Класичні вегетативні серцеві рефлекси. Вегетативні рефлекси та центри регуляції вегетативних функцій
Парасимпатична нервова системаскладається з двох відділів: головного (довгастий і середній мозок) і крижового, а її ганглії розташовані або біля органу, що іннервується, або безпосередньо в ньому.
Парасимпатична нервова система також регулює діяльність багатьох тканин і органів.
Медіатором, який передає збудження парасимпатичної нервової системи, є ацетилхолін.
Порушення парасимпатичних центрів спостерігається у стані спокою – під час сну, відпочинку, після їди. При цьому відбуваються такі вегетативні реакції:
· Бронхи розширюються, дихання сповільнюється;
· Серцеві скорочення сповільнюються та послаблюються;
· Тиск крові в судинах знижується;
· Розширюються судини шкіри;
· Розширюються судини органів черевної порожнини та процеси травлення посилюються;
· посилюються процеси сечоутворення;
· робота залоз внутрішньої секреції та потових залоз уповільнюється;
· зіниця ока звужується;
· Розслабляються скелетні м'язи;
· Настає гальмування нейронів головного мозку - виникає сонливість;
· Кількість крові в судинах зменшується, певна її кількість йде з судин у печінку та селезінку.
Нейрони симпатичної та парасимпатичної системи беруть участь у формуванні певних вегетативних рефлексів. Вегетативні рефлекси проявляються у зміні стану внутрішніх органів при зміні положення тіла та при подразненні рецепторів.
Вегетативні рефлекси бувають наступних видів:
· вісцеро-вісцеральні рефлекси;
· кутано-вісцеральні рефлекси;
· моторно-вісцеральні рефлекси;
· око-серцевий рефлекс.
Вісцеро-вісцеральні рефлекси – це ті реакції, які викликаються роздратуванням рецепторів внутрішніх органів і виявляються зміною стану внутрішніх органів. Наприклад, при звуженні кровоносних судин збільшується кількість крові у селезінці.
Кутано-вісцеральні рефлекси- Виражаються в тому, що при подразненні деяких ділянок шкіри наступають судинні реакції та зміни діяльності певних внутрішніх органів. Наприклад, точковий масаж шкіри впливає стан внутрішніх органів. Або, докладання холоду до шкіри викликає звуження кровоносних судин.
Моторно-вісцеральні рефлекси- виявляються у зміні величини артеріального тиску та кількості серцевих скорочень при зміні положення тіла. Наприклад, якщо людина з положення лежачи перейде в положення - сидячи, то величина його артеріального тиску стане більшою, і серце скорочуватиметься сильніше.
Око-серцевий рефлекс- Виявляється у зміні роботи серця при подразненні очного яблука.
Вісцеро-вісцеральний рефлекс. Це рефлекси, що виникають внаслідок подразнення інтерорецепторів внутрішніх органів та проявляються змінами їхніх функцій. Наприклад, при механічному подразненні очеревини або органів черевної порожнини відбувається урідження та ослаблення серцевих скорочень. Рефлекс Гольця.
Вісцеро-соматичний рефлекс.Порушення хеморецепторів судин вуглекислим газом сприяє посиленню скорочень міжреберних дихальних м'язів. За порушення механізмів вегетативної регуляції виникають зміни вісцеральних функцій.
Вісцеро-сенсорний рефлекс.Зони Захар'їна-Геда…
Вісцеро-дермальний рефлекс.Роздратування інтерорецепторів внутрішніх органів призводить до зміни потовиділення, просвіту судин шкіри, шкірної чутливості.
Соматовісцеральний рефлекс.Дія подразника на соматичні рецептори, наприклад, рецептори шкіри, призводить до зміни діяльності внутрішніх органів. До цієї групи належить рефлекс Данині-Ашнера.
Дермо-вісцеральний рефлекс.Акупунктурна медицина.
Центральні механізми регулювання вегетативних функцій.
Структури локалізовані в ЦНС і забезпечують або координацію висцеровісцеральних рефлексів та (або) поєднання вісцеральних з руховими при виконанні цілісних поведінкових актів. Вони задають тонус периферичним вегетативним нервам, з допомогою якого забезпечується постійне тонічне вплив вегетативної нервової системи на функції органу (підвищення чи зниження).
