Rigjenerimi si një pronë e të gjallëve: aftësia për vetë-rinovim dhe restaurim. Llojet e rigjenerimit

RIGJENERIMI
restaurimi nga trupi i pjesëve të humbura në një fazë ose në një tjetër të ciklit jetësor. Rigjenerimi zakonisht ndodh kur një organ ose pjesë e trupit dëmtohet ose humbet. Megjithatë, përveç kësaj, në çdo organizëm gjatë gjithë jetës së tij, proceset e restaurimit dhe rinovimit janë vazhdimisht në vazhdim. Tek njerëzit, për shembull, shtresa e jashtme e lëkurës përditësohet vazhdimisht. Zogjtë periodikisht heqin pendët e tyre dhe rritin të reja, ndërsa gjitarët ndryshojnë veshjen e tyre. Në pemët gjetherënëse, gjethet bien çdo vit dhe zëvendësohen nga ato të freskëta. Një rigjenerim i tillë, që zakonisht nuk shoqërohet me dëmtime ose humbje, quhet fiziologjik. Rigjenerimi që ndodh pas dëmtimit ose humbjes së ndonjë pjese të trupit quhet riparues. Këtu do të shqyrtojmë vetëm rigjenerimin riparues. Rigjenerimi riparues mund të jetë tipik ose atipik. Në rigjenerimin tipik, pjesa e humbur zëvendësohet nga zhvillimi i të njëjtës pjesë. Shkaku i humbjes mund të jetë një ndikim i jashtëm (për shembull, amputimi), ose kafsha heq qëllimisht një pjesë të trupit të saj (autotomia), si një hardhucë ​​që thyen një pjesë të bishtit për të shpëtuar nga armiku. Në rigjenerimin atipik, pjesa e humbur zëvendësohet nga një strukturë që ndryshon në mënyrë sasiore ose cilësore nga origjinali. Në një gjymtyrë të rigjeneruar, numri i gishtërinjve mund të jetë më i vogël se ai origjinal, dhe në një karkalec, në vend të një syri të amputuar, një antenë mund të rritet.
RIGJENERIMI NË KAFSHËT
Aftësia për të rigjeneruar është e përhapur në mesin e kafshëve. Në përgjithësi, kafshët e ulëta janë më shpesh të afta për rigjenerim sesa format më komplekse dhe shumë të organizuara. Kështu, midis jovertebrorëve ka shumë më tepër lloje të afta për të rivendosur organet e humbura sesa midis vertebrorëve, por vetëm në disa prej tyre është e mundur të rigjenerohet një individ i tërë nga fragmenti i tij i vogël. Sidoqoftë, rregulli i përgjithshëm për një ulje të aftësisë për t'u rigjeneruar me një rritje të kompleksitetit të organizmit nuk mund të konsiderohet absolut. Kafshë të tilla primitive si ctenoforet dhe rotiferët janë praktikisht të paaftë për rigjenerim, ndërsa kjo aftësi shprehet mirë te krustacet dhe amfibët shumë më kompleksë; dihen përjashtime të tjera. Disa kafshë të lidhura ngushtë ndryshojnë shumë në këtë drejtim. Pra, në një krimb toke, një individ i ri mund të rigjenerohet plotësisht nga një pjesë e vogël e trupit, ndërsa shushunjat nuk janë në gjendje të rivendosin një organ të humbur. Në amfibët me bisht, në vend të gjymtyrës së amputuar formohet një gjymtyrë e re, ndërsa te bretkosa, trungu thjesht shërohet dhe nuk ka rritje të re. Shumë jovertebrorë janë në gjendje të rigjenerojnë një pjesë të konsiderueshme të trupit të tyre. Në sfungjerët, polipet hidroide, të rrafshët, shiritat dhe anelidet, briozoanët, ekinodermat dhe tunikat, një organizëm i tërë mund të rigjenerohet nga një fragment i vogël i trupit. Veçanërisht e jashtëzakonshme është aftësia e sfungjerëve për t'u rigjeneruar. Nëse trupi i një sfungjeri të rritur shtypet përmes një indi rrjetë, atëherë të gjitha qelizat do të ndahen nga njëra-tjetra, sikur të shoshiteshin përmes një sitë. Nëse më pas vendosni të gjitha këto qeliza individuale në ujë dhe përzieni me kujdes, tërësisht, duke shkatërruar plotësisht të gjitha lidhjet midis tyre, atëherë pas një kohe ato fillojnë të afrohen gradualisht me njëra-tjetrën dhe të ribashkohen, duke formuar një sfungjer të tërë, të ngjashëm me atë të mëparshëm. Kjo përfshin një lloj "njohjeje" në nivel qelizor, siç dëshmohet nga eksperimenti i mëposhtëm. Sfungjerët e tre llojeve të ndryshme u ndanë në qeliza individuale në mënyrën e përshkruar dhe u përzien mirë. Në të njëjtën kohë, u zbulua se qelizat e secilës specie janë në gjendje të "njohin" qelizat e specieve të tyre në masën totale dhe të ribashkohen vetëm me to, kështu që si rezultat, jo një, por tre sfungjer të rinj, të ngjashëm me u formuan tre ato origjinale.

Krimbi shirit, i cili është shumë herë më i gjatë se gjerësia e tij, është në gjendje të rikrijojë një individ të tërë nga çdo pjesë e trupit të tij. Teorikisht është e mundur, duke prerë një krimb në 200,000 copa, të përftohen prej tij 200,000 krimba të rinj si rezultat i rigjenerimit. Një rreze e vetme ylli deti mund të rigjenerojë një yll të tërë.

