Митоз – значение и стадии. Open Library - открытая библиотека учебной информации

РНК – рибонуклеиновая кислота, мономером которой является нуклеотид.

Функция РНК: реализация наследственной информации (считывание, перенос к месту синтеза белка)

Отличия от ДНК:

Состоит из одной цепи

Вместо тимина – урацил

Локализуется в ядрышке, рибосомах, цитоплазме

затравочная. Все виды РНК образуются в ядре. И-РНК образуется при считывании информации с ДНК.

Р-РНК – включает от 300 до 500 нуклеотидов, составляет 80% всей РНК.

И-РНК – включает от 500 до 3000 нуклеотидов, образуется при считывании информации с ДНК, составляет около 1% всей РНК. Молекула и-РНК состоит из кодонов (триплетов).

Т-РНК включает 70 – 100 нуклеотидов, составляет 10% от всей РНК, транспортирует аминокислоту к месту синтеза белка. На одном конце имеет антикодон, на противоположном прикрепляется а/к.

Z-РНК участвует в репликации ДНК

Генетический код

Это система расположения нуклеотидов в молекуле ДНК, которая определяет последовательность

расположения аминокислот в белке.

Свойства кода:

– триплетность – три нуклеотида (кодон) кодируют одну аминокислоту

– коллинеарность (линейность) – свойство, обуславливающее соответствие между последовательностями кодонов в гене и последовательностью аминокислот в белке

– неперекрываемость – один нуклеотид может входить только в один триплет.(по три)

– однозначность – каждый кодон специфичен для определенной аминокислоты.

– избыточность (выражденность) – одна аминокислота может кодироваться несколькими триплетами. Некоторые гены у эукариот многократно повторены, следовательно геном избыточен.

– универсальность –код един для всех живых существ

Деление клеток

Пролиферация – это процесс

увеличения клеточных и тканевых структур.

По способности к пролиферации клетки делятся на:

1. Постоянно делящиеся (стволовые клетки крови)

2. Практически не делящиеся (нервные, мышечные)

3. Делящиеся при необходимости (клетки соединительной ткани, паренхиматозных органов)

Факторы, определяющие деление клеток:

1. Внутренние: изменение ядерноплазменных отношений, потеря контактов между клетками, изменение позиционной пространственной информации.

2. Внешние: температура, радиация, химические воздействия, влажность, УФО, вибрация и т.д.

Выделяют три вида деления клеток: - амитоз - митоз - мейоз

митотический и жизненный цикл клетки

Митотический (клеточный) цикл – период от конца одного деления до конца другого. Включает в себя интерфазу + митоз

Жизненный цикл клетки – индивидуальная жизнь клетки, т.е. ее онтогенез, это период от момента образования клетки до ее гибели.

Жизненный цикл совпадает с митотическим у постоянно делящихся малодифференцированных клеток.

Митотический (клеточный цикл)

Периоды: 1. митоз – 5-10% от клеточного цикла

2. постмитотический период (G1)

3. синтетический период (S)

4. премитотический период (G2)

Фазы митоза: 1. профаза

2. прометафаза

3. метафаза

4. анафаза

5. телофаза

Фазы митоза

В профазу происходит: спирализация хромосом, исчезновение ядрышка, фрагментация и растворение кариолеммы, начало образования веретена деления и дезорганизация эндоплазматического ретикулума.

В прометафазу хромосомы начинают движение к экватору. Некоторые авторы не выделяют эту стадию.

В метафазу хромосомы выстраиваются на экваторе клетки, образуя экваториальную пластинку. Нити веретена деления прикрепляются к кинетохорам хромосом.

В анафазе дочерние хроматиды мигрируют к полюсам клетки.

В телофазу происходят процессы противоположные

завершается

цитотомия.

Интерфаза – подготовка клетки к делению

Интерфаза состоит из трех периодов: G1, S,

Пресинтетический (постмитотический) период G1 характеризуется образованием РНК, синтезом белка, ростом клетки. Клетка задерживается в этой фазе неизвестным фактором в точке R (т. рестрикции) и может находится в ней неопределенно долго. Если клетка преодолела эту точку с помощью тригерного белка, то она обязательно завершает клеточный (митотический) цикл. Занимает 50-60 % времени.

Синтетический период S – в течение этого периода содержание ДНК в клетке удваивается с 2c до 4с (редупликация ДНК), в результате каждая хромосома имеет по две хроматиды и клетка становиться потенциально готовой к делению. Занимает 30-40 % времени.

