Подкоровите ядра на мозъка функционират. Базални ганглии: структура, развитие, функции

В основата на мозъчните полукълба (долната стена на страничните вентрикули) са ядрата на сивото вещество - базални ганглии . Те съставляват около 3% от обема на полукълбата. Всички базални ганглии са функционално обединени в две системи.

Първата група ядра е стриопалидарна система. Те включват: опашато ядро ​​(nucleus caudatus), черупка (putamen) и бледа топка (globus pallidus). Черупката и опашното ядро ​​имат слоеста структура и затова общото им име е стриатум (corpus striatum). Бледата топка няма стратификация и изглежда по-лека от стриатума. Черупката и светлата топка са комбинирани в лещовидно ядро ​​(nucleus lentiförmis). Черупката образува външния слой на лещовидното ядро, а бледото топче образува вътрешните му части. Бледата топка от своя страна се състои от външна и вътрешна сегменти . Оградата и амигдалата са част от лимбичната система на мозъка.

Каудално ядро ​​(част от стриатума)

Черупка

бледа топка

стриатум

амигдала

Лещовидно ядро

Субталамичното ядро ​​(ядрото на Люис) е група от неврони, разположени под таламуса и свързани анатомично и функционално с базалните ганглии.

Функцията на базалните ганглии.

Базалните ганглии осигуряват регулирането на двигателните и вегетативните функции, участват в осъществяването на интегративните процеси на висшата нервна дейност.

Нарушенията в базалните ганглии водят до двигателни дисфункции като забавяне на движението, промени в мускулния тонус, неволеви движения и треперене. Тези нарушения са фиксирани при болестта на Паркинсон и болестта на Хънтингтън.

52. Характеристики на структурата и основните функции на стриатума.

Стриатум (лат. corpus striatum), стриатум - анатомична структура на теленцефалона, свързана с базалните ядра на мозъчните полукълба. В хоризонталните и фронталните части на мозъка стриатумът изглежда като редуващи се ленти от сиво и бяло вещество. Структурата на стриатума от своя страна включва опашното ядро, лещовидното ядро ​​и оградата (клауструм).

Анатомично, опашното ядро ​​е тясно свързано с латералния вентрикул. Неговата предна и медиално разширена част - главата на опашното ядро ​​образува страничната стена на предния рог на вентрикула, тялото на ядрото - долната стена на централната част на вентрикула, а тънката опашка - горната стена на долния рог. Следвайки формата на страничния вентрикул, каудалното ядро ​​обгражда лещовидното ядро ​​с дъга. Опашното и лещовидното ядро ​​са разделени едно от друго от слой бяло вещество - част от вътрешната капсула (capsula interna).

Друга част от вътрешната капсула разделя лещовидното ядро ​​от подлежащия таламус. По този начин структурата на дъното на страничната камера (която е стриопалидална система) може да бъде схематично представена по следния начин: самата стена на камерата образува слоесто каудално ядро, след това отдолу е слой от бяло вещество - вътрешната капсула, под него има слоеста обвивка, още по-ниско е бледа топка и отново слой вътрешна капсула, лежаща върху ядрената структура на диенцефалона - таламуса.

Стриопалидарната система получава аферентни влакна от неспецифични медиални таламични ядра, фронталните области на кората на главния мозък, кората на малкия мозък и субстанция нигра на средния мозък. По-голямата част от еферентните влакна на стриатума се сближават в радиални снопове към светлата топка. По този начин бледата топка е изходната структура на стриопалидарната система. Еферентните влакна на globus pallidus отиват към предните ядра на таламуса, които са свързани с фронталната и париеталната кора на мозъчните полукълба. Някои от еферентните влакна, които не се превключват в ядрото на globus pallidus, отиват към substantia nigra и червеното ядро ​​на междинния мозък. Striopallidum, заедно с неговите пътища, е част от екстрапирамидната система, която има тонизиращ ефект върху двигателната активност. Тази система за контрол върху движенията се нарича екстрапирамидна, защото превключва по пътя към гръбначния мозък, заобикаляйки пирамидите на продълговатия мозък. Стриопалидарната система е най-висшият център на неволни и автоматизирани движения, намалява мускулния тонус и инхибира движенията, извършвани от моторния кортекс. Странично от стриопалидната система на базалните ганглии има тънка пластина от сиво вещество - ограда (клауструм). Тя е ограничена от всички страни от влакната на бялото вещество - външната капсула (capsula externa).

Функции

Стриатумът регулира мускулния тонус, намалявайки го; участва в регулирането на работата на вътрешните органи; при осъществяването на различни поведенчески реакции (поведение за производство на храна); участва в образуването на условни рефлекси. С разрушаването на стриатума се появява: хипертоничност на скелетната мускулатура, нарушение на сложните двигателни реакции и хранително поведение, инхибира се образуването на условни рефлекси.

Движението и мисленето са качествата, които позволяват на човек да живее пълноценно и да се развива.