Molusqet, artropodët dhe vertebrorët nuk janë në gjendje të rigjenerojnë një individ të tërë nga një fragment i vetëm, por shumë prej tyre rikuperojnë organin e humbur. Disa, nëse është e nevojshme, i drejtohen autotomisë. Zogjtë dhe gjitarët, si kafshët më të avancuara në aspektin evolucionar, janë më pak të aftë për rigjenerim se të tjerët. Tek zogjtë është i mundur zëvendësimi i pendëve dhe i disa pjesëve të sqepit. Gjitarët mund të rigjenerojnë integumentin, kthetrat dhe pjesërisht mëlçinë; ata janë gjithashtu të aftë të shërojnë plagët dhe dreri janë në gjendje të rritin brirë të rinj për të zëvendësuar ato të derdhura.
proceset e rigjenerimit. Dy procese përfshihen në rigjenerimin e kafshëve: epimorfoza dhe morfalaksia. Gjatë rigjenerimit epimorfik, pjesa e humbur e trupit restaurohet për shkak të aktivitetit të qelizave të padiferencuara. Këto qeliza të ngjashme me embrionin grumbullohen nën epidermën e dëmtuar në sipërfaqen e prerjes, ku formojnë primordiumin ose blastemën. Qelizat blastema gradualisht shumohen dhe kthehen në inde të një organi të ri ose pjesë të trupit. Në morfalaksinë, indet e tjera të trupit ose organit shndërrohen drejtpërdrejt në strukturat e pjesës që mungon. Në polipet hidroide rigjenerimi ndodh kryesisht me morfalaksë, ndërsa te planarianët në të përfshihen njëkohësisht edhe epimorfoza edhe morfalaksia. Rigjenerimi nga formimi i blastemës është i përhapur te jovertebrorët dhe luan një rol veçanërisht të rëndësishëm në rigjenerimin e organeve të amfibëve. Ekzistojnë dy teori për origjinën e qelizave blastema: 1) qelizat blastema e kanë origjinën nga "qelizat rezervë", d.m.th. qelizat e mbetura të papërdorura në procesin e zhvillimit embrional dhe të shpërndara në organe të ndryshme të trupit; 2) indet, integriteti i të cilave është cenuar gjatë amputimit, "dediferencohen" në zonën e prerjes, d.m.th. shpërbëhen dhe shndërrohen në qeliza blasteme individuale. Kështu, sipas teorisë së "qelizave rezervë", blastema formohet nga qelizat që kanë mbetur embrionale, të cilat migrojnë nga pjesë të ndryshme të trupit dhe grumbullohen në sipërfaqen e prerjes, dhe sipas teorisë së "indit të dediferencuar", qelizat blastema e kanë origjinën nga qelizat e indeve të dëmtuara. Në mbështetje të njërës dhe të teorisë tjetër, ka të dhëna të mjaftueshme. Për shembull, te planarianët, qelizat rezervë janë më të ndjeshme ndaj rrezeve x sesa qelizat në indet e diferencuara; prandaj ato mund të shkatërrohen duke dozuar rreptësisht rrezatimin për të mos dëmtuar indet normale të planarit. Individët e rrezatuar në këtë mënyrë mbijetojnë, por humbasin aftësinë për t'u rigjeneruar. Sidoqoftë, nëse vetëm gjysma e përparme e trupit të një planari është e ekspozuar ndaj rrezatimit dhe më pas pritet, atëherë ndodh rigjenerimi, megjithëse me njëfarë vonese. Vonesa tregon se blastema është formuar nga qelizat rezervë që migrojnë në sipërfaqen e prerë nga gjysma e parrezatuar e trupit. Migrimi i këtyre qelizave rezervë përgjatë pjesës së rrezatuar të trupit mund të vërehet nën një mikroskop. Eksperimente të ngjashme kanë treguar se në rigjenerimin e gjymtyrëve ndodh për shkak të qelizave blastema me origjinë lokale; për shkak të dediferencimit të indeve të dëmtuara të trungut. Nëse, për shembull, rrezatohet e gjithë larva e tritonit, me përjashtim, të themi, gjymtyrë e përparme e djathtë, dhe pastaj kjo gjymtyrë amputohet në nivelin e parakrahut, atëherë një gjymtyrë e re e përparme rritet në kafshë. Natyrisht, qelizat blastema të nevojshme për këtë vijnë nga trungu i gjymtyrëve të përparme, pasi pjesa tjetër e trupit është rrezatuar. Për më tepër, rigjenerimi ndodh edhe nëse rrezatohet e gjithë larva, me përjashtim të një zone 1 mm të gjerë në këmbën e përparme të djathtë, dhe më pas kjo e fundit amputohet duke bërë një prerje në këtë zonë të parrezatuar. Në këtë rast, është mjaft e qartë se qelizat e blastemës vijnë nga sipërfaqja e prerë, pasi i gjithë trupi, përfshirë edhe shputën e përparme të djathtë, ishte i privuar nga aftësia për t'u rigjeneruar. Proceset e përshkruara u analizuan duke përdorur metoda moderne. Një mikroskop elektronik bën të mundur vëzhgimin e ndryshimeve në indet e dëmtuara dhe rigjeneruese në të gjitha detajet. Janë krijuar ngjyra që zbulojnë disa kimikate që përmbahen në qeliza dhe inde. Metodat histokimike (duke përdorur ngjyra) bëjnë të mundur gjykimin e proceseve biokimike që ndodhin gjatë rigjenerimit të organeve dhe indeve.
Polariteti. Një nga problemet më të çuditshme në biologji është origjina e polaritetit në organizma. Një vezë bretkose zhvillohet nga një vezë sferike e bretkosës, e cila që në fillim ka një kokë me tru, sy dhe gojë në njërin skaj të trupit dhe një bisht në anën tjetër. Në mënyrë të ngjashme, nëse preni trupin e një planari në fragmente të veçanta, një kokë zhvillohet në një skaj të çdo fragmenti dhe një bisht në tjetrin. Në këtë rast, koka formohet gjithmonë në pjesën e përparme të fragmentit. Eksperimentet tregojnë qartë se planaria ka një gradient të aktivitetit metabolik (biokimik) që shkon përgjatë boshtit anterior-posterior të trupit të saj; në të njëjtën kohë, skaji më i përparmë i trupit ka aktivitetin më të lartë, dhe aktiviteti gradualisht zvogëlohet drejt skajit të pasmë. Në çdo kafshë, koka formohet gjithmonë në fund të fragmentit, ku aktiviteti metabolik është më i lartë. Nëse drejtimi i gradientit të aktivitetit metabolik në një fragment të izoluar planar është i kundërt, atëherë koka do të formohet gjithashtu në skajin e kundërt të fragmentit. Gradienti i aktivitetit metabolik në trupin planar pasqyron ekzistencën e një gradienti fiziko-kimik më të rëndësishëm, natyra e të cilit ende nuk dihet. Në gjymtyrën rigjeneruese të tritonit, polariteti i strukturës së sapoformuar me sa duket përcaktohet nga trungu i ruajtur. Për arsye që mbeten ende të paqarta, në organin rigjenerues formohen vetëm strukturat e vendosura distale nga sipërfaqja e plagës dhe ato që ndodhen në afërsi (më afër trupit) nuk rigjenerohen kurrë. Pra, nëse dora e tritonit amputohet dhe pjesa e mbetur e gjymtyrëve të përparme futet me skajin e prerë në murin e trupit dhe ky skaj distal (i largët nga trupi) lejohet të zërë rrënjë në një vend të ri, të pazakontë për të, atëherë prerja e mëvonshme e kësaj gjymtyre të sipërme pranë shpatullës (duke e çliruar atë nga shpatulla lidhëse) çon në rigjenerimin e gjymtyrës me një grup të plotë strukturash distale. Në momentin e prerjes, një gjymtyrë e tillë ka këto pjesë (duke filluar nga kyçi i dorës, i cili është bashkuar me murin e trupit): kyçin e dorës, parakrahun, bërrylin dhe gjysmën distale të shpatullës; më pas, si rezultat i rigjenerimit, shfaqen: një gjysmë tjetër distale e shpatullës, bërrylit, parakrahut, kyçit të dorës dhe dorës. Kështu, gjymtyra e përmbysur (e përmbysur) rigjeneroi të gjitha pjesët distale në sipërfaqen e plagës. Ky fenomen i mrekullueshëm tregon se indet e trungut (në këtë rast, trungu i gjymtyrës) kontrollojnë rigjenerimin e organit. Detyra e hulumtimit të mëtejshëm është të zbulohet saktësisht se cilët faktorë kontrollojnë këtë proces, çfarë stimulon rigjenerimin dhe çfarë shkakton grumbullimin e qelizave që ofrojnë rigjenerimin në sipërfaqen e plagës. Disa shkencëtarë besojnë se indet e dëmtuara çlirojnë një lloj "faktori plage" kimik. Megjithatë, ende nuk ka qenë e mundur të izolohet një kimikat specifik për plagët.
RIGJENERIMI NË BIMË
Përdorimi i gjerë i rigjenerimit në mbretërinë e bimëve është për shkak të ruajtjes së meristemeve (indeve që përbëhen nga qeliza ndarëse) dhe indeve të padiferencuara. Në shumicën e rasteve, rigjenerimi në bimë është, në thelb, një nga format e shumimit vegjetativ. Pra, në majë të kërcellit normal ka një syth apikal, i cili siguron formimin e vazhdueshëm të gjetheve të reja dhe rritjen e kërcellit në gjatësi gjatë gjithë jetës së kësaj bime. Nëse ky syth pritet dhe mbahet i lagësht, rrënjët e reja shpesh zhvillohen nga qelizat parenkimale të pranishme në të ose nga kallusi që formohet në sipërfaqen e prerë; ndërsa sythi vazhdon të rritet dhe të lindë një bimë e re. E njëjta gjë ndodh në natyrë kur një degë shkëputet. Goditjet dhe stolonet ndahen si rezultat i vdekjes së seksioneve të vjetra (internodet). Në të njëjtën mënyrë, rizomat e irisit, këmbës së ujkut ose fiereve ndahen, duke formuar bimë të reja. Zakonisht zhardhokët, si zhardhokët e patates, vazhdojnë të jetojnë pas vdekjes së kërcellit nëntokësor në të cilin u rritën; me fillimin e një sezoni të ri në rritje, ato mund të krijojnë rrënjët dhe filizat e tyre. Në bimët bulboze, të tilla si zymbylët ose tulipanët, lastarët formohen në bazën e luspave të llambës dhe nga ana tjetër mund të formojnë llamba të reja, të cilat përfundimisht japin rrënjë dhe kërcell të lulëzuar, d.m.th. bëhen bimë të pavarura. Në disa zambakë, llamba ajri formohen në sqetullat e gjetheve, dhe në një numër fierësh, sythat e pjellave rriten në gjethe; në një moment ata bien në tokë dhe rifillojnë rritjen. Rrënjët janë më pak të afta të formojnë pjesë të reja sesa kërcellet. Për këtë, një zhardhok dahlia ka nevojë për një syth që formohet në bazën e kërcellit; megjithatë, patatet e ëmbla mund të krijojnë një bimë të re nga një syth i formuar nga një kon rrënjë. Gjethet janë gjithashtu të afta për rigjenerim. Në disa lloje fierësh, për shembull, krivokuchnik (Camptosorus), gjethet janë shumë të zgjatura dhe duken si formacione të gjata si qime të gjata që përfundojnë në një meristem. Nga ky meristem zhvillohet një embrion me kërcell, rrënjë dhe gjethe rudimentare; nëse maja e gjethes së bimës mëmë anon dhe prek tokën ose myshkun, primordiumi fillon të rritet. Bima e re ndahet nga prindi pas varfërimit të këtij formacioni leshtor. Gjethet e bimës së shijshme të shtëpisë Kalanchoe mbajnë bimë të zhvilluara mirë përgjatë skajeve, të cilat bien lehtësisht. Fidanet dhe rrënjët e reja formohen në sipërfaqen e gjetheve të begonias. Trupa të vegjël të veçantë, të quajtur sytha germinal, zhvillohen në gjethet e disa myshqeve të shkopit (Lycopodium) dhe liverworts (Marchantia); duke rënë në tokë, ato lëshojnë rrënjë dhe formojnë bimë të reja të pjekura. Shumë alga riprodhohen me sukses, duke u copëtuar në fragmente nën ndikimin e valëve.
Shiko gjithashtu SISTEMATIKA E BIMËVE. LITERATURA Mattson P. Rigjenerimi - e tashmja dhe e ardhmja. M., 1982 Gilbert S. Biologjia e zhvillimit, vëll. 1-3. M., 1993-1995

Enciklopedia Collier. - Shoqëria e hapur. 2000 .

Sinonime:

Shihni se çfarë është "RIGJENERIMI" në fjalorë të tjerë:

RIGJENERIMI- RIGJENERIM, proces i formimit të një organi ose indi të ri në vendin e një pjese të trupit të hequr në një mënyrë ose në një tjetër. Shumë shpesh, R. përkufizohet si procesi i rivendosjes së të humburit, d.m.th., formimi i një organi të ngjashëm me atë të hequr. Të tillë…… Enciklopedia e Madhe Mjekësore

- (lat. vonë, nga lat. re përsëri, përsëri, dhe gjini, eris gjini, brez). Ringjallja, ripërtëritja, restaurimi i asaj që u shkatërrua. Në kuptimin figurativ: një ndryshim për mirë. Fjalori i fjalëve të huaja të përfshira në gjuhën ruse. ... ... Fjalori i fjalëve të huaja të gjuhës ruse

RIGJENERIMI, në biologji, aftësia e trupit për të zëvendësuar një nga pjesët e humbura. Termi rigjenerim i referohet gjithashtu një forme të riprodhimit aseksual në të cilën një individ i ri lind nga një pjesë e ndarë e organizmit amë... Fjalor enciklopedik shkencor dhe teknik

Rimëkëmbja, rikuperimi; kompensim, rigjenerim, rinovim, heteromorfozë, pettenkoffering, rilindje, morfalaksë Fjalor i sinonimeve ruse. rigjenerim n., numri i sinonimeve: 11 kompensim (20) ... Fjalor sinonimik

1) rikuperimi me ndihmën e disa proceseve fiziko-kimike të përbërjes dhe vetive origjinale të produkteve të mbeturinave për ripërdorimin e tyre. Në çështjet ushtarake, rigjenerimi i ajrit është bërë i përhapur (veçanërisht në nëndetëset ... ... Fjalor Detar

Rigjenerimi- - kthejeni produktin e përdorur të vetive të tij origjinale. [Fjalor terminologjik për beton dhe beton arme. Ndërmarrja Federale Unitare e Shtetit "Qendra Kërkimore" Ndërtimi "NIIZHB tyre. A. A. Gvozdeva, Moskë, 2007, 110 faqe] Rigjenerimi - rikuperimi i mbeturinave ... ... Enciklopedi e termave, përkufizimeve dhe shpjegimeve të materialeve të ndërtimit

RIGJENERIMI- (1) rivendosja e vetive dhe përbërjes origjinale të materialeve të shpenzuara (uji, ajri, vajrat, goma, etj.) për ripërdorimin e tyre. Ajo kryhet me ndihmën e disa fizike. kimi. proceset në rigjeneruesit e pajisjeve speciale. I gjerë... ... Enciklopedia e Madhe Politeknike

- (nga latinishtja e vonë regeneratio rilindja, rinovimi), në biologji, restaurimi i organeve dhe indeve të humbura ose të dëmtuara nga trupi, si dhe restaurimi i të gjithë organizmit nga ana e tij. Në një masë më të madhe të natyrshme në bimët dhe jovertebrorët ... ...

