Покрытосеменные растения. Систематика покрытосеменных Схема классификации покрытосеменных цветковых растений
Отдел цветковые растения делится на два класса: двудольные и однодольные . Представители данных классов различаются рядом признаков.
Класс двудольные отличает сетчатое жилкование листа. Лист хорошо различим по строению на верхнюю и нижнюю стороны. Первичный корень сохраняется в виде центрального стержневого корня, от которого отходят боковые корни (вторичные корни). Зародыш семени имеет две семядоли (первые листья, развивающиеся в семени). Части околоцветника различаются и образуют чашечку и венчик. Число частей в основном кратно 4 и 5. Чаще всего опыляются насекомыми. Пример: горох, фасоль, розы, лютики, одуванчики.
Класс однодольные отличается ланцетовидными (продолговатыми) листьями с параллельным жилкованием. Нижняя и верхняя поверхности листьев одинаковы. Камбия в проводящих пучках обычно нет, поэтому стебель не может расти в толщину (имеются исключения, например пальмы). Придаточные корни, отходящие от основания стебля, не отличаются от первичного корня; корневая система мочковатая. У зародыша одна семядоля. Число частей цветка кратно 3. Части околоцветника одинаковые, нет явного деления на чашечку и венчик. Чаще всего опыляются ветром. Пример: злаки, ирисы, орхидеи, лилии.
7. Значение высших растений
Растения в процессе фотосинтеза первыми производят органическое вещество, поэтому выполняют в экосистемах роль продуцентов.
Используемые сегодня человеком полезные ископаемые – торф, бурый и каменный уголь – это не что иное, как остатки ископаемых растений, существовавших в прошлом на Земле. Растения применяются человеком в пищу, дают строительный материал, лекарства и сырье для ряда отраслей промышленности. Растения образуют растительные сообщества , составляющие основу всех природных сообществ, т.е. биогеоценозов.
Лекция 8. Разнообразие органического мира
2. Разнообразие одноклеточных
3. Разнообразие многоклеточных животных
4. Разнообразие хордовых животных
5. Особенности и эколого-биологическая роль грибов
6. Лишайники
1. Общая характеристика животных
Животные – это царство эукариотических живых организмов, которым свойственны общие признаки:
2. Отсутствие в большинстве клеток прочной клеточной стенки;
3. Большинство видов обладает подвижностью, в связи, с чем имеют нервную систему и органы чувств;
4. Раздражимость;
5. Ограниченный рост;
6. Выраженная симметрия тела. Для животных с активным образом жизни характерна билатеральная (двусторонняя) симметрия. Лучевая симметрия характерна для животных, ведущих малоподвижный или неподвижный образ жизни.
В наше время известно около полутора миллионов видов самых разнообразных животных.
2. Разнообразие одноклеточных
В зависимости от происхождения и строения тела животных классифицирует организмы на два подцарства – одноклеточные и многоклеточные животные.
Характерные признаки представителей подцарства одноклеточные являетсято, что они состоят из одной клетки, ткани отсутствуют. Имеются специализированные органеллы: клеточный рот, сократительные вакуоли. Представлены автотрофы и гетеротрофы. Размножаются делением надвое или половым путем; при половом размножении все тело простейшего распадается на гаметы. Они обитают преимущественно во влажной среде: в пресных водах и в морях, в болотах и во влажной почве.
Рассмотрим особенности биологии и значение 4 наиболее известных классов одноклеточных: жгутиковые, корненожки, инфузории, споровики.
Тело представителей Типа инфузории покрыто пелликулой, предающей телу постоянную форму. Передвигаются с помощью ресничек. В цитоплазме расположено два ядра: генеративное (мелкое) и вегетативное (крупное). Наиболее известные виды: инфузория-туфелька, инфузория-трубач.
3. Разнообразие многоклеточных животных
Для большинства представителей подцарства многоклеточные характерно наличие тканей. Представлены все типы гетеротрофного питания. Размножение преимущественно половое. Водные и истинно наземные формы, способные существовать вне воды. Охарактеризуем кратко наиболее важные типы многоклеточных животных.
Тип губки – наиболее примитивные многоклеточные. Это главным образом морские животные, прикрепленные ко дну и подводным предметам. В природе играют существенную роль как биофильтры воды.
Тип кишечнополостные – двуслойные многоклеточные животные: стенка тела состоит из двух слоев клеток – наружного (эктодермы) и внутреннего (энтодермы). Появились примитивные ткани. Одна полость тела. Единственное отверстие для заглатывания пищи и выделения. В строении тела выражена радиальная симметрия. Нервная система представляет собой сеть. Бесполое размножение путем почкования. При половом размножении образуется подвижная личинка.
Встречаются прикрепленные формы-полипы, которые могут быть одиночными или колониальными; имеются свободноплавающие одиночные формы – медузы. Это гидры, медузы, полипы, парусники, сифонофоры, актинии, кораллы и др.
Образуют значительную массу морского зоопланктона. Коралловые полипы формируют среду для наиболее продуктивного тропического морского сообщества – коралловых рифов. Встречаются ядовитые виды медуз.
Класс реснитчатые – водные, свободноживущиечерви. Тело нежное, мягкое, имеет листовидную форму. Присоски отсутствуют, тело покрыто ресничками. Имеется кишка. У взрослых особей имеются органы чувств. Простой жизненный цикл. Пример: планария.
Тип кольчатые черви. Включает около 9 тыс. видов, обладающих более сложной организацией, чем представители других типов червей. Ярко выражена сегментация тела. Центральная нервная система образует «головной мозг». Имеется замкнутая кровеносная система, с «сердцами», кровь красная. К ним относятся трубочник, земляной червяк, дождевой червь, пиявки.
