Статеве дозрівання. Статевий цикл

Біологія та генетика

Ще до появи першої менструації відзначається посилення функції гіпофіза та яєчників. В останні роки розкрито нові механізми становлення та регулювання репродуктивної функції. Важлива роль у регуляції репродуктивної функції належить ендогенним опіатам енкефаліни та їх похідні пре і проенкефаліни лейморфін неоендорфіни динорфін які мають морфіноподібну дію і були виділені в центральних та периферичних структурах нервової системи в середині 1970х років. Дані про роль нейротрансмітерів та вплив через них ендогенних...

Статеве дозрівання, регуляція статевого дозрівання.

Період статевого дозріванняє перехідним між дитячим та зрілим віком, протягом якого відбувається не тільки розвиток статевих органів, а й загальний соматичний. Поруч із фізичним розвитком у період дедалі чіткіше починають виявлятися звані вторинні статеві ознаки, т. е. всі ті особливості, якими жіночий організм відрізняється від чоловічого.

У процесі нормального фізичного розвитку у дитячому віці для характеристики статевих ознак важливе значення мають показники маси та довжини тіла. Маса тіла більш мінлива, тому що більшою мірою залежить від зовнішніх умов та живлення. У здорових дітей зміни маси та довжини тіла відбуваються закономірно. Остаточного зростання дівчинки досягають до періоду статевої зрілості, коли завершується окостеніння епіфізарних хрящів.

Оскільки в період статевого дозрівання зростання регулюється не тільки головним мозком, як у дитячому віці, а й яєчниками («стероїдний ріст»), то при більш ранньому настанні статевої зрілості припиняється зростання. З урахуванням зазначеного взаємозв'язку виділяються два періоди посиленого зростання: перший у 4?7 років з уповільненням у надбавці маси тіла і в 14?15 років, коли підвищується і маса. У розвитку дітей та підлітків можна виділити три етапи. Перший етап характеризується посиленим зростанням без статевих відмінностей і триває до 7-річного віку.

З другого краю етапі (від 7 років до появи менархе) поруч із зростанням вже активізується функція статевих залоз, особливо виражена після 10-річного віку. Якщо першому етапі дівчатка і хлопчики зі свого фізичного розвитку мало чим різняться, то другому ці відмінності чітко виражені. У цей званий препубертатний період з'являються риси своєї статі: змінюються вираз обличчя, форма тіла, схильності до занять, починається розвиток вторинних статевих ознак і менструація.

На третьому етапі вторинні статеві ознаки прогресивно розвиваються: утворюється зріла молочна залоза, відзначається оволосіння лобкової та пахвових областей, посилюється секреція сальних залоз обличчя, нерідко з утворенням вугрів. Найвиразніше в цей період проявляються відмінності і за соматичними ознаками. Формується типовий жіночий таз: він стає ширшим, збільшується кут нахилу, проманторій (мис) випинається у вхід таза. Тіло дівчинки набуває округлості з відкладенням жирової тканини на лобку, плечах та крижово-ягідній ділянці.

Процес статевого дозрівання регулюєтьсястатевими гормонами, що виробляються статевими залозами Ще до появи першої менструації відзначається посилення функції гіпофіза та яєчників. Вважається, що функція цих залоз вже в цей період відбувається циклічно, хоча овуляція не відбувається навіть спочатку після менархе. Початок функціонування яєчників пов'язаний із гіпоталамусом, де розташований так званий статевий центр. Виділення фолікулярного та гонадотропних гормонів поступово збільшується, що призводить до якісних змін, первісним проявом яких служить менархе. Через деякий час (від кількох місяців до 2 3 років) після першої менструації фолікули досягають повної зрілості, що супроводжується виділенням яйцеклітини, а значить менструальний цикл стає двофазним.

У період статевого дозріваннязбільшується і виділення гормонів. Стероїдні статеві гормони стимулюють функцію інших ендокринних залоз, особливо надниркових залоз. У корі надниркових залоз прогресує вироблення мінерало- і глюкокортикоїдів, але особливо збільшується кількість андрогенів. Саме їх дією пояснюються поява волосся на лобку і в пахвових западинах, посилене зростання дівчинки в період статевого дозрівання.

В останні роки розкрито нові механізми становлення та регулювання репродуктивної функції. Провідне місце відводиться мозковим нейротрансмітерам (катехоламіни, серотонін, ГАМК, глютамінова кислота, ацетилхолін, енкефаліни), які регулюють розвиток та функціонування гіпоталамуса (секрецію та ритмічний викид ліберінів та статинів) та гонадотропну фун. Найбільш вивчена роль катехоламінів: так, норадреналін активує, а дофамін пригнічує секрецію люліберину та виділення пролактину при гіперпролактинемії.

Нейротрансмітерні механізми, і в першу чергу симпатоадреналова система, забезпечують цирхоральний (протягом години) ритм викиду гормонів гіпоталамуса та гіпофіза та циркадні коливання рівня гонадних гормонів за фазами менструального циклу. Циркадні коливання рівня гормонів визначають гормональний гомеостаз організму.

Важлива роль у регуляції репродуктивної функціїналежить ендогенним опіатам (енкефаліни та їх похідні, пре- та проенкефаліни лейморфін, неоендорфіни, динорфін), які мають морфіноподібну дію і були виділені в центральних та периферичних структурах нервової системи в середині 1970-х років. Ендогенні опіати стимулюють секрецію пролактину та гормону росту, інгібують продукцію АКТГ та ЛГ, а статеві гормони впливають на активність ендогенних опіатів.

Останні виявляються у всіх областях ЦНС, у периферичній нервовій системі, спинному мозку, гіпоталамусі, гіпофізі, периферичних ендокринних залозах, шлунково-кишковому тракті, плаценті, спермі, а у фолікуліновій та перитонеальній рідині їх кількість у 10 40 разів вище, крові, що дозволяє припустити їх локальну продукцію (В. П. Кошторис з співавт., 1997). Ендогенні опіати, статеві стероїдні гормони, гормони гіпофіза та гіпоталамуса взаємопов'язано регулюють репродуктивну функцію. У цьому взаємозв'язку найважливіша роль належить катехоламінам, що встановлено з прикладу блокади дофамином синтезу та виділення пролактину. Дані про роль нейротрансмітерів та вплив через них ендогенних опіатів на регуляцію репродуктивної функції відкривають нові можливості до обґрунтування розвитку різних варіантів патології репродуктивної функції та, відповідно, патогенетичної терапії з використанням ендогенних опіатів або їх уже відомих антагоністів (налокеана та налтрексону).

Одночасно з нейротрансмітерами важливе місце в нейроендокринному гомеостазі організму приділяється епіфізу, який раніше вважався неактивною залозою. У ньому секретуються моноаміни та олігопептидні гормони. Найбільш вивчено роль мелатоніну. Відомий вплив цього гормону на гіпоталамо-гіпофізарну систему, утворення гонадотропінів, пролактину.

Роль епіфіза у регуляції репродуктивної функції показано як при фізіологічних (становлення та розвиток, менструальна функція, родова діяльність, лактація), так і при патологічних (порушення менструальної функції, безпліддя, нейроендокринні синдроми) станах.

Таким чином, регуляція статевого дозрівання та становлення репродуктивної функціїздійснюється єдиною складною функціональною системою, що включає вищі відділи центральної нервової системи (гіпоталамус, гіпофіз та епіфіз), периферичні ендокринні залози (яєчники, надниркові залози та щитовидну залозу), а також статеві органи жінки. У процесі взаємодії цих структур відбувається розвиток вторинних статевих ознак та становлення менструальної функції.

Стадії розвитку вторинних статевих ознак та менструального циклу мають певні характеристики. Статевий розвиток визначається за ступенем вираженості наступних показників: Ма молочні залози, Р оволосіння на лобку, Ах оволосіння пахвової западини, Me вік першої менструації і характер менструальної функції. Кожна ознака визначається у балах, що характеризують ступінь (стадію) його розвитку.

Перша менструація з'являється у віці 11?15 років. У віці менархе певну роль відіграють спадковість, клімат, а також умови життя та харчування. Ці фактори впливають і в цілому на статеве дозрівання. Останнім часом у світі відзначалося прискорення фізичного та статевого розвитку дітей та підлітків (акселерація), що зумовлено урбанізацією, покращенням життєвих умов, широким охопленням населення фізкультурою та спортом.

Якщо вторинні статеві ознаки і перша менструація з'являються у дівчаток після 15 років, має місце запізніле статеве дозрівання або відзначаються різні відхилення статевого розвитку та становлення генеративної функції. Виникнення ж менархе та інших ознак статевого дозрівання до 10-річного віку характеризує передчасне статеве дозрівання.

А також інші роботи, які можуть Вас зацікавити
73188.		Інтеграція та взаємодія в мережі Веб	43.55 KB
	У багатьох компаніях вже склалася тенденція надавати своїм співробітникам, партнерам та клієнтам доступ до всіх типів інформації та сервісів за допомогою мережі Інтернет. Однак у корпоративних мережах компаній функціонує величезна кількість різноманітних бізнес-додатків, створених у різний час.
73189.		GRAMMATICAL CLASSES OF WORDS	67.5 KB
	Проблема parts of speech is that causas great controversies both in general linguistic theory and in analysis of separate languages. Ми повинні вивчити цю статтю незважаючи на кілька загальних питань, що відносяться до розділів фрази, які є деякими важливими для Modern English.
73190.		Grammar and its place among other sciences	129.5 KB
	Наступні курси теоретичних grammar serves to describe grammatical structure англійською мовою як система, де всі частини є з'єднані. Відмінність між теоретичним і практичним ґраммаром є в факті, що практичний ґраммар висловлює певні правила...
73192.		Функція споживання та мультиплікатор (за Кейнсом)	199.67 KB
	Мультиплікатор - це числовий коефіцієнт, що показує залежність зміни ВНП відповідно до зміни будь-якого компонента сукупного попиту. Мультиплікатор інвестицій буде виглядати так: де MR1 - мультиплікатор інвестицій...
73193.		Об'єкти моніторингу: соціум, середовище, економіка	160.5 KB
	Екологічний моніторинг відноситься до інформаційної структури системи управління та регулювання. Комплексний екологічний моніторинг включає як біологічний так геофізичний аспекти як результат якого має виступати оцінка і прогноз стані.
73194.		Математичні поняття	112.5 KB
	Поняття, які вивчаються в початковому курсі математики, зазвичай представляють у вигляді чотирьох груп. У першу включаються поняття, пов'язані з числами та операціями над ними: число, додавання, доданок, більше та ін. У другу входять алгебраїчні поняття: вираз, рівність, рівняння та ін.
73195.		Охорона та захист права власності	85.33 KB
	Охорона власності - це вживання власником різноманітних заходів, спрямованих на забезпечення цілісності свого майна, його схоронності від найрізноманітніших небажаних обставин: непогоди, стихійного лиха, нападу злодійника, дикого звіра тощо.
73196.		Екологія мікроорганізмів	34.63 KB
	Дані біоценози характеризуються відносною сталістю, проте якісний і кількісний склад мікрофлори організму людини змінюється протягом життя і залежить від статі віку харчування клімату та ін.

Діяльність статевих залоз регулюється нервовою системою та гормонами гіпофіза, а також епіфіза.

Яєчники, подібно до інших залоз внутрішньої секреції, багато забезпечені аферентними та еферентними нервами. Однак пряма нервова (провідникова) регуляція їхньої функції не доведена.

Центральна нервова система відіграє у забезпеченні нормального статевого циклу. Сильні емоції - переляк, тяжке горе - можуть порушити статевий цикл і викликати його припинення більш-менш тривалий термін (емоційна аменорея).

Нервова регуляція статевих залоз здійснюється шляхом рефлекторної зміни внутрішньої секреції гіпофіза. Так, у кролиці статевий акт стимулює процес овуляції (вихід яйцеклітини з пухирчастого яєчникового фолікула внаслідок рефлекторного посилення секреції гормонів гіпофіза). (Від рефлекторного посилення внутрішньосекреторної функції гіпофіза залежить стимулювання овуляції, що у деяких птахів під впливом світла).

У регуляції діяльності статевих залоз вирішальне значення мають гонадотропні гормони або гонадотропіни, що утворюються передньою часткою гіпофіза. Їх введення в зростаючий організм прискорює та посилює розвиток статевого апарату та вторинних статевих ознак унаслідок стимулювання ендокринної функції статевих залоз.

Як було сказано вище, існують три гонадотропіни: фолікулостимулюючий, лютеонізуючий та пролактин. Фоллікулостимулюючий гормон у самок прискорює розвиток у яєчниках фолікуліві перетворення їх у пухирчасті яєчникові фолікули, у самців він прискорює розвиток сперматогенних трубочок у сім'яниках (tubulae seminiferae) та сперматогенез, тобто утворення сперматозоїдів,а також розвиток передміхуровоїзалози. Лютеїнізуючий гормон стимулює розвиток внутрішньосекреторних елементів у насінниках та яєчниках і веде тим самим до посилення освіти статевих гормонів(андрогенів та естрогенів). Він визначає в яєчнику овуляцію і освіту на місці граафової бульбашки жовтого тіла, що лопнула, яке виробляє гормон прогестерон.Пролактин, або лютеотропний гормон гіпофіза, стимулює утворення прогестерону у жовтому тілі та лактацію.

Після видалення гіпофіза у нестатевозрілих тварин розвиток статевих залоз сповільнюється і залишається незакінченим. Не завершується також розвиток статевого апарату: статевого члена, передміхурової залози, піхви, матки, яйцеводів. У насінниках не відбувається утворення сперматозоїдів, а в яєчниках фолікули не досягають зрілості і не перетворюються на пухирчасті яєчникові фолікули.

При видаленні гіпофіза у статевозрілих тварин відзначається атрофія семяобразующих трубочок, інтерстиціальної (пубертатної) тканини в сім'яниках, зникнення граафових бульбашок та жовтого тіла, атрофія фолікулів у яєчниках. Якщо таким тваринам зробити пересадку гіпофіза, стан статевих залоз нормалізується.