Në teknologji, 1) kthimi i produktit të përdorur në cilësitë e tij origjinale, për shembull. rivendosja e vetive të rërës së shpenzuar në shkritore, pastrimi i vajit lubrifikues të përdorur, kthimi i produkteve të gomës së konsumuar në plastikë ... ... Fjalori i madh enciklopedik

RIGJENERIM, rigjenerim, pl. jo femer (lat. regeneratio restaurim, kthim). 1. Ngrohja e gazit dhe ajrit që hyn në furre me mbetjet e djegies (tek.). 2. Riprodhimi i organeve të humbura nga kafshët (zool.). 3. Rrezatimi ...... Fjalori shpjegues i Ushakovit

Rigjenerimi(nga lat. rigjenerim- rilindja) - procesi i rivendosjes së strukturave biologjike gjatë rrjedhës së jetës së organizmit. Rigjenerimi mbështet strukturën dhe funksionet e trupit, integritetin e tij.Proceset e rigjenerimit zbatohen në nivele të ndryshme organizimi - gjenetike molekulare, nënqelizore, qelizore, indeve, organeve, organizmave. Replikimi i ADN-së, riparimi i saj, sinteza e enzimave të reja, molekulat ATP janë të kryera në nivel gjenetik molekular etj. Të gjitha këto procese përfshihen në metabolizmin e qelizës.Në nivel nënqelizor strukturat qelizore restaurohen për shkak të formimit të njësive të reja strukturore dhe bashkimit të organeleve ose ndarjes së organeleve të mbetura. Për shembull, strukturat e lëvizshme të membranës qelizore - receptorët, kanalet jonike dhe pompat - mund të lëvizin, përqendrohen ose shpërndahen brenda membranës. Përveç kësaj, ata largohen nga membrana, shkatërrohen dhe zëvendësohen me të reja. Pra, në mioblastet, rreth 1 µm2 e sipërfaqes degradohet çdo minutë dhe zëvendësohet nga molekula të reja. Në qelizat fotoreceptore - shufra (Fig. 8.73) ekziston një segment i jashtëm i përbërë nga rreth një mijë të ashtuquajtur disqe fotoreceptorë - seksione të mbushura dendur të membranës qelizore në të cilat janë zhytur proteinat e ndjeshme ndaj dritës që lidhen me pigmentin vizual. Këta disqe përditësohen vazhdimisht - ato degradohen në skajin e jashtëm dhe rishfaqen në skajin e brendshëm me një shpejtësi prej 3-4 disqe në orë. Në mënyrë të ngjashme, kryhen proceset e rikuperimit pas dëmtimit. Ekspozimi ndaj helmeve mitokondriale shkakton humbjen e kristave mitokondriale. Pas ndërprerjes së veprimit të helmit në qelizën e mëlçisë, mitokondriet rikthen strukturën e tyre në 2-3 ditë.Niveli qelizor i rigjenerimit nënkupton rivendosjen e strukturës dhe në disa raste edhe funksionet e qelizës. Shembuj të këtij lloji përfshijnë restaurimin e rritjes së një qelize nervore të një neuroni. Tek gjitarët, ky proces ndodh me një shpejtësi prej 1 mm në ditë. Rivendosja e funksioneve të qelizave mund të kryhet nga hiperplazia- Rritja e numrit të organeleve ndërqelizore (rigjenerimi ndërqelizor) Në nivelin tjetër - indet ose popullata qelizore - rimbushen qelizat e humbura të një drejtimi të caktuar diferencimi. Riorganizimet ndodhin brenda popullatave qelizore dhe rezultati i tyre është rivendosja e funksioneve të indeve. Pra, te njerëzit, jetëgjatësia e qelizave epiteliale të zorrëve është 4-5 ditë, trombocitet - 5-7 ditë, eritrocitet - 120-125 ditë. Çdo sekondë, rreth 1 milion eritrocite shkatërrohen dhe i njëjti numër formohet përsëri në palcën e eshtrave të kuqe. Aftësia për të rivendosur qelizat e humbura sigurohet nga fakti se ka dy ndarje qelizore në inde. Njëra është qeliza pune të diferencuara dhe tjetra janë qeliza kambiale të afta për ndarje dhe diferencim të mëvonshëm. Këto të fundit aktualisht quhen qeliza staminale rajonale (shih paragrafët 3.1.2, 3.2). Ato janë të përkushtuara, d.m.th. fati i tyre është i paracaktuar (shih seksionin 8.3.1), kështu që ata janë në gjendje të krijojnë një ose më shumë lloje qelizash specifike. Diferencimi i tyre i mëtejshëm përcaktohet nga sinjalet që vijnë nga jashtë: nga mjedisi (ndërveprimet ndërqelizore) dhe ato të largëta (për shembull, hormonet), në varësi të cilat gjene specifike aktivizohen në mënyrë selektive në qeliza. Pra, në epitelin e zorrës së hollë, qelizat kambiale janë të vendosura në zonat afër fundit të kriptave (Fig. 8.74). Nën ndikime të caktuara, ato janë në gjendje të krijojnë qeliza të epitelit thithës "të kufizuar" dhe disa gjëndra njëqelizore. Niveli i rigjenerimit të organeve përfshin rivendosjen e funksionit ose strukturës së një organi. Në këtë nivel vërehen jo vetëm transformime të popullatave qelizore, por edhe procese morfogjenetike. Në këtë rast realizohen të njëjtat mekanizma si në formimin e organeve në embriogjenezë. Ta- Oriz. 8.73. Paraqitja skematike e fotoreceptorit të retinës - shufra: 1 - trupi sinaptik ngjitur me shtresën nervore të retinës, 2 - bërthama, 3 - aparati Golgi, 4 - segmenti i brendshëm me mitokondri, 5 - cilium lidhës, 6 - segmenti i jashtëm me disqe fotoreceptorë Me çfarë lloj rigjenerimi mund të kryhetepimorfoza, morfolaksi, hipertrofi rigjeneruese.Këtometodat dhe mekanizmat e rigjenerimit diskutohen më poshtë. Në nivel organizmik, në disa raste është e mundur të rikrijohet një organizëm i tërë nga një ose një grup qelizash. Ekzistojnë dy lloje të rigjenerimit:fiziologjikedheriparuese.Rigjenerimi fiziologjik (homeostatik).është një proces i restaurimit të strukturave që konsumohen gjatë jetës normale. Falë tij ruhet homeostaza strukturore dhe mundësohet që organet të kryejnë vazhdimisht funksionet e tyre. Nga një këndvështrim i përgjithshëm biologjik, rigjenerimi fiziologjik, si metabolizmi, është një manifestim i një vetie kaq të rëndësishme të jetës si vetë-rinovimi. Vetëpërtëritja siguron ekzistencën e organizmit në kohë dhe hapësirë. Ai bazohet në migrimin biogjenik të atomeve. Në nivelin ndërqelizor, rëndësia e rigjenerimit fiziologjik është veçanërisht e madhe për të ashtuquajturat inde "të përjetshme" që kanë humbur aftësinë për t'u rigjeneruar përmes ndarjes së qelizave. Para së gjithash, kjo vlen për indin nervor, retinën e syrit. Në nivel qelizor dhe indor, rigjenerimi fiziologjik kryhet në indet “labile”, ku Oriz. 8.74. Lokalizimi i qelizave staminale rajonale në epitelin e zorrës së hollë: 1 - qeliza që nuk ndahen; 2 - ndarjen e qelizave staminale; 3 - qelizat me ndarje të shpejtë; 4 - qeliza të diferencuara jo-ndarëse; 5 — drejtimi i lëvizjes së qelizave; 6 - qelizat e deskuamuara nga sipërfaqja e vileve të zorrëve, intensiteti i rinovimit të qelizave është shumë i lartë, dhe në indet "në rritje", qelizat e të cilave rinovohen shumë më ngadalë. Grupi i parë përfshin, për shembull, kornenë e syrit, epitelin e mukozës së zorrëve, qelizat e gjakut periferik, epidermën e lëkurës dhe derivatet e saj - flokët dhe thonjtë. Qelizat e organeve si mëlçia, veshka, gjëndra mbiveshkore përbëjnë grupin e dytë të këtyre grupeve.Intensiteti i proliferimit gjykohet nga numri i mitozave për 1000 qeliza të numëruara. Duke pasur parasysh se vetë mitoza zgjat mesatarisht rreth 1 orë, dhe i gjithë cikli mitotik në qelizat somatike zgjat mesatarisht 22-24 orë, bëhet e qartë se për të përcaktuar intensitetin e rinovimit të përbërjes qelizore të indeve, është e nevojshme të numëroni numrin e mitozave brenda një ose disa ditësh. Doli se numri i qelizave ndarëse nuk është i njëjtë në orë të ndryshme të ditës. Kështu, u zbulua ritmi ditor i ndarjeve të qelizave, një shembull i të cilit është treguar në Fig. 8.75 Ritmi ditor i numrit të mitozave është gjetur jo vetëm në indet normale, por edhe në tumore. Ai pasqyron një model më të përgjithshëm, Oriz. 8.75. Ndryshimet ditore në indeksin mitotik (MI) në epitelin e ezofagut (1) dhe kornesë (2) të minjve. Indeksi mitotik shprehet në ppm (0/00), duke pasqyruar numrin e mitozave në një mijë qeliza të numëruara. domethënë, ritmi i të gjitha funksioneve të trupit. Një nga fushat moderne të biologjisë ështëkronobiologjia- studion, në veçanti, mekanizmat e rregullimit të ritmeve cirkadiane të aktivitetit mitotik, i cili ka një rëndësi të madhe për mjekësinë. Ekzistenca e një periodiciteti ditor në numrin e mitozave tregon se rigjenerimi fiziologjik rregullohet nga trupi. Përveç ditores, ekzistojnë cikle hënore dhe vjetore të rinovimit të indeve dhe organeve. Rigjenerimi fiziologjik është i natyrshëm në organizmat e të gjitha llojeve, por ai vazhdon veçanërisht intensivisht te vertebrorët me gjak të ngrohtë, pasi ato përgjithësisht kanë një intensitet shumë të lartë të funksionimit të të gjitha organeve në krahasim me kafshët e tjera. Rigjenerimi riparues(nga lat.riparimin - rikuperimi) - restaurimi i strukturave biologjike pas lëndimeve dhe faktorëve të tjerë dëmtues. Faktorë të tillë mund të përfshijnë substanca toksike, agjentë që shkaktojnë sëmundje, temperatura të larta dhe të ulëta (djegie dhe ngrica), ekspozimi ndaj rrezatimit, uria, etj. Aftësia për të rigjeneruar nuk ka një varësi të qartë nga niveli i organizimit, megjithëse është vërejtur prej kohësh se kafshët e organizuara më të ulëta kanë një aftësi më të mirë për të rigjeneruar organet e jashtme. Kjo konfirmohet nga shembuj të mahnitshëm të rigjenerimit të hidrave, planarëve, anelideve, artropodëve, ekinodermave, kordateve të poshtme, siç janë shiritat e detit. Nga vertebrorët, amfibët kaudate kanë aftësinë më të mirë rigjeneruese. Dihet se specie të ndryshme të së njëjtës klasë mund të ndryshojnë shumë në aftësinë e tyre për t'u rigjeneruar. Për më tepër, kur studiohet aftësia për të rigjeneruar organet e brendshme, doli se është shumë më e lartë te kafshët me gjak të ngrohtë, për shembull, te gjitarët, krahasuar me amfibët. Rigjenerimi tek gjitarët është unik. Për rigjenerimin e disa organeve të jashtme nevojiten kushte të veçanta. Gjuha, veshi, për shembull, nuk rigjenerohen në rast dëmtimi margjinal (në fakt, bëhet fjalë për amputim të pjesës margjinale të strukturës). Nëse aplikohet një defekt në të gjithë trashësinë e organit, rikuperimi shkon mirë. Rigjenerimi i organeve të brendshme mund të shkojë shumë aktivisht. Një organ i tërë është restauruar nga një fragment i vogël i vezores. Ekziston një supozim se pamundësia e rigjenerimit të gjymtyrëve dhe organeve të tjera të jashtme tek gjitarët është në natyrë adaptive dhe është për shkak të përzgjedhjes, pasi me një mënyrë jetese aktive, proceset morfogjenetike që kërkojnë rregullim kompleks do ta vështirësonin jetën. Një numër studiuesish besojnë se organizmat fillimisht kishin dy mënyra për t'u shëruar nga plagët - veprimin e sistemit imunitar dhe rigjenerimin. Por në rrjedhën e evolucionit ata u bënë të papajtueshëm me njëri-tjetrin. Ndërsa rigjenerimi mund të duket si zgjidhja më e mirë, ajo që ka më shumë rëndësi për ne janë qelizat T të sistemit imunitar, arma kryesore kundër tumoreve. Rigjenerimi i një gjymtyre bëhet i pakuptimtë nëse qelizat e kancerit po zhvillohen me shpejtësi në trup. Rezulton se sistemi imunitar, ndërsa na mbron nga infeksionet dhe kanceri, në të njëjtën kohë shtyp aftësinë tonë për t'u rikuperuar. Sasia e rigjenerimit riparues mund të jetë shumë e ndryshme. Opsioni ekstrem është të rivendosni të gjithë organizmin nga një pjesë e vogël e veçantë e tij. në