Тип моллюски насчитывают до 130 тыс. видов. Это обитатели соленых и пресноводных водоемов. Тело состоит из головы, ноги и туловища. Наружные покровы мягкие, образуют вокруг тела складку-мантию, которая секретирует раковину. Имеется сердце, незамкнутая кровеносная система. Обычно откладывают яйца. Большинство моллюсков выполняют важную роль биофильтраторов воды. Наиболее важны представители трех классов. Класс брюхоногие (катушка, прудовик, улитка, слизень). Класс двустворчатые (жемчужница, морской гребешок, мидия, устрица). Класс головоногие (каракатица, кальмар, осьминог).
Тип членистоногие. Сегментированные животные двусторонне-симметричные. Целом в значительной степени редуцирован. Центральная нервная система состоит из парных околоротовых узлов, соединенных с брюшной нервной цепочкой; брюшная нервная цепочка объединяет расположенные посегментно узлы и нервы. Выделяют хитиновый внешний скелет. Каждый сегмент несет, как правило, по паре членистых конечностей, выполняющих функции движения, добычи пищи или восприятия раздражения. Сердце находится на спинной стороне, кровеносная система незамкнутая. Многообразие личиночных форм у различных представителей типа. Наиболее важны представители трех классов. Класс ракообразные (циклоп, мокрица, креветка, омар). Класс паукообразные (таежный клещ, каракурт, паук-крестовик). Класс насекомые (муравей, пчела, стрекоза, саранча).
Отдел Покрытосеменные делят на два класса: Двудольные и Однодольные. Представители этих классов различаются прежде всего строением семени: зародыш семени двудольных имеет две семядоли, однодольных —одну (отсюда и название классов). Другие различия между ними представлены в табл. 9.1.
Однако среди одно- и двудольных встречаются растения, у которых отдельные признаки не совпадают с перечисленными в табл. 9.1. Так, у вороньего глаза (класс Однодольные) жилкование листа перистое, а у подорожника (класс Двудольные) — дуговидное и имеется мочковатая корневая система. В этой связи судить о принадлежности растения к тому или иному классу можно только по совокупности признаков.
Табл. 9.1. Отличительные признаки одно- и двудольных растений.
|
Признак |
Однодольные |
Двудольные |
|
Корневая система |
Мочковатая, главный корень рано отмирает |
Стержневая, хорошо развит главный корень |
|
Стебель |
Травянистый, не способен к вторичному утолщению, ветвится редко. Проводящие пучки без камбия, разбросаны по всему стеблю |
Травянистый или одревесневший, способен к вторичному утолщению, ветвится. Проводящие пучки, имеющие камбий, расположены одним большим массивом в центре стебля или имеют вид кольца |
|
Листья |
Простые, цельнокрайние, обычно без черешка и прилистников, часто с влагалищем, параллельным или дуговидным жилкованием. Расположение листьев двурядное |
Простые или сложные, края цельные, рассеченные или зубчатые, часто с черешком, прилистниками, сетчатым или пальчатым жилкованием. Расположение листьев очередное, супротивное |
|
Цветок |
Трехчленный, реже двух или четырехчленный |
Пяти-, реже четырехчленный |
|
Опыление |
Большинство растений ветроопыляемые |
Большинство растений опыляется насекомыми |
Табл. 9.2 . Основные признаки некоторых семейств одно- и двудольных растений.
|
Семейство |
Формула цветка |
Плод |
Соцветие |
Примеры |
|
Крестоцветные, или Капустные (более 3,2 тыс. видов) |
*Ч 4 Л 4 Т 2+4 П 1 |
Стручок или стручочек |
Кисть, реже щиток или метелка |
Капуста, брюква, редька, редис, репа, хрен, турнепс, пастушья сумка, редька дикая, ярутка полевая |
|
Розоцветные (около 3 тыс. видов) |
*Ч 5 Л 5 Т * П * *Ч 5 Л 5 Т * П 1 |
Сборный орешек |
Одиночные цветки |
Шиповник, земляника |
|
Бобовые, или Мотыльковые (около 12 тыс. видов) |
|Ч (5) Л (5) Т (9)+1 П 1 |
Боб |
Головка |
Клевер |
|
Пасленовые |
*Ч (5) Л(5) Т 5 П 1 |
Ягода |
Кисть или завиток |
Паслен, томат, картофель |
|
Сложноцветные, |
*Ч 0 Л 5 Т (5) П 1 Чашечка превратилась в волоски или отсутствует. |
Семянка |
Корзинка: |
Бодяк |
|
Злаки, или Мятликовые (более 10 тыс. видов) |
|О (2)+2 Т 3 П 1 |
Зерновка |
Сложный колос |
Пшеница, рожь, ячмень |
Условные обозначения (для составления формулы цветка): * — цветок правильный; | — цветок неправильный; О — околоцветник простой, состоящий из одних чашелистиков или из одних лепестков; () — срастание частей цветка; * — неопределенно большое число частей цветка; Ч — чашелистики; Л — лепестки; Т — тычинки; П — пестики.
Такой принцип используется при объединении в роды, семейства, порядки и другие таксономические категории всех живых организмов.
Классы Двудольные и Однодольные делятся на семейства. Растения каждого из семейств имеют общие признаки. У цветковых растений основными признаками являются строение цветка и плода, тип соцветия, а также особенности внешнего и внутреннего строения вегетативных органов.
Класс Двудольные включает 418 семейств, около 10 тыс. родов и свыше 190 тыс. видов, что составляет примерно 3/4 видов цветковых растений. К этому классу принадлежат важнейшие плодово-ягодные (яблоня, груша, вишня, виноград, цитрусовые), кормовые (турнепс, брюква, клевер, люцерна), прядильные (лен, хлоп-чатник, конопля), масличные (подсолнечник, клещевина), декоративные (розы, хризантемы, астры, георгины) и др. Все они принадлежат к одному или к разным семействам и отличаются комплексом признаков (табл. 9.2).
