Мозкові бульбашки. Формування первинних мозкових міхурів Розвиток головного мозку стадія 3 та 5 мозкових міхурів

Нервова пластинка швидко росте, її краї починають товщати і підніматися над початковою зародковою пластинкою. Через кілька днів лівий та правий краї зближуються та зростаються по середній лінії, утворюючи нервову трубку. Клітини нервової трубки в подальшому диференціюються в нейрони головного та спинного мозку, а також у нейрогліальні клітини (олігодендроцити, астроцити та епендимні клітини).

Під час згортання нервової трубки деякі клітини нервової платівки залишаються її межами, і їх формується нервовий гребінь. Він лежить між нервовою трубкою та шкірою, і надалі з клітин нервового гребеня розвиваються нейрони периферичної нервової системи, шванівські клітини, клітини мозкової речовини надниркових залоз та м'які мозкові оболонки.

Незабаром після формування нервової трубки той її кінець, з якого згодом утворюється голова, закривається. Потім передня частина нервової трубки починає роздмухуватися, і утворюються три здуття - так звані первинні мозкові бульбашки ( СПОСІБ: Ця стадія розвитку мозку називається «стадією трьох мозкових міхурів».) (рис. 18). Одночасно з формуванням цих бульбашок відбувається формування в сагітальній площині двох вигинів майбутнього головного мозку. Головний, або тім'яний вигин формується в області середнього міхура.

Шийний вигин відокремлює зачаток мозку від решти нервової трубки, з якої в подальшому сформується спинний мозок.

З первинних мозкових пухирів формуються три основних відділи головного мозку: передній (prosencephalon – передній мозок), середній (mesencephalon – середній мозок) та задній (rhombencephalon – задній, або ромбоподібний мозок). Цей етап розвитку мозку називається стадією трьох мозкових пухирів. Після утворення трьох первинних бульбашок одночасно із замиканням заднього кінця нервової трубки на бічних поверхнях переднього міхура з'являються зорові бульбашки, з яких сформуються сітківка ока та зорові нерви.

Наступним етапом розвитку мозку є паралельне подальше формування вигинів мозкової трубки та утворення з первинних міхурів п'яти вторинних мозкових міхурів (стадія п'яти мозкових міхурів). Перший ( СПОСІБ: В однині про перший вторинний міхур говорять, коли розглядають одну з симетричних половин мозку, що розвивається. Насправді таких бульбашок два, вони утворюються симетрично на бічних стінках другого вторинного міхура. З їхніх стінок надалі сформуються великі півкулі мозку, які порожнини перетворяться на бічні шлуночки.) і другий вторинні мозкові міхури утворюються рахунок розподілу на частини переднього первинного міхура. З цих бульбашок надалі формуються, відповідно, кінцевий мозок (півкулі мозку) та проміжний мозок. Третій вторинний мозковий міхур утворюється з середнього первинного міхура, що не ділиться. Четвертий і п'ятий мозкові міхури утворюються в результаті розподілу третього (заднього) первинного міхура на верхню та нижню частини. З них надалі утворюється власне задній мозок (мозочок і міст) і довгастий мозок.

Внаслідок взаємодії середньої частини хордомезодерми з дорсальною пластинкою ектодерми у зародка з 11-го дня внутрішньоутробного періоду починається розвиток нервової системи (рис. 491,А). Розмноження нервових клітин у ділянці нервової борозни призводить до її замикання в мозкову трубку, яка до 4-5 тижнів має отвори на кінцях – бластопори (рис. 491, б). Мозкова трубка відшнуровується від ектодермального шару, поринаючи в товщу середнього зародкового листка. Одночасно з утворенням мозкової трубки під шаром епідермісу закладаються парні нервові смужки, у тому числі формуються ганглионарные пластинки. Гангліонарні платівки є родоначальниками навколохребетних головних і спинномозкових нервових вузлів, які представляють гомолог парного нервового ланцюжка безхребетних. Виходячи з філогенетичних передумов, гангліонарні платівки мали розвинутися в ембріогенезі раніше, ніж мозкова трубка, але насправді вони виникають після мозкової трубки. Ця обставина свідчить про те, що прогресуючий розвиток центральної нервової системи та її домінуюче функціональне значення у людини зберігаються у внутрішньоутробному та постнатальному періодах.