fakt nga një grup qelizash somatike. Midis kafshëve, një restaurim i tillë është i mundur në sfungjerë dhe coelenterates. Hidra mund të rigjenerohet nga një grup qelizash të marra duke e shtyrë atë përmes një sitë. Ndër bimët, është e mundur të zhvillohet një bimë krejtësisht e re edhe nga një qelizë e vetme somatike, siç është rasti me karotat dhe duhanin. Ky lloj procesesh rikuperimi shoqërohet me shfaqjen e një boshti të ri morfogjenetik të organizmit dhe emërtohet nga B.P. Tokin "embriogjeneza somatike", pasi në shumë aspekte i ngjan zhvillimit embrional. Klonimi eksperimental i një organizmi të tërë nga një qelizë e vetme somatike te gjitarët mund të konsiderohet si një variant i tillë i rigjenerimit. Një shembull është rigjenerimi i hidrës, krimbit ciliar (planaria), yjeve të detit (Fig. 8.76). Kur një pjesë e kafshës hiqet nga fragmenti i mbetur, qoftë edhe shumë i vogël, është e mundur të rivendosni një organizëm të plotë. Për shembull, restaurimi i një ylli deti nga një rreze e ruajtur. Tjetra në këtë seri është rigjenerimi i organeve individuale, i cili është i përhapur në mbretërinë e kafshëve, për shembull, bishti i një hardhucë, sytë e artropodëve, sytë, gjymtyrët. , bishti i tritonit.Shërimi i lëkurës, plagëve, lëndimeve të kockave dhe organeve të tjera të brendshme është procesi më pak voluminoz, por jo më pak i rëndësishëm për rivendosjen e integritetit strukturor dhe funksional të trupit.Ka disa mënyra të rigjenerimit reparativ. Këto përfshijnë epimorfozën, morfalaksinë, hipertrofinë rigjeneruese, hipertrofinë kompensuese, shërimin e plagëve epiteliale dhe rigjenerimin e indeve. Oriz. 8.76. Rigjenerimi i kompleksit të organeve në disa lloje jovertebroresh: a — hidra; b - krimb i sheshtë; c - yll deti; d - restaurimi i një ylli deti nga një rreze Epimorfozaështë mënyra më e dukshme e rigjenerimit, e cila konsiston në rritjen e një organi të ri nga sipërfaqja e amputimit. Një ilustrim është rigjenerimi i thjerrëzave ose gjymtyrëve te amfibët kaudate (Fig. 8.77). Le të shqyrtojmë më në detaje procesin e rigjenerimit duke përdorur si shembull epimorfozën e gjymtyrës së tritonit. Në procesin e rikuperimit dallohen fazat regresive dhe progresive të rigjenerimit. Faza regresive fillon me shërimin e plagëve, gjatë së cilës ndodhin ngjarjet kryesore të mëposhtme: Oriz. 8.77. Rigjenerimi i thjerrëzës (1) nga irisi dorsal (2) në një triton gjakderdhës, tkurrja e indeve të buta të trungut të gjymtyrëve, formimi i një mpiksjeje fibrine mbi sipërfaqen e plagës dhe migrimi i epidermës që mbulon sipërfaqen e amputimit. Më pas shkatërrimi i indeve fillon menjëherë afër vendit të amputimit. Në të njëjtën kohë, qelizat e përfshira në procesin inflamator depërtojnë në indet e buta të shkatërruara, vërehet fagocitoza dhe edemë lokale. Pas kësaj, në zonën nën epidermën e plagës fillon dediferencimi i qelizave të specializuara: muskulit, kockave, kërcit etj. Qelizat fitojnë tipare mezenkimale, formojnë një grumbullim dhe formohen blastema rigjeneruese(Fig. 8.78). Në të njëjtën kohë, epiderma e plagës trashet dhe formohet me shpejtësi kapak ektodermal apikal. Në këtë fazë, enët dhe fijet nervore rriten në blastemën e rigjenerimit dhe kapak ektodermal, pastaj fillon faza progresive, për të cilën proceset e rritjes dhe morfogjenezës janë më karakteristike. Gjatësia dhe masa e blastemës së rigjenerimit rritet me shpejtësi. Ajo merr një formë konike. Qelizat mezenkimale të blastemës dediferencohen, duke krijuar të gjitha llojet e qelizave të specializuara që janë të nevojshme për formimin e strukturave të gjymtyrëve. Kryhet rritja e gjymtyrës dhe morfogjeneza (formësimi) i saj. Kur forma e gjymtyrës tashmë ka marrë formë në terma të përgjithshëm, rigjenerimi është akoma më i vogël se gjymtyra normale. Sa më e madhe të jetë kafsha, aq më i madh është ky ndryshim në madhësi. Përfundimi i morfogjenezës kërkon kohë, pas së cilës rigjenerimi arrin madhësinë e një gjymtyre normale. 8.79. Oriz. 8.78. Rigjenerimi i gjymtyrëve në një triton: a - gjymtyrë normale, b - amputim; c — formimi i kapakut apikal dhe blastemës; d — ridiferencimi i qelizave; e - gjymtyrë e sapoformuar. 1 - blastema; 2 - kapak ektodermal apikal; 3 - ridiferencimi i qelizave blastema (shpjegimet në tekst) Në larvat e reja axolotl, gjymtyra mund të rigjenerohet në 3 javë, në tritonat e rritur dhe axolotl - në 1-2 muaj, dhe në ambistomat tokësore kjo zgjat rreth 1 vit. Morfalaksia- rigjenerim duke ristrukturuar zonën e rigjenerimit. Një shembull është rigjenerimi i një hydra nga një unazë e prerë nga mesi i trupit të saj, ose restaurimi i një planarie nga një e dhjeta ose e njëzeta e pjesës së saj. Në këtë rast, nuk ka procese të rëndësishme të formësimit në sipërfaqen e plagës. Pjesa e prerë tkurret, qelizat brenda saj riorganizohen dhe shfaqet një individ i tërë me madhësi të reduktuar, i cili më pas rritet. Kjo metodë rigjenerimi u përshkrua për herë të parë nga T. Morgan në vitin 1900. Në përputhje me përshkrimin e tij, morfalaksia ndodh pa mitoza. Shpesh ka një kombinim të rritjes epimorfike në vendin e amputimit me riorganizimin nga morfalaksia në pjesët ngjitur të trupit. Hipertrofia rigjeneruese (endomorfoza) i referohet organeve të brendshme. Kjo metodë e rigjenerimit konsiston në rritjen e madhësisë së mbetjes së organit pa rivendosur formën origjinale. Një ilustrim është rigjenerimi i mëlçisë së vertebrorëve, duke përfshirë edhe gjitarët. Me një dëmtim margjinal të mëlçisë, pjesa e hequr e organit nuk restaurohet kurrë. Sipërfaqja e plagës shërohet. Në të njëjtën kohë, brenda Oriz. 8.79. Rigjenerimi i gjymtyrëve të përparme në një triton në eksperiment Oriz. 8.80. Ndikimi i moshës në rritjen e numrit të glomerulave të nefroneve pas heqjes së njërës veshkë te minjtë menjëherë pas lindjes: 1 — kurba e rritjes së numrit të glomerulave në zhvillimin normal pas lindjes në njërën veshkë; 2 - kthesa e rritjes së numrit të glomeruleve të sapoformuara pas heqjes së veshkës në periudha të ndryshme të ontogjenezës, por pjesa e mbetur rrit riprodhimin e qelizave (hiperplazia) dhe madje edhe pas heqjes së 2/3 të mëlçisë, masës origjinale dhe vëllimi janë rikthyer, por jo forma. Struktura e brendshme e mëlçisë është normale, lobulat kanë një madhësi tipike për to. Edhe funksioni i mëlçisë kthehet në normalitet. Hipertrofia kompensuese (vikare). konsiston në ndryshime në një nga organet me shkelje në një tjetër, që lidhet me të njëjtin sistem organesh. Një shembull është hipertrofia në njërën nga veshkat kur hiqet tjetra ose rritja e nyjeve limfatike kur hiqet shpretka. Ndryshimet në aftësinë për këtë lloj rigjenerimi në varësi të moshës janë paraqitur në Fig. 8.80 Dy metodat e fundit ndryshojnë në vendin e rigjenerimit, por mekanizmat e tyre janë të njëjtë: hiperplazia dhe hipertrofia (Fig. 8.81)1. 1 Hipertrofia(gr. hiper-+ trofe— ushqimi, vaktet)- një rritje në vëllimin dhe masën e një organi të trupit ose të një pjese të veçantë të tij. Hiperplazia (gr. hiper-+ plasis- edukimi, formimi) - një rritje në numrin e elementeve strukturorë të indeve përmes neoplazmës së tyre të tepërt. Ky nuk është vetëm riprodhim i qelizave, por edhe një rritje në ultrastrukturat citoplazmike (para së gjithash, mitokondria, miofilamente, retikulumi endoplazmatik, ribozomet ndryshojnë). Oriz. 8.81. Skema që ilustron mekanizmat e hipertrofisë dhe hiperplazisë: a — normale; b - hiperplazi; c - hipertrofia; d - ndryshim i kombinuar epitelizimi gjatë shërimit të plagëve me mbulesë epiteliale të trazuar, procesi është afërsisht i njëjtë, pavarësisht nëse organi rigjenerohet më tej me epimorfozë apo jo. Shërimi i plagëve epidermale te gjitarët, kur sipërfaqja e plagës thahet me formimin e një kore, vazhdon si më poshtë (Fig. 8.82). Epiteli në buzë të plagës trashet për shkak të rritjes së vëllimit të qelizave dhe zgjerimit të hapësirave ndërqelizore. Mpiksja e fibrinës luan rolin e një substrati për migrimin e epidermës në thellësinë e plagës. Nuk ka mitoza vetëm në qelizat epiteliale migruese Oriz. 8.82. Skema e disa ngjarjeve që ndodhin gjatë epitelizimit të një plage të lëkurës tek gjitarët: a - fillimi i rritjes së epidermës nën indin nekrotik, b - shkrirja e epidermës dhe ndarja e koresë; 1 - indi lidhor; 2 - epidermë; 3 - zgjebe; 4 - ind nekrotik, kanë aktivitet fagocitar. Qelizat nga skajet e kundërta vijnë në kontakt. Më pas vjen keratinizimi i epidermës së plagës dhe ndarja e kores që mbulon plagën. Në kohën kur epiderma e skajeve të kundërta takohet në qelizat e vendosura direkt rreth skajit të plagës, vërehet një shpërthim i mitozave, të cilat më pas zbehen gradualisht. Restaurimi i indeve individuale mesodermale, si muskulor dhe skeletor, quhet rigjenerimi i indeve. Për rigjenerimin e muskujve është e rëndësishme të ruhen të paktën trungjet e tij të vogla në të dy skajet dhe periosteumi është i domosdoshëm për rigjenerimin e kockave.Kështu, ekzistojnë shumë metoda apo lloje të ndryshme dukurish morfogjenetike në restaurimin e pjesëve të humbura dhe të dëmtuara të trupit. Dallimet midis tyre nuk janë gjithmonë të dukshme dhe kërkohet një kuptim më i thellë i këtyre proceseve.Rigjenerimi jo gjithmonë prodhon një kopje të saktë të strukturës së hequr. Kur tipike rigjenerimi rikthen pjesën e humbur të strukturës së duhur (homomorfoza),çfarë nuk ndodh kur atipike rigjenerimi. Një shembull i kësaj të fundit është shfaqja e një strukture të ndryshme në vend të asaj të humbur - heteromorfoza. Mund të shfaqet në formë homeotike rigjenerimi, i cili konsiston në shfaqjen e një antene ose gjymtyre në vend të syrit te artropodët. Një tjetër opsion është hipomorfoza, rigjenerim me zëvendësim të pjesshëm të strukturës së amputuar. Për shembull, një strukturë stiloide shfaqet në një hardhucë ​​në vend të një gjymtyre (Fig. 8.83). Rastet mund t'i atribuohen rigjenerimit atipik ndryshimi i polaritetit strukturat. Kështu, një planaria bipolare mund të merret në mënyrë të qëndrueshme nga një fragment i shkurtër planar. Ka formim të strukturave shtesë, ose rigjenerim të tepruar. Pas një prerjeje në trung gjatë amputimit të seksionit të kokës së një planarie, ndodh rigjenerimi i dy ose më shumë kokave (Fig. 8.84) Studimi i rigjenerimit nuk ka të bëjë vetëm me manifestimet e jashtme. Ka një sërë aspektesh që janë problematike dhe teorike në natyrë. Këtu përfshihen çështjet e rregullimit dhe kushtet në të cilat zhvillohen proceset e rikuperimit, çështjet e origjinës së qelizave të përfshira në rigjenerim, aftësia për t'u rigjeneruar në grupe të ndryshme kafshësh dhe veçoritë e proceseve të rikuperimit te gjitarët. Është vërtetuar se gjatë rigjenerimit procese të tilla si përcaktimi, diferencimi dhe diferencimi, rritja, morfo- Oriz. 8.83. Shembuj të rigjenerimit atipik: a — koka normale e kancerit; b - formimi i një antene në vend të një syri; c - formimi i një strukture në formë fëndyle në vend të një gjymtyre në një salamandër. 