Постсинтетический (премитотический) G2 период – это период, когда синтезируется АТФ для энергоемкого процесса деления, белки тубулины для сборки микротрубочек веретена деления. Занимает 10-20% времени

Жизненный цикл клетки

Закономерности существования клетки во времени

Способность клетки к репродукции – одно из фундаментальных свойств живого. Делœение клеток лежит в основе эмбриогенеза и регенерации.

Закономерные изменения структурно-функциональных характеристик клетки во времени составляют содержание жизненного цикла клетки (клеточного цикла). Клеточный цикл - это период существования клетки от момента ее образования путем делœения материнской клетки до собственного делœения или смерти.

Важным компонентом клеточного цикла является митотический (пролиферативный) цикл - комплекс взаимосвязанных и согласованных во времени событий, происходящих в процессе подготовки клетки к делœению и на протяжении самого делœения. Вместе с тем, в жизненный цикл включается период выполнения клеткой многоклеточного организма специфических функций, а также периоды покоя. В периоды покоя ближайшая судьба клетки не определœена: она может либо начать подготовку к митозу, либо приступить к специализации в определœенном функциональном направлении.

Продолжительность митотического цикла для большинства клеток составляет от 10 до 50 ч. Величина его значительно варьирует: для бактерий это 20-30 минут, для туфельки 1-2 раза в сутки, для амебы около 1,5 суток. Длительность цикла регулируется путем изменения продолжительности всœех его периодов. Клетки многоклеточных обладают также разной способностью к делœению. В раннем эмбриогенезе они делятся часто, а во взрослом организме большей частью утрачивают эту способность, так как становятся специализированными. Но даже в организме, достигшем полного развития, многие клетки должны делиться, чтобы замещать изношенные клетки, которые постоянно слущиваются и, наконец, нужны новые клетки для заживления ран.

Следовательно, у некоторых популяций клеток делœения должны происходить в течение всœей жизни. Учитывая это, всœе клетки можно разделить на три категории:

1. В организме высших позвоночных не всœе клетки постоянно делятся. Есть специализированные клетки, потерявшие способность к делœению (нейтрофилы, базофилы, эозинофилы, нервные клетки). К моменту рождения ребенка нервные клетки достигают высокоспециализированного состояния, утрачивая способность к делœению, В процессе онтогенеза количество их непрерывно уменьшается. Это обстоятельство имеет и одну хорошую сторону; если бы нервные клетки делились, то высшие нервные функции (память, мышление) нарушились бы.

2. Другая категория клеток тоже высокоспециализированная, но в силу их постоянного слущивания замещаются новыми и эту функцию выполняют клетки этой же линии, но еще не специализированные и не утратившие способность делиться. Эти клетки называют обновляющимися. Примером являются постоянно обновляющиеся клетки кишечного эпителия, кроветворные клетки. Даже клетки костной ткани способны образовываться из неспециализированных (это можно наблюдать при репаративной регенерации костных переломов). Популяции неспециализированных клеток, сохраняющие способность к делœению называются, как правило, стволовыми.

3. Третья категория клеток - исключение, когда высокоспециализированные клетки при определœенных условиях могут вступить в митотический цикл. Речь идет о клетках, отличающихся большой продолжительностью жизни и где после полного завершения роста делœение клеток происходит редко. Примером являются гепатоциты. Но если у экспериментального животного удалить 2/3 печени, то менее чем за две недели она восстанавливается до прежних размеров. Такими же являются и клетки желœез, вырабатывающих гормоны: в нормальных условиях лишь немногие из них способны воспроизводиться, а при измененных условиях большинство из них могут начать делиться.

По двум главным событиям митотического цикла в нем выделяют репродуктивную и разделительную фазы, соответствующие интерфазе и митозу классической цитологии.

В начальный отрезок интерфазы (у эукариот 8-10 часов ) (постмитотический, пресинтетический, или G 1 -период) восстанавливаются черты организации интерфазной клетки, завершается формирование ядрышка, начавшееся еще в телофазе. Из цитоплазмы в ядро поступает значительное (до 90%) количество белка. В цитоплазме параллельно реорганизации ультраструктуры интенсифицируется синтез белка. Это способствует росту массы клетки. В случае если дочерней клетке предстоит вступить в следующий митотический цикл, синтезы приобретают направленный характер: образуются химические предшественники ДНК, ферменты, катализирующие реакцию редупликации ДНК, синтезируется белок, начинающий эту реакцию. Τᴀᴋᴎᴍ ᴏϬᴩᴀᴈᴏᴍ, реализуются процессы подготовки следующего периода интерфазы - синтетического. Клетки имеют диплоидный набор хромосом 2n и 2c генетического материала ДНК (генетическая формула клетки).