Дори незначителни смущения в структурите на мозъка могат да доведат до значителни промени или пълна загуба на тези способности.

Отговорни за тези критични жизнени процеси са групи от нервни клетки в мозъка, наречени базални ганглии.

Какво трябва да знаете за базалните ганглии

Големите полукълба на човешкия мозък отвън са кора, образувана от сиво вещество, а отвътре - подкортекс от бяло вещество. Базалните ядра (ганглии, възли), които също се наричат ​​централни или подкорови, са концентрациите на сиво вещество в бялото вещество на подкортекса.

Базалните ганглии се намират в основата на мозъка, което обяснява името им, извън таламуса (таламуса). Това са сдвоени образувания, които са симетрично представени в двете полукълба на мозъка. С помощта на нервните процеси те взаимодействат двустранно с различни области на централната нервна система.

Основната роля на подкоровите възли е да организират двигателната функция и различните аспекти на висшата нервна дейност. Патологиите, които възникват в тяхната структура, засягат работата на други части на централната нервна система, причинявайки проблеми с речта, координацията на движенията, паметта, рефлексите.

Характеристики на структурата на базалните възли

Базалните ганглии са разположени във фронталните и частично темпоралните лобове на теленцефалона. Това са клъстери от невронни тела, които образуват групи от сиво вещество. Бялото вещество, което ги заобикаля, е представено от процеси на нервни клетки и образува слоеве, разделящи отделни базални ядра и други церебрални структурни и функционални елементи.

Базалните възли са:

• стриатум;
• ограда;
• амигдала.

На анатомични разрези стриатумът изглежда като редуващи се слоеве от сиво и бяло вещество. В състава му се разграничават опашното и лещовидното ядро. Първият е разположен пред визуалната могила. Изтънявайки, опашното ядро ​​преминава в амигдалата. Лещовидното ядро ​​е разположено латерално на таламуса и опашното ядро. Той се свързва с тях с тънки джъмпери от неврони.

Оградата е тясна ивица от неврони. Разположено е между лещовидното ядро ​​и островната кора. Той е отделен от тези структури с тънки слоеве бяло вещество. Амигдалата има форма на амигдала и се намира в темпоралните лобове на теленцефалона. Съдържа няколко независими елемента.

Тази класификация се основава на характеристиките на структурата и местоположението на ганглиите в анатомичния участък на мозъка. Съществува и функционална класификация, според която учените класифицират като базални възли само стриатума и някои ганглии на диенцефалона и средния мозък. Заедно тези структури осигуряват двигателните функции на човек и определени аспекти на поведението, които са отговорни за мотивацията.

Анатомия и физиология на базалните ядра

Въпреки че всички базални ганглии са колекции от сиво вещество, те имат свои собствени сложни структурни характеристики. За да разберете каква роля играе този или онзи базален център в работата на тялото, е необходимо да разгледате неговата структура и местоположение по-подробно.

Каудално ядро

Този субкортикален възел се намира в предните дялове на мозъчните полукълба. Разделен е на няколко дяла: удебелена голяма глава, стесняващо се тяло и тънка дълга опашка. Опашното ядро ​​е силно удължено и извито. Ганглийът се състои предимно от микроневрони (до 20 микрона) с къси тънки процеси. Около 5% от общата клетъчна маса на субкортикалния възел са по-големи нервни клетки (до 50 микрона) със силно разклонени дендрити.

Този ганглий взаимодейства с областите на кората, таламуса и възлите на диенцефалона и средния мозък. Той действа като връзка между тези мозъчни структури, като непрекъснато предава нервни импулси от мозъчната кора към други негови части и обратно. Той е многофункционален, но особено значима е ролята му за поддържане дейността на нервната система, която регулира дейността на вътрешните органи.

Лещовидно ядро

Този основен възел е оформен като семе от леща. Той също така се намира във фронталните области на мозъчните полукълба. Когато мозъкът се разрязва във фронталната равнина, тази структура е триъгълник, чийто връх е насочен навътре. С бялото вещество този ганглий е подразделен на черупка и два слоя от светлата топка. Черупката е тъмна и е разположена външно по отношение на светлите слоеве на светлата топка. Невронният състав на путамена е подобен на опашното ядро, но бледата топка е представена главно от големи клетки с малки включвания на микроневрони.

Еволюционно бледата топка е призната за най-древната формация сред другите базални възли. Черупката, глобус палидус и опашното ядро ​​съставляват стриопалидарната система, която е част от екстрапирамидната система. Основната функция на тази система е регулирането на произволните движения. Анатомично той е свързан с много кортикални полета на мозъчните полукълба.

Ограда

Леко извитата изтънена пластина от сиво вещество, която разрязва черупката и островния лоб на теленцефалона, се нарича ограда. Бялото вещество около него образува две капсули: външната и „най-външната“. Тези капсули отделят заграждението от съседните структури на сивото вещество. Оградата е в непосредствена близост до вътрешния слой на неокортекса.