491. Формування нервового жолобка та нервової трубки на 3-му тижні ембріонального розвитку (за Бартельмецем).
А: 1 – нервовий жолобок; 2 – ектодерма; 3 – мезенхіма; 4 – ентодерма; 5 - celoma; Б: - Зовнішній вигляд ембріона на 3-му тижні ембріонального розвитку. Нервова трубка на головному та хвостовому кінцях тіла відкрита (за Корнером).

Після закладкою ганглионарных пластинок і мозковий трубки спостерігається інтенсивне зростання переднього кінця ембріона переважно з допомогою розвитку мозковий трубки і органів чуття. З мозкової трубки відокремлюються п'ять мозкових пухирів та спинний мозок.

Стадія розвитку одного мозкового міхура відповідає 16-20 дням внутрішньоутробного розвитку, коли передній кінець відкритої мозкової трубки обганяє у зростанні передній кінець хорди. У цьому періоді на рівні задньої частини мозкового міхура закладаються слухові плакоди, що представляють випинання ектодерма (). Стадія розвитку двох мозкових пухирів спостерігається після 21 дня внутрішньоутробного розвитку. Головний кінець хорди відстає від передньої частини мозкової трубки, яка відокремлюється шляхом деякого звуження на передхордовий та надхордовий мозкові бульбашки. Передхордовий мозковий міхур не замкнений і охоплює ротову бухту, нависаючи над закладенням серця (рис. 492). Мозкова трубка у передньому кінці згинається.

492. Сагітальний розріз ембріона на 10-11-му тижні розвитку (за Ю. Г. Шевченком).
1 - перешийок мозку; 2 – порожнина заднього мозку; 3 - поздовжній задній пучок; 4 – міст; 5 - поперечні шляхи до ядр моста (від кори до ядра моста); 6 – пірамідні шляхи; 7 – спинний мозок; 8 - спинномозковий вузол; 9 – хребетний стовп; 10 – трахея; 11 - стравохід; 12 - надгортанник; 13 - мова; 14 - гіпофіз; 15 - гіпоталамус; 16 - порожнина проміжного мозку; 17 – порожнина кінцевого мозку; 18 – кінцевий мозок; 19 – середній мозок.

Стадія розвитку трьох мозкових пухирів відзначається на 4-5-му тижні внутрішньоутробного періоду. Бульбашки отримали назву: передній (prosencephalon), середній (mesencephalon), ромбоподібний (rhombencephalon) (рис. 492). Вони відрізняються один від одного за згинами та звуженнями, що деформують мозкову трубку не тільки зовні, але і її порожнину. Стінку мозкових бульбашок утворюють три шари: 1) матричний шар, або зародковий, що складається з малодиференційованих клітин; 2) проміжний шар; 3) крайовий шар, що має мало клітинних елементів. У вентральній стінці мозкових бульбашок добре розвинений проміжний шар, з якого надалі утворюються численні ядра, а дорсальна стінка майже позбавлена ​​їх. Передній нейропор закривається безструктурною замикальною платівкою. В області латеральної стінки переднього мозкового міхура, в якому закладаються чаші очей, матричний шар клітин подвоюється і розширюється, утворюючи сітківку очей. Очні бульбашки формуються на місці поділу переднього мозкового міхура на частини. У цей же період розвитку задня частина мозкової трубки, що відповідає спинному мозку, має внутрішній епендимальний та зовнішній ядерний шари, більш компактні на вентральній стінці. На вентральній стінці мозкових бульбашок формується вентральна мозкова складка, що сприяє звуженню порожнини мозкових бульбашок. Так само відбувається закладання воронки та гіпофіза на вентральній стінці переднього мозкового міхура (рис. 492).

На 6-7-му тижні ембріонального розвитку настає період формування п'яти мозкових пухирів. Передній мозок поділяється на кінцевий мозок (telencephalon) та проміжний мозок (diencephalon). Середній мозок (mesencephalon) не поділяється на вторинні бульбашки. Ромбовидний мозок поділяється на задній мозок (metencephalon) та довгастий мозок (myelencephalon). У цей період мозкова трубка сильно вигнута і передній мозок нависає над роговою бухтою та серцем. У нервовій трубці розрізняють вигини: 1) тім'яний вигин, що має опуклість у дорсальному напрямку на рівні середнього мозку (рис. 492); 2) вентральний мостовий виступ на рівні моста; 3) потиличний вигин, за розташуванням відповідний рівню спинного та довгастого мозку.