Протилежне гіпофізу вплив на функції статевого апарату надає гормон епіфіза. мелатонін,який пригнічує розвиток статевих залоз та їх активність.

Статеве дозрівання ЛЮДИНИ

У людини процес статевого розвитку може бути розділений на 5 стадій: дитячу, підліткову, юнацьку, стадію статевої зрілості та стадію згасання статевих функцій.

Дитяча стадія продовжується у хлопчиків у середньому до 10 років, у дівчаток – до 8 років. У цей час у хлопчиків сім'ятворні трубочки сім'яників слабо розвинені, вузькі і мають лише один шар малодиференційованих клітин гермінативного епітелію; інтерстиціальна тканина мало розвинена. У яєчниках дівчаток примордіальні, тобто первинні, фолікули, що утворилися ще в ембріональному житті, ростуть, але дуже повільно. Кількість фолікулів, що мають оболонки, невелика, пухирчасті яєчникові фолікули (граафови бульбашки) відсутні. У сечі хлопчиків і дівчаток міститься дуже невелика і до того ж однакова кількість андрогенів і естрогенів, які у основному корі надниркових залоз.

Підліткова стадія протікає у хлопчиків від 10 до 14 років, у дівчаток - від 9 до 12 років. У хлопчиків у цей час насіннєві трубочки швидко розвиваються, стають сильно звивистими і вдвічі ширшими. Число епітеліальних шарів у них збільшується; поряд зі сперматогоніями виникають сперматоцити, тобто клітини, які є безпосередніми попередниками сперматозоїдів. Інтерстиціальна тканина сім'яників розростається. У дівчаток у яєчниках йде швидке зростання фолікулів і збільшується кількість тих з них, які мають оболонки; з'являється все більше пухирчастих яєчникових фолікулів. Останні утворюються внаслідок скупчення у фолікулах в'язкої фолікулярної рідини, яка оточена епітелієм, що становить зернистий шар фолікула. Яйцеклітина і навколишні епітеліальні клітини утворюють конусоподібний виступ, спрямований до центру бульбашки. У підлітковій стадії кількість андрогенів та естрогенів у сечі зростає; у хлопчиків сеча містить більше андрогенів, у дівчаток – більше естрогенів.

Юнацька стадія (у юнаків у 14-18 років, у дівчат - у 13-: 16 років) зовні проявляється швидким розвитком вторинних статевих ознак. У юнаків у цій стадії послідовно віком.

ГОРМОНИ ПЛАЦЕНТИ

У внутрішньосекреторному регулюванні вагітності бере участь також плацента. Вона виділяє естроген, прогестероні хоріонічний гонадотропін.Завдяки цьому такі операції, як видалення гіпофіза або яєчника, якщо вони зроблені у тварини в другій половині вагітності (тобто тоді, коли плацента вже добре розвинена і утворює досить велику кількість названих гормонів), не викликають аборту; плацентарні гормони в цих умовах здатні замінити відповідні гормони гіпофіза та яєчників.

Хоріонічний гонадотропін за своєю дією близький до лютеїнізуючого гормону гіпофіза. Він виділяється у великих кількостях із сечею вагітних.

ВНУТРІШНЯ СЕКРЕЦІЯ ЕПІФІЗУ

Донедавна функція епіфіза була зовсім незрозумілою. У ХVII столітті Декарт вважав, що епіфіз є «сідницею душі». Наприкінці XIX століття було виявлено, що ураження епіфіза у дітей супроводжується передчасним статевим дозріванням, і висловлено припущення, що епіфіз має відношення до розвитку статевого апарату.

Останнім часом встановлено, що в епіфізі утворюється речовина, названа мелатоніном.Така назва була запропонована тому, що ця речовина надає активну дію на меланофори (пігментні клітини шкіри жаб та деяких інших тварин). Дія мелатоніну протилежна дії інтермедину та викликає посвітлення шкіри.

В організмі ссавців мелатонін діє на статеві залози, викликаючи у нестатевих зрілих тварин затримку статевого розвитку, а у дорослих самок - зменшення розмірів яєчників і гальмування естральних циклів. При ураженні епіфіза у дітей виникає передчасне статеве дозрівання. Під впливом висвітлення утворення мелатоніну в епіфізі пригнічується. З цим пов'язують те, що у ряду тварин, зокрема у птахів, статева активність має сезонний характер, підвищуючись навесні та влітку, коли внаслідок більш тривалого дня зменшено утворення мелатоніну.

Епіфіз містить так само велику кількість серотоніну,є попередником мелатоніну. Освіта серотоніну в епіфізі збільшується в період найбільшого освітлення. Внутрішня секреція епіфіза регулюється симпатичною нервовою системою. Так як цикл біохімічних процесів в епіфізі відображає зміну періодів дня і ночі, то вважають, що ця циклічна активність є своєрідним біологічним годинником організму.

ТКАНИННІ ГОРМОНИ

Біологічно активні речовини, що мають специфічність дії, виробляються не тільки клітинами залоз внутрішньої секреції, але і спеціалізованими клітинами, розташованими в різних органах. Так, ціла група гормонів поліпептидної структури утворюється у травному тракті; вони відіграють важливу роль у регуляції моторики, секреції та процесів всмоктування у травному тракті. До цих гормонів відносяться: секретин, холецистокінін- панкреозимін, гастроінгібіруючий поліпептид(ГІП), вазоактивний інтерстиціальний поліпептид(ВІН), гастрин, бомбезин, мотилін, хімоденін, ПП- панкреатичний поліпептид, соматостатин, енкефалін, нейротензин, речовина П, віллікінін, соматостатинта інших. Їх дію докладно описується у розділі «Травлення». Ряд цих пептидів виявлено і в ЦНС, а деяким із них приписують медіаторну функцію.

Нирки поряд з с. видільною функцією та регуляцією водно-сольового обміну мають і ендокринну функцію. Вони секретують реніні еритропоетин.Зобна залоза (тимус) є органом, який формує Т-лімфоцити, і відіграє важливу роль в імунних реакціях організму. Разом з тим тимус продукує поліпептидну гормоноподібну речовину. тимозин,введення якого збільшує кількість лімфоцитів крові та посилює реакції імунітету.

У ряді органів та тканин продукуються серотонін, гістамін, простагландини. Серотонінявляє собою один із медіаторів ЦНС та ефекторних закінчень вегетативних нервів. Поряд з цим серотонін, що виробляється в ряді тканин, викликає скорочення гладких м'язів, у тому числі кровоносних судин (підвищуючи артеріальний тиск) і має ряд інших ефектів, що нагадують дії катехоламінів. Гістамін є можливим медіатором больових відчуттів, він має різку судинорозширювальну дію, підвищує проникність кровоносних судин і має низку інших фізіологічних ефектів.

Простагландини є похідними деяких ненасичених жирних кислот. Вони знаходяться у тканинах у мінімальних кількостях, володіючи рядом виражених фізіологічних ефектів. Найважливішим з них є посилення скорочувальної активності гладких м'язів матки та кровоносних судин (гіпертензія), збільшення екскреції води та натрію із сечею, вплив на функцію низки залоз зовнішньої та внутрішньої секреції. Вони гальмують секрецію пепсину та соляної кислоти залозами шлунка (у зв'язку з цим дані речовини використовують у клініці при лікуванні виразки шлунка). Простагландини різко обривають секрецію прогестерону жовтим тілом, викликаючи іноді навіть дегенерацію.

Простагландини гальмують вихід норадреналіну з надниркових залоз при подразненні симпатичних нервів. Вони, мабуть, відіграють важливу роль у регуляції надходження інформації щодо зворотних зв'язків у вегетативну нервову систему. Ці речовини відіграють важливу роль у здійсненні запальних процесів та інших захисних реакцій організму. До тканинних гормонів можна віднести і нейропептиди,що виробляються в мозку і відіграють важливу роль у регуляції інтенсивності больових реакцій, нормалізації психічних процесів.

Регуляція статевого розвитку забезпечується взаємодією низки систем, які реалізують свій ефект різних рівнях. Умовно систематизуючи ланки гормональної регуляції, можна виділити 3 основні рівні: а) центральний рівень, що включає кору головного мозку, підкіркові утворення, ядра гіпоталамуса, епіфіз, аденогіпофіз; б) периферичний рівень, що включає статеві залози, надниркові залози і секретовані ними гормони та їх метаболіти; в) тканинний рівень, що включає специфічні рецептори в органах-мішенях, з якими взаємодіють статеві гормони та їх активні метаболіти. Система регуляції статевої функції організму підпорядкована єдиному принципу, заснованому на координуванні процесів позитивних та негативних зворотних зв'язків між гіпоталамо-гіпофізарною системою та периферичними залозами внутрішньої секреції.

Центральний рівень регулювання

Основною координуючою ланкою гормональної регуляції є підкіркові утворення та гіпоталамус, який здійснює взаємозв'язок між центральною нервовою системою, з одного боку, та гіпофізом та статевими залозами – з іншого. Роль гіпоталамуса обумовлена ​​його тісним взаємозв'язком з відділами центральної нервової системи, що лежать вище. У ядрах гіпоталамуса знайдено високий вміст біогенних амінів та нейропептидів, що відіграють роль нейротрансмітерів та нейромодуляторів у трансформації нервового імпульсу в гуморальний. Крім того, гіпоталамус містить велику кількість рецепторів до статевих стероїдів, що підтверджує його безпосередній взаємозв'язок із статевими залозами. Зовнішні імпульси, діючи через аферентні провідні шляхи на кору головного мозку, підсумовуються в підкіркових утвореннях, де здійснюється трансформація нервового імпульсу в гуморальний. Припускають, що основні підкіркові центри, що модулюють діяльність статевих залоз, локалізуються у структурах лімбічної системи, мигдалини та гіпокампу. Ядра мигдаликів надають як стимулюючу, так і інгібуючу дію на гонадотропну функцію гіпофіза, що залежить від локалізації імпульсу. Передбачається, що стимулюючий вплив реалізується через медіальні та кортикальні ядра мигдаликів, а інгібуючі - через базальні та латеральні ядра. Взаємозв'язок ядер мигдалики з гонадотропною функцією може бути обумовлена ​​включенням цих утворень у систему позитивних та негативних зворотних зв'язків, тому що в ядрах мигдалика знайдені рецептори до статевих стероїдів. Гіппокамп інгібує вплив на гонадотропну функцію гіпоталамуса. Інгібуючі імпульси досягають аркуатних ядер гіпоталамуса через кортико-гіпоталамічний тракт.

Крім стимулюючого та інгібуючого впливу підкіркових утворень, велику роль у здійсненні передачі нервового імпульсу в гуморальний на рівні гіпоталамуса грають адренергічні медіатори – біогенні аміни. В даний час вони розглядаються як регулятори синтезу та секреції рилізинг-гормонів гіпоталамуса. У ЦНС виділяють 3 типи волокон, що містять різні моноаміни. Всі вони мають різноспрямовану дію на гіпоталамус.

Норадренергічна системаздійснює зв'язок гіпоталамуса зі структурами довгастого мозку та гіпокампу. Висока концентрація норадреналіну знайдена у паравентрикулярному, дорсомедіальному ядрах гіпоталамуса та у серединному піднесенні. Більшість дослідників пов'язують дію норадреналіну з активацією системи гіпоталамус – гіпофіз-гонади. Інтенсивність впливу норадреналіну на нейрони гіпоталамуса залежить від рівня статевих стероїдів, головним чином естрогенів [Бабічов В. Н., Ігнатков В. Я., 1980].

Взаємозв'язок підкіркових ядер та гіпоталамуса найбільш широко реалізується через дофамінергічну систему. Дофамінергічні нейрони локалізуються головним чином у ядрах медіобазального гіпоталамуса. Поки не з'ясовано, яку роль - активну або переважну - грає дофамін щодо гонадотропінрегулюючої функції гіпоталамуса. У численних експериментальних та клінічних роботах наводяться дані про інгібуючий вплив дофамінергічної системи на вироблення та секрецію гонадотропних гормонів, головним чином лютеїнізуючого гормону - ЛГ. У той же час є експериментальні роботи, що свідчать про стимулюючу роль дофаміну в секреції ЛГ, особливо у регуляції його овуляторного викиду. Такі протиріччя, ймовірно, пояснюються тим, що той чи інший вплив дофаміну опосередковано рівнем естрогенів [Бабічов Ст Н., 1980; Ojeda S., 1979; Owens R., 1980]. Крім того, є думка про існування двох типів дофамінергічних рецепторів: стимулюючих та інгібуючих вироблення ЛГ. Активація рецепторів тієї чи іншої виду залежить від рівня статевих стероїдів.

Серотонінергічна системаздійснює зв'язок гіпоталамуса з відділами середнього та довгастого мозку та лімбічної системи. Серотонінергічні волокна надходять у серединне піднесення і закінчуються у його капілярах. Серотонін пригнічує гонадотропінрегулюючу функцію гіпоталамуса на рівні аркуатних ядер. Не виключено його опосередкований вплив через епіфіз.

Крім біогенних амінів, як нейромедіатори, що регулюють гонадотропінрегулюючу функцію гіпоталамуса, можуть виступати опіоїдні пептиди- речовини білкової природи, що мають морфіноподібну дію. До них відносяться метіонін-і лейцин-енкефаліни, α-, β-, γ-уендорфіни. Переважна більшість опіоїдів представлена ​​енкефалінами. Вони виявлені у всіх відділах ЦНС. Опіоїди змінюють вміст біогенних амінів у гіпоталамусі, конкуруючи з ними за рецепторні місця [Бабичов В. Н., Ігнатков В. Я., 1980;" Klee N., 1977].

Роль нейротрансмітерів і нейромодуляторів ЦНС можуть виконувати різні нейропептиди, знайдені у великій кількості в різних відділах ЦНС. До них належать нейротензин, гістамін, субстанція Р, холецистокінін, вазоактивний кишковий пептид. Ці речовини мають переважно інгібуючу дію на продукцію люліберину. Синтез гонадотропін-рилізинг-гормону (ГТ-РГ) стимулюють простагландини з групи Е та F 2α .