Дебелината на оградата варира от части от милиметъра до няколко милиметра. Навсякъде се състои от неврони с различни форми. Оградата е свързана чрез нервни пътища с центровете на мозъчната кора, хипокампуса, амигдалата и частично стриатума. Някои учени смятат оградата за продължение на кората на главния мозък или я правят част от лимбичната система.

амигдала

Този ганглий е група от клетки на сивото вещество, концентрирани под черупката. Амигдалата се състои от няколко образувания: ядра на кората, средни и централни ядра, базолатерален комплекс, интерстициални клетки. Той е свързан чрез нервно предаване с хипоталамуса, таламуса, сетивните органи, ядрата на черепните нерви, центъра на обонянието и много други образувания. Понякога амигдалата се счита за част от лимбичната система, която отговаря за дейността на вътрешните органи, емоциите, обонянието, съня и бодърстването, ученето и др.

Значението на подкоровите възли за тялото

Функциите на базалните възли се определят от тяхното взаимодействие с други области на централната нервна система. Те образуват невронни бримки, свързващи таламуса и най-важните области на мозъчната кора: двигателна, соматосензорна и фронтална. В допълнение, подкоровите възли са свързани помежду си и с някои области на мозъчния ствол.

Каудалното ядро ​​и черупката изпълняват следните функции:

• контрол на посоката, силата и амплитудата на движенията;
• аналитична дейност, учене, мислене, памет, комуникация;
• контрол на движението на очите, устата, лицето;
• поддържане на работата на вътрешните органи;
• условнорефлексна дейност;
• възприемане на сигнали от сетивните органи;
• контрол на мускулния тонус.

Специфичните функции на черупката включват дихателни движения, производство на слюнка и други аспекти на хранителното поведение, осигуряващи трофизма на кожата и вътрешните органи.

Функции на бледа топка:

• развитие на ориентировъчна реакция;
• контрол на движението на ръцете и краката;
• хранително поведение;
• изражения на лицето;
• изразяване на емоции;
• осигуряване на спомагателни движения, координационни способности.

Функциите на оградата и амигдалата включват:

• реч;
• хранително поведение;
• емоционална и дългосрочна памет;
• развитие на поведенчески реакции (страх, агресия, тревожност и др.);
• осигуряване на социална интеграция.

По този начин размерът и състоянието на отделните базални възли засягат емоционалното поведение, произволните и неволни движения на човека, както и висшата нервна дейност.

Заболявания на базалните възли и техните симптоми

Нарушаването на нормалното функциониране на базалните ганглии може да бъде причинено от инфекция, травма, генетично предразположение, вродени аномалии и метаболитен срив.

Симптомите на патологията понякога се появяват постепенно, незабележимо за пациента.

Трябва да обърнете внимание на такива признаци:

• общо влошаване на здравето, слабост;
• нарушение на мускулния тонус, ограничени движения;
• появата на произволни движения;
• тремор;
• нарушена координация на движенията;
• появата на необичайни пози за пациента;
• обедняване на изражението на лицето;
• нарушение на паметта, замъгляване на съзнанието.

Патологиите на базалните ганглии могат да се проявят от редица заболявания:

1. функционален дефицит. Предимно наследствено заболяване, което се проявява в детството. Основните симптоми: неконтролируемост, невнимание, енуреза до 10-12 години, неадекватно поведение, неясни движения, странни пози.
2. Киста. Злокачествените тумори без навременна медицинска намеса водят до увреждане и смърт.
3. Кортикална парализа. Основните симптоми: неволни гримаси, нарушено изражение на лицето, конвулсии, хаотични бавни движения.
4. Болестта на Паркинсон. Основните симптоми: тремор на крайниците и тялото, отслабване на двигателната активност.
5. Болест на Хънтингтън. Генетична патология, която прогресира постепенно. Основни симптоми: спонтанни неконтролирани движения, липса на координация, умствено отслабване, депресия.
6. . Основните симптоми: забавяне и обедняване на речта, апатия, неадекватно поведение, влошаване на паметта, вниманието, мисленето.

Някои функции на базалните ганглии и характеристиките на тяхното взаимодействие с други мозъчни структури все още не са установени. Невролозите продължават да изучават тези подкорови центрове, тъй като тяхната роля за поддържане на нормалното функциониране на човешкото тяло е безспорна.

Базални ганглии, или подкорови ядра, са тясно свързани помежду си мозъчни структури, разположени в дълбините на мозъчните полукълба между фронталните дялове и.

Базалните ганглии са сдвоени образувания и се състоят от ядра от сиво вещество, разделени от слоеве бели влакна на вътрешните и външните капсули на мозъка. AT състав на базалните ганглиивключва: стриатум, състоящ се от опашно ядро ​​и черупка, бледа топка и ограда. От функционална гледна точка понякога понятието базални ганглии включва също субталамичното ядро ​​и substantia nigra (фиг. 1). Големият размер на тези ядра и сходството в структурата при различните видове предполагат, че те имат голям принос в организацията на мозъка на сухоземните гръбначни животни.