Кінцевий мозок (telencephalon) (I мозковий міхур). У 7-8-тижневого ембріона в кінцевому мозку в бічних та медіальному відділах спостерігається розвиток медіального та латерального горбів, які представляють закладку nucl. caudatus та putamen. З випинання вентральної стінки кінцевого мозку також утворюються нюхова цибулина та тракт. Наприкінці 8-го тижня ембріонального розвитку здійснюється якісна перебудова кінцевого мозку: по середній лінії виникає поздовжня борозна, що розділяє мозок на дві тонкостінні мозкові півкулі. Ці півкулі, що нагадують формою боби, лежать зовні від масивних ядер проміжного, середнього та заднього мозку. З 6-тижневого періоду починається первинна стратифікація кори за рахунок міграції нейробластів у перед- та постмітотичній фазі. Тільки з 9-10-го тижня ембріонального розвитку відбувається швидке зростання мозкових півкуль і провідних систем, що встановлюють зв'язок між усіма ядрами центральної нервової системи. Після 3 місяців розвитку плода наступають потовщення кори півкуль, відокремлення клітинних шарів і зростання окремих мозкових часток. До VII місяців формується шестишарова кора. Частки півкуль мозку розвиваються нерівномірно. Швидше ростуть скронева, потім лобова, потилична та тім'яна частка.

Зовні півкуль на стику лобової та скроневої часткою є ділянка в області латеральних ямок, яка відстає в рості. У цьому місці, тобто в стінках латеральних ямок, закладаються базальні вузли півкуль мозку та кора острівця мозку. Розвиваються півкулі мозку прикривають III мозковий міхур до VI місяців внутрішньоутробного розвитку, а IV і V мозкові бульбашки - до IX міс. Після V місяців розвитку відзначається більш швидке зростання маси білої речовини, ніж кори півкуль головного мозку. Невідповідність росту білої речовини та кори сприяє утворенню багатьох звивин, борозен та щілин. На III міс на медіальній поверхні півкуль закладаються звивини гіпокампа, на IV - борозна мозолистого тіла, на V-поясна звивина, шпорна, потилично-тім'яна та латеральна борозни. На VI-VII міс з'являються борозни на дорсолатеральній поверхні: центральна, перед- та постцентральні борозни, борозни скроневих часток, верхня та нижня борозни лобової частки, міжтемна борозна. У період розвитку вузлів і потовщення кори широка порожнина кінцевого мозку перетворюється на вузьку щілинно-бічний шлуночок, що заходить у лобову, скроневу та потиличну частки. Тонка стінка мозку разом із судинною оболонкою випинається в порожнину шлуночків, утворюючи судинне сплетення.

Проміжний мозок (diencephalon) (II мозковий міхур). Має нерівномірну товщину стін. Бічні стінки потовщені та є закладкою таламусів, внутрішньої частини nucl. lentiformis, внутрішніх та зовнішніх колінчастих тіл.

У нижній стінці проміжного мозку утворюються випинання: закладки сітківки та зорового нерва, кишені для глядачів, кишені вирви гіпофіза, міжсоскоподібної та соскоподібної кишень. З лійкою гіпофіза зростаються епітеліальні клітини, що виділилися з головної кишки, формуючи гіпофіз. Нижня стінка, крім подібних кишень, має кілька випинань для утворення сірого бугра та соскоподібних тіл, які зростаються зі стовпами склепіння (похідні I мозкового міхура). Верхня стінка тонка і позбавлена ​​матричного шару клітини. На місці з'єднання II та III мозкових пухирів з верхньої стінки виростає шишкоподібна залоза (corpus pineale). Під нею утворюються задня мозкова спайка, повідці, трикутники повідців. Решта верхньої стінки перетворюється на судинне сплетення, що втягується в порожнину III шлуночка.

Передня стінка проміжного мозку утворена похідним кінцевого мозку як lamina terminalis.