Класс Однодольные образует около 122 семейств, свыше 3 тыс. родов и около 63 тыс. видов. Однодольные обеспечивают человека хлебом. К ним относятся хлебные злаки (пшеница, рис, рожь, ячмень, кукуруза, просо и др.), некоторые овоидные (лук, чеснок, спаржа), декоративные (лилии, тюльпаны, гиацинты, аспарагус, орхидеи) растения.
Основную массу многих сенокосов и пастбищ в условиях Беларуси и России составляют дикорастущие злаки — тимофеевка, лисохвост, полевица, мятлик и др.
В Красную книгу Республики Беларусь занесено 180 видов вьющих растений, в том числе 84 вида двудольных и 60—однодольных.
Источник : Н.А. Лемеза Л.В.Камлюк Н.Д. Лисов "Пособие по биологии для поступающих в ВУЗы"
Многообразие дикорастущих и культурных цветковых растений и их классификации. Элементарные понятия о систематических (таксономических) категориях - вид, род, семейство, класс, отдел.
Цветковые (покрытосеменные) растения - это наиболее многочисленный отдел растений, занимающий господствующее положение в современной флоре. Цветковые демонстрируют различные жизненные формы: деревья, кустарники, кустарнички, травы. Цветковые растения имеют следующие отличительные особенности: имеется цветок - видоизмененный побег, в котором идут процессы бесполого и полового размножения; семена развиваются внутри плода, который защищает их от неблагоприятных воздействий и способствует распространению; оплодотворение двойное; ткани высокодифференцированы; проводящая система достигает вершины своего развития - формируется сосудистая система.
Отдел делится на два класса: Однодольные и Двудольные. В свою очередь классы подразделяются на семейства. Семейства подразделяются на роды, а роды на виды. При описании видов используется бинарная номенклатура, введенная К.Линнеем. По принципам бинарной номенклатуры первое слово в названии растения является существительным и обозначает род. Оно пишется с прописной буквы. Второе слово - прилагательное и означает название вида. Оно пишется строчной буквы. Например, Ландыш майский, Лютик ползучий, Фиалка трехцветная. В описании названий растений используется латинский язык. Это позволяет унифицировать различные местные названия растений, а ученым-ботаникам, говорящим на разных языках, понимать друг друга.
Тело высших растений расчленено на органы: корень и побег (за исключением моховидных, у которых впервые появляется стебель и листья, но корней еще нет). В состав этих органов входит много различных тканей. У высших растений хорошо развита проводящая система, образованная лубом и древесиной. У высших растений образуется сложная система покровных тканей, сложный устьичный аппарат, развиваются проводящие ткани.
Характерной чертой высших растений является правильная смена поколений - бесполого спорофита и полового - гаметофита. Спорофит - диплоидное поколение, которое образует гаплоидные споры. Гаметофит - гаплоидное половое поколение в жизненном цикле растений, которое продуцирует гаметы; у покрытосеменных растений женский гаметофит - это зародышевый мешок, а мужской гаметофит - пыльца.
Основные семейства класса Двудольные (крестоцветные, розоцветные, бобовые, пасленовые, сложноцветные).
Семейство крестоцветные охватывает примерно 3200 видов растений. В основном это травянистые растения-однолетники, двулетники и многолетники. Есть кустарники и полукустарники.
Листья очередные, простые, без прилистников, могут быть рассеченными. Цветки обоеполые, с двойным околоцветником. Чашечка образована четырьмя свободными чашелистиками. Венчик состоит из четырех раздельных лепестков. Окраска лепестков чаще желтая или белая, реже фиолетовая или розовая. Тычинок - шесть: две - короткие и четыре более длинные. В основании тычинок имеются нектарники. Пестик- один.
Цветки собраны в соцветие кисть - простую или сложную. Плод - стручок или стручочек, открывается двумя створками от основания к вершине.
Среди крестоцветных есть много овощных и кормов культур: капуста (разные формы), репа, турнепс, хрен. Масличные растения - горчица, рапс, рыжик. Декоративные растения - левкой, ночная фиалка. Есть злостные сорняки - дикая редька, сурепка, пастушья сумка. В семенах и вегетативных органах крестоцветных могут накапливаться эфирные масла, алкалоиды, жирные масла.
Семейство розоцветные насчитывает более 3000 видов. Среди них встречаются однолетние и многолетние травы, листопадные и вечнозеленые кустарники и кустарнички, деревья.
Листья очередные, цветы собраны в различные типы соцветий - кисть, зонтик, щиток и др. Цветки обоеполые с двойным околоцветником. Характерной чертой для цветков розоцветных является образование чаши, которая образуется в результате срастания цветоложа с основаниями чашелистиков, лепестков, тычинок и принимает участие в формировании ложных плодов. Чашечка из пяти (реже четырех) свободных чашелистиков, иногда имеется подчашие. Венчик из пяти (реже четырех) свободных лепестков. Окраска лепестков - белая, желтая, розовая, Число тычинок кратно пяти. Пестик - один или их много, количество плодолистиков колеблется от одного до бесконечности.
Имеются нектарники. Розоцветные - насекомоопыляемые растения. Плоды разнообразны: костянки, многолистовки, многокорешки, многокостянки, яблоко. Семена без эвдосперма.
Плодовые и ягодные культуры - вишня, слива, яблоня, груша, персик, абрикос, земляника, малина и т.д. Лекарственные растения - шиповник, лапчатка. Декоративные растения - розы, спирея.
Семейство бобовые (мотыльковые) объединяет 18000 видов, одно из наиболее богатых видами растений семейство. Среди бобовых есть однолетние и многолетние травы, кустарнички, кустарники и деревья. Среди представителей бобовых имеются листопадные и вечнозеленые растения.