Епіфіз – шишкоподібна залоза – розташований у каудальній частині III шлуночка. Епіфіз має дольчатое будову і поділяється на паренхіму і сполучнотканинну строму. Паренхіма представлена ​​клітинами двох типів: пінеальними та гліальними. З віком кількість клітин паренхіми зменшується, збільшується стромальний прошарок. До 8-9 років в епіфізі з'являються осередки звапніння. Вічну еволюцію зазнає і судинна мережа, яка живить епіфіз.

Питання про інкреторну функцію епіфіза залишається невирішеним. p align="justify"> З речовин, виявлених в епіфізі, найбільший інтерес у плані регуляції гонадотропної функції представляють індольні сполуки - мелатонін і серотонін. Епіфіз вважають єдиним місцем синтезу мелатоніну- похідного серотоніну, тому що тільки в епіфізі знайдено специфічний фермент гідроксиіндол-о-метил-трансферазу, що здійснює кінцевий етап його утворення.

Інгібуючий вплив епіфіза на статеву функцію доведено у численних експериментальних роботах. Передбачається, що свою антигонадотропну функцію мелатонін реалізує на рівні гіпоталамуса, блокуючи синтез та секрецію люліберину. Крім того, в епіфізі виявлені й інші речовини пептидної природи з вираженою антигонадотропною дією, що перевищує активність мелатоніну в 60-70 разів. Функція епіфіза залежить від освітленості. У зв'язку з цим не виключена роль епіфіза у регуляції добових ритмів організму, насамперед ритмів тропних гормонів гіпофіза.

Гіпоталамус (підгір'я) - відділ проміжного мозку, утворює частину дна та бічні стінки III шлуночка. Гіпоталамус є скупченням ядер нервових клітин. Численні нервові шляхи пов'язують гіпоталамус коїться з іншими частинами мозку. Топографічно виділяють ядра переднього, середнього та заднього гіпоталамуса. У ядрах середнього і частково заднього гіпоталамуса утворюються рилізинг-гормони (від англ. releasing - що вивільняється)-речовини, що регулюють всі тропні функції аденогіпофіза. Одні з цих речовин відіграють стимулюючу роль (ліберини), інші - інгібуючі (статини). Рилізинг-гормони є своєрідними універсальними хімічними факторами, що опосередковують передачу імпульсів на ендокринну систему [Юдаєв Н. А., 1976].

Гіпоталамус здійснює регуляцію статевої (гонадотропної) функції за допомогою синтезу та секреції ГТ-РГ. Цей гормон вперше виділив із гіпоталамуса свиней у 1971 р. A. Schally.

За структурою це декапептид. В даний час здійснено синтез ГТ-РГ (люліберину), який знайшов широке застосування в діагностиці та лікувальній практиці. У літературі є дві точки зору на природу ГТ-РГ. Так, за даними Н. А. Юдаєва (1976), A. Arimura із співавт. (1973), існує один гіпоталамічний фактор, що регулює вироблення як ЛГ, так і фолікулостимулюючого (ФСГ) гормону, а в основі переважаючої чутливості одного з них (ЛГ) до ГТ-РГ лежить різна чутливість клітин аденогіпофіза. У. М. Бабичев (1981) передбачає, що короткочасне дію ГТ-РГ стимулює викид ЛГ, а секреції ФСГ необхідний тривалий вплив ГТ-РГ разом із статевими стероїдами.

N. Bowers із співавт. (1973) виділили з гіпоталамуса свині субстанцію, що володіє лише ФСГ-РГ-активністю. Експериментальні роботи L. Dufy-Barbe із співавт. (1973) також свідчать про існування двох гіпоталамічних гормонів. Нині більшість дослідників визнають існування у гіпоталамусі одного ГТ-РГ, стимулюючого виділення як ЛГ, і ФСГ. Це підтверджується імунологічними дослідженнями та застосуванням синтетичного ГТ-РГ, здатного стимулювати секрецію обох гонадотропінів. Відмінність у термінах секреції цих гормонів модулюється концентрацією статевих гормонів, головним чином естрогенів, у гіпоталамусі. Максимальна концентрація ГТ-РГ виявлена ​​в ядрах переднього гіпоталамуса та серединного піднесення.

У гіпоталамусі виділяють центри, що здійснюють тонічну секрецію гонадотропінів (до них відносяться нейрони аркуатної області), та центри, що регулюють циклічну секрецію гонадотропінів, розташовані в преоптичній ділянці гіпоталамуса. Тонічний центр секреції ГТ-РГ функціонує як у жіночому, так і в чоловічому організмі, забезпечуючи постійне виділення гонадотропних гормонів, а циклічний центр функціонує тільки в жіночому організмі та забезпечує ритмічний викид гонадотропінів.

Диференціювання типів регуляції гіпоталамуса відбувається у ранній період онтогенезу. Присутність андрогенів є необхідною умовою для розвитку регуляції за чоловічим типом. Механізм впливу андрогенів на виключення преоптичної області, можливо, пов'язаний з активацією андрогенних рецепторів до повного їх насичення.

Статеві стероїди помітно впливають на функцію гіпоталамуса на всіх етапах статевого розвитку. Дослідження останніх років показали, що статевим стероїдам (головним чином естрогенам) належить модулююча роль гіпоталамо-гіпофізарно-гонадної взаємодії. Вони здійснюють свою дію двома шляхами при високих концентраціях посилюючи утворення ГТ-РГ і сенсибілізуючи гіпофізарні клітини до стимулюючої дії ГТ-РГ [Бабичев В. Н., 1981], а при незначних концентраціях - пригнічуючи його синтез і секрецію. Крім того, статеві стероїди змінюють чутливість тонічного центру до біогенних амінів. Через війну статеві стероїди ритмічно змінюють рівень секреції ГТ-РГ нейронами гипоталамуса [Бабичев У. М., Адамська Є. І., 1976].

У ядрах гіпоталамуса є велика кількість рецептів, які до статевих стероїдів, головним чином до естрадіолу. Крім того, в гіпоталамусі функціонує високоактивна ферментна система, що здійснює ароматизацію андрогенів і перетворює їх на естрогени. Таким чином, не тільки в жіночому, а й у чоловічому організмі модулюючий вплив статевих стероїдів на гіпоталамус реалізується за допомогою естрогенів.

Стимуляцію ендокринної функції статевих залоз гіпоталамус здійснює на рівні гіпофіза, збільшуючи синтез та секрецію його гонадотропних гормонів. Дія ГТ-РГ, як і всіх пептидних гормонів, опосередкована активацією системи аденілатциклазу – цАМФ. цАМФ та цАМФ-залежні протеїнкінази стимулюють синтез тропних гормонів гіпофіза на рівні трансляції.

Гіпофіз розташований у турецькому сідлі та ніжкою з'єднаний з гіпоталамусом та іншими відділами ЦНС. Гіпофіз має своєрідну портальну систему кровопостачання, що забезпечує безпосередній зв'язок відділів гіпофіза та ядер гіпоталамуса. У плані регуляції статевої функції найбільший інтерес становить передня частка гіпофіза, де виробляються гонадотропні гормони, які здійснюють безпосередній контроль за функцією статевих залоз.

Безпосередньо в регуляції статевої системи беруть участь три тропні гормони гіпофізу: ЛГ, ФСГ та пролактин. Безперечно, що й інші гіпофізарні гормони - тиреотропний (ТТГ), соматотропний (СТГ), адренокортикотропний, (АКТГ) також беруть участь у регуляції статевої функції, але їхній вплив достатньо побічно і мало вивчений. У цьому розділі ми торкнемося лише трьох тропних гормонів, переважно регулюючих функцію статевих залоз.

Синтез гонадотропних гормонів, ЛГ та ФСГ, здійснюється у базофільних клітинах гіпофіза ("дельта-базофіли"). За хімічною будовою гонадотропні гормони є глікопротеїдами – складними білками, що містять близько 200 амінокислотних залишків. Як ЛГ, так і ФСГ складається з двох частин: α- та β-субодиниць; α-субодиниці ідентичні в гонадотропних гормонах і, мабуть, захищають їх від руйнівної дії протеолітичних ферментів [Панков Ю. А., 1976]. β-субодиниці різні за структурою. Ця частина білкової молекули має центри, що зв'язуються з рецепторами органів-мішеней, і, отже, вона визначає біологічну активність гормону. Дія гонадотропінів на статеву систему складно та різноспрямовано.

У жіночому організмі ФСГ у процесі статевого дозрівання викликає зростання та дозрівання фолікулів. Специфічне вплив ФСГ на яєчники полягає у стимуляції мітозу фолікулярних клітин та синтезу ДНК у ядрах клітин. Крім того, ФСГ індукує чутливість гонад до дії ЛГ, забезпечує нормальну секрецію естрогенів. У статевозрілому організмі ЛГ служить основним стимулятором овуляції, забезпечуючи розрив фолікула, вихід яйцеклітини та її імплантацію в ендометрій. Фізіологічна дія обох гонадотропінів потенціюється і модулюється рівнем естрогенів.

У чоловічому організмі в період статевого дозрівання ФСГ стимулює зростання та розвиток гормонопродукуючих інтерстиціальних клітин Лейдіга. У підлітковому та статевозрілому віці ФСГ належить основна роль у стимуляції сперматогенезу. Поряд з цим він забезпечує зростання та функціонування клітин Сертолі, призначених в основному для підтримки нормальних умов сперматогенезу. Секреція ФСГ у фізіологічних умовах пригнічується інгібіном – речовиною білкової природи. Припускають, що інгібін продукує клітини сертолі.

ЛГ є основним гормоном, який забезпечує стероїдогенез. Під впливом ЛГ в інтерстиціальних клітинах Лейдіга стимулюється синтез основного андрогену – тестостерону. Цей же гормон у фізіологічних умовах є основним інгібітором секреції ЛГ.

Синтез пролактину здійснюється базофільними клітинами аденогіпофіза. За хімічною структурою пролактин являє собою простий білок, що має 198 амінокислотних залишків, а за будовою та біологічними властивостями схожий з СТГ та соматомамматропіном [Панков Ю. А., 1976]. Припускають, що пролактин є філогенетично більш древнім гормоном, що забезпечує зростання і диференціювання тканин у всіх нижчих тварин, а СТГ і соматомамматропін - нові гормони, що мають більш локальний спектр дії у вищих тварин. Попередником цих гормонів є філогенетично пролактин.

Фізіологічна дія пролактину в жіночому організмі є надзвичайно багатогранною. Насамперед пролактин бере участь у збереженні та розвитку жовтого тіла. Спільно з естрогенами пролактин забезпечує зростання молочних залоз, бере участь у механізмах лактації. У зростаючому організмі пролактин разом із СТГ і тиреоїдними гормонами забезпечує зростання та розвитку тканин. В даний час обговорюється роль пролактину у становленні андрогенної функції адреналової системи. Крім того, передбачається, що в пубертаті пролактин сприяє збільшенню концентрації рецепторів до ЛГ та ФСГ на мембранах клітин гонад. Пролактин є фізіологічним інгібітором секреції гонадотропних гормонів у жіночому організмі. Відповідно до цього будь-які прояви гіперпролактинемії у клінічній практиці супроводжуються гіпогонадотропним гіпогонадизмом.

Роль пролактину у чоловічому організмі мало вивчена. Єдиним доказом його ефекту є збільшення кількості рецепторів ЛГ під впливом фізіологічних доз пролактину. В той же час встановлено, що великі дози пролактину зменшують кількість рецепторів до ЛГ.

Механізм дії гонадотропних гормонів і пролактину полягає у зв'язуванні з рецепторами клітинних мембран з подальшим ланцюгом реакцій, що включають активацію аденілатциклази, утворення цАМФ, активацію протеїнкіназ з подальшим фосфорилюванням ядерних білків на рівні транскрипції, що закінчуються синтезом необхідних білків.

Периферичний та тканинний рівні регуляції

Яєчники є основним джерелом статевих гормонів у жіночому організмі. Анатомічно в яєчнику виділяють два шари: корковий і мозковий. Коркова частина грає основну роль гормонопродукуючої і репродуктивної функції, мозкова частина містить судини, що живлять яєчник. Корковий шар представлений клітинами строми та фолікулами. Необхідно відзначити, що на момент народження яєчники дівчинки мають розвинений кірковий шар, який до статевозрілого віку змінюється незначно. При народженні в яєчнику дівчинки налічується від 300 до 400 примордіальних фолікулів, до пубертату число примордіальних фолікулів зменшується до 40 000-60 000. Це пов'язано з фізіологічною атрезією, розсмоктуванням частини фолікулів у дитячому.

Примордіальний фолікул містить яйцеклітину, оточену одним рядом клітин фолікулярного епітелію (рис. 4). Зростання примордіального фолікула виявляється у збільшенні рядів клітин фолікулярного епітелію (формування так званої зернистої оболонки – zona granulosa). Встановлено, що початкові стадії зростання примордіального фолікула (до 4 шарів епітеліальних клітин) автономні, гонадотропні гормони в них не беруть участь. Подальше дозрівання фолікула потребує участі ФСГ. Під впливом цього гормону відбувається подальше збільшення шарів зернистої оболонки. Клітини зернистого епітелію виробляють рідину, що формує порожнину фолікула. З цього моменту гранульозні клітини починають посилено виробляти естрогени. Фолікул на цій стадії зрілості зветься граафова бульбашка. Навколо нього клітини строми формують внутрішню та зовнішню оболонки (theca interna та theca externa). Клітини зовнішньої оболонки, як і клітини строми, є джерелом андрогенів в жіночому організмі.