Середній мозок (mesencephalon) (III мозковий міхур). Має товщу вентральну стінку. Його порожнина перетворюється на водогін мозку, що повідомляє III і IV мозкові шлуночки. З вентральної стінки після III місяців розвиваються ніжки мозку, що містять висхідні (дорсально) і низхідні (вентрально) провідні шляхи, між якими закладаються чорна речовина, червоні ядра, ядра III і IV пари черепних нервів. Між ніжками розташовується передня продірявлена ​​речовина. З дорсальної стінки розвивається спочатку нижнє двоолміє, а потім верхнє двоолміє середнього мозку. Від цих пагорбів виходять пучки волокон - brachia colliculorum superius et inferius для з'єднання з ядрами III мозкового міхура і верхні ніжки мозочка для з'єднання з ядрами мозочка.

Задній мозок (metencephalon) (IV мозковий міхур) та довгастий мозок (myelencephalon) (V мозковий міхур)витягнуті по одній лінії та не мають чітких міжміхурових кордонів.

Період, Протягом якого головний мозок складається з трьох бульбашок, триває недовго. До кінця четвертого тижня вже з'являються ознаки майбутнього поділу переднього мозку, і незабаром після цього стає помітною диференціація заднього мозку. На шостому тижні розвитку ми можемо розрізнити у мозку п'ять відділів. Передній мозок розділився на кінцевий мозок telencephalon і проміжний мозок diencephalon, середній мозок не змінився, а задній мозок диференціювався в закладку мозочка metencephalon і закладку довгастого мозку myelencephalon.

Кінцевий мозок, telencephalon, являє собою найбільш передню частину мозку, а його два бічні вирости називаються латеральними теленцефалічними бульбашками. Його задня межа легко визначається шляхом проведення лінії від складки в даху мозку, званої velum transversum, до зорової ямки - вдавленню в дні мозку на рівні стебел зорових. Так як ця ямка знаходиться безпосередньо перед зорової хіазмою, її часто називають преоптичною ямкою.

Проміжний мозок, diencephalon, - це більш задня частина колишнього переднього мозку. Її задня межа умовно визначається шляхом проведення лінії від горбка у дні нервової трубки, званого tuberculum posterium, до вдавлення у даху нервової трубки, що вже з'являється на цій стадії розвитку. Під час розгляду ембріона цілком воно іноді чітко видно, інколи ж непомітно.

Найбільш виразною особливістю проміжного мозкує наявність бічних виростів, що утворюють очні міхури, а також дивертикула, що знаходиться посередині вентральної стінки та утворює в фундубілюм. Виріст із середини дорзальної стінки проміжного мозку відомий під назвою епіфіза, який, стаючи помітним у курячого ембріона на 3-4-й день, у свині та людини з'являється відносно пізно.
Зазвичай у ембріонів людини довжиною 9-11 мм ще немає жодних ознак епіфізарного випинання, що вперше відзначається у 12-міліметрових ембріонів.

Середній мозок mesencephalonу ранніх змбріонів майже не змінюється. Від метзнцефалону його відокремлює добре видиме звуження нервової трубки.
На цій стадії спостерігаєтьсяпідрозділ заднього мозку rhombencephalon на закладку мозочка metencephalon і закладку довгастого мозку myelencephalon. Дорзальна стінка нервової трубки безпосередньо від мезо-ромбенцефалічного звуження дуже товста в протилежність тонкому даху каудальної частини заднього мозку. Частина нервової трубки, де знаходиться це потовщення, є метенцефалоном, а кінець заднього мозку з тонким дахом становить мієлзнцефалон.

Хоча всі зовнішні ознаки окремих нейромерівдо цього часу зникають, внутрішня поверхня стінки мієлзнцефалону виявляє явні сліди метамерії.

Черепномозкові нерви

Зв'язки черепномозкових нервівз різними структурами голови і особливо з головним мозком дуже стабільні у всіх ссавців. У риб ми спостерігаємо 10 пар черепномозкових нервів. У ссавців є ті самі 10 черепномозкових нервів з аналогічними відносинами та функціями.