Основните функции на базалните ганглии:

• Участие във формирането и съхраняването на програми за вродени и придобити двигателни реакции и координация на тези реакции (основни)
• Регулиране на мускулния тонус
• Регулиране на вегетативните функции (трофични процеси, въглехидратен метаболизъм, слюноотделяне и лакримация, дишане и др.)
• Регулиране на чувствителността на тялото към възприемане на стимули (соматични, слухови, зрителни и др.)
• Регулиране на БНД (емоционални реакции, памет, скорост на развитие на нови условни рефлекси, скорост на преминаване от една форма на дейност към друга)

Ориз. 1. Най-важните аферентни и еферентни връзки на базалните ганглии: 1 паравентрикуларно ядро; 2 вентролатерално ядро; 3 средни ядра на таламуса; SN - субталамично ядро; 4 - кортикоспинален тракт; 5 - кортико-мостов тракт; 6 - еферентен път от бледата топка до средния мозък

От клинични наблюдения отдавна е известно, че една от последиците от заболяванията на базалните ганглии е нарушен мускулен тонус и движение. Въз основа на това може да се предположи, че базалните ганглии трябва да бъдат свързани с двигателните центрове на мозъчния ствол и гръбначния мозък. Съвременните методи на изследване показват, че аксоните на техните неврони не следват в низходяща посока към двигателните ядра на багажника и гръбначния мозък и увреждането на ганглиите не е придружено от мускулна пареза, какъвто е случаят с увреждането на други низходящи двигателни пътища. Повечето от еферентните влакна на базалните ганглии следват във възходяща посока към двигателните и други области на мозъчната кора.

Аферентни връзки

Структурата на базалните ганглии, до чиито неврони се получават повечето от аферентните сигнали, е стриатум. Невроните му получават сигнали от мозъчната кора, таламичните ядра, клетъчните групи на substantia nigra на диенцефалона, съдържащи допамин, и от невроните на raphe nucleus, съдържащи серотонин. В същото време невроните на стриаталната обвивка получават сигнали главно от първичната соматосензорна и първична моторна кора, а невроните на опашното ядро ​​(вече предварително интегрирани полисензорни сигнали) от невроните на асоциативните области на мозъчната кора. Анализът на аферентните връзки на базалните ядра с други мозъчни структури предполага, че от тях ганглиите получават не само информация, свързана с движенията, но и информация, която може да отразява състоянието на общата мозъчна дейност и да бъде свързана с неговите висши, когнитивни функции и емоции.

Получените сигнали се подлагат на сложна обработка в базалните ганглии, в която участват различни негови структури, свързани помежду си с множество вътрешни връзки и съдържащи различни видове неврони. Сред тези неврони по-голямата част са GABAergic стриатални неврони, които изпращат аксони към неврони в globus pallidus и substantia nigra. Тези неврони също произвеждат динорфин и енкефалин. Голям дял в предаването и обработката на сигнали в базалните ганглии се заема от неговите възбуждащи холинергични интерневрони с широко разклонени дендрити. Аксоните на невроните на substantia nigra, които отделят допамин, се събират към тези неврони.

Еферентните връзки в базалните ганглии се използват за изпращане на сигнали, обработени в ганглиите, към други мозъчни структури. Невроните, които образуват основните еферентни пътища на базалните ганглии, са разположени главно във външния и вътрешния сегмент на globus pallidus и в substantia nigra, като получават аферентни сигнали главно от стриатума. Част от еферентните влакна на globus pallidus следват интраламинарните ядра на таламуса и оттам към стриатума, образувайки субкортикална невронна мрежа. Повечето от аксоните на еферентните неврони на вътрешния сегмент на globus pallidum следват през вътрешната капсула към невроните на вентралните ядра на таламуса и от тях към префронталната и допълнителната моторна кора на мозъчните полукълба. Чрез връзки с двигателните зони на мозъчната кора, базалните ганглии влияят върху контрола на движенията, извършвани от кората през кортикоспиналните и други низходящи двигателни пътища.

Каудалното ядро ​​получава аферентни сигнали от асоциативните области на мозъчната кора и след като ги обработи, изпраща еферентни сигнали главно към префронталната кора. Предполага се, че тези връзки са в основата на участието на базалните ганглии в решаването на проблеми, свързани с подготовката и изпълнението на движенията. Така че, ако каудалното ядро ​​е повредено при маймуни, способността за извършване на движения, които изискват информация от апарата за пространствена памет (например отчитане къде се намира даден обект), е нарушена.

Базалните ганглии са свързани чрез еферентни връзки с ретикуларната формация на диенцефалона, чрез която участват в контрола на ходенето, както и с невроните на горните коликули, чрез които могат да контролират движенията на очите и главата.