Листья сложные, листорасположение очередное, редко супротивное. Имеются прилистники. Цветки собраны в разнообразные соцветия - кисть, головку, зонтик, колос. Цветки обоеполые, с двойным околоцветником. Чашечка неправильной формы из пяти сросшихся чашелистиков. Венчик раздельнолепестный: верхний лепесток называется парус, два боковых лепестка - весла, два нижних сросшихся - лодочкой. Тычинок - десять, одна - свободная, а другие - срастаются тычиночными нитями в трубочку. Пестик - один. Завязь пестика окружена тычиночной трубочкой. Тычинки и пестик располагаются внутри лодочки.
Бобовые - насекомоопыляемые растения, есть самоопыляемые (горох).
Характерный признак семейства - плод боб. Это многосеменной плод, вскрывающийся от верхушки к основанию. Семена прикрепляются к створкам. Семена без эндосперма.
На корнях большинства бобовых имеются клубеньки. В клубеньках находятся азотфиксирующие бактерии, способные использовать молекулярный атмосферный азот и переводить его в форму, усваиваемую растениями. Во всех органах бобовых содержится большое количество белка. Бобовые - пищевые (горох, фасоль, соя), кормовые (люцерна, клевер), медоносные (люпин, донник) растения.
Семейство пасленовые включает около 2500 видов. Травянистые растения, в тропических зонах - кустарники и деревья.
Листья простые цельные или рассеченные, без прилистников. Листорасположение очередное. Цветки одиночные, чаще собраны в соцветие - кисть. Цветки обоеполые с двойным околоцветником. Чашечка из пяти сросшихся чашелистиков сохраняется при плодах, иногда полностью охватывая плоды (физалис). Венчик из пяти сросшихся лепестков в виде колокольчика или воронки. Тычинок - пять, они прирастают трубке венчика, пыльники - в виде конуса охватывают столбик пестика. Пестик - один, образован двумя плодолистиками. Плод - ягода, реже костянка или коробочка.
В различных органах пасленовых образуются ядовитые алколоиды, поэтому многие из них ядовиты.
Семейство сложноцветные включает в себя около 25000 видов. Это одно из самых обширных семейств растений.
Большинство сложноцветных - травы, как однолетние так и многолетние, реже полукустарники. В тропических районах произрастают кустарники, деревья, лианы.
Листья - простые, без прилистников, цельные или рассеченные. Листорасположение чаще очередное, реже супротивное или мутовчатое. Листья могут быть собраны в прикорневую розетку. В вегетативных органах многих видов сложноцветных могут находиться млечные или смоляные ходы. Характерный признак семейства - соцветие корзинка. Корзинки могут быть собраны в более сложные соцветия - щиток, метелку и др. Корзинка имеет расширенную ось соцветия, образующую ложе. Снизу корзинка окружена верхушечными листьями, или обверткой. На ложе корзинки расположены многочисленные цветки. Обычно цветки обоеполые, но могут быть однополыми, мужскими или женскими, иногда цветки бесполые. Цветки в корзинке могут быть одинаковыми по строению или разными, обычно срединные цветки отличаются от краевых. Чашечка состоит из пяти пленчатых чашелистиков, которые обычно видоизменены в волоски. Волоски образуют хохолок, прицепки или щетинки. Хохолок разрастается с плодом и превращается в летучку.
По типу срастания лепестков венчика выделяют следующие типы цветков:
Трубчатые - лепестки срастаются в трубку, расширяющуюся кверху. Цветки обоеполые, реже однополые;
Язычковые - трубка из сросшихся лепестков короткая, имеется пятизубчатый отгиб, в виде язычка. Цветки обоеполые;
Воронковидные - трубка венчика длинная, изогнутая, кверху сильно расширена. Цветки бесполые, располагаются по краю корзинки. Служат для привлечения насекомых.
Тычинок пять. Основания тычиночных нитей прирастают к трубке венчика, пыльники срастаются и окружают столбик пестика. Пестик один, образован из двух плодолистиков. Плод - семянка, обычно с хохолком, но может быть и без хохолка (подсолнечник). Семена без эндосперма.
Основные семейства класса Однодольные (лилейные и злаковые).
В семейство линейные входят около 1300 видов растений. Подавляющее большинство лилейных - это многолетние травы, которые имеют подземные запасающие побеги: луковицы или корневища. Реже встречаются лианы и деревья.
Листья линейные или ланцетные, с параллельным дуговым жилкованием. Листорасположение очередное, супротивное или мутовчатое. Цветки или одиночные или собраны в соцветия - метелку, кисть, зонтик, колос. Цветки обоеполые с простым венчиковидным околоцветником. Околоцветник бывает раздельнолистным либо сростнолистным. Тычинок шесть, тычиночные нити могут прирастать к трубке сростнолистного околоцветника. Пестик один, обычно образован тремя плодолистиками. От верхушки завязи отходит несколько столбиков - по числу плодолистиков. Насекомоопыляемые растения. Плод - коробочка или ягода.
Семейство злаки - одно из наиболее богатых видами семейств растений класса однодольных. Оно включает в себя около видов.
Представители этого семейства играют важнейшую роль в формировании травянистой растительности лугов, прерий, саванн и т.д.
Злаки - многолетние травянистые растения с мочковатой корневой системой. Древесные представители злаков буки.
Стебель злаков - соломина - цилиндрический с полыми междоузлиями. Листорасположение очередное. Лист состоит из цилиндрического влагалища и узкой листовой пластинки. Злаки обладают вставочным ростом. Ветвление у злаков проходит под землей или над поверхностью почвы - здесь располагается зона кущения: основания побегов со сближенными узлами. Надземная часть злаков ежегодно отмирает, живыми сохраняются только надземные и надземные участки растения. Цветки собраны в соцветие колосок. Отдельные сообразуют сложные соцветия - метелку, сложный колос и др. В состав колоска входят от одного до нескольких цветков. На главной оси колоска располагаются чешуевидные листья, из которых два нижних называются колосковыми. Цветки мелкие, обоеполые. Над верхними цветковыми чешуями располагаются околоцветковые пленки. Тычинок обычно три. Тычиночные нити сильно удлиненны, выносят пыльники из цветка. Пестик один с двумя перистыми рыльцами. Плод - зерновка. У зерновки околоцветник срастается с семенной кожурой, семя с эндоспермом.