У середині менструального циклу під впливом гіпофізарних гормонів, головним чином ЛГ, та естрогенів граафів бульбашка розривається і яйцеклітина виходить у черевну порожнину. На місці фолікула утворюється жовте тіло. Клітини зернистої оболонки гіперплазуються, накопичують жовтий пігмент лютеїну. При цьому відбувається не тільки їх структурна деформація, а й зміна функції – вони починають секре- тувати прогестерон. Протягом 7-12 днів жовте тіло зазнає дегенеративних змін, на його місці утворюється рубцеве біле тіло. Протягом одного менструального циклу, як правило, дозріває один фолікул, а всі інші фолікули зазнають атрезії. У молодших дівчаток атрезія фолікула відбувається без кістозних змін, фолікулярна рідина малих фолікулів розсмоктується, порожнина фолікула заростає сполучною тканиною. Процес кістозної атрезії фолікулів полягає в гіперплазії тека-лютеїнових клітин, що мають гормональну активність. Надалі відбувається облітерація фолікула. Процес кістозної атрезії фізіологічний для дівчат пубертатного віку, поки не відбувається повноцінного дозрівання фолікула.

У яєчниках секретуються стероїдні гормони 3 груп: похідні С-18-стероїдів – естрогени, похідні С-19-стероїдів – андрогени та похідне С-21-стероїдів – прогестерон. Гормонообразовательную функцію в яєчниках забезпечують різні клітинні елементи.

Естрогенисекретуються клітинами внутрішньої оболонки та клітинами гранульозного шару фолікулів. Основним джерелом утворення естрогенів, як і всіх стероїдних гормонів, є холестерин. Під впливом ЛГ відбувається активація ферменту 20а-гідроксилази, що сприяє відщепленню бічного ланцюга холестерину та утворенню прегненолону. Подальші етапи стероїдогенезу в клітинах внутрішньої оболонки протікають переважно через прегненолон (5-шлях), в клітинах гранульози - через прогестерон (4-шлях). Проміжними продуктами синтезу естрогенів у яєчниках є андрогени. Один з них - андростендіон - має слабку андрогенну активність, є джерелом естрону (Е 1), інший, тестостерон, має виражену андрогенну активність і є джерелом естрадіолу (Е 2) (рис. 5). Повноцінний синтез естрогенів у яєчниках здійснюється поетапно. Андрогени синтезуються переважно клітинами theca interna з високою активністю 17а-гідроксилази, що забезпечує перехід С-21-стероїдів (прегненолон, прогестерон) до С-19-стероїдів (андрогенів). Подальший процес синтезу естрогенів-ароматизація С-19-стероїдів та перетворення їх на С-18-стероїди (естрогени) - відбувається в клітинах гранульози, що містять високоактивну ароматазу. Процес ароматизації С-19-стероїдів контролюється ФСГ.

У фізіологічних умовах із яєчників у кров, крім високоактивних естрогенів (Е2), надходить і незначна кількість андрогенів (андростендіон, тестостерон). При патології, коли нормальна взаємодія двох етапів синтезу естрогенів у яєчниках порушена, в кров може надходити надмірна кількість андрогенів. Крім внутрішньої оболонки фолікула, синтезувати андрогени здатні й інші клітинні елементи яєчника: стромальні та інтерстиціальні клітини та тека-тканина кіркового шару, гілюсні клітини, розташовані біля входу судин у яєчник і за будовою нагадують клітини Лейдіга в яєчках. У фізіологічних умовах гормональна активність цих клітинних елементів невелика. Патологічна гіперплазія цих клітин може призвести до різкої вірилізації організму.

Біосинтез прогестерону – С-21-стероїда – здійснюється головним чином тека-лютеїновими клітинами жовтого тіла. У невеликих кількостях прогестерон можуть синтезувати і тека-клітини фолікула.

У жіночому організмі циркулюють три види естрогенів з різною біологічною активністю. Максимальну активність має естрадіол, який забезпечує основні біологічні ефекти естрогенів в організмі. Естрон, активність якого незначна, виробляється у менших кількостях. Найменшу активність має естріол. Цей гормон є продуктом перетворення естрону як у яєчниках, так і в периферичній крові. Близько 90% естрогенів циркулює у кров'яному руслі у пов'язаній з білками формі. Ця форма естрогенів є своєрідним гормональним депо, оберігаючи гормони від передчасного руйнування. Білки здійснюють також транспорт гормонів до органів-мішеней. Естрогени зв'язуються білком із класу β-глобулінів. Цей же білок є переносником тестостерону, тому в літературі він носить назву "естрадіол-тестостерон-зв'язуючий глобулін" (ЕТСГ) або "статеві стероїди, що зв'язує глобулін" (ПССГ). Естрогени стимулюють синтез цього білка, а андрогени пригнічують, і концентрація ПССГ у жінок вища, ніж у чоловіків. Проте, крім статевих стероїдів, синтез ПССГ стимулюється тиреоїдними гормонами. Високий рівень ПССГ спостерігається за таких патологічних станів, як гіпогонадизм, тиреотоксикоз, цироз печінки, тестикулярна фемінізація. Естрогени руйнуються у печінці. Основним шляхом інактивації є гідроксилювання з послідовним утворенням естрогену з меншою активністю (послідовність: естрадіол→естрон→естріол). Встановлено, що естріол є основним метаболітом естрогенів, що виділяється із сечею.

Взаємодія з клітинами органів-мішеней естрогени здійснюють шляхом безпосереднього проникнення клітину, зв'язуючись зі специфічними цитоплазматическими рецепторами. Активний гормон-рецепторний комплекс проникає в ядро, взаємодіє з певними локусами хроматину та забезпечує реалізацію необхідної інформації за допомогою синтезу специфічних білків.

Біологічна дія стероїдних гормонів яєчників.Вплив естрогенів на жіночий організм надзвичайно різноманітний. Насамперед естрогени є регулятором секреції гонадотропінів, взаємодіючи з рецепторами лише на рівні гіпоталамуса і гіпофізу за принципом негативних і позитивних зворотних зв'язків. Стимулюючий чи інгібуючий вплив естрогенів на секрецію гонадотропінів залежить від кількості естрогенів та їх взаємодії з прогестероном. Модулюючий ефект естрогенів щодо гіпоталамо-гіпофізарної системи забезпечує циклічність виділення гонадотропних гормонів у ході нормального менструального циклу.

Естрогени є основними гормонами, що забезпечують формування жіночого фенотипу (жіноча будова кістяка, типовий розподіл підшкірного жирового шару, розвиток молочних залоз). Вони стимулюють зростання та розвиток жіночих статевих органів. Під впливом естрогенів покращується кровопостачання матки, піхви, молочних залоз. Естрогени впливають на будову ендометрію, викликаючи проліферацію залоз, змінюючи ферментну активність клітин. Естрогени стимулюють ороговіння багатошарового плоского епітелію піхви, на чому заснований один із методів визначення естрогенної активності-кольпоцитологія. Крім того, естрогени безпосередньо впливають на зростання та розвиток самих яєчників у плані формування та кровопостачання фолікулів, підвищення чутливості фолікулярного апарату до впливу гонадотропінів, пролактину. Естрогени також стимулюють зростання молочних залоз. Під їхнім впливом підвищується кровопостачання залоз, посилюється зростання секреторного епітелію.

Крім специфічної дії на клітини органів-мішеней, естрогени дають загальний анаболічний ефект, сприяючи затримці в організмі азоту, натрію. У кістковій тканині вони посилюють процеси окостеніння епіфізарних хрящів, що припиняє зростання кісток у постпубертатному періоді.

Основна фізіологічна дія прогестерону в жіночому організмі проявляється тільки в статевозрілому віці. По дії на багато органів та системи прогестерон є антагоністом, рідше синергістом естрогенів. Прогестерон гальмує синтез та секрецію ЛГ, забезпечуючи таким чином наростання активності ФСГ протягом менструального циклу. Під впливом прогестерону гальмуються проліферативні процеси в матці та піхву, посилюється діяльність секреторних залоз ендометрію. Дія прогестерону на молочну залозу полягає у стимуляції зростання альвеол, утворенні часточок та проток залози.

Прогестерону властивий слабкий катаболічний ефект, він викликає виділення натрію та рідини з організму. Добре відома здатність прогестерону підвищувати температуру тіла, впливаючи на ядра гіпоталамусу. На цьому термогенному ефекті ґрунтується визначення двофазності менструального циклу (вимірювання базальної температури).

Андрогениу жіночому організмі зумовлюють вторинне оволосіння. Маючи потужний анаболічний вплив, андрогени в пубертатному віці спільно з естрогенами призводять до значного прискорення росту, дозрівання кісткової тканини. Певну біологічну роль грає у препубертатному періоді підвищення секреції андрогенів наднирниками. Припускають, що адреналові андрогени у цей період стимулюють гіпоталамус і стають пусковим моментом для пубертатної перебудови гіпоталамо-гіпофізарно-гонадних взаємин (гонадостат).

Яєчка виконують репродуктивну та гормонопродукувальну функцію в чоловічому організмі. Яєчка - парний залізистий орган, що має дольчасту будову. Сполучнотканинні прошарки поділяють паренхіму яєчка на 200-400 часточок. Частка складається з покручених і прямих канальців. Стінки канальців вистелені клітинами семяобразующего епітелію - сперматогонія. Усередині насіннєвого канальця сперматогонії розділені великими фолікулярними клітинами Сертолі. Ці клітини виконують захисну роль, оберігаючи статеві клітини від руйнівного впливу аутоімунних процесів. Крім того, клітини Сертолі безпосередньо беруть участь у сперматогенезі. У хлопчиків молодшого віку (до 5 років) насіннєві канальці не мають просвіту, їх стінки вистелені клітинами – попередниками сперматогоніїв – гоноцитами. Активація зростання та диференціювання яєчка починаються з 6-7 років. До цього віку повністю зникають гоноцити, починається розмноження сперматогоній до стадії ієрматоцитів, з'являється просвіт у насіннєвих канальцях, відбувається диференціювання клітин статевого епітелію до клітин Сертолі.

Повноцінний сперматогенез у хлопчиків починається у пубертатному віці. Дозрівання статевих клітин – сперматозоїдів – проходить багато етапів. З первинних статевих клітин – сперматогоніїв шляхом мітотичного поділу утворюється нова категорія статевих клітин – сперматоцити. Сперматоцити проходять низку стадій мітотичного поділу, утворюючи клітини з гаплоїдним набором хромосом – сперматиди. Кінцевий етап дозрівання статевих клітин – сперматогенез. Це складний процес, що включає низку стадій, результатом яких стає утворення сперматозоїдів. Фізіологічними регуляторами сперматогенезу є ФСГ, тестостерон та пролактин.

Внутрішньосекреторна (гормональна) функція яєчок забезпечується клітинами Лейдіга - великими клітинами неправильної форми, розташованими в проміжній тканині, займаючи 10% обсягу гонади. Клітини Лейдіга виявляються в інтерстиціальній тканині в незначній кількості відразу після народження. До кінця першого року життя вони майже повністю дегенерують. Їхня кількість знову починає наростати у хлопчиків 8-10 років, до початку пубертату.

Індукція стероїдогенезу в клітинах Лейдіга обумовлена ​​остимулюючим впливом ЛГ. Під впливом ЛГ відбувається активація ферменту 20а-гідроксилази, що забезпечує перехід холестерину в прегненолон. Надалі біосинтез андрогенів може йти двома шляхами: прегненолон→оксипрегненолон дегідроепіандростерон андростендіон→тестостерон (Δ5-шлях) і прегненолон→прогестерон 17-оксипрогестерон→андростендіон→тестостерон (Δ4-шлях). У насінниках тестостерон синтезується головним чином через Δ4-шлях, а синтез андрогенів у надниркових залозах здійснюється в основному по Δ5-шляху (рис. 6).

Основним андрогеном у чоловічому організмі є тестостерон. Він має найбільшу біологічну активність і забезпечує основні андрогензалежні ефекти. Крім тестостерону, у клітинах Лейдіга виробляються андрогени з меншою біологічною активністю: дегідроепіандростерон та Δ4-андростендіон. Однак основна кількість цих слабких андрогенів утворюється в сітчастій зоні надниркових залоз або є продуктом периферичного перетворення тестостерону.

Крім андрогенів, у яєчках синтезується і невелика кількість естрогенів, хоча значна частина естрогенів у чоловічому організмі утворюється внаслідок периферичного перетворення андрогенів. Існує думка про естрогенпродукуючі функції клітин Сертолі, особливо у хлопчиків у препубертаті та ранньому пубертаті. Можливість синтезу естрогенів у клітинах Сертолі обумовлена ​​присутністю високоактивної ароматази. Секреторна активність клітин Сертолі стимулює ФСГ.

У периферичному кровообігу тестостерон, як і естрогени, виявляється пов'язаним із білком з класу β-глобулінів (ПССГ). Пов'язані з білком андрогени неактивні. Така форма транспорту та депонування оберігає андрогени від передчасного руйнування внаслідок катаболічних процесів у печінці та інших органах. У вільному стані виявляється близько 2-4% андрогенів, які забезпечують їх основний біологічний ефект. Інактивація тестостерону здійснюється в печінці шляхом окислення групи ВІН у положенні 17 і відновлення кетогрупи в положенні 3. При цьому утворюються неактивні сполуки групи 17-КС, що виводяться з сечею.

Головними метаболітами тестикулярного тестостерону є етіохоланолон, андростерон та епіандростерон. Вони становлять 1/3 загальної кількості виділених 17-КС. Основний метаболіт андрогенів наднирникового походження – дегідроепіандростерон становить близько 2/3 загальної кількості виділених 17-КС.

Біологічна дія андрогенів.Механізм дії андрогенів на клітину органів-мішеней пов'язаний із утворенням активного метаболіту тестостерону – дигідро-тестостерону. Тестостерон перетворюється на активну фракцію безпосередньо в клітині під впливом ферменту 5α-редуктази. Дигідроформ здатна зв'язуватися з білками-рецепторами в цитоплазмі. Гормон-рецепторний комплекс проникає у ядро ​​клітини, стимулюючи у ньому процеси транскрипції. Цим забезпечується активація ферментних систем, біосинтез білків у клітині, як і зумовлює зрештою вплив андрогенів на організм (рис. 7, 8).