Като се вземат предвид аферентните и еферентните връзки на базалните ганглии с кората и други мозъчни структури, се разграничават няколко невронни мрежи или бримки, които преминават през ганглиите или завършват вътре в тях. моторна веригаОбразува се от неврони на първичната моторна, първичната сензомоторна и допълнителната моторна кора, чиито аксони следват невроните на путамена и след това през globus pallidus и таламуса достигат до невроните на допълнителната моторна кора. Окуломоторна примкаобразуван от неврони на двигателни полета 8, 6 и сетивно поле 7, чиито аксони следват до опашното ядро ​​и по-нататък до невроните на фронталното поле на окото 8. Префронтални бримкиобразуван от неврони на префронталния кортекс, чиито аксони следват невроните на опашното ядро, черното тяло, бледо топче и вентралните ядра на таламуса и след това достигат до невроните на префронталния кортекс. Камчатская примкаобразувани от неврони на кръговия гирус, орбитофронталната кора, някои области на темпоралната кора, тясно свързани със структурите на лимбичната система. Аксоните на тези неврони следват невроните на вентралния стриатум, globus pallidus, медиодорзалния таламус и по-нататък към невроните на онези области на кората, в които започва примката. Както може да се види, всяка верига се формира от множество кортикостриатни връзки, които след преминаване през базалните ганглии следват през ограничена област на таламуса до специфична единична област на кората.

Областите на кората, които изпращат сигнали към една или друга верига, са функционално свързани помежду си.

Функции на базалните ганглии

Невралните бримки на базалните ганглии са морфологичната основа на основните им функции. Сред тях е участието на базалните ганглии в подготовката и изпълнението на движенията. Характеристиките на участието на базалните ганглии в изпълнението на тази функция следват от наблюдения върху естеството на двигателните нарушения при заболявания на ганглиите. Предполага се, че базалните ганглии играят важна роля в планирането, програмирането и изпълнението на сложни движения, инициирани от мозъчната кора.

С тяхно участие абстрактната идея за движение се превръща в двигателна програма от сложни произволни действия. Техен пример могат да бъдат такива действия като едновременното изпълнение на няколко движения в отделни стави. Наистина, при записване на биоелектричната активност на невроните на базалните ганглии по време на извършване на произволни движения, се наблюдава увеличение на невроните на субталамичните ядра, оградата, вътрешния сегмент на светлата топка и ретикуларната част на черната тяло.

Увеличаването на активността на невроните в базалните ганглии се инициира от приток на възбуждащи сигнали към стриаталните неврони от мозъчната кора, медииран от освобождаването на глутамат. Същите тези неврони получават поток от сигнали от субстанция нигра, която има инхибиторен ефект върху стриаталните неврони (чрез освобождаването на GABA) и помага да се фокусира влиянието на кортикалните неврони върху определени групи стриатални неврони. В същото време неговите неврони получават аферентни сигнали от таламуса с информация за състоянието на активността на други области на мозъка, свързани с организацията на движенията.

Стриаталните неврони интегрират всички тези потоци от информация и ги предават към невроните на globus pallidum и ретикуларната част на substantia nigra, а по-нататък, но по еферентни пътища, тези сигнали се предават през таламуса до моторните зони на церебралния мозък. кора, в която се извършва подготовката и инициирането на предстоящото движение. Предполага се, че базалните ганглии, дори на етапа на подготовка за движение, избират вида на движението, необходимо за постигане на целта, избора на мускулни групи, необходими за ефективното му изпълнение. Вероятно базалните ганглии участват в процесите на двигателно обучение чрез повтаряне на движения и тяхната роля е да избират оптималните начини за изпълнение на сложни движения за постигане на желания резултат. С участието на базалните ганглии се постига премахване на излишъка от движения.

Друга от двигателните функции на базалните ганглии е участието в извършването на автоматични движения или двигателни умения. Когато базалните ганглии са увредени, човекът ги изпълнява с по-бавно темпо, по-малко автоматизирано, с по-малка точност. Двустранното унищожаване или увреждане на оградата и бледата топка при човек е придружено от появата на обсесивно-принудително двигателно поведение и появата на елементарни стереотипни движения. Двустранното увреждане или отстраняването на globus pallidus води до намаляване на двигателната активност и хипокинезия, докато едностранното увреждане на това ядро ​​или не засяга, или има малък ефект върху двигателните функции.

Увреждане на базалните ганглии

Патологията в областта на базалните ганглии при хората е придружена от появата на неволеви и нарушени произволни движения, както и нарушение на разпределението на мускулния тонус и позата. Неволните движения обикновено се появяват по време на тихо бодърстване и изчезват по време на сън. Различават се две големи групи двигателни нарушения: с доминиране хипокинезия- брадикинезия, акинезия и ригидност, които са най-силно изразени при паркинсонизма; с доминиране на хиперкинезия, която е най-характерна за хорея на Хънтингтън.

