението на корена, първо са разположени наклонено (под остър ъгъл спрямо алвеоларната стена), след това заемат хоризонтално положение (под прав ъгъл към алвеоларната стена) и накрая отново поема в наклонена посока (под тъп ъгъл).ъгъл към алвеоларната стена). Основните групи периодонтални влакна се формират в определена последователност.
Дебелината на снопчетата пародонтални влакна се увеличава едва след пробива на зъба и началото на неговото функциониране. В бъдеще, през целия живот, има постоянно преструктуриране на пародонта в съответствие с променящите се условия на натоварване.
^ Развитие на зъбната пулпа
Пулпата се развива от зъбната папила, образувана от ектомезенхима. Първоначално папилата се състои от процесни мезенхимни клетки, разделени от големи празнини. Процесът на диференциация на мезенхима на папилата започва в областта на нейния връх, откъдето по-нататък се разпространява към основата. Съдовете започват да растат в папилата още преди появата на първите одонтобласти, но нервните влакна растат в папилата сравнително късно - с началото на образуването на дентин.
Клетките на периферния слой на папилата, съседен на вътрешния емайлов епител, се превръщат в преодонтобласти. А по-късно - одонтобласти, които започват да образуват дентин. Курсът на диференциация на одонтобласти е описан по-горе. В централните части на пулпата мезенхимът постепенно се диференцира в рехава, неоформена съединителна тъкан. Повечето от мезенхимните клетки се превръщат във фибробласти, които започват да отделят компоненти на междуклетъчното вещество. Последният натрупва колаген тип I и III. Въпреки прогресивното увеличаване на съдържанието на колаген в развиващата се пулпа, съотношението между колаген тип I и III остава непроменено, а колаген тип III присъства в пулпата в необичайно висока концентрация за съединителната тъкан. Колагенът първо се открива под формата на изолирани фибрили, разположени без строга ориентация, по-късно фибрилите образуват влакна, които се сгъват в снопове. С узряването на пулпата съдържанието на гликозамиогликани в нея намалява.
В същото време се наблюдава активна пролиферация на кръвоносни съдове в съединителната тъкан на пулпата. По-големи артериоли и венули са разположени в центъра на възникващата зъбна пулпа, обширна капилярна мрежа се развива по периферията, включваща както фенестрирани капиляри, така и капиляри с непрекъсната съдова стена. Развитието на кръвоносните съдове е съчетано с растежа на нервните влакна и образуването на техните мрежи.
^
Тъканни промени по време на никнене на зъби
След оформянето на коронката развиващият се зъб прави малки движения, съчетани с растежа на челюстта. По време на пробива зъбът прави значителна пътека в челюстта. Освен това неговата миграция е придружена от промени, основните от които са:
развитие на корена на зъба;
пародонтално развитие;
преструктуриране на алвеоларната кост;
промени в тъканите, покриващи никнещия зъб.
^ Развитие на пародонта включва растежа на влакната му от цимента и зъбните алвеоли и става по-интензивен непосредствено преди пробива на зъба.
Ремоделиране на алвеоларна костсъчетава бързото отлагане на костна тъкан в някои области с активната й резорбция в други. Локализацията на промените в алвеоларната кост и тяхната тежест варират в различните периоди и не са еднакви при различните зъби. По време на образуването на зъбния корен той достига до дъното на костната клетка и предизвиква резорбция на костната тъкан, в резултат на което се освобождава място за окончателното оформяне на края на корена. Костното отлагане обикновено се проявява чрез образуване на костни трабекули, разделени на широки интервали.
При зъбите с много корени костното отлагане се извършва най-интензивно в областта на бъдещите интеррадикуларни прегради. При премоларите и моларите такива области са дъното и дисталната стена на отвора (което показва тяхното допълнително медиално изместване по време на аксиално движение по време на изригване). В резците зоните на повишено отлагане на костни греди са дъното и лингвалната повърхност на дупката (което показва последващото им изместване към устните по време на изригване). Отлагането на костна тъкан се извършва в онези области на костното гнездо, от които зъбът е изместен, а резорбцията се извършва в онези области, към които зъбът мигрира. Резорбцията на костната тъкан освобождава място за растящия зъб и отслабва съпротивлението по пътя на неговото движение.
ЛИТЕРАТУРА
Биков В.П. Хистология и ембриология на човешките устни органи: Учебник 2-ро изд. –СПб. – 1999г
Учебник по хистология / Изд. Ю.И. Афанасиев, Н.А. Юрина - -5-то изд., преработ. и допълнителни – М.: Медицина, 2006.
Учебник по хистология / Ed.E.G. Улумбекова, Ю.А. Челишев. – „тото изд., преработено. и допълнителни – М.: GOETAR MED, 2009.
Джулай М.А., Ясман С.А., Баранчугова Л.М., Патеюк А.В.,. Русаева Н.С., В.И. Обиденко Хистология и ембриогенеза на оралните органи: Учебник.-Чита: IIC ChSMA. - 2008.- 152 с.
V.I.Kozlov, T.A.Tsekhmistrenko Анатомия на устната кухина и зъбите: Учебник Издател: RUDN IPK - 2009 -156 стр.
Мяделец О.Д. "Хистофизиология и ембриогенеза на устните органи". Витебск, VSMU, Учебно помагало VSMU - Витебски държавен медицински университет - Издателство 2004.-158 с.
Хистология на устните органи: Учебно-методическо ръководство / Съставител Ю.А. Челишев. - Казан, 2007. - 194 с.: ил. Учебно-методически, предназначен за интензивно обучение на студенти от Стоматологичния факултет по хистология на устната кухина.
Данилевски Н.Ф., Ленонтиев В.К., Несин А.Ф., Рахний Ж.И. Заболявания на устната лигавица Издател: OJSC "Стоматология" -: 2007 г. - 271 с.: Гл. 1. Устна кухина - понятие, особености на структурата, функции и процеси; гл. 2 Хистологична структура на устната лигавица