В синтетическом или S-периоде (6-10 ч) удваивается количество наследственного материала клетки. За малыми исключениями редупликация (иногда удвоение ДНК обозначают термином репликация, оставляя термин редупликация для обозначения удвоения хромосом.) ДНК осуществляется полуконсервативным способом. Он заключается в расхождении биспирали ДНК на две цепи с последующим синтезом возле каждой из них комплементарной цепочки. В результате возникают две идентичные биспирали. Молекулы ДНК, комплементарные материнским, образуются отдельными фрагментами по длинœе хромосомы, причем неодномоментно (асинхронно) в разных участках одной хромосомы, а также в разных хромосомах. Затем участки (единицы репликации - репликоны ) новообразованной ДНК «сшиваются» в одну макромолекулу. В клетке человека содержится более 50 000 репликонов. Длина каждого из них около 30 мкм. Число их меняется в онтогенезе. Смысл редупликации ДНК репликонами становится понятным из следующих сопоставлений. Скорость синтеза ДНК составляет 0,5 мкм/мин. В этом случае редупликация нити ДНК одной хромосомы человека длиной около 7 см должна была бы занять около трех месяцев. Участки хромосом, в которых начинается синтез, называют точками инициации . Возможно, ими являются места прикрепления интерфазных хромосом к внутренней мембране ядерной оболочки. Можно думать, что ДНК отдельных фракций, о которых речь пойдет ниже, редуплицируется в строго определœенной фазе S-периода. Так, большая часть генов рРНК удваивает ДНК в начале периода. Редупликация запускается поступающим в ядро из цитоплазмы сигналом, природа которого не выяснена. Синтезу ДНК в репликоне предшествует синтез РНК. В клетке, прошедшей S-период интерфазы, хромосомы содержат удвоенное количество генетического материала. Наряду с ДНК в синтетическом периоде интенсивно образуются РНК и белок, а количество гистонов строго удваивается.

Примерно 1% ДНК животной клетки находится в митохондриях. Незначительная часть митохондриальной ДНК редуплицируется в синтетическом, тогда как основная - в постсинтетическом периоде интерфазы. Вместе с тем известно, что продолжительность жизни митохондрий печеночных клеток, к примеру, составляет 10 сут. Учитывая, что в обычных условиях гепатоциты делятся редко, следует допустить, что редупликация ДНК митохондрий может происходить независимо от стадий митотического цикла. Каждая хромосома состоит из двух сестринских хроматид (2n) , содержит ДНК 4c.

Отрезок времени от окончания синтетического периода до начала митоза занимает постсинтетический (предмитотический), или G 2 -neриод интерфазы (2n и 4c ) (3-6 ч). Он характеризуется интенсивным синтезом РНК и особенно белка. Завершается удвоение массы цитоплазмы по сравнению с началом интерфазы. Это крайне важно для вступления клетки в митоз. Часть образуемых белков (тубулины) используется в дальнейшем для построения микротрубочек веретена делœения. Синтетический и постсинтетический периоды связаны с митозом непосредственно. Это позволяет выделить их в особый период интерфазы - препрофазу .

Существуюттри способа делœения клетки: митоз, амитоз, мейоз.

3.4. КЛЕТОЧНЫЙ ЦИКЛ

Увеличение числа клеток происходит путем деления исходной клетки. Обычно делению клеток предшествует редупликация хромосомного аппарата, синтез ДНК.

Время существования клетки от деления до следующего деления или смерти называют клеточным (жизненным) циклом.

В течение жизни клетки растут, дифференцируются, выполняют определенные функции, размножаются, гибнут.

В клеточном цикле можно выделить митотический цикл, включающий подготовку клеток к делению и само деление. В жизненном цикле есть периоды, когда клетки выполняют определенные функции (рис. 53).