Мал. 7. Механізм дії андрогенів у клітині [Мейнуорінг У., 1979]. Т - тестостерон, 5 -ДНТ - активний внутрішньоклітинний метаболіт - 5 -дигідротестостерів; Rc – цитоплазмятичний рецептор до андрогенів; 5α-ДНТ~Rc андроген-рецепторний комплекс, 5α-ДНТ~Rn - активний андрогенрецепторний комплекс, в ядрі

Передача біологічної дії андрогенів через утворення дигідроформи є обов'язковим не для всіх видів клітин органів-мішеней. Так, утворення 5α-дигідротестостерону не обов'язкове для здійснення анаболічного ефекту андрогенів у скелетних м'язах, у процесах диференціювання придатка яєчка, сім'япроводу та насіннєвої бульбашки. У той же час диференціювання урогенітального синусу та зовнішніх статевих органів протікає при високій клітинній активності ферменту 5α-редуктази. З віком активність 5α-редуктази знижується, і багато ефектів андрогенів можуть реалізуватися без утворення активних дигідроформ. Ці особливості дії андрогенів роблять зрозумілими багато порушень статевого диференціювання у хлопчиків, пов'язані з вродженою недостатністю 5α-редуктази.

Біологічна роль андрогенів у формуванні чоловічого організму надзвичайно різноманітна. В ембріогенезі андрогени обумовлюють дифферендування внутрішніх і зовнішніх геніталій за чоловічим типом, формуючи з вольфової протоки придаток яєчка, сім'явивідну протоку, насінні бульбашки, з урогенітального синуса - передміхурову органу, уретру і, з статевого бугорка, залози). У період новонародженості андрогени, що секретуються у великій кількості в клітинах Лейдіга, можливо, продовжують розпочатий внутрішньоутробний процес статевої диференціювання гіпоталамуса за чоловічим типом, блокуючи діяльність циклічного центру.

У пубертаті під впливом андрогенів посилюються зростання та розвиток статевих органів, формується вторинне оволосіння за чоловічим типом. Потужна анаболічна дія андрогенів. сприяє розвитку мускулатури, скелета, диференціювання кісткової тканини. Впливаючи на гіпоталамо-гіпофізарну систему, андрогени регулюють секрецію гонадотропних гормонів за принципом негативного зворотного зв'язку. У статевозрілому віці тестостерон стимулює сперматогенез, зумовлює чоловічий тип статевої поведінки.

Механізми регуляції фізіологічних функцій зазвичай поділяють на нервові та гуморальні, хоча насправді вони утворюють єдину регуляторну систему, що забезпечує підтримку гомеостазу та пристосувальну діяльність організму. Ці механізми мають численні зв'язки як у рівні функціонування нервових центрів, і під час передачі сигнальної інформації эффекторным структурам. Досить сказати, що при здійсненні найпростішого рефлексу як елементарного механізму нервових регуляцій передача сигналізації з однієї клітини на іншу здійснюється за допомогою гуморальних факторів нейромедіаторів. Чутливість сенсорних рецепторів до дії подразників і функціональний стан нейронів змінюється під дією гормонів, нейромедіаторів, інших біологічно активних речовин, а також найпростіших метаболітів і мінеральних іонів (К+, Na+, Ca-+, С1~). У свою чергу нервова система може запускати або виконувати корекцію гуморальних регуляцій. Гуморальні регуляції в організмі знаходяться під контролем нервової системи.

Гуморальні механізми філогенетично давніші, вони є навіть у одноклітинних тварин і набувають великої різноманітності у багатоклітинних і особливо у людини.

Нервові механізми регуляцій утворилися філогенетично і поступово формуються в онтогенезі людини. Такі регуляції можливі лише в багатоклітинних структурах, що мають нервові клітини, що об'єднуються в нервові ланцюги та рефлекторні дуги.

Гуморальні регуляції здійснюються шляхом поширення сигнальних молекул у рідинах організму за принципом "усім, усім, усім", або принципом "радіозв'язку".

Нервові регуляції здійснюються за принципом "лист із адресою", або "телеграфного зв'язку". Сигналізація передається від нервових центрів до строго певних структур, наприклад, до точно визначених м'язових волокон або їх груп у конкретному м'язі. Тільки в цьому випадку можливі цілеспрямовані, координовані рухи людини.

Гуморальні регуляції, зазвичай, здійснюються повільніше, ніж нервові. Швидкість проведення сигналу (потенціалу дії) у швидких нервових волокнах досягає 120 м/с, тоді як швидкість транспорту сигнальної молекули зі струмом крові в артеріях приблизно 200 разів, а капілярах — у тисячі разів менше.

Прихід нервового імпульсу до органу-ефектора практично миттєво викликає фізіологічний ефект (наприклад, скорочення скелетного м'яза). Реакція на багато гормональних сигналів повільніша. Наприклад, прояв реакції у відповідь на дію гормонів щитовидної залози і кори надниркових залоз відбувається через десятки хвилин і навіть годинник.

Гуморальні механізми мають переважне значення у регуляції процесів обміну речовин, швидкості поділу клітин, росту та спеціалізації тканин, статевого дозрівання, адаптації до зміни умов довкілля.

Нервова система у здоровому організмі впливає всі гуморальні регуляції, здійснює їх корекцію. Разом з тим нервова система має свої специфічні функції. Вона регулює життєві процеси, що потребують швидких реакцій, забезпечує сприйняття сигналів, що надходять від сенсорних рецепторів органів чуття, шкіри та внутрішніх органів. Регулює тонус та скорочення скелетних м'язів, які забезпечують підтримку пози та переміщення тіла у просторі. Нервова система забезпечує прояв таких психічних функцій, як відчуття, емоції, мотивації, пам'ять, мислення, свідомість, регулює поведінкові реакції, створені задля досягнення корисного пристосувального результату.

Гуморальні регуляції поділяють на ендокринні та місцеві. Ендокринні регуляції здійснюються завдяки функціонуванню залоз внутрішньої секреції (ендокринних залоз), які є спеціалізованими органами, що виділяють гормони.

Відмінною особливістю місцевих гуморальних регуляцій є те, що біологічно активні речовини, що виробляються клітиною, не надходять у кровотік, а діють на клітину, що їх продукує, і її найближче оточення, поширюючись за рахунок дифузії по міжклітинній рідині. Такі регуляції поділяють на регуляцію обміну речовин у клітині за рахунок метаболітів, аутокринію, паракринію, юкстакринію, взаємодії через міжклітинні контакти. У всіх гуморальних регуляціях, які здійснюються за участю специфічних сигнальних молекул, важливу роль відіграють клітинні та внутрішньоклітинні мембрани.

Схожа інформація:

Пошук на сайті:

(Від латинського слова гумор – «рідина») здійснюється за рахунок речовин, що виділяються у внутрішнє середовище організму (лімфу, кров, тканинну рідину). Це давніша, порівняно з нервовою, система регуляції.

Приклади гуморального регулювання:

• адреналін (гормон)
• гістамін (тканинний гормон)
• вуглекислий газ у високій концентрації (утворюється при активній фізичній роботі)

• викликає локальне розширення капілярів, до цього місця витікає більше крові
• збуджує дихальний центр довгастого мозку, дихання посилюється

Порівняння нервового та гуморального регулювання

• За швидкістю роботи:нервова регуляція набагато швидше: речовини пересуваються разом із кров'ю (дія настає через 30 с), нервові імпульси йдуть майже миттєво (десяті частки секунди).
• За тривалістю роботи:гуморальна регуляція може діяти набагато довше (поки речовина перебуває у крові), нервовий імпульс діє короткочасно.
• За масштабом впливу:гуморальна регуляція діє масштабніше, т.к.

  Гуморальне регулювання

  хімічні речовини розносяться кров'ю у всьому організмі, нервова регуляція діє точно - однією орган чи частина органу.

Таким чином, нервову регуляцію вигідно застосовувати для швидкої та точної регуляції, а гуморальну – для тривалої та масштабної.

Взаємозв'язокнервової та гуморальної регуляції: хімічні речовини діють на всі органи, у тому числі і на нервову систему; нерви йдуть до всіх органів, у тому числі і до залоз внутрішньої секреції.

Координаціюнервової та гуморальної регуляції здійснює гіпоталамо-гіпофізарна система, таким чином, можна говорити про єдину нервово-гуморальну регуляцію функцій організму.

Основна частина. Гіпоталамо-гіпофізарна система є вищим центром нейро-гуморальної регуляції

Вступ.

Гіпоталамо-гіпофізарна система є найвищим центром нейро-гуморальної регуляції організму. Зокрема нейрони гіпоталамуса мають унікальні властивості - секретувати гормони у відповідь на ПД і генерувати ПД (схожий з ПД при виникненні і поширенні збудження) у відповідь на секрецію гормону, тобто вони мають властивості одночасно і секреторних і нервових клітин. Це і зумовлює зв'язок нервової системи з ендокринною.

З курсу морфології та практичних занять з фізіології нам добре відомо розташування гіпофіза та гіпоталамуса, а також їх тісний зв'язок між собою. Тому не будемо зупинятись на анатомічній організації цієї структури, і перейдемо одразу до функціональної організації.

Основна частина

Головною залозою внутрішньої секреції є гіпофіз - заліза залоз, диригент гуморальної регуляції в організмі. Гіпофіз поділяють на 3 анатомо-функціональні частини:

1. Передня частка або аденогіпофіз складається переважно з секреторних клітин, що секретують тропні гормони. Робота цих клітин регулюється роботою гіпоталамуса.

2. Задня частка або нейрогіпофіз – складається з аксонів нервових клітин гіпоталамуса та кровоносних судин.

3. Ці частки розділені проміжною часткою гіпофіза, яка у людини редукована, проте здатна продукувати гормон інтермедін (меланоцитстимулюючий гормон). Цей гормон у людини виділяється у відповідь на інтенсивне подразнення світлом сітківки ока та активує клітини чорного пігментного шару в оці, захищаючи сітківку від ушкодження.

Робота всього гіпофіза регулюється гіпоталамусом. Аденогіпофіз підпорядковується роботі тропних гормонів, що виділяються гіпофізом – релізинг-фактори та інгібуючі фактори за однією номенклатурою, або ліберини та статини за іншою. Ліберини чи релізинг-фактори – стимулюють, а статини чи інгібуючі чинники – інгібують вироблення відповідного гормону в аденогіпофізі. Ці гормони надходять у передню частку гіпофіза за допомогою портальних судин. У гіпоталамічній ділянці навколо цих капілярів формується нейронна мережа, утворена відростнаки нервових клітин, що формують на капілярах нейро-капілярні синапси. Відтік крові від цих судин йде прямо в аденогіпофіз, переносячи з собою гіпоталамічні гормони. Нейрогіпофіз має прямий нейронний зв'язок з ядрами гіпоталамуса, за аксонами нервових клітин яких гормони транспортуються в задню частку гіпофіза. Там вони зберігаються в розширених терміналях аксонів, і звідти потрапляють у кров при генерації ПД відповідними нейронами гіпоталамуса.

Щодо регуляції роботи задньої частки гіпофіза, слід сказати, що гормони, що виділяються їй, продукуються в супраоптичному та паравентрикулярному ядрах гіпоталамуса, і транспортуються в нейрогіпофізу аксональним транспортом у транспортних гранулах.

Важливо також відзначити, що залежність роботи гіпофіза від гіпоталамуса доводиться пересадженням гіпофіза на шию. І тут він перестає секретувати тропні гормони.

Тепер обговоримо гормони, що виділяються гіпофізом.

Нейрогіпофізпродукує всього 2 гормони окситоцин і АДГ (антидіуретичний гормон) або вазопресин (краще АДГ, тому що це назва краще відбиває дію гормону). Обидва гормони синтезуються як у супраоптичному, так і в паравентрикулярному ядрах, але кожен нейрон синтезує лише один гормон.

АДГ- орган-мішень - нирки (у дуже великих концентраціях впливає на судини, підвищуючи кров'яний тиск, а в комірній системі печінки знижуючи його; важливо при великій крововтраті), при секреції АДГ збиральні трубочки нирок стають проникними для води, що збільшує реабсорбцію, а при відсутність – реабсорбція мінімальна, і практично відсутня. Алкоголь знижує вироблення АДГ, саме тому підвищується діурез, відбувається втрата води, звідси і з'являється так званий синдром похмілля (або простолюддя — сушняк). Можна також сказати, що в умовах гіперосмолярності (коли концентрація солі в крові висока) стимулюється вироблення АДГ, який забезпечує мінімальну втрату води (утворюється концентрована сеча). І навпаки, в умовах гіпоосмолярності, АДГ збільшує діурез (утворюється розведена сеча). Отже, можна сказати про наявність осмо- та барорецепторів, що контролюють осмотичний тиск та артеріальний тиск (артер.давл.). Осморецептори знаходяться ймовірно в самому гіпоталамусі, нейрогіпофізі та комірних судинах печінки. Барорецептори знаходяться в сонній артерії та цибулини аорти, а також у грудному відділі та в передсерді, де тиск мінімальний. Регулюють АТ у горизонтальному та вертикальному положеннях.

Патологія. При порушенні секреції АДГ розвивається нецукровий діабет - велика кількість сечовиділення, причому сеча не солодка на смак. Раніше справді пробували сечу на смак та ставили діагноз: якщо солодка – цукровий, а якщо ні – нецукровий діабет.

Окситоцин– органи-мішені – міометрій та міоепітелій молочної залози.

1. Міоепітелій молочної залози: після пологів, молоко починає виділятися протягом 24 годин. Соски грудей сильно дратуються при акті ссання. Роздратування йде в головний мозок, де стимулюється виділення окситоцину, що впливає на міоепітелій молочної залози. Це м'язовий епітелій, що розташований параальвеолярно, і при скороченні видавлює молоко з молочної залози. Лактація в присутності немовляти припиняється повільніше, ніж у його відсутності.

2. Міометрій: при подразненні шийки матки та піхви, стимулюється вироблення окситоцину, який змушує скорочуватися міометрій, що проштовхує плід до шийки матки, від механорецепторів яких роздратування знову надходить у мозок і стимулює ще більше вироблення окситоцину. Цей процес у межі перетворюється на пологи.