Хиперкинетични двигателни нарушенияможе да се появи тремор в покой- неволеви ритмични контракции на мускулите на дисталните и проксималните части на крайниците, главата и други части на тялото. В други случаи те могат да се появят хорея- внезапни, бързи, силни движения на мускулите на тялото, крайниците, лицето (гримаси), възникващи в резултат на дегенерация на невроните на опашното ядро, синкаво петно ​​и други структури. В опашното ядро ​​се установява понижение на нивото на невротрансмитери - GABA, ацетилхолин и невромодулатори - енкефалин, субстанция Р, динорфин и холецистокинин. Една от проявите на хорея е атетоза- бавни, продължителни гърчещи движения на дисталните части на крайниците, поради нарушение на функцията на оградата.

В резултат на едностранно (с кръвоизлив) или двустранно увреждане на субталамичните ядра, бализъм, проявяваща се с внезапни, бурни, с голяма амплитуда и интензивност, удари, бързи движения на противоположната (хемибализъм) или на двете страни на тялото. Заболявания в областта на стриатума могат да доведат до развитие дистония, което се проявява чрез бурни, бавни, повтарящи се, усукващи движения на мускулите на ръката, врата или торса. Пример за локална дистония е неволно свиване на мускулите на предмишницата и ръката по време на писане - спазъм на писане. Заболяванията на базалните ганглии могат да доведат до развитие на тикове, характеризиращи се с внезапни, краткотрайни силни движения на мускулите на различни части на тялото.

Нарушаването на мускулния тонус при заболявания на базалните ганглии се проявява чрез мускулна ригидност. Ако е налице, опитът за промяна на позицията в ставите е съпроводен с движение в пациента, напомнящо на зъбно колело. Съпротивлението, упражнявано от мускулите, възниква на определени интервали. В други случаи може да се развие восъчна ригидност, при която съпротивлението се поддържа през целия диапазон на движение в ставата.

Хипокинетични двигателни нарушениясе проявяват със забавяне или невъзможност за започване на движение (акинезия), забавяне на изпълнението на движенията и тяхното завършване (брадикинезия).

Нарушенията на двигателните функции при заболявания на базалните ганглии могат да бъдат от смесен характер, наподобяващи мускулна пареза или, обратно, тяхната спастичност. В същото време двигателните нарушения могат да се развият от невъзможността да се започне движение до невъзможността да се потиснат неволните движения.

Наред с тежките, инвалидизиращи двигателни нарушения, друга диагностична характеристика на паркинсонизма е безизразното лице, често наричано паркинсонова маска.Един от неговите признаци е недостатъчността или невъзможността за спонтанно изместване на погледа. Погледът на пациента може да остане фиксиран, но той може да го премести по команда по посока на зрителния обект. Тези факти предполагат, че базалните ганглии участват в контрола на изместването на погледа и зрителното внимание, използвайки сложна окуломоторна невронна мрежа.

Един от възможните механизми за развитие на двигателни и по-специално окуломоторни нарушения в случай на увреждане на базалните ганглии може да бъде нарушение на предаването на сигнала в невронните мрежи поради дисбаланс в невросредата. При здрави хора активността на стриаталните неврони е под балансирано влияние на аферентни инхибиторни (допамин, GAM K) сигнали от substantia nigra и възбуждащи (глутаматни) сигнали от сензомоторния кортекс. Един от механизмите за поддържане на този баланс е регулирането му чрез сигнали от globus pallidus. Дисбалансът в посока на преобладаване на инхибиторните влияния ограничава възможността за достигане на сензорна информация в моторните зони на мозъчната кора и води до намаляване на двигателната активност (хипокинезия), което се наблюдава при паркинсонизъм. Загубата на инхибиторни допаминови неврони от базалните ганглии (по време на заболявания или с възрастта) може да доведе до по-лесен поток от сензорна информация в двигателната система и повишаване на нейната активност, както се наблюдава при хорея на Хънтингтън.

Едно от доказателствата, че невротрансмитерният баланс е важен за осъществяването на двигателните функции на базалните ганглии и нарушението му е съпроводено с двигателна недостатъчност, е клинично потвърденият факт, че подобрение на двигателните функции при паркинсонизъм се постига чрез прием на L-dopa , прекурсор на синтеза на допамин, който прониква в мозъка през кръвно-мозъчната бариера. В мозъка, под въздействието на ензима допамин карбоксилаза, той се превръща в допамин, което допринася за елиминирането на дефицита на допамин. Лечението на паркинсонизъм с L-dopa в момента е най-ефективният метод, чието използване е позволило не само да се облекчи състоянието на пациентите, но и да се увеличи продължителността на живота им.

Разработени и приложени са методи за хирургична корекция на двигателни и други нарушения при пациенти чрез стереотаксична деструкция на глобус палидус или вентролатерално ядро ​​на таламуса. След тази операция е възможно да се елиминира ригидността и тремора на мускулите от противоположната страна, но акинезия и нарушение на позата не се елиминират. Понастоящем се използва и операцията за имплантиране на постоянни електроди в таламуса, чрез които се извършва неговата хронична електрическа стимулация.