Заполните заявку на подготовку к ЕГЭ по биологии или химии
Краткая форма обратной связи
С. В. Лазаревич
СИСТЕМАТИКА
ПОКРЫТОСЕМЕННЫХ
Курс лекций
для студентов биологических специальностей
сельскохозяйственных вузов
Горки 2007
УДК 582.5/. 9 (075.8)
ББК 28.592.7 я 7
Одобрено методической комиссией агрономического факультета 16. 02. 2007 и научно-методическим советом БГСХА 26. 04. 2007.
Лазаревич С. В.
Л 17: Систематика покрытосеменных. Курс лекций для студентов биологических специальностей сельскохозяйственных вузов. Горки: УО «Белорусская государственная сельскохозяйственная академия», 2007. 76 с.
Описаны особенности отдела Покрытосеменные и его эволюции. Охарактеризованы классы и семейства цветковых растений, имеющие важное хозяйственное значение и широкое распространение в естественных фитоценозах Беларуси.
Для студентов биологических специальностей.
Табл. 2. Рис. 1. Библиогр. 17.
Рецензенты:
зав. кафедрой биологии, доктор биол. наук А. М. К а р а б а н о в (УО «Могилёвский госуд. педагогич. университет им. А. Кулешова»); ведущий научный сотрудник, доктор биол. наук В. Н. П р о х о р о в (ГНУ «Институт экспериментальной ботаники им. В. Ф. Купревича НАН Беларуси»).
УДК 582.5/. 9 (075.8)
ББК 28.592.7 я 7
ã С.В. Лазаревич, 2007
ã Учреждение образования
“Белорусская государственная
сельскохозяйственная академия”, 2007
ВВЕДЕНИЕ
Систематика покрытосеменных является старейшей и важнейшей составной частью ботаники. Её развитие является своеобразным отражением развития культуры человечества. Возникнув из начальной дифференциации растений на съедобные и несъедобные, лекарственные и ядовитые, систематика поднялась на уровень теоретических обобщений основных путей и направлений эволюции растительного мира.
В настоящее время целью систематики является описание и изучение исключительного многообразия растений, установление родственных связей между отдельными таксонами покрытосеменных и других отделов, а также выявление закономерностей их эволюции.
Систематика покрытосеменных имеет прямую связь с интродукцией, селекцией и генетикой, растениеводством, экологией и другими науками. Её теоретические положения непосредственно связаны с практической деятельностью человека. Они лежат в основе мобилизации растительных ресурсов на пользу человека, а также рационального использования введенных в культуру растений.
В связи с постоянным формообразовательным процессом, проходящим в естественных и искусственных фитоценозах, а также с расширением ареалов исследованных территорий, систематика имеет перспективу дальнейшего развития.
При составлении данного курса лекций были учтены квалификационная характеристика выпускников биологических специальностей и особенности высшего аграрного образования. Поэтому основное внимание уделено ключевым отличительным признакам покрытосеменных и направлениям их эволюции, а также анализу семейств, представители которых широко распространены в культурной флоре и имеют большое хозяйственное значение в Республике Беларусь.
При описании объема семейств, русских и латинских наименований растений, произрастающих в естественных фитоценозах Беларуси, за основу были взяты «Определитель высших растений Беларуси» и многотомник «Жизнь растений» . Для углубления знаний о семействах, анализируемых в курсе лекций, можно воспользоваться литературой, указанной в конце каждого раздела.
ОТЛИЧИТЕЛЬНЫЕ ПРИЗНАКИ ПОКРЫТОСЕМЕННЫХ
Покрытосеменные появились на земле около 150 млн. лет тому назад. Предполагается, что они произошли от ранних мезозойских семенных папоротников, которые, как и голосеменные, взяли начало от семенных папоротников палеозоя.
Сходство происхождения покрытосеменных и голосеменных от семенных папоротников, основыванное на сходстве спорогенеза и развития мужского гаметофита у обоих отделов, может свидетельствовать об их параллельной эволюции и не является доказательством происхождения цветковых растений от голосеменных. Тем более, что переходные формы между голосеменными и покрытосеменными современной науке неизвестны.
Покрытосеменные представляют собой наиболее крупную, высокоразвитую и в то же время самую молодую ветвь эволюции растений. Число видов покрытосеменных составляет около 250 тысяч, что превосходит видовое многообразие всех остальных высших растений вместе взятых. Покрытосеменные являются господствующим отделом растений в современной биосфере. Обладая высокой эволюционной пластичностью, они приспособились к произрастанию в разнообразных природно - климатических зонах нашей планеты. Этому способствовало возникновение и развитие комплекса ароморфозов и идиоадаптаций как факторов биологического прогресса:
возникновение цветка как органа семенного размножения;
значительная редукция женского и особенно мужского гаметофитов;
появление двойного оплодотворения;
развитие полиплоидного эндосперма семени после оплодотворения;
развитие семян внутри плода и, как следствие, защищенность их от неблагоприятных факторов среды плодовыми оболочками;
значительное развитие проводящей системы, наличие сосудов в ксилеме и ситовидных трубок с клетками спутницами во флоэме;
большое разнообразие стеблей, корней и особенно листьев;
более сильное развитие фотопериодизма.
В связи с различиями в путях и темпах эволюции растений, проходившей в разное время и в разных эколого-географических зонах нашей планеты, у современных покрытосеменных обнаруживается исключительно многообразное сочетание эволюционно древних (первичных) и эволюционно молодых (вторичных) признаков, которое назывется гетеробатмией (табл. 1.1).