1 - sy; 2 - antenë; 3 - vendi i amputimit; 4 - ganglion nervor Oriz. 8.84. Shembuj të rigjenerimit atipike: a - planaria bipolare; b - një planar me shumë koka i marrë pas amputimit të kokës dhe prerjeve në trung, të ngjashme me proceset që ndodhin në zhvillimin embrional. Të dhënat e deritanishme tregojnë se restaurimi i strukturave të humbura, në fakt, kryhet në bazë të të njëjtit programet e zhvillimit, e cila drejton formimin e tyre në embrion, dhe në bazë të mekanizmave qelizor dhe sistemik të zhvillimit. Megjithatë, gjatë rigjenerimit, të gjitha proceset e zhvillimit janë tashmë dytësore, d.m.th. në organizmin e formuar, pra, restaurimi i strukturave ka një sërë ndryshimesh dhe veçori specifike. Padyshim, në rrjedhën e rigjenerimit, një rëndësi e madhe u takon mekanizmave sistematikë - ndërveprimet ndërqelizore dhe ndër-germural, rregullimi nervor dhe humoral. Kështu, gjatë epimorfozës së gjymtyrëve të tritonit, epiderma e formuar gjatë epitelizimit stimulon lizën e indeve mezodermale të poshtme. Në mungesë të tij ose me formimin e një mbresë, rigjenerimi nuk ndodh. Qelizat nën epidermën e formuar dediferencohen dhe formojnë blastemën. Në këtë fazë vërehen ndikime induktive reciproke midis epidermës, e cila formon kapakun ektodermal apikal dhe blastemës mezodermale. Në rrjedhën e zhvillimit embrional, gjatë formimit të një gjymtyre, ndërveprime të ngjashme ndodhën midis sythit mesodermal të gjymtyrës dhe kreshtës ektodermale apikale. Gjatë dediferencimit në qeliza, aktiviteti i gjeneve të tipit specifik që përcaktojnë specializimin e qelizës, për shembull, gjenet MRFdheMif5në fibrat e muskujve. Më pas aktivizohen gjenet e nevojshme për proliferimin e qelizave. Një prej tyremsx1. Në këtë fazë, proceset nervore dhe epiderma që rriten në blastemë prodhojnë faktorë trofikë dhe rritës të nevojshëm për përhapjen dhe mbijetesën e qelizave blastema. Midis tyre, faktori i rritjes së fibroblastit FGF-10. I njëjti faktor është i nevojshëm për përhapjen e vetë epidermës. Blastema, nga ana tjetër, sintetizon si përgjigje faktorë neurotrofikë që stimulojnë rritjen e nervave. Nevojiten nerva për të formuar kapakun ektodermal apikal. Përveç kësaj, blastema, si kapaku epidermal apikal, prodhon FGF-8,e cila stimulon rritjen e kapilarëve. Duhet të theksohen ndryshimet e vërejtura në këtë fazë midis rigjenerimit dhe zhvillimit embrional. Inervimi është i nevojshëm për zbatimin e rigjenerimit. Pa të, mund të ndodhë dediferencimi i qelizave, por nuk ka zhvillim të mëvonshëm. Gjatë periudhës së morfogjenezës embrionale të gjymtyrëve (gjatë diferencimit qelizor), nervat nuk janë formuar ende. Përveç inervimit, veprimi i enzimave të metaloproteinazës kërkohet në një fazë të hershme të rigjenerimit. Ata shkatërrojnë përbërësit e matricës, gjë që lejon qelizat të ndahen (shpërndahen) dhe të shumohen në mënyrë aktive. Qelizat në kontakt me njëra-tjetrën nuk mund të vazhdojnë rigjenerimin dhe t'i përgjigjen veprimit të faktorëve të rritjes. Kështu, gjatë rigjenerimit, vërehen të gjitha variantet e ndërveprimeve ndërqelizore: përmes çlirimit të faktorëve parakrinë që shpërndahen nga një qelizë në tjetrën, ndërveprimet përmes matricës dhe përmes kontaktit të drejtpërdrejtë të sipërfaqeve qelizore. Në fazën e dediferencimit, gjenet homeotike shprehen në qelizat e trungutHoxD8dheHoxDlo,dhe me fillimin e diferencimit, gjenetHoxD9dheHoxD13.Siç u tregua në seksionin 8.3.4, të njëjtat gjene transkriptohen gjithashtu në mënyrë aktive në morfogjenezën e gjymtyrëve embrionale.Është e rëndësishme të theksohet se gjatë rigjenerimit humbet diferencimi i qelizave, ndërsa përcaktimi i tyre ruhet. Tashmë në fazën e blastemës së padiferencuar, janë hedhur tiparet kryesore të gjymtyrës rigjeneruese. Kjo nuk kërkon aktivizimin e gjeneve që ofrojnë specifikimin e gjymtyrëve. (Tbx-5për pjesën e përparme dheTbx-4 për shpinën). Gjymtyra formohet në varësi të lokalizimit të blastemës. Zhvillimi i tij ndodh në të njëjtën mënyrë si në embriogjenezë: së pari, seksionet proksimale, dhe më pas ato distale. Gradienti proksimal-distal, i cili përcakton se cilat pjesë të primordiumit në rritje do të bëhen shpatulla, cila - parakrah dhe cila - dora, vendoset nga gradienti i proteinave Prod 1. Lokalizohet në sipërfaqen e qelizave blastema dhe përqendrimi i saj është më i lartë në bazën e gjymtyrës. Kjo proteinë luan rolin e një receptori, dhe molekula e sinjalit (ligandi) për të është proteina nag. Ajo sintetizohet nga qelizat Schwann që rrethojnë nervin rigjenerues. Në mungesë të kësaj proteine, e cila nëpërmjet ndërveprimit ligand-receptor shkakton aktivizimin e kaskadës së gjeneve të nevojshme për zhvillimin, rigjenerimi nuk ndodh. Kjo shpjegon fenomenin e mungesës së rikuperimit të gjymtyrëve kur nervi është i prerë, si dhe kur një numër i pamjaftueshëm i fibrave nervore rritet në blastemë. Është interesante se nëse nervi i gjymtyrës së tritonit merret nën lëkurën e bazës së gjymtyrëve, atëherë formohet një gjymtyrë shtesë. Nëse merret në bazën e bishtit, stimulohet formimi i një bishti shtesë. Tërheqja e nervit në rajonin anësor nuk shkakton ndonjë strukturë shtesë. E gjithë kjo çoi në krijimin e konceptit fushat e rigjenerimit. Oriz. 8.85. Eksperimenti me rrotullimin e blastemës së gjymtyrës (shpjegimet në tekst) Ngjashëm me procesin e embriogjenezës, edhe në fushën e gjymtyrës në zhvillim formohet boshti anterior-posterior. Një zonë e aktivitetit polarizues shfaqet në rudimentin në zhvillim, i cili përcakton asimetrinë e gjymtyrëve. Duke e kthyer fundin e trungut të gjymtyrëve me 180°, mund të fitohet një gjymtyrë me një dyfishim të gishtave në pasqyrë (Fig. 8.85) Kështu, pohimi është i vërtetë se formimi i gjymtyrëve ndodh në fushën e organit. dhe blastema është një sistem vetërregullues. Krahas sa më sipër, këtë e dëshmojnë edhe rezultatet e marra në një sërë eksperimentesh mbi transplantimin e blastemës së gjymtyrëve të përparme në blastemën e mesit të kofshës (Fig. 8.86). Kur transplantohet në fushën e rigjenerimit të një gjymtyre tjetër, grafti pozicionohet në përputhje me informacionin e marrë të pozicionit (gradientët e substancës): blastema e shpatullës zhvendoset në mes të kofshës, parakrahu në pjesën e poshtme të këmbës dhe kyçi i dorës. në tarsus. Zhvillimi i blastemës së transplantuar në pjesën përkatëse të gjymtyrëve të përparme ndodh në përputhje me përcaktimin e saj, i cili përcaktohet nga niveli i amputimit.Përveç ndërveprimeve ndërqelizore dhe induksionit, të cilat janë më pak të ndryshme se gjatë morfogjenezës embrionale, rigjenerimi ndikohet ndjeshëm. nga rregullimi nervor dhe humoral. Kjo është mjaft e kuptueshme nga fakti se rigjenerimi kryhet në një organizëm tashmë të formuar, ku këta të fundit janë mekanizmat kryesorë rregullues. Ndër ndikimet humorale, duhet të ndalemi në veprimin e hormoneve. Aldosteroni, hormonet e tiroides dhe hipofizës kanë një efekt stimulues në restaurimin e të humburve Oriz. 8.86. Eksperimente mbi transplantimin e blastemës së gjymtyrëve të përparme në fushën e strukturave të pasme (shpjegimet në tekst). Metabolitët e sekretuar nga indet e dëmtuara dhe të transportuara nga plazma e gjakut ose të transmetuara përmes lëngut ndërqelizor kanë një efekt të ngjashëm. Kjo është arsyeja pse dëmtimi shtesë në disa raste përshpejton procesin e rigjenerimit. Përveç sa më sipër, rigjenerimi ndikohet edhe nga faktorë të tjerë, duke përfshirë temperaturën në të cilën ndodh rikuperimi, mosha e kafshës, funksionimi i organit që stimulon rigjenerimin dhe në situata të caktuara, një ndryshim në ngarkesën elektrike në rigjeneroj. Është vërtetuar se ndryshime reale në aktivitetin elektrik ndodhin në gjymtyrët e amfibëve pas amputimit dhe në procesin e rigjenerimit. Kur kryeni një rrymë elektrike përmes një gjymtyre të amputuar në bretkosat e rritura me kthetra, vërehet një rritje në rigjenerimin e gjymtyrëve të përparme. Në rigjenerimet rritet sasia e indit nervor, nga ku konkludohet se rryma elektrike stimulon rritjen e nervave në skajet e gjymtyrëve, të cilat normalisht nuk rigjenerohen. Përpjekjet për të stimuluar riparimin e gjymtyrëve te gjitarët në këtë mënyrë kanë qenë të pasuksesshme. Nën veprimin e një rryme elektrike ose duke kombinuar veprimin e një rryme elektrike me një faktor të rritjes nervore, ishte e mundur të përftohej tek miu vetëm rritja e indit skeletor në formën e kallove kërcore dhe kockore, të cilat nuk i ngjanin normales. elementet e skeletit të ekstremiteteve. Një nga më intriguesit në teorinë e rigjenerimit është çështja e burimeve të tij qelizore. Nga vijnë ose si lindin qelizat blastema të padiferencuara, morfologjikisht të ngjashme me ato mezenkimale? Aktualisht janë tre të mundshmeburimet e rigjenerimit.E para ështëqelizat e dediferencuara,e dyta -qelizat staminale rajonaledhe e treta -qelizat burimore nga struktura të tjera,migruar në vendin e rigjenerimit. Shumica e studiuesve njohin dediferencimin dhe metaplazinë gjatë rigjenerimit të thjerrëzave te amfibët. Rëndësia teorike e këtij problemi qëndron në supozimin se është e mundur ose e pamundur që një qelizë të ndryshojë programin e saj në atë masë sa të kthehet në një gjendje ku është përsëri në gjendje të ndajë dhe riprogramojë aparatin e saj sintetik. Prania e qelizave burimore rajonale është vërtetuar deri më sot në shumë inde: në muskuj, kocka, epidermë të lëkurës, mëlçi, retinë dhe të tjera. Qeliza të tilla gjenden edhe në indin nervor - në zona të caktuara të trurit. Në shumë raste, besohet se ato janë burimi nga i cili formohen qelizat e diferencuara gjatë rigjenerimit (mjekësi rigjeneruese, veterinaria rigjeneruese). Supozohet se me rritjen e moshës së individit, numri i popullatave të qelizave staminale rajonale zvogëlohet. Nëse një organi i mungojnë qelizat e veta burimore rajonale, atëherë qelizat nga të tjerët mund të migrojnë në të dhe të krijojnë indin e dëshiruar. Kohët e fundit është treguar se qelizat burimore të izoluara nga një ind i rritur mund të krijojnë qeliza të pjekura të linjave të tjera qelizore, pavarësisht nga qëllimi i shtresës klasike të embrionit. Kështu, endoteli i arterieve të mëdha kryesore nuk ka rezervat e veta të qelizave staminale. Rinovimi i tij ndodh për shkak të hyrjes së qelizave burimore të palcës së eshtrave në gjak. Megjithatë, joefikasiteti krahasues i transformimeve të tilla in vivo(në trup), edhe në prani të dëmtimit të indeve, ngre pyetjen nëse ky mekanizëm është i një rëndësie fiziologjike. Është interesante se në mesin e qelizave staminale të rritura, aftësia për të ndryshuar linja është më e madhe në qelizat burimore që mund të kultivohen në një mjedis. për një kohë të gjatë .Nëse është e mundur të zgjidhet problemi i transformimit të linjave qelizore, atëherë do të jetë mjaft e mundur përdorimi i këtyre teknologjive në mjekësinë reparative për trajtimin e një game të gjerë sëmundjesh. Megjithatë, pavarësisht arritjeve të biologjisë në vitet e fundit, ka ende shumë çështje të pazgjidhura në problemin e rigjenerimit.