Извършена е трансплантация на допамин-продуциращи клетки в мозъка и трансплантация на мозъчни клетки на една от техните надбъбречни жлези в областта на вентрикуларната повърхност на мозъка на пациенти с една от техните надбъбречни жлези, след което в някои случаи се извършва е постигнато подобрение в състоянието на пациентите. Предполага се, че трансплантираните клетки могат да станат за известно време източник на производство на допамин или растежни фактори, които са допринесли за възстановяването на функцията на засегнатите неврони. В други случаи ембрионална тъкан от базални ганглии е имплантирана в мозъка с по-добри резултати. Трансплантационните лечения все още не са широко разпространени и тяхната ефективност продължава да се изследва.

Функциите на други невронни мрежи в базалните ганглии остават слабо разбрани. Въз основа на клинични наблюдения и експериментални данни се предполага, че базалните ганглии участват в промяната на състоянието на мускулната активност и позата по време на прехода от сън към бодърстване.

Базалните ганглии участват във формирането на настроението, мотивацията и емоциите на човек, особено тези, свързани с изпълнението на движения, насочени към задоволяване на жизненоважни нужди (хранене, пиене) или получаване на морално и емоционално удоволствие (награда).

Повечето пациенти с дисфункция на базалните ганглии показват симптоми на психомоторни промени. По-специално, при паркинсонизъм може да се развие състояние на депресия (потиснато настроение, песимизъм, повишена уязвимост, тъга), тревожност, апатия, психоза и намаляване на когнитивните и умствени способности. Това показва важната роля на базалните ганглии в осъществяването на висши психични функции при хората.

Функции на базалните ядра

Основни структури на базалните ганглии (ориз. 66) . Базалните ганглии са опашното ядро ​​( nucleus caudatus), черупка ( путамен) и бледа топка ( глобулус палидус); някои автори приписват оградата на базалните ядра ( клауструм). И четирите от тези ядра се наричат ​​стриатум ( corpus striatum). Разграничава се и стриатумът (s триатум) е опашното ядро ​​и черупката. Бледата топка и черупката образуват лещовидно ядро ​​( Nucleus lentioris). Стриатумът и глобус палидус образуват стриопалидарната система.

Ориз. 66. А - Разположение на базалните ганглии в обема на мозъка. Базалните ганглии са защриховани в червено, таламусът е сив, а останалата част от мозъка е незащрихована. 1 - Блед глобус, 2 - Таламус, 3 - Путамен, 4 - Каудално ядро, 5 - Амигдала (Астапова, 2004). B - Триизмерно изображение на местоположението на базалните ганглии в обема на мозъка (Guyton, 2008)

Функционални връзки на базалните ганглии.В базалните ядра без вход от гръбначния мозък, а директно от мозъчната кора.

Базалните ядра участват в изпълнението на двигателни функции, емоционални и когнитивни (когнитивни) функции.

Възбудни пътищаотиват главно към стриатума: от всички области на мозъчната кора (директно и през таламуса), от неспецифичните ядра на таламуса, от substantia nigra (среден мозък)) (фиг. 67).

Ориз. 67. Връзка на контура на базалните ганглии с кортикоспиналната церебеларна система за регулиране на двигателната активност (Guyton, 2008)

Самият стриатум има главно инхибиторен и частично възбуждащ ефект върху бледото топче. От globus pallidus преминава най-важният път към моторните вентрални ядра на таламуса, от тях възбудителният път отива към моторната кора на мозъка. Част от влакната от стриатума отиват в малкия мозък и в центровете на мозъчния ствол (RF, червено ядро ​​и по-нататък към гръбначния мозък.

Спирачни пътищаот стриатума отидете на субстанция ниграа след превключване - към ядрата на таламуса (фиг. 68).

Ориз. 68. Нервни пътища, които секретират различни видове невротрансмитери в базалните ганглии. Ah - ацетилхолин; GABA - гама-аминомаслена киселина (Guyton, 2008)

Двигателни функции на базалните ядра.Като цяло базалните ядра, имащи двустранни връзки с мозъчната кора, таламуса и ядрата на мозъчния ствол, участват в създаването на програми за целенасочени движения, като се вземе предвид доминиращата мотивация. В същото време невроните на стриатума имат инхибиторен ефект (медиатор - GABA) върху невроните на substantia nigra. От своя страна, невроните на substantia nigra (медиатор - допамин) имат модулиращ ефект (инхибиторен и възбуждащ) върху фоновата активност на стриаталните неврони. При нарушаване на допаминергичните влияния върху базалните ядра се наблюдават двигателни нарушения като паркинсонизъм, при които концентрацията на допамин в двете ядра на стриатума рязко спада. Най-важните функции на базалните ганглии се изпълняват от стриатума и глобус палидус.

Функции на стриатума. Участва в изпълнението на въртене на главата и торса и ходене в кръг, които се включват в структурата на ориентировъчното поведение. Поражениена каудалното ядро ​​при заболявания и разрушаването в експеримента води до бурни, прекомерни движения (хиперкинеза: хорея и атетоза).