рівні вегетативної регуляції.
Спинальний рівень.
Представлений тілами прегангліонарних вегетативних нейронів, які скомпановані в дрібноклітинні ядра спинного мозку (інтермедіалатеральні ядра бічних рогів спинного мозку). Провідні шляхи – несуть ефекторні сигнали від головного мозку до прегангліонарних та аферентні: від висцерорецепторів до різних відділів головного мозку.
Виявляється у вигляді феноменів:
При захворюваннях внутрішніх органів виникає рефлекторна напруга поперечно-смугастих м'язів живота і відповідає локалізації патологічного процесу. Відбувається іррадіація збудження зі спинальних вегетативних нейронів на мотонейрони цього сегмента, які знаходяться поруч.
При поразці внутрішніх органів може бути почервоніння ділянки шкіри – висцерокутанний рефлекс.
Іннервується аферентними та еферентними волокнами певного сегмента спинного мозку. Пов'язано з тим, що на рівні сегмента з надходженням патологічних сигналів рефлекторно гальмуються симпатичні прегангліонарні нейрони, які в нормі мали б судинозвужувальну дію. Гальмування симпатичних нейронів призводить до почервоніння ділянки шкіри, з'являється феномен підвищеної чутливості шкіри (гіперестезії) та підвищеної больової чутливості (гіпералгезії) в обмеженій ділянці шкіри. При стенокардії, ІХС – біль у серці, під лівою лопаткою та у шкірі лівої руки.
Пов'язано з сегментарним рівнем - аферентні вегетативні нейрони від ураженого органу в даний сегмент сходяться з аферентними нейронами від дерми на рівні 1 сегмента і перемикаються на загальні аферентні нейрони спиноталамічного тракту, а спиноталамічний тракт несе больову інформацію в таламус і кору великих напівшляхів. Центр больової чутливості у корі приписує відчуття болю шкірі та внутрішньому органу.
Феномен відбитих болів використовується для діагностики та відбиває вегетативний принцип регуляції.
Стовбуровий рівень.
Виявляють активність вегетативні центри довгастого мозку, варолієвого мосту та середнього мозку. Немає сегментарної будови, спостерігається накопичення ядер сірої речовини, локалізацію яких важко визначити.
Локалізація центрів.
1. Циркуляторні (довгастий мозок) – регуляція кровообігу.
Судинно-руховий
Регулювання серцевої діяльності.
Парасимпатичні волокна йдуть у складі блукаючого нерва до органів кровообігу та забезпечують мимовільну регуляцію рівня артеріального тиску.
Регулювання складних рухових процесів. Зміна положення тіла у просторі – ортостатична проба.
2. Сечовипускання (міст).
3. Слиновиділення.
4. Центр, що регулює діяльність залоз шлунка та кишечника.
5. Сльозовиділення.
Гіпоталамічний рівень.
З відділу, їх збудження призводить до зміни функцій.
- передній.
Центри парасимпатичної регуляції вісцеральних функцій. Порушення цих ядер призводить до звуження зіниць, зниження артеріального тиску та серцевої діяльності, підвищення секреції залоз ШКТ.
- задній.
Симпатична регуляція. Протилежні ефекти: розширення зіниці, підвищення артеріального тиску.
- середній.
Регулювання обміну речовин. Центри вроджених форм поведінки, пов'язані із почуттям голоду, спраги. У гіпоталамус розташований центр терморегуляції. На рівні проміжного мозку сходяться регулюючі впливи вісцеральних та поведінкових функцій.
Кора великих півкуль.
Лобові частки: центри, які забезпечують довільне регулювання дихання. Умовно-рефлекторний вплив на кровообіг, травлення, ендокринні механізми.
Спинний мозок (СМ).
СМ має сегментарна будова. 8 шийних, 12 грудних, 5 поперекових, 5 крижових, 1-3 куприкових сегмента. Причому розподіл на сегменти є функціональним.
Кожен сегмент утворює передні та задні коріння. Задні є чутливими, тобто. аферентними, передні – руховими, еферентними. Ця закономірність називається законом Белла-Мажанді .