Рис. 53. Схема взаимоотношений между митотическим циклом и жизненным циклом клетки (из Цанева и Маркова, 1964). Внутренний круг представляет цикл размножения клеток, начинающих подготовку к новому митотическому циклу сразу после завершения деления. Показан возможный исход митотического цикла; а - образование двух новых (дочерних) клеток; б - деление ядра без разделения клеточного тела - образование многоядерной клетки; в - протекание митоза только до стадии метафазы без расхождения хромосом - полиплоидия; г - редупликация ДНК и увеличение клеточной массы без вступления в митоз - политения. На внешнем круге представлена дифференцирующаяся клетка с возможными исходами дифференцировки. 1 - смерть клетки, 2 - окончательная специализация с потерей способности клетки к митотическому делению, 3 - вступление клетки в цикл деления без дедифференцировки, 4 - дедифференцировка с последующим вступлением клетки в митотический цикл. 2с и 4с - диплоидное и тетраплоидное количество ДНК, 2n и 4n - диплоидный и тетраплоидный набор хромосом.

В, организме высших позвоночных не все клетки постоянно делятся. Есть специализированные клетки, потерявшие способность к делению (нейтрофилы, базофилы, эозинофилы, нервные клетки). Другие клетки способны постоянно делиться. Они обнаружены в обновляющихся тканях (эпителиальных), в кроветворных органах. Например, клетки покровного эпителия, кроветворные клетки костного мозга могут постоянно делиться, заменяя погибшие.

Многие клетки, не размножающиеся в обычных условиях, начинают делиться в процессе восстановления после повреждения органа и репаративной регенерации органов и тканей.

Клетки, находящиеся в клеточном цикле, содержат различное количество ДНК, в зависимости от стадии этого цикла.

Мужские и женские половые клетки имеют гаплоидный набор хромосом (n ) и количество ДНК (с). При оплодотворении происходит слияние этих клеток, в результате чего образуется диплоидная клетка с 2n набором хромосом и 4с количеством ДНК.

Удвоение ДНК происходит в синтетическом периоде интерфазы. Клетки к делению приступают только после этого периода.

3.4.1. ПОДГОТОВКА КЛЕТКИ К ДЕЛЕНИЮ

В клеточном цикле можно выделить собственно митоз и интерфазу, включающую пресинтетический (постмитотический) — G 1 период, синтетический (S ) период и постсинтетический (премитотический) - G 2 период (рис. 54).

Рис. 54. Митотический цикл диплоидной клетки (схема). G 0 - период жизнедеятельности клетки без процессов подготовки к делению; G 1 - пресинтетический (постмитотический) период. Митоз: П - профаза; М - метафаза, А - анафаза, Т - телофаза; n - гаплоидный набор хромосом; 2n - диплоидный набор хромосом; 4n - тетроидный набор хромосом; c - количество ДНК, соответствующее гаплоидному набору хромосом. Вне круга схематично показаны изменения хромосом в различные периоды жизненного цикла клетки.

Подготовка клетки к делению происходит в интерфазе. Пресинтетический период интерфазы - самый длительный. Он может продолжаться у эукариот от 10 часов до нескольких суток (рис. 55).

Рис. 55. Клеточный цикл у эукариот.

В пресинтетическом периоде (G 1), наступающем сразу после деления, клетки имеют диплоидный (2n ) набор хромосом и 2с генетического материала ДНК. В этот период начинается рост клеток, синтез белков, РНК. Происходит подготовка клеток к синтезу ДНК (S -период). Повышается активность ферментов, участвующих в энергетическом обмене (рис. 56).

Рис. 56. Репликация ДНК и хромосомы. 1 - Двойная спираль раскручивается, и пары оснований разделяются ферментом ДНК - геликазой. 2 - Нуклеотиды располагаются напротив комплементарных им нуклеотидов (А - Т, Г - Ц) на матричной цепи ДНК, создаются водородные связи, и нуклеотиды ковалентно связываются при помощи фермента ДНК - полимеразы. 3 - Две дочерние цепи ДНК синтезируются различными способами - одна сразу создается как непрерывная цепь, а другая синтезируется короткими участками, которые затем связываются воедино ДНК - лигазой. 4 - Приток свободных нуклеотидов для создания новых молекул ДНК вдоль раскрученной матрицы ДНК. 5 - Каждая копия двойной спирали ДНК составляется из одной родительской и одной дочерней цепи - этот процесс называется полуконсервативной репликацией.

В S -периоде (синтетическом) происходит репликация молекул ДНК, синтез белков - гистонов, с которыми связана каждая нить ДНК. Синтез РНК увеличивается соответственно количеству ДНК. При репликации две спирали молекулы ДНК раскручиваются, рвутся водородные связи, и каждая становится матрицей для воспроизводства новых цепей ДНК. Синтез новых молекул ДНК осуществляется при участии ферментов. Каждая из двух дочерних молекул обязательно включает одну старую и одну новую спираль. Новые молекулы идентичны старым. Такой способ репликации называют полуконсервативным . В S -периоде начинается удвоение центриолей.