Rigjenerimi (në patologji) është rivendosja e integritetit të indeve, të trazuara nga ndonjë proces i dhimbshëm ose ndikim i jashtëm traumatik. Rimëkëmbja ndodh për shkak të qelizave fqinje, duke mbushur defektin me qeliza të reja dhe transformimin e tyre të mëvonshëm në inde të pjekur. Kjo formë quhet rigjenerim riparues (rimbursues). Në këtë rast, dy variante të rigjenerimit janë të mundshme: 1) humbja kompensohet nga një ind i të njëjtit lloj si ai që ka vdekur (rigjenerim i plotë); 2) humbja zëvendësohet nga indi i ri lidhor (granulues), i cili kthehet në cikatrial (rigjenerim jo i plotë), që nuk është rigjenerim në kuptimin e duhur, por shërim i një defekti indor.

Rigjenerimi i paraprin çlirimit të kësaj zone nga qelizat e vdekura me shkrirjen dhe thithjen enzimatike të tyre në limfë ose gjak ose nga (shih). Produktet e shkrirjes janë një nga stimuluesit e riprodhimit të qelizave fqinje. Në shumë organe dhe sisteme, ka zona qelizat e të cilave janë burimi i riprodhimit të qelizave gjatë rigjenerimit. Për shembull, në sistemin skeletor, një burim i tillë është periosteumi, qelizat e të cilit, duke u shumuar, fillimisht formojnë indin osteoid, i cili më vonë kthehet në kockë; në membranat mukoze - qelizat e gjëndrave të shtrira thellë (kriptet). Rigjenerimi i qelizave të gjakut ndodh në palcën e eshtrave dhe jashtë saj në sistem dhe derivatet e tij (nyjet limfatike, shpretka).