Коріння кожного сегмента іннервують 3 метамеру тіла, але в результаті перекриття кожен метамер інервується трьома сегментами. Це переважно стосується чутливої іннервації, а рухової це притаманно міжреберних м'язів.
Морфологічно тіла нейронів спинного мозку утворюють його сіру речовину. Функціонально всі його нейрони поділяються на мотонейрони (3%) , вставочні (97%), нейрони соматичноїі вегетативної нервової системи.
Мотонейрони, Поділяються на альфа-, бета та гамма-мотонейрони. Тіла мотонейронів розташовані у передніх рогах спинного мозку, їх аксони іннервують скелетні м'язи. α-мотонейрони бувають фазічні та тонічні. β-мотонейрони – дрібні, іннервують тонічні м'язи.
Гамма-мотонейрони регулюють напругу м'язових веретен, тобто. інтрафузальних волокон. Таким чином, вони беруть участь у регуляції тонусу кістякових м'язів. Тому при перерізанні передніх корінців м'язовий тонус зникає.
Інтернейронизабезпечують зв'язок між центрами спинного мозку та вищележачих відділів ЦНС. Розрізняють: власні спинальні(власності. рефлекси спинного мозку) соматичні та вегетативні; проекційні (отримують сигнали, висхідні та низхідні).
Вегетативнінейрони симпатичного відділу вегетативної нервової системи перебувають у бічних рогах грудних сегментів, а парасимпатичного у крижовому відділі.
Функції:
1. Провідникова (забезпечення зв'язку в обох напрямках)
2. Власне рефлекторна (сегментарна).
Між ними складні взаємини: підпорядкування сегментарної діяльності надсегментарним центрам різних функціональних рівнів.
Основні рефлекси спинного мозку
n Рефлекси розтягування (міотатичні)- в основному розгинальні - рефлекси пози, поштовхові (стрибок, біг) рефлекси (колінний)
n Згинальні ривкові рефлекси
n Ритмічні рефлекси (чухальний, крокальний)
n Позиційні рефлекси (шийні тонічні рефлекси положення Магнуса - способи та положення, 7-го шийного хребця)
n Вегетативні рефлекси
Провідникова функція полягає у забезпеченні зв'язку периферичних рецепторів, центрів спинного мозку з вищими відділами ЦНС, а також його нервових центрів між собою. Вона здійснюється провідними шляхами. Усі шляхи спинного мозку діляться на власні або пропріоспінальні , висхідні та низхідні .
Пропріоспінальнішляхи пов'язують між собою нервові центри різних сегментів спинного мозку. Їхня функція полягає в координації тонусу м'язів, рухів різних метамерів тулуба.
До висхіднихШляхам належать кілька трактів. Пучки Голля і Бурдаха проводять нервові імпульси від пропріорецепторів м'язів і сухожиль до відповідних ядрах довгастого мозку, а потім таламусу та соматосенсорних зон кори. Завдяки цим шляхам проводиться оцінка та корекція пози тулуба. Пучки Говерса та Флексіга передають збудження від пропріорецепторів, механорецепторів шкіри до мозочка. За рахунок цього забезпечується сприйняття та несвідома координація пози. Спіноталамічні тракти проводять сигнали від больових, температурних, тактильних рецепторів шкіри таламуса, а потім соматосенсорні зони коди. Вони забезпечують сприйняття відповідних сигналів та формування чутливості.
Східні,шляхи також утворені кількома трактами. Кортикоспінальні шляхи йдуть від пірамідних та екстрапірамідних нейронів кори α-мотонеронам спинного мозку. За рахунок них здійснюється регулювання довільних рухів. Руброспінальний шлях проводить сигнали від червоного ядра середнього мозку до гамма-мотонейронів м'язів згиначів. Вестибулоспінальний шлях передає сигнали від вестибулярних ядер довгастого мозку, насамперед ядра Дейтерса, до гамма-мотонейронів м'язів розгиначів. За рахунок цих двох шляхів і регулюється тонус відповідних м'язів при змінах положення тіла.
При ушкодження спинного мозку: при переломі (перерізанні та здавленні сірої речовини) спостерігається явище спинального шоку Це повне виключення вегетативних, соматичних рефлексів нижче за рівень сегмента ушкодження. До 6 місяцівприпиняються нормальні вегетативні рефлекси: сечовипускання, дефекація, статеві функції. При спінальному шоці відзначається почервоніння шкіри нижче за ділянку ушкодження. Шкіра суха, потовиділення знижено.