Крім того, головний мозокссавців у процесі прогресивної спеціалізації включив у себе частину нервової трубки, яка у примітивних риб є незміненим спинним мозком. Про це свідчить наявність у ссавців 12 пар черепномозкових нервів, з яких перші 10 є гомологами 10 черепномозкових нервів риб, а останні дві пари представляють модифікацію передніх спинальних нервів риб.

Дванадцять пар черепномозкових нервівпозначаються за номерами та за назвами. Починаючи з переднього, це такі нерви: (I) нюховий (olfactorius); (II) зоровий (opticus); (III) окоруховий (oculomotorius); (IV) блоковий (trochlearis); (V) трійчастий (trigeminus); (VI) відвідний (abducens); (VII) лицьовий (facialis); (VIII) слуховий (acusticus); (IX) язикоглотковий (glossopharingeus); (X) блукаючий (vagus); (XI) додатковий (accessorius); (XII) під'язиковий (hypoglossus). У шеститижневих ембріонів добре видно всі черепномозкові нерви, за винятком нюхового та зорового.

Нерви, що несуть чутливі (аферентні) волокнапоблизу місця свого з'єднання з головним мозком мають ганглії. За винятком слухового (VIII), всі нерви, що несуть ганглії, містять також і кілька еферентних (рухових) волокон, тобто є змішаними нервами. Ті черепномозкові нерви, які побудовані майже з еферентних волокон, зовнішніх гангліїв немає (нерви III, IV, VI, XII).

Нервова система людини розвивається із зовнішнього зародкового листка – ектодерми. У дорсальних відділах тулуба зародка ектодермальні клітини, що диференціюються, утворюють медулярну (нервову) пластинку (рис. 109). Остання спочатку складається з одного шару клітин, які надалі диференціюються на спонгіобласти (з них розвивається опорна тканина – нейроглія) та нейробласти (з них розвиваються нервові клітини). У зв'язку з тим, що інтенсивність розмноження клітин у різних ділянках медулярної пластинки неоднакова, остання прогинається і поступово набуває вигляду борозенки або жолобка. Зростання бічних відділів цієї нервової (медулярної) борозенки призводить до того, що її краї спочатку зближуються, а потім зростаються. Таким чином нервова борозенка, замикаючись у своїх дорсальних відділах, перетворюється на нервову трубку.Зрощення спочатку відбувається у передньому відділі, дещо відступивши від переднього краю нервової трубки. Потім зростаються задні, каудальні, її відділи. На передньому та задньому кінцях нервової трубки залишаються невеликі незрощені ділянки – нейропори. Після зрощення дорсальних відділів нервова трубка відшнуровується від ектодерма і занурюється в мезодерму.

У період утворення нервова трубка складається із трьох шарів. З внутрішнього шару надалі розвивається епенди-мальна вистилка порожнин шлуночків мозку та центрального каналу спинного мозку, із середнього, («плащового») шару - сіра речовина мозку. Зовнішній шар, майже позбавлений клітин, перетворюється на білу речовину. Спочатку всі стінки нервової трубки мають однакову товщину. Згодом інтенсивніше розвиваються бічні відділи трубки, які дедалі більше потовщуються. Вентральна і дорсальна стінки відстають у зростанні і поступово занурюються між боковими відділами, що інтенсивно розвиваються. В результаті такого занурення утворюються вентральна та дорсальна поздовжні серединні борозни майбутнього спинного та довгастого мозку.

З боку порожнини трубки на внутрішній поверхні кожної з бічних стінок формуються неглибокі поздовжні прикордонні борозенки, які поділяють бічні відділи трубки на основну основну і дорсальну дорсальну пластинки.

Основна платівка служить зачатком, з якого формуються передні стовпи сірої речовини і біла речовина, що прилягає до них. Відростки нейронів, що розвиваються в передніх стовпах, виходять (проростають) зі спинного мозку, утворюють передній (руховий) корінець. З крильної пластинки розвиваються задні стовпи сірої речовини і біла речовина, що примикає до них. Ще на стадії нервової борозенки в латеральних відділах її виділяються клітинні тяжі, що дістали назву медулярних гребінців. У період утворення нервової трубки два гребінці, зростаючись, утворюють гангліозну пластинку, що знаходиться дорсальніше нервової трубки, між останньою і ектодермою. Згодом гангліозна пластинка вдруге ділиться на два симетричні гангліозні валики, кожен з яких зміщується на бічну поверхню нервової трубки. Потім гангліозні валики перетворюються на відповідні кожному сегменту тулуба спинномозкові вузли, ganglia spinatia,та чутливі вузли черепних нервів, ganglia sensorialia nn. cranialium.Клітини, що виселилися з гангліозних валиків, є зачатками і для розвитку периферичних відділів вегетативної нервової системи.