Цікавим є факт, що окситоцин виділяється і у чоловіків, але його роль не ясна. Можливо, він стимулює м'яз, що піднімає яєчко при еякуляції.

Аденогіпофіз.Відразу вкажемо патологічний момент у філогенезі аденогіпофіза. В ембріогенезі він закладається в області первинної ротової полотен, і замі зміщується до турецького сідла. Це може призвести до того, що на шляху переміщення можуть залишитися частинки нервової тканини, яка за життя може почати розвиватися як ектодерма, і дати початок пухлинним процесам в ділянці голови. Сам аденогіпофіз має походження залізистого епітелію (відбито у назві).

Аденогіпофіз виділяє 6 гормонів(Відображено в таблиці).

Гландотропні гормони- Це гормони, органи-мішені яких ендокринні залози. Виділення цих гормонів стимулює активність залоз.

Гонадотропні гормони- гормони, що стимулюють роботу гонад (статевих органів). ФСГ стимулює дозрівання фолікула в яєчниках у жінок, і дозрівання сперми у чоловіків. А ЛГ (лютеїн – пігмент, що відноситься до групи кисневих каротиноїдів – ксантофілли; ксантос – жовтий) викликає овуляцію та утворення жовтого тіла у жінок, а у чоловіків стимулює синтез тестостерону в інтерстиціальних клітинах Лейдіга.

Ефективні гормони- Впливають на весь організм в цілому або на його системи. Пролактінбере участь у лактації, інші функції, швидше за все, присутні, але вони не відомі у людини.

Секрецію соматотропінувикликають такі чинники: гіпоглікемія голодування, певні види стресу, фізична робота. Гормон виділяється під час глибокого сну і, крім того, гіпофіз епізодично секретує великі кількості цього гормону за відсутності стимуляції. На зростання гормон виляє опосередковано, викликаючи утворення гормонів печінки. соматомединів. Вони впливають на кісткову та хрящову тканину, сприяючи поглинанню ними неорганічних іонів. Основним є соматомедін Сстимулює синтез білка у всіх клітинах тіла На метаболізм гормон впливає безпосередньо, мобілізуючи жирні кислоти із жирових запасів, сприяю надходженню до крові додаткового енергетичного матеріалу. Звертаю увагу дівчат на те, що вироблення соматотропіну стимулюється фізичними навантаженнями, і соматотропін має ліпомобілізуючий ефект. На вуглеводний обмін, ГР надає 2 протилежних ефекту. Через 1 після введення гормону росту концентрація глюкози в крові різко падає (інсулін-подібна дія соматомедину С), але потім концентрація глюкози починає зростати в результаті прямої дії ГР на жирову тканину і глікоген. Водночас інгібуючи поглинання глюкози клітинами. Таким чином виявляється діабетогенний вплив. Гіпофункція викликає нормальну карликовість, гіперфункцію гігантизм у дітей та акромегалію у дорослих.

Регуляція ж секрету гормонів гіпофізом, як виявилося складніше, ніж передбачалося. Раніше вважалося, що для кожного гормону існує свій ліберин та статин.

Але виявилося, що секрет деяких гормонів стимулюється лише ліберином, секрет двох інших одним лише ліберином (див.таблицю 17.2).

Гіпоталамічні гормони синтезуються у вигляді виникнення ПД на нейронах ядер. Найсильніші ПД приходять із середнього мозку та лімбічної системи, зокрема гіпокампу та мигдалеподібного ядра через норадренергічні, адренергічні та серотонінекгічні нейрони. Це дозволяє інтегрувати зовнішні та внутрішні впливи та емоційний стан з нейроендокринною регуляцією.

Висновок

Залишається тільки сказати, що така складна система має працювати як годинник. І найменший збій може спричинити порушення роботи всього організму. Не даремно кажуть: «Усі хвороби від нервів».

Використана література

1. Под.ред. Шмідта, Фізіологія людини, 2-й том, с.389

2. Косицький, фізіологія людини, с.183

mybiblioteka.su - 2015-2018 рік. (0.097 сек.)

Гуморальні механізми регуляції фізіологічних функцій організму

У процесі еволюції першими сформувалися гуморальні механізми регулювання. Вони виникали на етапі, коли з'явилася кров та кровообіг. Гуморальне регулювання (від латинського humor- Рідина), це механізм координації процесів життєдіяльності організму, що здійснюється через рідкі середовища - кров, лімфу, міжтканинну рідину і цитоплазму клітини за допомогою біологічно активних речовин. Важливу роль гуморальної регуляції грають гормони. У високорозвинених тварин та людини гуморальна регуляція підпорядкована нервовій регуляції, разом з якою вони становлять єдину систему нейро-гуморальної регуляції, що забезпечує нормальне функціонування організму.

Рідкими середовищами організму є:

- екстравазарні (внутрішньоклітинна та міжтканинна рідина);

- інтравазарні (кров і лімфа)

- Спеціалізовані (ліквор - цереброспінальна рідина в шлуночках мозку, синовіальна рідина - мастило суглобових сумок, рідкі середовища очного яблука та внутрішнього вуха).

Під контролем гормонів перебувають усі основні процеси життєдіяльності, всі етапи індивідуального розвитку, всі види клітинного метаболізму.

У гуморальній регуляції беруть участь такі біологічно активні речовини:

- вітаміни, амінокислоти, електроліти, що надходять з кормом та ін;

- Вироблені ендокринними залозами гормони;

- утворені в процесі обміну речовин СО2, аміни та медіатори;

- Тканинні речовини - простагландини, кініни, пептиди.

Гормони. Найважливішими спеціалізованими хімічними регуляторами є гормони. Вони виробляються в залозах внутрішньої секреції (ендокринних залоз, від грец. endo- Всередину, krino- Виділяти).

Залози внутрішньої секреції бувають двох типів:

— зі змішаною функцією – внутрішньої та зовнішньої секреції, до цієї групи відносять статеві залози (гонади) та підшлункову залозу;

— з функцією органів лише внутрішньої секреції, до цієї групи відносять гіпофіз, епіфіз, надниркові залози, щитовидну та навколощитовидну залози.

Передача інформації та регуляція діяльності організму здійснюється ЦНС за допомогою гормону. Свій вплив на залози внутрішньої секреції ЦНС надає через гіпоталамус, в якому розташовуються центри регуляції та спеціальні нейрони, які продукують посередники гормонів – рилізинг-гормони, за допомогою яких регулюється діяльність головної ендокринної залози – гіпофіза. Складаються оптимальні концентрації гормонів у крові називається гормональним статусом .

Гормони виробляються у секреторних клітинах. Зберігаються в гранулах всередині клітинних органел, відокремлених від цитоплазми мембраною. За хімічною будовою розрізняють білкові (похідні білків, поліпептидів), аміні (похідні амінокислот) та стероїдні (похідні холестерину) гормони.

За функціональною ознакою розрізняють гормони:

- ефекторні- Діють безпосередньо на органи-мішені;

- тропні– виробляються в гіпофізі та стимулюють синтез та виділення ефекторних гормонів;

—рилізинг-гормони (ліберини та статини), вони виділяються безпосередньо клітинами гіпоталамуса та регулюють синтез та секрецію тропних гормонів. Через рилізинг-гормони здійснюють зв'язок між ендокринною та центральною нервовою системами.

Для всіх гормонів характерні такі властивості:

- Сувора специфічність дії (вона пов'язана з наявністю в органах-мішенях високоспецифічних рецепторів, особливих білків, з якими зв'язуються гормони);

- дистантність дії (органи-мішені знаходяться далеко від місця утворення гормонів)

Механізм дії гормонів.Він ґрунтується на: стимуляції або пригніченні каталітичної активності ферментів; зміну проникності клітинних мембран. Розрізняють три механізми: мембранний, мембранно-внутрішньоклітинний, внутрішньоклітинний (цитозольний.)

Мембранний- Забезпечує зв'язування гормонів з клітинною мембраною і в місці зв'язування змінює її проникність для глюкози, амінокислот та деяких іонів. Наприклад, гормон підшлункової залози інсулін, підвищує транспорт глюкози, через мембрани клітин печінки та м'язів, де із глюкози синтезується глюкагон (рис **)

Мембранно-внутрішньоклітинний.Гормони не проникають у клітину, а впливають обмін через внутрішньоклітинні хімічні посередники. Таку дію мають білково-пептидні гормони та похідні амінокислот. Як внутрішньоклітинних хімічних посередників виступають циклічні нуклеотиди: циклічний 3′,5′-аденозинмонофосфат (цАМФ) та циклічний 3′,5′-гуанозинмонофосфат (цГМФ), а також простагландини та іони кальцію (рис**).

На утворення циклічних нуклеотидів гормони впливають через ферменти – аденілатциклазу (для цАМФ) та гуанілатциклазу (для цГМФ). Адеїлатциклаза вбудована в мембрану клітини і складається з 3-х частин: рецепторної (R), що сполучає (N), каталітичної (С).

Рецепторна частина включає набір мембранних рецепторів, що знаходяться на зовнішній поверхні мембрани. Каталітична частина є ферментним білком, тобто. власне аденілатциклазою, яка перетворює АТФ на цАМФ. Механізм дії аденілатциклази здійснюється в такий спосіб. Після зв'язування гормону з рецептором утворюється комплекс гормон-рецептор, потім відбувається утворення комплексу N-білок-ГТФ (гуанозинтрифосфат), що активізує каталітичну частину аденілатциклази. Сполучна частина представлена ​​спеціальним N-білком, розташованим у ліпідному шарі мембрани. Активація аденілатциклази призводить до утворення цАМФ усередині клітини з АТФ.

Під дією цАМФ та цГМФ відбувається активація протеїнкіназ, які знаходяться у цитоплазмі клітини у неактивному стані (рис **)

У свою чергу активовані протеїнкінази активують внутрішньоклітинні ферменти, які, діючи на ДНК, беруть участь у процесах транскрипції генів та синтезу необхідних ферментів.

Внутрішньоклітинний (цитозольний) механізмДія характерна для стероїдних гормонів, які мають меншу величину молекул, ніж білкові гормони. У свою чергу вони відносяться до ліпофільних речовин за фізико-хімічними властивостями, що дозволяє їм легко проникати через ліпідний шар плазматичної мембрани.

Проникнувши всередину клітини стероїдний гормон взаємодіє зі специфічним рецептором білка (R), що знаходиться в цитоплазмі, утворюючи гормон-рецепторний комплекс (ГRа). Цей комплекс у цитоплазмі клітини піддається активації та проникає через ядерну мембрану до хромосом ядра, вступаючи з ними у взаємодію. При цьому відбувається активація генів, що супроводжується утворенням РНК, що призводить до посиленого синтезу відповідних ферментів. В даному випадку білок-рецептор служить посередником у дії гормону, проте він набуває цих властивостей тільки після його з'єднання з гормоном.

Поряд із безпосереднім впливом на ферментні системи тканин, дія гормонів на будову та функції організму може здійснюватися складнішими шляхами за участю нервової системи.

Гуморальне регулювання та процеси життєдіяльності

В цьому випадку гормони впливають на інтерорецептори (хеморецептори), розташовані у стінках кровоносних судин. Роздратування хеморецепторів є початком рефлексної реакції, яка змінює функціональний стан нервових центрів.

Фізіологічна дія гормонів дуже різноманітна. Вони надають виражений впливом геть обмін речовин, диференціацію тканин і органів, зростання та розвитку. Гормони беруть участь у регуляції та інтеграції багатьох функцій організму, адаптуючи його до змінних умов внутрішнього і зовнішнього середовища, підтримують гомеостаз.

Біологія людини

Підручник для 8 класу

Гуморальне регулювання

В організмі людини постійно відбуваються різноманітні процеси життєзабезпечення. Так, у період неспання одночасно функціонують усі системи органів: людина рухається, дихає, по його судинах тече кров, у шлунку та кишечнику йдуть процеси травлення, здійснюється терморегуляція та ін. Людина сприймає всі зміни, що відбуваються в навколишньому середовищі, реагує на них. Всі ці процеси регулюються та контролюються нервовою системою та залозами ендокринного апарату.

Гуморальна регуляція (від лат. «Гумор» - рідина) - форма регуляції діяльності організму, властива всьому живому, здійснюється за допомогою біологічно активних речовин - гормонів (від грец. «Гормао» - збуджую), які виробляються спеціальними залозами. Їх називають залозами внутрішньої секції або ендокринними (від грецьк. «ендон» - усередині, «кринео» - виділяти). Виділяються ними гормони надходять безпосередньо в тканинну рідину та кров. Кров розносить ці речовини організмом. Потрапивши в органи і тканини, гормони надають на них певний вплив, наприклад, впливають на ріст тканин, ритм скорочення серцевого м'яза, викликають звуження просвіту судин і т.д.

Гормони впливають на строго певні клітини, тканини чи органи. Вони дуже активні, діють навіть у мізерно малих кількостях. Однак гормони швидко руйнуються, тому вони повинні при необхідності надходити в кров або тканинну рідину при необхідності.

Зазвичай залози внутрішньої секреції невеликі: від часток грама до кількох грамів.

Найважливішою залозою внутрішньої секреції є гіпофіз, розташований під основою мозку в особливій виїмці черепа - турецькому сідлі і пов'язаний з мозком тонкою ніжкою. Гіпофіз поділяють на три частки: передню, середню та задню. У передній та середній частках виробляються гормони, які, потрапляючи в кров, досягають інших залоз внутрішньої секреції та керують їх роботою. У задню частку гіпофіза надходять ніжкою два гормони, що виробляються в нейронах проміжного мозку. Один з цих гормонів регулює об'єм сечі, що утворюється, а другий посилює скорочення гладких м'язів і відіграє дуже важливу роль у процесі пологів.

На шиї попереду горла розташована щитовидна залоза. Вона виробляє низку гормонів, які беруть участь у регуляції процесів зростання, розвитку тканин. Вони підвищують інтенсивність обміну речовин, рівень споживання кисню органами та тканинами.