Механізм спінального шоку.Нормальна соматична та вегетативна регуляція здійснюється під постійним контролем з боку ретикулярної формації стовбура мозку. Ретикулярна формація стовбура мозку має активний вплив на спинальні центри, тонус вегетативних нейронів. При перерізанні припиняється тонічний вплив. Гальмуються симпатичні судиннорухові нейрони - почервоніння шкіри. У нормі симпатичні нейрони мають судинозвужувальну дію.
Через 6 місяціврефлекси розгальмовуються та їх активність підвищується. Гіперрефлексія. Почервоніння переходить у збліднення за рахунок підвищеного звуження шкірних судин. Посилюється потовиділення. У нормі при збереженні цілісності ЦНС ретикулярна формація має активний та підгальмовуючий вплив на вегетативні спинальні центри.
Побудовані за одним планом і складаються з чутливого, асоціативного та еферентного ланцюгів. Вони можуть мати загальні чутливі нейрони. Відмінності полягають у тому, що у дузі вегетативного рефлексу еферентні вегетативні клітини лежать у гангліях поза ЦНС.
Вегетативні рефлекси викликаються роздратуванням інтеро і екстерорецепторами. Серед численних та різноманітних вегетативних рефлексів розрізняють вісцеро-вісцеральні, вісцеродермальні, дерматовісцеральні, вісцеромоторні та моторновісцеральні.
Вісцеро-вісцеральні рефлекси
Вісцеро-вісцеральні рефлексивикликаються роздратуванням інтерорецепторів (вісцерорецепторів), розташованих у внутрішніх органах. Вони відіграють важливу роль у функціональній взаємодії внутрішніх органів та їх саморегуляції. До цих рефлексів належать висцерокардіальні (рефлекторні зміни серцевої діяльності при подразненні рецепторів шлунка, кишечника, жовчного та сечового міхура тощо), кардіо-кардіальні, шлунково-печінкові та ін. У деяких хворих з ураженням шлунка спостерігається гастрокардіальний синдром, одним із проявів якого є порушення діяльності серця, аж до появи нападів стенокардії, зумовленої недостатнім коронарним кровообігом.Вісцеродермальні рефлекси
Вісцеродермальні рефлексивиникають при подразненні рецепторів вісцеральних органів і проявляються порушенням чутливості шкіри, пітливістю, еластичністю шкіри на обмежених ділянках поверхні шкіри (дерматома). Такі рефлекси можна спостерігати у клініці. Так, при захворюваннях внутрішніх органів підвищуються тактильна (гіперестезія) та больова (гіпералгезія) чутливість в обмежених ділянках шкіри. Можливо, больові та неболючі шкірно-аферентні волокна та вісцеральні аференти, що належать певному сегменту спинного мозку, конвертують на одних і тих самих нейронах симпоталамічного шляху. Подібні шкірні реакції (підвищеної чутливості) з'являються при захворюваннях внутрішніх органів, називаються відбитим болем, а ділянки, де він виникає, – зонами Захар'їна-Геда, при хворобах серця, печінки, жовчного міхура, шлунка, товстої кишки та інших внутрішніх органів пацієнти нерідко скаржаться на біль у цих зонах, що полегшує діагностику. Наприклад, хворі на стенокардію відзначають болі в ділянці серця, яка віддає в ліву лопатку і ліву руку, хворі з виразкою шлунка - в надчеревній ділянці зліва і т.д.Дерматовісцеральні рефлекси
Дерматовісцеральні рефлексипроявляються в тому, що подразнення деяких ділянок шкіри супроводжується судинними реакціями та порушенням функції певних внутрішніх органів. На цьому ґрунтується застосування низки лікувальних процедур (фізіо-, рефлексотерапії). Так, ураження шкіри (нагріванням чи охолодженням) через симпатичні центри призводить до почервоніння ділянок шкіри, гальмування активності внутрішніх органів, які іннервуються з однойменних сегментів.Вісцеромоторні та моторно-вісцеральні рефлекси
З проявом сегментарної організації вегетативної іннервації внутрішніх органів пов'язані також висцеромоторні рефлекси, у яких збудження рецепторів внутрішніх органів призводить до скорочення чи гальмування поточної активності скелетних м'язів.Розрізняють « коригувальні» та « пускові» Впливи з рецепторних полів внутрішніх органів на скелетні м'язи. Перші призводять до змін скорочень скелетних м'язів, що відбуваються із впливом інших аферентних подразнень, посилюючи чи пригнічуючи їх. Другі самостійно активізують скорочення кістякових м'язів. Обидва типи впливів пов'язані з посиленням сигналів, що надходять аферентними шляхами вегетативної дуги рефлекторної. Вісцеромоторні рефлекси нерідко спостерігаються і при захворюваннях внутрішніх органів. Наприклад, при холецистит або апендицит виникає напруга м'язів в області, що відповідає локалізації патологічного процесу. Така захисна напруга м'язів черевної порожнини (Дефанс) пов'язана з впливом вісцеральних аферентних волокон на мотонейрони. До захисних висцеромоторних рефлексів належать також і так звані вимушені пози, які приймає людина при захворюваннях внутрішніх органів (наприклад, згинання та приведення нижніх кінцівок до живота).