Таблица 1.1. Соотношение признаков цветковых растений
| № п.п. | Признаки первичные | Признаки вторичные |
| Цветки одиночные | Цветки собраны в соцветия | |
| Число членов цветка большое, неопределенное | Число членов цветка небольшое, определенное | |
| Расположение членов цветка спиральное | Расположение членов цветка круговое | |
| Околоцветник двойной | Цветок без околоцветника | |
| Венчик раздельнолепестной | Венчик сростнолепестной | |
| Цветок актиноморфный | Цветок зигоморфный | |
| Завязь верхняя | Завязь нижняя | |
| Гинецей апокарпный | Гинецей ценокарпный | |
| Цветки обоеполые | Цветки однополые | |
| Опыление перекрестное | Самоопыление | |
| Опыление насекомыми | Опыление ветром | |
| Однодомность | Двудомность | |
| Семя с эндоспермом | Семя без эндосперма | |
| Семя с двумя семядолями | Семя с одной семядолей | |
| Стебель прямостоячий | Стебель вьющийся | |
| Стебель неразветвленный | Стебель разветвленный | |
| Сосуды плохо развиты | Сосуды хорошо развиты | |
| Лист простой | Лист сложный | |
| Листья вечнозеленые | Листья опадающие | |
| Листорасположение спиральное | Листорасположение супротивное или мутовчатое | |
| Жилкование сетчатое | Жилкование параллельное | |
| Автотрофное питание | Гетеротрофное питание | |
| Древесные многолетники | Травянистые однолетники | |
| Наземные растения | Водные растения |
Учет молекулярно - генетических, цитологических, гистолого-анатомических, морфологических признаков вегетативных и генеративных органов, экологических и фитогеографических особенностей растений, а также методов статистики и информатики используется для установления родственных связей между отдельными таксонами и является основой построения современных филогенетических систем классификации покрытосеменных.
Л и т е р а т у р а: 3 (с. 7 – 14, 25, 26, 37, 38), 6 (с. 385 – 417), 14 (с. 252 – 255, 311–312).
КЛАССИФИКАЦИЯ ПОКРЫТОСЕМЕННЫХ
Отдел Покрытосеменные (Angiospermae) получил своё название по причине того, что семена у них развиваются под покровом плодовой оболочки. Второе название – Цветковые растения (Anthophyta), указывает на то, что у них органом семенного размножения является цветок. Позднее, когда было предложено давать названия таксонам с учетом наименования наиболее древних типичных представителей. Цветковые растения получили название – отдел Магнолиофиты (Magnoliophyta). Эти три названия отдела используются как синонимы, но предпочтение отдается последнему, поскольку он более точно соответствует современной ботанической номенклатуре.
Отдел Покрытосеменные, или Магнолиофиты, подразделяется на класс Двудольные (Dicotyledones), или Магнолиопсиды (Magno-liopsida), и класс Однодольные (Monocotyledones), или Лилиопсиды (Liliopsida). Их основные отличительные признаки представлены в табл. 2.2.
Т а б л и ц а 2. 2. Отличительные признаки классов покрытосеменных
| № п.п. | Класс Двудольные | Класс Однодольные |
| Корневая система стержневая. Чехлик и эпиблема имеют общее происхождение | Корневая система мочковатая. Чехлик и эпиблема имеют разное происхождение | |
| Стебли древесные или травянистые. Травянистые растения возникли из древесных | Стебли чаще травянистые. Первично древесных растений нет | |
| Сосудисто-волокнистые пучки открытые. Наличие камбия способствует вторичному утолщению стебля | Сосудисто-волокнистые пучки закрытые Отсутствие камбия исключает вторичное утолщение стебля | |
| Проводящие пучки расположены по кругу | Проводящие пучки расположены по спирали | |
| Флоэма обычно с паренхимой | Флоэма без паренхимы | |
| Кора и сердцевина стебля дифференцированы достаточно четко | Кора и сердцевина стебля дифференцированы плохо | |
| Листья разные по форме, часто сложные, могут быть с прилистниками. Черешок обычно ясно выражен | Листья чаще простые, линейные или ланцетовидные, чаще без прилистников. Черешок обычно отсутствует | |
| Жилкование листьев перистое или пальчатое. Концы жилок незмкнутые. Листовых следов обычно один – три. | Жилкование листьев параллельное или дуговое. Концы жилок замкнутые. Число листовых следов обычно большое | |
| О к о н ч а н и е т а б л. 2. 2. | ||
| Листья, как правило, без влагалищного основания | Листья как правило с влагалищным основанием | |
| Цветки 5- или 4-членные, редко 3-членные | Цветки обычно 3-членные, иногда 2- или 4-членные | |
| Околоцветник чаще двойной | Околоцветник чаще простой | |
| Нектарники разных типов, часто являются видоизмененными тычинками, редко бывают септальными | Нектарники чаще септальные, т.е. расположены на перегородках завязи | |
| В процессе микроспорогенеза оболочки микроспор закладываются симультанно (одновременно) | В процессе микроспорогенеза оболочки микроспор закладываются сукцессивно (последовательно) | |
| Оболочка пыльцевых зерен обычно трехбороздчатая или производных от неё типов | Оболочка пыльцевых зерен обычно однобороздчатая или производных от неё типов. Чаще однопоровая | |
| Зародыш семени имеет, как правило, 2 семядоли (иногда 1, 3, 4). Семядоли с 3 главными проводящими пучками | Зародыш семени имеет 1 семядолю. Семядоля с 2 главными проводящими пучками | |
| Эндосперм целлюлярный (клеточный) или нуклеарный (ядерный), редко гелобиальный (базальный) | Эндосперм семени гелобиальный или нуклеарный, очень редко целлюлярный | |
| Семядоли как правило прорастают надземно | Семядоли, как правило, прорастают подземно |
Классы покрытосеменных подразделяются на подклассы (рис.2.1).