Слідом за відокремленням гангліозної платівки нервова трубка в головному кінці помітно потовщується. Ця розширена частина є зачатком головного мозку. Інші відділи нервової трубки надалі перетворюються на спинний мозок. Нейро-бласти, розташовані в спинномозковому вузлі, що формується, мають форму біполярних клітин. У процесі подальшої диференціювання нейробластів розташовані в безпосередній близькості до тіла клітини ділянки двох її відростків зливаються в один Т-відросток, що потім ділиться потім. Так, клітини спинномозкових вузлів стають за своєю формою псевдоуніполярними. Центральні відростки цих клітин прямують у спинний мозок і утворюють задній (чутливий) корінець. Інші відростки псевдоуніполярних клітин зростають від вузлів до периферії, де мають рецептори різних типів.

Стадія розвитку трьох мозкових пухирів відзначається на 4-5-му тижні внутрішньоутробного періоду.Бульбашки отримали назву: передній (prosencephalon), середній (mesencephalon), ромбоподібний (rhombencephalon) (рис. 492). Вони відрізняються один від одного за згинами та звуженнями, що деформують мозкову трубку не тільки зовні, але і її порожнину. Стінку мозкових бульбашок утворюють три шари: 1) матричний шар, або зародковий, що складається з малодиференційованих клітин; 2) проміжний шар; 3) крайовий шар, що має мало клітинних елементів. У вентральній стінці мозкових бульбашок добре розвинений проміжний шар, з якого надалі утворюються численні ядра, а дорсальна стінка майже позбавлена ​​їх. Передній нейропор закривається безструктурною замикальною платівкою. В області латеральної стінки переднього мозкового міхура, в якому закладаються чаші очей, матричний шар клітин подвоюється і розширюється, утворюючи сітківку очей. Очні бульбашки формуються на місці поділу переднього мозкового міхура на частини. У цей же період розвитку задня частина мозкової трубки, що відповідає спинному мозку, має внутрішній епендимальний та зовнішній ядерний шари, більш компактні на вентральній стінці. На вентральній стінці мозкових бульбашок формується вентральна мозкова складка, що сприяє звуженню порожнини мозкових бульбашок. Так само відбувається закладання воронки та гіпофіза на вентральній стінці переднього мозкового міхура (рис. 492).
На 6-7-му тижні ембріонального розвитку настає період формування п'яти мозкових пухирів. Передній мозокподіляється на кінцевий мозок (telencephalon) та проміжний мозок (diencephalon). Середній мозок (mesencephalon) не поділяється на вторинні бульбашки. Ромбовидний мозок поділяється на задній мозок (metencephalon) та довгастий мозок (myelencephalon). У цей період мозкова трубка сильно вигнута і передній мозокнависає над роговою бухтою та серцем. У нервовій трубці розрізняють вигини: 1) тім'яний вигин, що має опуклість у дорсальному напрямку на рівні середнього мозку (рис. 492); 2) вентральний мостовий виступ на рівні моста; 3) потиличний вигин, за розташуванням відповідний рівню спинного та довгастого мозку.
Кінцевий мозок (telencephalon) (I мозковий міхур). У 7-8-тижневого ембріона в кінцевому мозку в бічних та медіальному відділах спостерігається розвитокмедіального та латерального бугрів, які представляють закладку nucl. caudatus та putamen. З випинання вентральної стінки кінцевого мозку також утворюються нюхова цибулина та тракт. Наприкінці 8-го тижня ембріонального розвитку здійснюється якісна перебудова кінцевого мозку: по середній лінії виникає поздовжня борозна, що розділяє мозок на дві тонкостінні мозкові півкулі. Ці півкулі, що нагадують формою боби, лежать зовні від масивних ядер проміжного, середнього та заднього мозку. З 6-тижневого періоду починається первинна стратифікація кори за рахунок міграції нейробластів у перед- та постмітотичній фазі. Тільки з 9-10-го тижня ембріонального розвитку відбувається швидке зростання мозкових півкуль і провідних систем, що встановлюють зв'язок між усіма ядрами центральної нервової системи. Після 3 місяців розвитку плода наступають потовщення кори півкуль, відокремлення клітинних шарів і зростання окремих мозкових часток. До VII місяців формується шестишарова кора. Частки півкуль мозку розвиваються нерівномірно. Швидше ростуть скронева, потім лобова, потилична та тім'яна частка.