Водночас напруга скелетних м'язів може позначитися і на діяльності внутрішніх органів, які іннервуються аферентами та еферентами однойменного сегмента спинного мозку (моторновісцеральні або соматовісцеральні рефлекси). На цьому ґрунтується, зокрема, застосування певних комплексів лікувальної фізкультури при захворюваннях внутрішніх органів.
У здійсненні розглянутих вище рефлекторних актів беруть участь центри спинного, довгастого, середнього, проміжного мозку. Вони можуть активізуватись і імпульсами відповідних зон кори великого мозку. На підставі аферентних сигналів від внутрішніх органів можуть бути виконані будь-які умовні інтерорецептивні рефлекси.
Аксон-рефлекс
Крім вищезгаданих вегетативних рефлексів, дуги яких замикаються різних рівнях ЦНС, є звані периферичні, чи місцеві, вісцеральні рефлекси.Ще в минулому столітті М. Соковнін довів, що можна викликати скорочення сечового міхура за подразнення тазового нерва за умови, що всі зв'язки нижнього брижового ганглія з ЦНС перервані. Таке явище отримало назву прегангліонарних аксон-рефлексу - збудження спочатку поширюється прегангліонарними волокнами в антидромному напрямку (тобто в ЦНС), а потім через розгалуження (коллатералі) того ж аксона йде в ортодромному (тобто на периферію) до периферії) .
Разом з тим І. П. Разенкова (1959) та І. А. Булигін (1973) отримали дані, що свідчать про можливість безпосереднього перемикання у вегетативних гангліях збудження від аферентних волокон на гангліонарні нейрони, тобто про справжню рефлекторну функцію вегетативних гангліїв, периферичних рефлексів Такі дані збігаються з даними морфологічних досліджень про наявність у вегетативних гангліях особливих нервових клітин (клітин Догеля ІІ типу).
Розрізняють як мінімум три види місцевих рефлекторних дуг гангліонарного рівня:
- ентеральні, коли всі ланцюги дуги знаходяться в гангліях міжм'язового або підслизового сплетень,
- короткі дуги Гані ліонарного рівня із замиканням у превертебральних гангліях (сонячне сплетення, каудальний брижовий вузол),
- довгі дуги із замиканням у паравертебральних гангліях симпатичного стовбура. Чим коротше вегетативна рефлекторна дуга нижчий за її рівень, то вищого ступеня і функціональної автономії.
Розглянуті у цьому розділі дані свідчать, що нервова регуляція вегетативних функцій організму істотно відрізняється від нервової регуляції його соматичних функцій. Це стосується будови дуг вегетативних рефлексів, ролі різних відділів ЦНС у їх забезпеченні, медіаторного механізму передачі імпульсів у синапсах вегетативної нервової системи.
(симпатичною та парасимпатичною) умовно можна розділити на шкірно-судинні рефлекси, вісцеральні рефлекси, зіниці рефлекси.
Шкірно-судинні рефлекси.