Каждая хромосома состоит из двух сестринских хроматид, содержит ДНК 4с. Число хромосом не меняется (2n ).

Продолжительность синтеза ДНК - S -период митотического цикла - длится 6-12 часов у млекопитающих.

В постсинтетический период (G 2) происходит синтез РНК, накапливается энергия АТФ, необходимая для деления клетки, завершается удвоение центриолей, митохондрий, пластид, синтезируются белки, из которых строится ахроматиновое веретено деления, заканчивается рост клетки. Ни содержание ДНК (4с), ни число хромосом (2n ) не изменяется (рис. 57).

Рис. 57. Центросомный цикл. В интерфазной клетке центросома удваивается с образованием двух полюсов митотического веретена. В большинстве животных (но не растительных) клеток пара центриолей (показанных как пара коротких черных отрезков) погружена в материал центросомы (выделен цветом), от которого растут микротрубочки. В определенный момент фазы G 1 две центриоли расходятся на несколько микрон. В течение фазы S возле каждой старой центриоли под прямым углом к ней начинает формироваться дочерняя центриоль. Рост дочерних центриолей обычно завершается в фазе G 2 . Вначале обе пары центриолей остаются погруженными в единую массу центросомного материала, образующего одну центросому. В ранней фазе М каждая пара центриолей становится частью отдельного центра организации микротрубочек, от которого отходит радиальный пучок микротрубочек - звезда. Две звезды, первоначально лежавшие бок о бок около ядерной оболочки, теперь отходят друг от друга. В поздней профазе пучки полюсных микротрубочек, принадлежащие двум звездам и взаимодействующие между собой, избирательно удлиняются, по мере того как два центра расходятся по двум сторонам ядра. Таким способом быстро формируется митотическое веретено.

Продолжительность этого периода - 3-6 часов. Длительность клеточного цикла разная у разных клеток, но постоянна для данной ткани.

Например, в культуре раковых клеток человека длительность G 1 -периода равна 8,5 часов, S - 6,2 часа, G 2 - 4,6 часов. Длительность митоза составляет 0,6 часа. Весь клеточный цикл длится 19,9 часов.

Введение

Способность к делению - важнейшее свойство клеток. Без деления невозможно представить себе увеличение числа одноклеточных существ, развитие сложного многоклеточного организма из одной оплодотворенной яйцеклетки, возобновление клеток, тканей и даже органов, утраченных в процессе жизнедеятельности организма.

Деление клеток осуществляется поэтапно. На каждом этапе деления происходят определенные процессы. Они приводят к удвоению генетического материала (синтезу ДНК) и его распределению между дочерними клетками. Период жизни клетки от одного деления до следующего называется клеточным циклом.

Подготовка к делению

Эукариотические организмы, состоящие из клеток, имеющих ядра, начинают подготовку к делению на определенном этапе клеточного цикла, в интерфазе.

Именно в период интерфазы в клетке происходит процесс биосинтеза белка, удваиваются все важнейшие структуры клетки. Вдоль исходной хромосомы из имеющихся в клетке химических соединений синтезируется ее точная копия, удваивается молекула ДНК. Удвоенная хромосома состоит из двух половинок - хроматид. Каждая из хроматид содержит одну молекулу ДНК.

Интерфаза в клетках растений и животных в среднем продолжается 10 - 20 ч. Затем наступает процесс деления клетки - митоз.

Во время митоза клетка проходит ряд последовательных фаз, в результате которых каждая дочерняя клетка получает такой же набор хромосом, какой был в материнской летке.

Митоз (от греч. mitos- нить), непрямое деление, основной способ деления эукариотных клеток. Биол. значение М. состоит в строго одинаковом распределении редуплицированных хромосом между дочерними клетками, что обеспечивает образование генетически равноценных клеток и сохраняет преемственность в ряду клеточных поколений. В 1874 И. Д. Чистяков описал ряд стадий (фаз) М. в спорах плаунов, ещё не ясно представляя себе их последовательность. Детальные исследования по морфологии М. впервые были выполнены Э. Страсбургером на растениях (1876-79) и В. Флеммингом на животных (1882). Продолжительность митоза в среднем 1-2 ч., различна для разных видов клеток. Процесс зависит также и от условий внешней среды (температуры, светового режима и других показателей).