Зовні півкуль на стику лобової та скроневої часткою є ділянка в області латеральних ямок, яка відстає в рості. У цьому місці, тобто в стінках латеральних ямок, закладаються базальні вузли півкуль мозку та кора острівця мозку. Півкулі мозку, що розвиваються, прикривають III мозковий міхурдо VI місяців внутрішньоутробного розвитку, а IV і V мозкові бульбашки - до IX міс. Після V місяців розвитку відзначається більш швидке зростання маси білої речовини, ніж кори півкуль головного мозку. Невідповідність росту білої речовини та кори сприяє утворенню багатьох звивин, борозен та щілин. На III міс на медіальній поверхні півкуль закладаються звивини гіпокампа, на IV - борозна мозолистого тіла, на V-поясна звивина, шпорна, потилично-тім'яна та латеральна борозни. На VI-VII міс з'являються борозни на дорсолатеральній поверхні: центральна, перед- та постцентральні борозни, борозни скроневих часток, верхня та нижня борозни лобової частки, міжтемна борозна. У період розвитку вузлів і потовщення кори широка порожнина кінцевого мозку перетворюється на вузьку щілинно-бічний шлуночок, що заходить у лобову, скроневу та потиличну частки. Тонка стінкамозку разом із судинною оболонкою випинається в порожнину шлуночків, утворюючи судинне сплетення.
Проміжний мозок (diencephalon) (II мозковий міхур). Має нерівномірну товщину стін. Бічні стінки потовщені та є закладкою таламусів, внутрішньої частини nucl. lentiformis, внутрішніх та зовнішніх колінчастих тіл.
У нижній стінці проміжного мозку утворюються випинання: закладки сітківки та зорового нерва, кишені для глядачів, кишені вирви гіпофіза, міжсоскоподібної та соскоподібної кишень. З лійкою гіпофіза зростаються епітеліальні клітини, що виділилися з головної кишки, формуючи гіпофіз. Нижня стінка, крім подібних кишень, має кілька випинань для утворення сірого бугра та соскоподібних тіл, які зростаються зі стовпами склепіння (похідні I мозкового міхура). Верхня стінкатонка та позбавлена ​​матричного клітинного шару. На місці з'єднання II та III мозкових пухирів з верхньої стінки виростає шишкоподібна залоза (corpus pineale). Під нею утворюються задня мозкова спайка, повідці, трикутники повідців. Решта верхньої стінки перетворюється на судинне сплетення, що втягується в порожнину III шлуночка.
Передня стінка проміжного мозку утворена похідним кінцевого мозку як lamina terminalis.
Середній мозок (mesencephalon) (III мозковий міхур). Має товщу вентральну стінку. Його порожнина перетворюється на водогін мозку, що повідомляє III і IV мозкові шлуночки. З вентральної стінки після III місяців розвиваються ніжки мозку, що містять висхідні (дорсально) і низхідні (вентрально) провідні шляхи, між якими закладаються чорна речовина, червоні ядра, ядра III і IV пари черепних нервів. Між ніжками розташовується передня продірявлена ​​речовина. З дорсальної стінки розвивається спочатку нижнє двоолміє, а потім верхнє двоолміє середнього мозку. Від цих пагорбів виходять пучки волокон - brachia colliculorum superius et inferius для з'єднання з ядрами III мозкового міхура і верхні ніжки мозочка для з'єднання з ядрами мозочка.
Задній мозок (metencephalon) (IV мозковий міхур) та довгастий мозок (myelencephalon) (V мозковий міхур)витягнуті по одній лінії та не мають чітких міжміхурових кордонів.