Функции на бледата топка. Има модулиращ ефектвърху моторната кора, малкия мозък, RF, червеното ядро. По време на стимулация на бледата топка при животните преобладават елементарни двигателни реакции под формата на свиване на мускулите на крайниците, шията и лицето, активиране на хранителното поведение. Унищожаване на бледо кълбопридружено от намаляване на двигателната активност – има адинамия(бледност на двигателните реакции), както и (разрушението) е придружено от развитие на сънливост, "емоционална тъпота", която възпрепятства изпълнениетона разположение условни рефлексии се влошава разработване на нов(влошава краткосрочната памет).

Базалните ядра на полукълбата включват стриатума, състоящ се от опашно и лещовидно ядро; ограда и амигдала.

Топография на базалните ядра

стриатум

корпус стридтум, получи името си поради факта, че в хоризонталните и фронталните части на мозъка изглежда като редуващи се ленти от сиво и бяло вещество.

Най-медиално и отпред е опашато ядро,ядро caudatus. форми глава,cdput, който изгражда страничната стена на предния рог на страничната камера. Главата на опашното ядро ​​отдолу се прилепва към предното перфорирано вещество.

В този момент главата на опашното ядро ​​се свързва с лещовидно ядро. Освен това главата продължава в по-тънка тяло,корпус, който се намира в областта на дъното на централната част на латералния вентрикул. Задната част на опашното ядро ​​- опашка,cduda, участва в образуването на горната стена на долния рог на страничната камера.

Лещовидно ядро

ядро lentiformis, наречена заради приликата си със зърно от леща, тя е разположена странично на таламуса и опашното ядро. Долната повърхност на предната част на лещовидното ядро ​​е в съседство с предната перфорирана субстанция и е свързана с каудалното ядро. Медиалната част на лентиформеното ядро ​​е наклонена към коляното на вътрешната капсула, разположена на границата на таламуса и главата на опашното ядро.

Страничната повърхност на лещовидното ядро ​​е обърната към основата на островния дял на мозъчното полукълбо. Два слоя бяло вещество разделят лещовидното ядро ​​на три части: черупка,путамен; мозъчни плочи- медиалени страничен,ламини medullares медиалис et латерална, които са обединени от общото наименование "бледа топка", земно кълбо pdllidus.

Медиалната пластинка се нарича медиален глобус палидус,земно кълбо pdllidus медиалис, страничен - странична бледа топка,земно кълбо pdllidus латерална. Опашното ядро ​​и черупката са филогенетично по-нови образувания - neostridtum (стридтум). Бледата топка е по-стара формация - палеостридтум (pdllidum).

ограда,cldustrum, разположен в бялото вещество на полукълбото, отстрани на черупката, между последната и кората на островния лоб. Той е отделен от черупката със слой бяло вещество - външна капсула,cdpsula екслерна.

амигдала

корпус амигдалоидеум, разположен в бялото вещество на темпоралния лоб на полукълбото, зад темпоралния полюс.

Бялото вещество на мозъчните полукълба е представено от различни системи от нервни влакна, сред които има: 1) асоциативни; 2) комиссурална и 3) проекция.

Те се считат за пътища на главния (и гръбначния) мозък.

Асоциативни нервни влакнакоито излизат от кората на полукълбото (екстракортикални), са разположени в рамките на едно и също полукълбо, свързвайки различни функционални центрове.

Комиссурални нервни влакнапреминават през комисурите на мозъка (corpus callosum, anterior comissure).

проекционни нервни влакнапреминавайки от мозъчното полукълбо към подлежащите му участъци (междинни, средни и т.н.) и към гръбначния мозък, както и в обратна посока от тези образувания, съставляват вътрешната капсула и нейната лъчиста корона, корона радиация.

Вътрешна капсула

капсула международен , Това е дебела, ъглова пластина от бяло вещество.

От латералната страна тя е ограничена от лещовидното ядро, а от медиалната страна - от главата на опашното ядро ​​(отпред) и таламуса (отзад). Вътрешната капсула е разделена на три части.

Между опашното и лещовидното ядро ​​е предно краче на вътрешната капсула,crus преден мускул cdpsulae internae, между таламуса и лещовидното ядро заден крак на вътрешната капсула,crus поз— териус cdpsulae internae. Преходът на тези два отдела под ъгъл, отворен странично, е коляно на вътрешната капсула,Genu cdpsulae интерпае.

През вътрешната капсула преминават всички проекционни влакна, които свързват кората на главния мозък с други части на централната нервна система. Влакната са разположени в коляното на вътрешната капсула кортикално-ядрен път. В предната част на задния крак са кортикално-спинални влакна.

Зад изброените пътища в задния крак са разположени таламокортикални (таламотемперални) влакна. Този път съдържа влакна от проводници от всички видове обща чувствителност (болка, температура, допир и натиск, проприоцептивна). Дори по-назад от този тракт в централните части на задния крак е темпоро-париетално-тилно-мостов сноп. Предното краче на вътрешната капсула съдържа челен мост