Околощитовидні залози розташовані на задній поверхні щитовидної залози. Цих залоз чотири, вони дуже маленькі, загальна маса їх становить лише 0,1-0,13 г. Гормон цих залоз регулює вміст солей кальцію та фосфору в крові, за браку цього гормону порушується зростання кісток, зубів, підвищується збудливість нервової системи.

Парні надниркові залози розташовані, як видно з їхньої назви, над нирками. Вони виділяють декілька гормонів, що регулюють обмін вуглеводів, жирів, впливають на вміст в організмі натрію, калію, регулюють діяльність серцево-судинної системи.

Особливо важливим є викид гормонів надниркових залоз у тих випадках, коли організм змушений працювати в умовах розумової та фізичної напруги, тобто в умовах стресу: ці гормони посилюють роботу м'язів, підвищують вміст глюкози в крові (для забезпечення збільшених енергетичних витрат мозку), посилюють кровотік у мозку та інших життєво важливих органах, що підвищують рівень системного кров'яного тиску, посилюють серцеву діяльність.

Деякі залози нашого організму виконують подвійну функцію, тобто діють одночасно як залози внутрішньої та зовнішньої – змішаної – секреції. Це, наприклад, статеві залози та підшлункова залоза. Підшлункова залоза виділяє травний сік, що надходить у дванадцятипалу кишку; одночасно окремі її клітини функціонують як залози внутрішньої секреції, виробляючи гормон інсулін, що регулює обмін вуглеводів в організмі. У процесі травлення вуглеводи розщеплюються до глюкози, яка всмоктується з кишківника в кровоносні судини. Зниження вироблення інсуліну призводить до того, що більшість глюкози не може проникнути з кровоносних судин далі в тканини органів. Через війну клітини різних тканин залишаються без найважливішого джерела енергії - глюкози, що у результаті виводиться із організму із сечею. Це захворювання називається діабет. Що ж відбувається, коли підшлункова залоза виробляє надто багато інсуліну? Глюкоза дуже швидко витрачається різними тканинами, насамперед м'язами, і вміст цукру про кров падає до небезпечно низького рівня. В результаті мозку не вистачає «пального», людина впадає в так званий інсуліновий шок і знепритомніє. І тут треба швидко вводити у кров глюкозу.

Статеві залози утворюють статеві клітини та виробляють гормони, що регулюють зростання та дозрівання організму, формування вторинних статевих ознак. У чоловіків це зростання вусів та бороди, огрубіння голосу, зміна статури, у жінок – високий голос, округлість форм тіла. Статеві гормони зумовлюють розвиток статевих органів, дозрівання статевих клітин, у жінок керують фазами статевого циклу, перебігом вагітності.

Будова щитовидної залози

Щитовидна залоза – один із найважливіших органів внутрішньої секреції. Опис щитовидної залози дав ще в 1543 р. А. Везалій, а свою назву вона отримала більш ніж через століття - в 1656 р.

Сучасні наукові ставлення до щитовидної залозі стали складатися до кінця ХІХ ст., коли швейцарський хірург Т. Кохер в 1883 р. описав ознаки розумової відсталості (кретинізму) в дитини, розвинуті після видалення цього органу.

У 1896 р. А. Бауман встановив високий вміст йоду в залізі і звернув увагу дослідників те що, що давні китайці успішно лікували кретинізм золою морських губок, що містить велику кількість йоду. Експериментальному вивченню щитовидна залоза була вперше піддана в 1927 р. Дев'ять років потому була сформульована концепція про її внутрішньосекреторну функцію.

В даний час відомо, що щитовидна залоза складається з двох часток, з'єднаних вузьким перешийком. Це найбільша залоза внутрішньої секреції. У дорослої людини її маса становить 25-60 г; розташовується вона спереду та з боків від гортані. Тканина залози складається в основному з безлічі клітин - тироцитів, що об'єднуються у фолікули (бульбашки). Порожнина кожної такої бульбашки заповнена продуктом діяльності тироцитів - колоїдом. До фолікулів зовні прилягають кровоносні судини, звідки до клітин надходять вихідні речовини для синтезу гормонів. Саме колоїд дає можливість організму якийсь час обходитися без йоду, що надходить зазвичай з водою, продуктами харчування, повітрям, що вдихається. Проте за тривалого дефіциту йоду виробництво гормонів порушується.

Головний гормональний продукт щитовидної залози – тироксин. Інший гормон - триіодтіранії - лише в малій кількості продукується щитовною залозою. Він утворюється переважно з тироксину після відщеплення від нього одного атома йоду. Цей процес відбувається в багатьох тканинах (особливо в печінці) і відіграє важливу роль у підтримці гормональної рівноваги організму, оскільки триіодтиронін значно активніший за тироксин.

Захворювання, пов'язані з порушеннями функціонування щитовидної залози, можуть виникати не тільки при змінах у самій залозі, але і при нестачі в організмі йоду, а також захворювання передньої частки гіпофіза та ін.

При зниженні функцій (гіпофункції) щитовидної залози в дитинстві розвивається кретинізм, що характеризується гальмуванням у розвитку всіх систем організму, малим зростанням, недоумством. У дорослої людини при нестачі гормонів щитовидної залози виникає мікседема, при якій спостерігаються набряки, недоумство, зниження імунітету, слабкість. Це захворювання добре піддається лікуванню препаратами гормонів щитовидної залози. При підвищеному виробленні гормонів щитовидної залози виникає базедова хвороба, при якій різко зростає збудливість, інтенсивність обміну речовин, частота серцевих скорочень, розвивається витрішкуватість (екзофтальм) і відбувається втрата ваги. У тих географічних зонах, де вода містить мало йоду (зазвичай це зустрічається в горах), у населення часто спостерігається зоб – захворювання, при якому секретуюча тканина щитовидної залози розростається, але не може за відсутності необхідної кількості йоду синтезувати повноцінні гормони. У таких районах споживання йоду населенням має бути підвищеним, що може бути забезпечене, наприклад, використанням кухонної солі з обов'язковими невеликими добавками йодиду натрію.

Гормон росту

Вперше припущення виділення гіпофізом специфічного гормону зростання було висловлено 1921 р. групою американських учених. В експерименті їм вдалося стимулювати зростання щурів до розмірів, що вдвічі перевищують звичайні, шляхом щоденного введення екстракту гіпофіза. У чистому вигляді гормон зростання був виділений лише в 1970-і рр., спочатку з гіпофіза бика, а потім - коня та людини. Цей гормон впливає не одну якусь залозу, але в весь організм.

Зростання людини - величина непостійна: вона збільшується до 18-23 років, зберігається незмінною приблизно до 50 років, а потім кожні 10 років зменшується на 1-2 см.

Крім того, показники зростання варіюють у різних людей. Для «умовної людини» (такий термін прийнятий Всесвітньою організацією охорони здоров'я щодо різних параметрів життєдіяльності) середнє зростання становить 160 см у жінок і 170 см у чоловіків. А ось людина нижче 140 см або вище 195 см вважається вже дуже низькою або дуже високою.

При нестачі гормону росту у дітей розвивається гіпофізарна карликовість, а при надлишку – гіпофізарний гігантизм. Найвищим гіпофізарним гігантом, зростання якого точно виміряно, був американець Р. Уодлоу (272 см).

Якщо ж надлишок цього гормону спостерігається у дорослої людини, коли нормальне зростання вже припинилося, виникає захворювання на акромегалію, при якому розростаються ніс, губи, пальці рук і ніг і деякі інші частини тіла.

Перевірте свої знання

1. У чому суть гуморального регулювання процесів, що відбуваються в організмі?
2. Які залози належать до залоз внутрішньої секреції?
3. Які функції надниркових залоз?
4. Назвіть основні властивості гормонів.
5. У чому полягає функція щитовидної залози?
6. Які знаєте залози змішаної секреції?
7. Куди надходять гормони, які виділяють залози внутрішньої секреції?
8. Яка функція підшлункової залози?
9. Перерахуйте функції прищитоподібних залоз.

Подумайте

До чого може призвести нестача гормонів, що виділяються організмом?

Напрямок процесу в гуморальному регулюванні

Залози внутрішньої секреції виділяють безпосередньо в кров гормони – біоло! чеськи активні речовини. Гормони регулюють обмін речовин, зростання, розвиток організму та роботу його органів.

Нервове та гуморальне регулювання

Нервова регуляціяздійснюється за допомогою електричних імпульсів, що йдуть по нервових клітинах. У порівнянні з гуморальною вона

• відбувається швидше
• точніша
• потребує великих витрат енергії
• більш еволюційно молода.

Гуморальне регулюванняпроцесів життєдіяльності (від латинського слова гумор – «рідина») здійснюється за рахунок речовин, що виділяються у внутрішнє середовище організму (лімфу, кров, тканинну рідину).

Гуморальне регулювання може здійснюватися за допомогою:

• гормонів- біологічно активних (діють у дуже невеликій концентрації) речовин, що виділяються в кров залозами внутрішньої секреції;
• інших речовин. Наприклад, вуглекислий газ

• викликає місцеве розширення капілярів, до цього місця витікає більше крові;
• збуджує дихальний центр довгастого мозку, дихання посилюється.

Усі залози організму поділяються на 3 групи

1) Залози внутрішньої секреції ( ендокринні) не мають вивідних проток і виділяють свої секрети безпосередньо у кров. Секрети ендокринних залоз називаються гормонами, Вони мають біологічну активність (діють у мікроскопічній концентрації). Наприклад: щитовидна залоза, гіпофіз, надниркові залози.

2) Залози зовнішньої секреції мають вивідні протоки і виділяють свої секрети не в кров, а в якусь порожнину або на поверхню організму. Наприклад, печінка, слізні, слинні, потові.

3) Залізи змішаної секреції здійснюють і внутрішню, і зовнішню секрецію. Наприклад

• підшлункова залоза виділяє в кров інсулін та глюкагон, а не в кров (у 12-палу кишку) – підшлунковий сік;
• статевізалози виділяють у кров статеві гормони, а не в кров – статеві клітини.

БІЛЬШЕ ІНФОРМАЦІЇ: Гуморальна регуляція, Види залоз, Типи гормонів, терміни та механізми їх дії, Підтримка концентрації глюкози в крові
ЗАВДАННЯ ЧАСТИНИ 2: Нервове та гуморальне регулювання

Тести та завдання

Встановіть відповідність між органом (відділом органу), що бере участь у регуляції життєдіяльності організму людини, та системою, до якої він належить: 1) нервова, 2) ендокринна.
А) міст
Б) гіпофіз
В) підшлункова залоза
Г) спинний мозок
Д) мозок

Встановіть, у якій послідовності здійснюється гуморальне регулювання дихання при м'язовій роботі в організмі людини
1) накопичення вуглекислого газу в тканинах та крові
2) збудження дихального центру в довгастому мозку
3) передача імпульсу до міжреберних м'язів та діафрагми
4) посилення окисних процесів при активній м'язовій роботі
5) здійснення вдиху та надходження повітря в легені

Встановіть відповідність між процесом, що відбувається при диханні людини, та способом її регуляції: 1) гуморальна, 2) нервова
А) збудження рецепторів носоглотки частинками пилу
Б) уповільнення дихання при зануренні у холодну воду
В) зміна ритму дихання при надлишку вуглекислого газу у приміщенні
Г) порушення дихання при кашлі
Д) зміна ритму дихання при зменшенні вмісту вуглекислого газу в крові

1. Встановіть відповідність між характеристикою залози та видом, до якого її відносять: 1) внутрішню секрецію, 2) зовнішню секрецію. Запишіть цифри 1 та 2 у правильному порядку.
А) мають вивідні протоки
Б) виробляють гормони
В) забезпечують регуляцію всіх життєво важливих функцій організму
г) виділяють ферменти в порожнину шлунка
Д) вивідні протоки виходять поверхню тіла
Е) вироблювані речовини виділяються у кров

2. Встановіть відповідність між характеристикою залоз та їх типом: 1) зовнішньої секреції; 2) внутрішньої секреції.