Jo të gjitha indet kanë aftësinë për t'u rigjeneruar, dhe jo në të njëjtën masë. Kështu, qelizat muskulore të zemrës nuk janë të afta të riprodhohen, duke kulmuar me formimin e fibrave të muskujve të pjekur, prandaj, çdo defekt në muskujt e miokardit zëvendësohet nga një mbresë (në veçanti, pas një sulmi në zemër). Me vdekjen e indit të trurit (pas hemorragjisë, zbutjes arteriosklerotike), defekti nuk zëvendësohet nga indi nervor, por formohet një rast ikonë.

Ndonjëherë indi që ndodh gjatë rigjenerimit ndryshon në strukturë nga origjinali (rigjenerimi atipik) ose vëllimi i tij tejkalon vëllimin e indit të vdekur (hiperregjenerim). Një kurs i tillë i procesit të rigjenerimit mund të çojë në shfaqjen e rritjes së tumorit.

Rigjenerim (lat. regenerate - rilindje, restaurim) - rivendosje e integritetit anatomik të një organi ose indi pas vdekjes së elementeve strukturore.

Në kushte fiziologjike, proceset e rigjenerimit ndodhin vazhdimisht me intensitet të ndryshëm në organe dhe inde të ndryshme, që korrespondojnë me intensitetin e vjetërsimit të elementeve qelizore të një organi ose indi të caktuar dhe zëvendësimin e tyre me ato të sapoformuara. Elementet e formuara të gjakut, qelizat e epitelit integrues të lëkurës, mukozat e traktit gastrointestinal dhe traktit respirator zëvendësohen vazhdimisht. Proceset ciklike në zonën gjenitale femërore çojnë në refuzimin ritmik dhe rinovimin e endometrit nëpërmjet rigjenerimit të tij.

Të gjitha këto procese janë prototipi fiziologjik i rigjenerimit patologjik (quhet edhe riparues). Karakteristikat e zhvillimit, rrjedhës dhe rezultatit të rigjenerimit riparues përcaktohen nga madhësia e vdekjes së indeve dhe natyra e efekteve patogjene. Sidomos duhet të merret parasysh rrethanori i fundit, pasi kushtet dhe shkaqet e vdekjes së indeve janë thelbësore për procesin e rigjenerimit dhe rezultatet e tij. Kështu, për shembull, shenjat pas djegieve të lëkurës, të cilat ndryshojnë nga plagët me origjinë tjetër, kanë një karakter të veçantë; plagët sifilitike janë të vrazhda, çojnë në tërheqje të thella dhe shpërfytyrim të organit, etj. Ndryshe nga rigjenerimi fiziologjik, rigjenerimi riparues mbulon një gamë të gjerë procesesh që çojnë në kompensimin e një defekti të shkaktuar nga humbja e indeve për shkak të dëmtimit të indeve. Ka rigjenerim të plotë riparues - rikthim (zëvendësimi i një defekti me një ind të të njëjtit lloj dhe strukturë të njëjtë me të ndjerin) dhe rigjenerim jo të plotë riparues (mbushja e defektit me ind që ka veti plastike më të mëdha se i vdekuri, d.m.th., granulimi i zakonshëm. ind dhe ind lidhor me kthimin e mëtejshëm në cikatrial). Kështu, në patologji, rigjenerimi shpesh kuptohet si shërim.

Koncepti i organizimit shoqërohet gjithashtu me konceptin e rigjenerimit, pasi të dy proceset bazohen në modelet e përgjithshme të neoformimit të indeve dhe konceptin e zëvendësimit, d.m.th., zhvendosja dhe zëvendësimi i një indi paraekzistues me një ind të sapoformuar (për shembull, zëvendësimi i një trombi me ind fijor).

Shkalla e plotësisë së rigjenerimit përcaktohet nga dy faktorë kryesorë: 1) potenciali rigjenerues i një indi të caktuar; 2) vëllimi i defektit dhe homogjeniteti ose heterogjeniteti i specieve të indeve të vdekura.

Faktori i parë shpesh lidhet me shkallën e diferencimit të një indi të caktuar. Megjithatë, vetë koncepti i diferencimit dhe përmbajtja e këtij koncepti janë shumë relative dhe është e pamundur të krahasohen indet sipas kësaj veçorie me vendosjen e një gradimi sasior të diferencimit në aspektin funksional dhe morfologjik. Së bashku me indet me një potencial të lartë rigjenerues (për shembull, indet e mëlçisë, mukozat e traktit gastrointestinal, organet hematopoietike, etj.), Ka organe me një potencial të parëndësishëm për rigjenerim, në të cilat rigjenerimi nuk përfundon kurrë me një restaurim të plotë të indet e humbura (për shembull, miokardi, CNS). Indi lidhor, elementët e murit të enëve më të vogla të gjakut dhe limfatike, nervat periferikë, indi retikular dhe derivatet e tij kanë plasticitet jashtëzakonisht të lartë. Prandaj, acarimi plastik, i cili është traumë në kuptimin e gjerë të fjalës (d.m.th., të gjitha format e tij), para së gjithash dhe më plotësisht stimulon rritjen e këtyre indeve.

Vëllimi i indit të vdekur është thelbësor për plotësinë e rigjenerimit dhe kufijtë sasiorë të humbjes së indeve për çdo organ, të cilët përcaktojnë shkallën e rikuperimit, janë pak a shumë të njohur empirikisht. Besohet se për plotësinë e rigjenerimit, jo vetëm vëllimi si një kategori thjesht sasiore, por edhe diversiteti kompleks i indeve të vdekura është i rëndësishëm (kjo është veçanërisht e vërtetë për vdekjen e indeve të shkaktuar nga efektet toksike-infektive). Për të shpjeguar këtë fakt, me sa duket, duhet t'i drejtohemi modeleve të përgjithshme të stimulimit të proceseve plastike në kushte patologjike: stimuluesit janë vetë produkte të vdekjes së indeve ("nekrohormonet" hipotetike, "rrezet mitogjenetike", "trefonet", etj. ). Disa prej tyre janë stimulues specifikë për qelizat e një lloji të caktuar, të tjerët janë jospecifik, duke stimuluar indet më plastike. Stimuluesit jospecifik përfshijnë produktet e kalbjes dhe aktivitetin jetësor të leukociteve. Prania e tyre në inflamacionin reaktiv, i cili zhvillohet gjithmonë me vdekjen jo vetëm të elementeve parenkimale, por edhe të stromës vaskulare, kontribuon në riprodhimin e elementeve më plastikë - indit lidhës, d.m.th., në zhvillimin e një mbresë në fund.

Ekziston një skemë e përgjithshme për sekuencën e proceseve të rigjenerimit, pavarësisht nga zona ku ndodh. Në kushtet e patologjisë, proceset e rigjenerimit në kuptimin e ngushtë të fjalës dhe proceset shëruese kanë një karakter të ndryshëm. Ky ndryshim përcaktohet nga natyra e vdekjes së indeve dhe drejtimi selektiv i veprimit të faktorit patogjen. Format e pastra të rigjenerimit, d.m.th., restaurimi i indit identik me atë të humbur, vërehen në ato raste kur, nën ndikimin e ndikimit patogjen, vdesin vetëm elementë të veçantë parenkimalë të organit, me kusht që të kenë një fuqi të lartë rigjeneruese. Një shembull i kësaj është rigjenerimi i epitelit të tubulave të veshkës, i dëmtuar në mënyrë selektive nga ekspozimi toksik; rigjenerimi i epitelit të mukozës gjatë deskuamimit të tij; rigjenerimi i alveolociteve të mushkërive në katarre desquamative; rigjenerimi i epitelit të lëkurës; rigjenerimi i endotelit të enëve të gjakut dhe endokardit etj. Në këto raste, burimi i rigjenerimit janë elementët qelizor të mbetur, riprodhimi, maturimi dhe diferencimi i të cilëve çon në zëvendësimin e plotë të elementeve parenkimale të humbura. Me vdekjen e komplekseve strukturore komplekse, restaurimi i indit të humbur vjen nga pjesë të veçanta të organit, të cilat janë qendra origjinale të rigjenerimit. Në mukozën e zorrëve, në endometrium, qendra të tilla janë kriptat e gjëndrave. Qelizat e tyre proliferuese fillimisht e mbulojnë defektin me një shtresë qelizash të padiferencuara, nga të cilat më pas diferencohen gjëndrat dhe restaurohet struktura e mukozës. Në sistemin skeletor, një qendër e tillë e rigjenerimit është periosteumi, në epitelin skuamoz integrues - shtresa Malpighian, në sistemin e gjakut - palca e eshtrave dhe derivatet ekstramedulare të indit retikular.