4.Грудна протока(ductus throracicus) - основний лімфатичний колектор, що збирає лімфу з більшої частини тіла людини і впадає у венозну систему. Мине Г. п. тільки лімфа, що відтікає від правої половини грудей, голови, шиї і правої верхньої кінцівки, - вона вливається в праву лімфатичну протоку. Протока формується в заочеревинній клітковині на рівні THXII - LII хребців шляхом злиття великих лімфатичних стовбурів. Початкова частина протоки (молочна цистерна) широка – діаметром 7-8 мм. грудна протока проходить через аортальний отвір діафрагми в заднє середостіння і знаходиться між низхідною аортою та непарною веною. Потім грудна протока відхиляється вліво і над дугою аорти виходить з-під лівого краю стравоходу, дещо вище лівої ключиці дугоподібно згинається і впадає у венозне русло в області злиття лівої підключичної та внутрішньої яремної вени. У грудній протоці, зокрема. у його впадання у венозну систему є клапани, які перешкоджають затіканню в нього крові.

Мозкові бульбашки людських ембріонів

Див. також

Література

• Савельєв C.B.Стадії ембріонального розвитку мозку людини. - Москва: Веді, 2002. - 112 с. - ISBN 5-94624-007-2

Посилання

Примітки

Wikimedia Foundation. 2010 .

Дивитися що таке "Мозкові бульбашки" в інших словниках:

Розширення головного відділу нервової трубки у зародків хребетних. Після замикання (на стадії нейруляції) нервової пластинки в трубку в її передньому відділі утворюються три М. п.: первинний передній мозок, середній мозок та первинний задній, або… Біологічний енциклопедичний словник

мозкові бульбашки- ЕМБРІОЛОГІЯ ТВАРИН МОЗКОВІ БУХАРКИ – на стадії нейруляції у розвитку хребетних утворення карманоподібних випинань з переднього відділу нервової трубки. Карманоподібні випинання дають початок мозковим півкулям, передній, середній та… Загальна ембріологія: Термінологічний словник

Розширення головного відділу нервової трубки у зародків хребетних та людини. Незабаром після замикання нервової трубки утворюються 3 М. п. первинний передній, середній та первинний задній. Надалі первинні передній та задній М. п. діляться …

МОЗ- МОЗ, cerebrum, що поєднує поняття для всієї центральної нервової системи. М. ділиться на два головні відділи: головний.мозок і спинний мозок (див.); перший знаходиться у порожнині черепа, другий у хребетному каналі; кордон між ними проходить через...

Орган зору. Ми викладемо тут у коротких рисах: 1) будова ока у людини; 2) ембріональний розвиток ока та будова його в різних класах хребетних тварин; 3) розвиток органу зору у тваринному царстві очі безхребетних. ОЧІ ЛЮДИНИ …

ЗАРОДИШ- ЗАРОД, а) 3. в зоології (embryo) тварина в період від початку дроблення яйця до моменту виходу з яйцевих оболонок, resp. з тіла матері. Харчування 3. відбувається у яйцекладних за рахунок поживних запасів (жовтка) яйця, що розвивається, а у ... Велика медична енциклопедія

Ми викладемо тут у коротких рисах: 1) будова ока у людини; 2) ембріональний розвиток ока та будова його в різних класах хребетних тварин; 3) розвиток органу зору у тваринному царстві очі безхребетних. ОЧІ ЛЮДИНИ. Око… … Енциклопедичний словник Ф.А. Брокгауза та І.А. Єфрона

Рід. у 1838 р., у місті Енджеєві Радомської губернії, та у 1861 р. закінчив курс медичної академії в Петербурзі. Він був залишений при ній для приготування до професорського звання і присвятив себе вивченню душевних хвороб під керівництвом. Велика біографічна енциклопедія

Переміщення клітин і клітинних пластів у зародку тварин, що розвивається, що призводять до формування зародкових листків і зачатків органів. Найбільш інтенсивні М. д. відбуваються при гаструляції. Велика Радянська Енциклопедія

Вивчення розвитку людського організму від моменту утворення одноклітинної зиготи, або заплідненої яйцеклітини, до народження дитини. Ембріональний (внутрішньоутробний) розвиток людини триває приблизно 265 270 днів. Протягом цього часу … Енциклопедія Кольєра