Рефлекторний дермографізм визначається шляхом проведення гострим предметом на шкірі. Утворюється червона смуга. Дуга (іннервація судинорозширювачів) замикається лише на рівні , тому при поразці сегментарного апарату спинного мозку виникає випадання цього рефлексу.
Пиломоторний рефлекс, або рефлекс «гусячої шкіри», викликається швидким охолодженням шкіри холодною водою або щипковим роздратуванням. У відповідь виникає скорочення гладких м'язів волосся на боці подразнення.
Кашльовий рефлекс- складний рефлекс, у якому беруть участь IX та X пари та нерви слизової оболонки носа. У його здійсненні беруть участь черевні м'язи, діафрагмальні, міжреберні м'язи, м'язи гортані та ін.
Рвотний рефлекс- складний рефлекс, в якому беруть участь IX та X пари черепномозкових нервів та нижнього відділу довгастого мозку. Здійснюється блювотний рефлекс скороченням м'язів черевного преса, міжреберних м'язів, антиперістальтичним рухами шлунка. При цьому розширюється, дно шлунка розслаблюється, кардіальна частина відкривається, а препілорическая - скорочується.
Нейрони вегетативної нервової системи беруть участь у здійсненні багатьох рефлекторних реакцій, які називаються вегетативними рефлексами. Вони можуть бути спричинені подразненнями як екстерорецепторів, так і інтерорецепторів. При вегетативних рефлексах імпульси передаються з центральної нервової системи до периферичних органів за допомогою симпатичних або парасимпатичних нервів.
Число різних вегетативних рефлексівдуже велике. У медичній практиці мають велике значення:
- вісцеро-вісцеральні,
- висцеро-кутані,
- кутанно-вісцеральні рефлекси.
Вони різняться залежно від локалізації рецепторів, подразнення яких викликає рефлекс, і ефекторів (робочих органів), що у здійсненні кінцевої реакції.
Вісцеро-вісцеральні рефлекси- це реакції, які викликаються роздратуванням рецепторів, розташованих у внутрішніх органах, і закінчуються зміною діяльності внутрішніх органів. До висцеро-вісцеральних рефлексів відносяться: рефлекторні зміни серцевої діяльності, тонусу судин, кровонаповнення селезінки в результаті підвищення або зниження тиску в аорті, каротидному синусі або легеневих судинах; рефлекторна зупинка серця при подразненні органів черевної порожнини; рефлекторне скорочення гладкої мускулатури сечового міхура та розслаблення сфінктера при підвищенні внутрішньоміхурового тиску та багато інших.
Вісцеро-кутані рефлексивиникають при подразненні внутрішніх органів і проявляються у зміні потовиділення, електричного опору (електропровідності) шкіри та шкірної чутливості на обмежених ділянках поверхні тіла. Так, при деяких захворюваннях, пов'язаних із ураженим внутрішніми органами, спостерігаються підвищення шкірної чутливості та зниження електричного опору в деяких ділянках шкіри, топографія яких різна в залежності від того, який орган уражений.
Кутанно-вісцеральні рефлексивиражаються в тому, що при подразненні деяких ділянок шкіри настають судинні реакції та зміни діяльності певних внутрішніх органів. На цьому ґрунтується застосування деяких лікувальних процедур, наприклад місцевого зігрівання або охолодження шкіри при болях у внутрішніх органах.
Ряд вегетативних рефлексіввикористовується у практичній медицині для судження про стан вегетативної нервової системи (вегетативні функціональні проби). До них належать:
- око-серцевий рефлекс Ашнера (короткочасне урідження серцебиття при натисканні на очні яблука),
- дихально-серцевий рефлекс, або так звана дихальна аритмія (урідження серцебиття в кінці видиху перед початком наступного вдиху),
- ортостатична реакція (почастішання серцебиття та підвищення артеріального тиску при переході зі становища лежачи в положення стоячи) та інші.
. Рефлекторні зміни діяльності органів, іннернованих вегетативними нервами, є постійними компонентами всіх складних актів поведінки - всіх безумовно- та услоннорефлекторних реакцій організму. Найрізноманітніші акти поведінки, які у м'язової діяльності, в активних рухах, завжди супроводжуються змінами функцій внутрішніх органів, т. е. органів кровообігу, дихання, травлення, виділення, внутрішньої секреції.