Рис.2.1. Подклассы двудольных и однодольных покрытосеменных
и их эволюционная связь .
В современной ботанике в классе Двудольные, или Магнолиопсиды, выделяют 7 подклассов, 325 семейств, около 10000 родов и около 180000 видов.
Подкласс 1 – Магнолииды (Magnoliidae) . Наиболее близки к исходной группе растений, давших начало покрытосеменным и включают примитивные порядки двудольных, в том числе Магнолиевые, Лавровые и Нимфейные.
Подкласс 2 – Ранункулиды (Ranunculidae). Включают в свой состав Лютиковые и близкие к ним порядки. Вероятно, происходят от магнолиид.
Подкласс 3 – Гамамелидиды (Hamamelididae). Они предположительно произошли от магнолиид. Объединяют Крапивные, Буковые, Гамамелисовые и другие близкие порядки.
Подкласс 4 – Кариофиллиды (Caryophyllidae). Берут начало от ранункулидов. Сюда входят порядки Гвоздичные, Гречишные и др.
Подкласс 5 – Дилленииды (Dilleniidae). Включают порядки Диллениевые, Чайные, Фиалковые и др. Происходят от древних магнолиид.
Подкласс 6 – Розиды (Rosidae). Являются выходцами из диллениид. К ним относятся порядки Розовые, Бобовые, Рутовые, Гераниевые и др.
Подкласс 7 – Астериды (Asteridae) . Они с большой вероятностью происходят от древних розид. Включают порядки Астровые, Колокольчиковые, Яснотковые, Норичниковые и др.
Класс Однодольные, или Лилиопсиды, подразделяется на 3 подкласса, 65 семейств, 3000 родов и примерно 60 000 видов.
Подкласс 1 – Алисматиды (Alismatidae). Произошли от какой-то древней группы травянистых магнолиид, близкой к современным нимфейным. В подкласс входят Частуховые, Водокрасовые, Наядовые и другие порядки.
Подкласс 2 – Лилииды (Liliidae). По происхождению близки к алисматидам. Сюда включаются порядки Лилейные, Орхидные, Бромелиевые, Осоковые, Мятликовые и др.
Подкласс 3 – Арециды (Arecidae). Они имеют общее происхождение с лилиидами. К ним относятся Пальмовые, Рогозовые, Пандановые и другие порядки.
Более мелкими, чем подкласс, основными таксономическими единицами являются порядок, семейство, триба, род, секция, ряд и вид, которые в свою очередь могут подразделяться на дополнительные единицы, например, подсемейство, подрод, подвид. В агрономической практике и селекционной работе в пределах вида выделяют категории: экотип, разновидность, сорт, гибрид, линия.
Л и т е р а т у р а: 3 (с. 107–112), 6 (с. 372–380), 14 (с. 312–313).
Покрытосеменные разделяют на два класса - двудольные и однодольные. Для двудольных характерны: две семядоли в семени, открытые проводящие пучки (с камбием), сохранение в течение всей жизни главного корня (у особей, родившихся из семян), перистое и сетчатое жилкование листьев, 5-4-2-членный тип цветков.
Однодольные характеризуются противоположными признаками: одна семядоля в семени, закрытые проводящие пучки (без камбия), раннее отмирание главного корня и развитие придаточной корневой системы, параллельное или дуговое жилкование, трехчленный тип цветков. Отдельные признаки одной группы могут встречаться и у представителей другой группы, поэтому важна вся совокупность признаков.
Однодольные растения (лат. Liliopsida, лат. Monocotyledones, англ. monocots) - класс покрытосеменных, или цветковых, растений, самым многочисленным семейством которого являются Орхидные, отличающиеся чрезвычайно сложными, красивыми цветами. На втором месте по количеству видов стоит весьма важное в хозяйственном отношении семейство Злаки.
Традиционным латинским названием для этой группы растений является Monocotyledones, хотя в последнее время, например в системе Кронквиста (Cronquist) их официальное название - Liliopsida (лилиопсиды). Так как однодольные - группа рангом выше семейства, выбор названия ничем не ограничен. Статья 16 МКБН позволяет как описательное название, так и имя, образованное от типового рода группы.
Традиционное название однодольные, Monocotyledones или Monocotyledoneae, происходит от того факта, что зародыши большинства членов группы имеют только одну семядолю в противоположность двудольным, у которых их обычно две. С диагностической точки зрения определение количества семядолей не является ни легко доступным способом, ни надёжной отличительной характеристикой растения. Различение однодольных и двудольных впервые было использовано в систематике растений ещё в начале XVIII века английским натуралистом Дж. Рэем.
Тем не менее, у однодольных имеются более наглядные отличительные признаки. Зародышевый корешок обыкновенно скоро перестаёт расти и заменяется придаточными корнями. Стеблевые сосудистые пучки замкнутые, рассеянные по всему сечению стебля; камбия нет, поэтому утолщения стеблей по типу двудольных или голосеменных не наблюдается. Стебли редко ветвятся. Листья большей частью стеблеобъемлющие, всегда без прилистников, обыкновенно узкие и дугонервные.
Цветы обыкновенно построены по тройному типу: околоцветник из двух трехчленных кругов, тычинок также 3 + 3, плодолистиков 3, реже вместо числа 3 в цветке наблюдаются числа 2 или 4.
Однодольные представляют собой монофилетическую группу, возникшую на заре истории развития покрытосеменных растений. Древнейшие ископаемые растения, которых можно отнести к однодольным, имеют возраст начала мелового периода.