Гуморальне регулювання організму

Запишіть цифри 1 та 2 у правильному порядку.
А) утворюють травні ферменти
Б) виділяють секрет у порожнину тіла
В) виділяють хімічно активні речовини – гормони
Г) беруть участь у регуляції процесів життєдіяльності організму
Д) мають вивідні протоки

Встановіть відповідність між залозами та їх типами: 1) зовнішньої секреції; 2) внутрішньої секреції. Запишіть цифри 1 та 2 у правильному порядку.
А) епіфіз
Б) гіпофіз
В) наднирник
Г) слинна
Д) печінка
Е) клітини підшлункової залози, що виробляють трипсин

Встановіть відповідність між прикладом регуляції роботи серця та типом регуляції: 1) гуморальна; 2) нервова
А) почастішання серцебиття під впливом адреналіну
Б) зміна роботи серця під впливом іонів калію
В) зміна серцевого ритму під впливом вегетативної системи
Г) ослаблення діяльності серця під впливом парасимпатичної системи

Встановіть відповідність між залозою в організмі людини та її типом: 1) внутрішньої секреції; 2) зовнішньої секреції
а) молочна
Б) щитовидна
В) печінка
Г) потова
Д) гіпофіз
Е) надниркові залози

1. Встановіть відповідність між ознакою регуляції функцій в організмі людини та її видом: 1) нервова, 2) гуморальна. Запишіть цифри 1 та 2 у правильному порядку.
А) доставляється до органів крові
Б) велика швидкість реакції у відповідь
В) є більш давньою
Г) здійснюється за допомогою гормонів
Д) пов'язана з діяльністю ендокринної системи

2. Встановіть відповідність між характеристиками та видами регуляції функцій організму: 1) нервова; 2) гуморальна. Запишіть цифри 1 та 2 у порядку, що відповідає літерам.
А) включається повільно та діє довго
Б) сигнал поширюється структурами рефлекторної дуги
В) здійснюється дією гормону
Г) сигнал поширюється зі струмом крові
Д) включається швидко та діє коротко
Е) еволюційно більш давнє регулювання

Виберіть один, найбільш правильний варіант. Які з перерахованих залоз виділяють свої продукти через спеціальні протоки в порожнині органів тіла та безпосередньо в кров
1) сальні
2) потові
3) надниркові залози
4) статеві

Встановіть відповідність між залізою організму людини та типом, до якого її відносять: 1) внутрішню секрецію, 2) змішану секрецію, 3) зовнішню секрецію
А) підшлункова
Б) щитовидна
В) сльозна
Г) сальна
Д) статева
Е) наднирник

Виберіть три варіанти. У яких випадках здійснюється гуморальне регулювання?
1) надлишок вуглекислого газу в крові
2) реакція організму на зелений сигнал світлофора
3) надлишок глюкози у крові
4) реакція організму зміну становища тіла у просторі
5) виділення адреналіну під час стресу

Встановіть відповідність між прикладами та видами регуляції дихання у людини: 1) рефлекторна; 2) гуморальна. Запишіть цифри 1 та 2 у порядку, що відповідає літерам.
А) зупинка дихання на вдиху під час входу в холодну воду
Б) збільшення глибини дихання через збільшення концентрації вуглекислого газу у крові
В) кашель при попаданні їжі в горло
Г) невелика затримка дихання через зниження концентрації вуглекислого газу у крові
Д) зміна інтенсивності дихання залежно від емоційного стану
Е) спазм судин мозку через різке збільшення концентрації кисню у крові

Виберіть три залози внутрішньої секреції.
1) гіпофіз
2) статеві
3) надниркові залози
4) щитовидні
5) шлункові
6) молочні

Виберіть три варіанти. Гуморальні впливи на фізіологічні процеси в організмі людини
1) здійснюються за допомогою хімічно активних речовин
2) пов'язані з діяльністю залоз зовнішньої секреції
3) поширюються повільніше, ніж нервові
4) відбуваються за допомогою нервових імпульсів
5) контролюються довгастим мозком
6) здійснюються через кровоносну систему

© Д.В.Поздняков, 2009-2018

1.Ембріологічний аспект.

2. Статеве дозрівання.

1.Ембріологічний аспект.

У чоловічому організмі статеві залози представлені сім'яниками (яєчками), у жіночому – яєчниками. Перші етапи їх ембріонального розвитку однакові як у майбутньому чоловічому, і у майбутньому жіночому організмі.

У ранні терміни ембріогенезу (на 4-му тижні вагітності) з ектодерми жовткового міхура виникають первинні статеві клітини. гоноцити(тобто вони мають позагонадне походження). Гоноцити відокремлюються на задній стінці первинної кишки від інших клітин ембріона, що формується. Потім, завдяки амебоїдним рухам, вони мігрують в область зачатку майбутніх гонад, який формується на вентральній стороні мезонефрос (первинної нирки). Вважають, що їхній рух обумовлений впливом якогось гуморального фактора.

До 6-го тижня розвитку зародка людини гонади складаються з двох шарів - мозкового і коркового - і мають потенційну можливість диференціюватися або за чоловічим, або за жіночим типом. У цей період у зародка є дві пари проток: вольфові і мюллерові (на ім'я Вольфа і Мюллера, що їх описали).

Диференціювання починається з 7-го тижня, воно детермінується генетичним статтю, тобто. набором статевих хромосом у зиготі. Подальший розвиток підлоги знаходиться під контролем Н-У-антигена, контрольованого У-хромосомою. Як тільки починає утворюватись цей антиген, починається диференціація первинних гонад. Якщо з якихось причин Н-У-антиген не формується або він утворюється, але клітини виявляються нечутливими до антигену, йде розвиток за жіночим типом.

При ХУ-зиготах насінники розвиваються з мозкового шару первинних гонад, а кірковий шар зазнає регресії. При ХХ-зиготах із кіркового шару утворюються яєчники, а мозковий шар атрофується.

До кінця 2-го місяця розвитку (7-й тиждень) в ембріональних насінниках під впливом У-хромосоми з первинних статевих тяжів формуються насіннєві канальці та майбутні клітини Сертолі. На 8-му тижні з'являються клітини Лейдіга (клітини сім'яників), які на 12-13-му тижні починають проявляти гормональну активність, тобто. продукувати чоловічий статевий гормон тестостерон. Також ембріональні сім'яники починають виділяти антимюллерівський гормон. Тестостерон стимулює утворення з вольфових проток насінників сім'явивідної протоки, насіннєвих бульбашок; антимюллерівський гормон, своєю чергою, пригнічує розвиток мюллерових каналів. В результаті розвиток зародка починає йти за чоловічим типом. Надалі тестостерон обумовлює опускання яєчка в мошонку.

У ембріонів людини чоловічої статі мігруючі в гонади гоноцити діляться кілька разів, перетворюючись на просперматогонію, створюють деяке число (але неостаточний пул) статевих клітин, і потім сперматогенез зупиняється і відновлюється вже при настанні статевого дозрівання. До цього віку в яєчках починає формуватися гематотестикулярний бар'єр, що забезпечує захист статевих клітин від шкідливих впливів і сприяє елімінації (тобто розчинення) пошкоджених гамет. За одну еякуляцію (в середньому 2-4 мл еякуляту) виходить у середньому 40-400 млн. сперматозоїдів, і лише один із них бере участь у заплідненні, інші гинуть. За все репродуктивне життя людини (в середньому 40-50 років) у яєчках формується приблизно 80-180 у десятому ступені сперматозоїдів (приблизно 800-1800 трильйонів).

Гонади жіночого зародка диференціюються під впливом ХХ-хромосом, причому з 11-12 тижня внутрішньоутробного розвитку, тобто. пізніше, ніж у зародка чоловічої статі. У майбутніх дівчаток антимюллерівський гормон не виділяється, і їх розвиток йде жіночим шляхом: з мюллерових каналів у них розвиваються внутрішні жіночі органи розмноження.

У ембріонів – плодів жіночої статі після заселення гонад гоноцитами останні діляться мітозом, трансформуються в оогонії, які діляться мітотично багато разів і створюють пул статевих клітин, кількість яких у яєчнику протягом усього життя жіночого організму більше не поповнюється, а лише витрачається. Між гоноцитами вростають клітини епітелію, у результаті утворюються бульбашки, у яких укладено окремі яйцеклітини – первинні фолікули.

У статевозрілий період відбувається щомісячне дозрівання та овуляція поодиноких ооцитів та регулярна атрезія 10-15 інших менш дозрілих до моменту овуляції ооцитів. Так, у чотиримісячного плоду кількість статевих клітин в яєчнику досягає максимуму - 2-3 млн. (Всього 0,5 10 3 фолікулів, дозріває близько 400).

Гормональна функція яєчників ембріона досі не з'ясована. Більше того, видалення ембріональних яєчників не перешкоджає розвитку мюллерових проток за жіночим типом. Отже, становлення соматичних ознак жіночої статі не схильне до гормональних впливів настільки значно, як чоловічих. Вплив андрогенів відіграє важливу роль для статевого диференціювання гіпоталамічного контролю за гонадотропною функцією гіпофіза. Якщо в пренатальний період (внутрішньоутробний) гіпоталамус схильний до впливу андрогенів, то після досягнення статевої зрілості він функціонує за чоловічим типом, тобто. секретує гонадотропні гормони постійно низькому рівні, тобто. ациклічно.

Якщо гіпоталамус не піддається впливу андрогенів, то зрілому віці гонадотропіни гіпофізу секретуються циклічно, тобто. їх продукція та секреція періодично зростають (жіночий тип секреції).

Спільність ембріональної закладки чоловічих та жіночих статевих залоз обумовлює те, що в чоловічому організмі завжди виробляється невелика кількість жіночих статевих гормонів, а в жіночому – чоловічих.

Існують рідкісні захворювання, що впливають на визначення статі:

1. Синдром Морріса(Тестикулярна фемінізація). Він є результатом порушення гена, що кодує клітинний рецептор чоловічого статевого гормону тестостерону. Цей гормон виробляється організмом, але клітинами тіла сприймається. Якщо всі клітини ембріона мають Х- і У-хромосоми, теоретично на світ повинен з'явитися хлопчик. Саме такий набір хромосом визначає підвищений вміст у крові чоловічого статевого гормону тестостерону. В результаті клітини зародка реагують тільки на жіночі статеві гормони, які у невеликій кількості у чоловіків присутні. Це змушує ембріон розвиватися "в жіночий бік". Зрештою народжується псевдогермафродит, який володіє чоловічим статевим набором хромосом, проте зовні чітко сприймається як дівчинка.

У тілі такої дівчинки під час ембріогенезу встигають сформуватися сім'яники, проте вони не опускаються в мошонку (вона відсутня) (дія тестостерону) і залишаються в черевній порожнині. Матка та яєчники повністю відсутні (бо виробляється тільки тестостерон), що є причиною безпліддя. Таким чином, захворювання не передається у спадок, а з ймовірністю порядку 1/65000 виникає у кожному новому поколінні внаслідок випадкових генетичних порушень у хромосомах статевих клітин.

2. Андрогенітальний синдром.

Надниркові залози людини виробляють ряд гормонів - адреналін, чоловічі статеві гормони (андрогени) і кортикостероїди, основою утворення яких є холестерин. Приблизно кожна п'ятдесята людина носить ті чи інші мутації в генах, в яких записано інформацію про ферменти, які відіграють важливу роль у освіті гормонів кори надниркових залоз. Реалізація андрогенітального синдрому відбувається лише у гомозиготному стані.

Блокування синтезу кортикостероїдів призводить до підвищеного виробництва чоловічих статевих гормонів, у результаті інтенсивний синтез статевих гормонів починається ще у внутрішньоутробному періоді. У майбутніх дівчаток такий «гормональний удар» чоловічих статевих гормонів веде до маскулінізації – появи та прояву чоловічих рис. Будова зовнішніх статевих органів набуває схожість із чоловічим типом (надзвичайно сильно розвивається клітор і статеві губи).

У хлопчиків підвищений рівень андрогенів призводить до того, що вже на 2-3 році життя у них починають проявлятися ознаки статевого дозрівання. Такі діти швидко ростуть та швидко розвиваються фізично. Однак прискорене зростання до 11-12 років за рахунок окостеніння кістяка припиняється, і підлітки починають помітно відставати від однолітків. Вони проходять весь період змужніння у прискореному темпі, водночас не встигаючи «дорасти» до фізично розвинених чоловіків.

2. Статеве дозрівання.

Процес статевого дозрівання протікає нерівномірно, його поділяють на етапи, кожному з яких складаються специфічні взаємини між системами нервової та ендокринної регуляції.

Нульова стадія- Стадія новонародженості. Характеризується наявністю в організмі дитини материнських гормонів, що збереглися, а також поступовим регресом діяльності власних залоз внутрішньої секреції, після того, як родовий стрес закінчиться.

Перша стадія- Стадія дитинства (або інфантилізму; від року до перших ознак статевого дозрівання). У цей час практично нічого не відбувається. Має місце незначне та поступове збільшення секреції гормонів гіпофізу та гонад, що побічно свідчить про дозрівання діенцефальних структур головного мозку.

Розвиток статевих залоз у цей період не відбувається тому, що воно гальмується гонадотропін-інгібуючим фактором, що виробляється гіпофізом під впливом гіпоталамуса та епіфізу.

Провідна роль ендокринної регуляції цьому етапі належить гормонам щитовидної залози і гормону росту. Починаючи з 3-х років, дівчатка випереджають хлопчиків за рівнем фізичного розвитку, і це поєднується з вищим вмістом соматотропіну. Безпосередньо перед пубертатом секреція соматотропіну ще посилюється, що викликає пубертатний стрибок зростання. Зовнішні та внутрішні статеві органи розвиваються малопомітно, вторинних статевих ознак немає. Закінчується ця стадія у дівчаток у 8-10 років, у хлопчиків – у 10-13 років.

Друга стадія- Гіпофізарна (початок пубертату). До початку статевого дозрівання знижується утворення інгібітора гонадотропіну, а також посилюється секреція гіпофізом гонадотропних гормонів – фолікулостимулюючого та лютеїнізуючого. В результаті статеві залози активізуються та починається активний синтез тестостерону та естрогенів. У цей момент чутливість статевих залоз до гіпофізарних впливів суттєво збільшується, і поступово налагоджуються ефективні зворотні зв'язки у системі гіпоталамус-гіпофіз-гонади. Першими ознаками пубертату у хлопчиків є збільшення яєчок, у дівчаток - набухання молочних залоз. У дівчаток у цей період найвища концентрація соматотропіну, у хлопчиків пік ростової активності спостерігається пізніше. Ця стадія статевого дозрівання закінчується у хлопчиків 11-12, а в дівчаток - 9-10 років.

Третя стадія- Стадія активації гонад. На цьому етапі вплив гіпофізарних гормонів на статеві залози посилюється, і гонади починають виробляти у великій кількості статеві стероїдні гормони. Одночасно збільшуються і самі гонади (яєчка та яєчники). Крім того, під впливом гормону росту та андрогенів хлопчики сильно витягуються у довжину.

На цій стадії як у хлопчиків, так і у дівчаток відбувається інтенсивне оволосіння лобка та пахвових западин. Закінчується дана стадія у дівчаток 10-11, у хлопчиків – 12-16 років.

Четверта стадія- Стадія максимального стероїдогенезу. Активність гонад досягає максимуму, надниркові залози синтезують велику кількість статевих стероїдів. У хлопчиків зберігається високий рівень гормону росту, тому вони продовжують інтенсивно зростати, у дівчаток ростові процеси сповільнюються. Первинні та вторинні статеві ознаки продовжують розвиватися: посилюється лобкове та пахвове оволосіння, збільшується розмір геніталій. У хлопчиків відбувається мутація (ламання) голосу.

П'ята стадія- Етап остаточного формування. Фізіологічно цей період характеризується встановленням збалансованого зв'язку між гормонами гіпофіза та периферичними залозами.