Система научной классификации APG II, разработанная группой APG (англ. Angiosperm Phylogeny Group), определяет однодольные как одну из двух крупнейших групп среди покрытосеменных растений. Вторая группа -- «эудикоты» (eudicots), по устоявшейся традиции иногда называется «палеодикоты» (palaeodicots). Среди однодольных выделяются десять порядков и два семейства, которые ещё окончательно не приписаны ни к одному из порядков. Эти порядки распределены следующим образом:
Основные однодольные
· Семейство Петросавиевые (Petrosaviaceae) / en:Petrosaviaceae
· Порядок Аироцветные (Acorales) / en:Acorales
· Порядок Частухоцветные (Alismatales) / en:Alismatales
· Порядок Спаржецветные (Asparagales) / en:Asparagales
· Порядок Диоскореецветные (Dioscoreales) / en:Dioscoreales
· Порядок Лилиецветные (Liliales) / en:Liliales
· Порядок Панданоцветные (Pandanales) / en:Pandanales Commelinids
· Семейство (Dasypogonaceae) / en:Dasypogonaceae
· Порядок Пальмоцветные (Arecales) / en:Arecales
· Порядок Коммелиноцветные (Commelinales) / en:Commelinales
· Порядок Злакоцветные (Poales) / en:Poales
· Порядок Имбирецветные (Zingiberales) / en:Zingiberales
Более традиционной классификацией является система Кронквиста (1981), согласно которой все однодольные разбивались на пять подклассов со следующими порядками:
Алисматиды (Alismatidae)
· Порядок Частуховые (Alismatales)
· Порядок Водокрасовые (Hydrocharitales)
· Порядок Наядовые (Najadales)
· Порядок Триурисовые (Triuridales)
Арециды (Arecidae)
· Порядок Пальмы (Arecales)
· Порядок Циклантовые (Cyclanthales)
· Порядок Панданоцветные (Pandanales)
· Порядок Аронниковые (Arales)
Коммелиноцветные (Commelinidae)
· Порядок Коммелиноцветные (Commelinales)
· Порядок Эриокаулоновые (Eriocaulales)
· Порядок Рестиевые (Restionales)
· Порядок Ситникоцветные (Juncales)
· Порядок Осокоцветные (Cyperales)
· Порядок Гидателловые (Hydatellales)
· Порядок Рогозовые (Typhales)
Имбирные (Zingiberidae)
· Порядок Бромелиевые (Bromeliales)
· Порядок Zingiberales
Лилииды (Liliidae)
· Порядок Лилиецветные (Liliales)
· Порядок Орхидоцветные (Orchidales)
Класс Двудольные относится к отделу Цветковых (Anthophyta), или Покрытосеменных (Magnoliophyta, или Angiospermae) растений. Этот класс значительно разнообразнее и больше по объёму второго класса из этого отдела -- Однодольных (Monocotiledonae или Liliopsida). Из общего числа цветковых растений на долю Двудольных приходится около 80%.
Класс Двудольные характеризуется наличием следующих признаков, отличающих его от Однодольных:
1. Зародыш с двумя семядолями.
2. Главный корень хорошо развит и сохраняется в течение всей жизни, поэтому преобладает стержневая (реже мочковатая) корневая система.
3. Стебель способен к вторичному утолщению благодяря наличию камбия; проводящие пучки открытые.
4. Листья разнообразны по форме и рассечению, имеют пальчатое или перистое жилкование, форма края листовой пластинки может быть разной.
5. Цветки ациклические, полуциклические и циклические. Число членов каждого круга кратно 5, редко 2, еще реже 3.
К классу Двудольных относятся около 200 000 видов, 10 000 родов, около 300 семейств (в зависимости от принятой классификации). Это травянистые и древесные растения.
Систематикой цветковых растений, начиная, с 18 века занималось множество учёных-ботаников, как отечественных, так и зарубежных. Все они внесли бесценный вклад в современное построение филогенетической (естественной) системы цветковых растений. Однако, общепринятой системы классификации покрытосеменных растений до сих пор нет.
Наиболее спорным является вопрос, какие группы покрытосеменных наиболее близки к древним предковым формам. В системах известных ботаников-филогенетиков А. Энглера и Р. Веттштейна за наиболее примитивные группы принимаются семейства с однопокровными и беспокровными, невзрачными, анемофильными цветками (ивовые, березовые и др.).
В более современных системах в качестве примитивной группы рассматривают семейства с хорошо развитыми многочленными, раздельнолистными, энтомофильными цветками, так называемые многоплодниковые (семейства магнолиевые, лютиковые и др.). Семейства с однопокровными цветками считаются вторичноупрощенными. Такими системами являются системы ботаников Н. А. Буша, А. А. Гроссгейма, А. Л. Taxтаджяна, Гетчинсона (Англия) и др. Одной из последних систем, в которой учитывается наибольшее число признаков, является система А. Л. Тахтаджяна (1970).
Согласно А. Л. Тахтаджяну, класс Двудольные включает 7 подклассов: Magnoliidae, Ranunculidae, Hamamelididae, Caryophyllidae, Dilleniidae, Rosidae и Asteridae. В пределах каждого подкласса, его семейства объединены в порядки. Весь класс Двудольные включает 71 порядок. Первые по счету охватывают наиболее примитивные семейства, последние - филогенетически более продвинутые.
Основные порядки класса Двудольных:
Подкласс раздельнолепестные (Choripetalae): порядок магнолиецветные (Magnoliales), порядок лютикоцветные (Ranunculales), порядок макоцветные (Papaverales), порядок каперсоцветные (Capparales), порядок розоцветные (Rоsales), порядок бобовоцветные (Fabales), порядок мальвоцветные (Malvales), порядок гераниецветные (Geraniales), порядок терпентинные (Terebinthales), порядок зонтикоцветные (Umbellales), порядок центросеменные (Centrospermae), порядок гречихоцветные (Polygonales), порядок букоцветные (Fagales).
Подкласс спайнолепестные (Sympetalae): порядок норичникоцветные (Scrophulariales), порядок тыквенноцветные (Cucurbitales), порядок астроцветные (Asterales).