Ligji i përgjithshëm i rigjenerimit është ligji i zhvillimit, sipas të cilit, në procesin e neoplazmës, lindin derivate të rinj qelizorë të padiferencuar, të cilët më pas kalojnë në fazat e diferencimit morfologjik dhe funksional deri në formimin e një indi të pjekur.

Vdekja e pjesëve të trupit, të përbërë nga një kompleks indesh të ndryshme, shkakton inflamacion reaktiv (shih) në periferi. Ky është një akt adaptiv, pasi reaksioni inflamator shoqërohet me hiperemi dhe një rritje të metabolizmit të indeve, gjë që kontribuon në rritjen e qelizave të sapoformuara. Përveç kësaj, elementët qelizorë të inflamacionit nga grupi i histofagociteve janë një material plastik për neoplazitë e indit lidhës.

Në patologji, shërimi anatomik shpesh arrihet me ndihmën e indit granulues (shih) - faza e neoplazmës së një mbresë fibroze. Indi granulues zhvillohet me pothuajse çdo rigjenerim riparues, por shkalla e zhvillimit të tij dhe rezultatet përfundimtare ndryshojnë në një gamë shumë të gjerë. Ndonjëherë këto janë zona të ndjeshme të indeve fibroze, që vështirë se dallohen nga ekzaminimi mikroskopik, ndonjëherë fije të përafërta të dendura të indit mbresës braditrofik të hialinizuar, që shpesh i nënshtrohen kalcifikimit (shih) dhe osifikimit.

Përveç fuqisë rigjeneruese të këtij indi, në procesin e rigjenerimit janë të rëndësishëm edhe natyra e dëmtimit të tij, vëllimi i tij, faktorë të përbashkët. Këto përfshijnë moshën e subjektit, natyrën dhe karakteristikat e të ushqyerit, reaktivitetin e përgjithshëm të organizmit. Me çrregullime të inervimit, beriberi, rrjedha e zakonshme e rigjenerimit reparativ është e çoroditur, e cila më së shpeshti shprehet në ngadalësim të procesit të rigjenerimit, letargji të reaksioneve qelizore. Ekziston edhe koncepti i diatezës fibroplastike si një tipar konstitucional i trupit për t'iu përgjigjur stimujve të ndryshëm patogjenë me rritjen e formimit të indit fibroz, i cili manifestohet me formimin e sëmundjes keloid (shih), ngjitëse. Në praktikën klinike, është e rëndësishme të merren parasysh faktorët e përgjithshëm për të krijuar kushte optimale për tërësinë e procesit të rigjenerimit dhe shërimit.

Rigjenerimi është një nga proceset më të rëndësishme adaptive që siguron rikthimin e shëndetit dhe vazhdimin e jetës në kushtet emergjente të krijuara nga sëmundja. Megjithatë, si çdo proces adaptiv, rigjenerimi në një fazë të caktuar dhe në rrugë të caktuara zhvillimi mund të humbasë rëndësinë e tij adaptive dhe të krijojë forma të reja të patologjisë. Shkatërrimi i plagëve, deformimi i organit, prishja e mprehtë e funksionit të tij (për shembull, transformimi cikatrial i valvulave të zemrës në rezultatin e endokarditit), shpesh krijojnë një patologji të rëndë kronike që kërkon masa të veçanta terapeutike. Ndonjëherë indi i sapoformuar në mënyrë sasiore tejkalon vëllimin e të vdekurit (superrigjenerimi). Përveç kësaj, në çdo rigjenerim ka elementë të atipizmit, ashpërsia e mprehtë e të cilave është një fazë në zhvillimin e tumorit (shih). Rigjenerimi i organeve dhe indeve individuale - shikoni artikujt përkatës për organet dhe indet.

Informacion i pergjithshem

Rigjenerimi(nga lat. rigjenerim- ringjallje) - restaurimi (rimbursimi) i elementeve strukturore të indit në këmbim të të vdekurve. Në kuptimin biologjik, rigjenerimi është procesi i adaptimit, zhvilluar në rrjedhën e evolucionit dhe të qenësishme në të gjitha gjallesat. Në jetën e një organizmi, çdo funksion funksional kërkon shpenzimin e një substrati material dhe restaurimin e tij. Prandaj, gjatë rigjenerimit, vetë-riprodhimi i lëndës së gjallë, për më tepër, ky vetë-riprodhim i të gjallëve reflekton parimi i autorregullimit dhe automatizimi i funksioneve jetësore(Davydovsky I.V., 1969).

Restaurimi rigjenerues i strukturës mund të ndodhë në nivele të ndryshme - molekulare, nënqelizore, qelizore, indeve dhe organeve, megjithatë, gjithmonë bëhet fjalë për zëvendësimin e një strukture që është e aftë të kryejë një funksion të specializuar. Rigjenerimi është restaurimi i strukturës dhe funksionit. Vlera e procesit rigjenerues është në mbështetjen materiale të homeostazës.

Rivendosja e strukturës dhe funksionit mund të kryhet duke përdorur procese hiperplastike qelizore ose ndërqelizore. Mbi këtë bazë, dallohen format qelizore dhe ndërqelizore të rigjenerimit (Sarkisov D.S., 1977). Për formë qelizore rigjenerimi karakterizohet nga riprodhimi i qelizave në mënyrën mitotike dhe amitotike, për formë ndërqelizore, të cilat mund të jenë organoide dhe intraorganoid, - një rritje në numrin (hiperplazinë) dhe madhësinë (hipertrofinë) e ultrastrukturave (bërthamë, nukleola, mitokondri, ribozome, kompleks lamelar, etj.) dhe përbërësit e tyre (shih Fig. 5, 11, 15. ) . formë ndërqelizore rigjenerimi është universale, meqenëse është karakteristikë për të gjitha organet dhe indet. Sidoqoftë, specializimi strukturor dhe funksional i organeve dhe indeve në filo- dhe ontogjenezë "përzgjodhi" për disa formën kryesisht qelizore, për të tjerët - kryesisht ose ekskluzivisht brendaqelizore, për të tretën - njëlloj të dyja format e rigjenerimit (Tabela 5). Mbizotërimi i një ose një forme tjetër të rigjenerimit në organe dhe inde të caktuara përcaktohet nga qëllimi i tyre funksional, specializimi strukturor dhe funksional. Nevoja për të ruajtur integritetin e integritetit të trupit shpjegon, për shembull, mbizotërimin e formës qelizore të rigjenerimit të epitelit si të lëkurës ashtu edhe të mukozës. Funksioni i specializuar i qelizës piramidale të trurit

të trurit, si dhe të qelizave muskulore të zemrës, përjashton mundësinë e ndarjes së këtyre qelizave dhe bën të mundur kuptimin e nevojës për përzgjedhje në filo- dhe ontogjenezën e rigjenerimit ndërqelizor si e vetmja formë e restaurimit të këtij substrati. .

Tabela 5 Format e rigjenerimit në organet dhe indet e gjitarëve (sipas Sarkisov D.S., 1988)

Këto të dhëna hedhin poshtë idetë që ekzistonin deri vonë për humbjen e aftësisë për t'u rigjeneruar nga disa organe dhe inde të gjitarëve, për indet njerëzore rigjeneruese "të këqija" dhe "të mira", se ekziston një "ligj i marrëdhënies së kundërt" midis shkallës. të diferencimit të indeve dhe aftësisë së tyre për t'u rigjeneruar. Tani është vërtetuar se në rrjedhën e evolucionit aftësia për të rigjeneruar në disa inde dhe organe nuk u zhduk, por mori forma (qelizore ose ndërqelizore) që korrespondojnë me origjinalitetin e tyre strukturor dhe funksional (Sarkisov D.S., 1977). Kështu, të gjitha indet dhe organet kanë aftësinë për t'u rigjeneruar, vetëm format e tij janë të ndryshme në varësi të specializimit strukturor dhe funksional të indit ose organit.

Morfogjeneza Procesi rigjenerues përbëhet nga dy faza - përhapja dhe diferencimi. Këto faza janë veçanërisht të shprehura mirë në formën qelizore të rigjenerimit. AT faza e përhapjes qelizat e reja dhe të padiferencuara shumohen. Këto qeliza quhen kambiale(nga lat. kambium- shkëmbim, ndryshim) qelizat burimore dhe qelizat paraardhëse.

Çdo ind karakterizohet nga qelizat e veta kambiale, të cilat ndryshojnë në shkallën e aktivitetit proliferativ dhe specializimit, megjithatë, një qelizë staminale mund të jetë paraardhëse e disa llojeve.

qelizat (për shembull, një qelizë burimore e sistemit hematopoietik, ind limfoid, disa përfaqësues qelizor të indit lidhës).

AT faza e diferencimit qelizat e reja piqen, ndodh specializimi i tyre strukturor dhe funksional. I njëjti ndryshim i hiperplazisë së ultrastrukturave nga diferencimi (maturimi) i tyre qëndron në themel të mekanizmit të rigjenerimit ndërqelizor.

Rregullimi i procesit të rigjenerimit. Ndër mekanizmat rregullues të rigjenerimit, dallohen ato humorale, imunologjike, nervore dhe funksionale.

Mekanizmat humoristikë zbatohen si në qelizat e organeve dhe indeve të dëmtuara (rregullatorë ndërqelizor dhe ndërqelizor) dhe më gjerë (hormonet, poetinat, ndërmjetësit, faktorët e rritjes, etj.). Rregullatorët humoralë janë çelësa (nga greqishtja. chalainino- dobësohet) - substanca që mund të shtypin ndarjen e qelizave dhe sintezën e ADN-së; ato janë specifike për indet. Mekanizmat imunologjikë rregullimi shoqërohet me "informacion rigjenerues" të bartur nga limfocitet. Në këtë drejtim, duhet theksuar se mekanizmat e homeostazës imunologjike përcaktojnë edhe homeostazën strukturore. Mekanizmat nervorë proceset rigjeneruese lidhen kryesisht me funksionin trofik të sistemit nervor dhe mekanizmat funksionalë- me një “kërkesë” funksionale të një organi, indi, i cili konsiderohet si një stimul për rigjenerim.

Zhvillimi i procesit rigjenerues varet kryesisht nga një sërë kushtesh ose faktorësh të përgjithshëm dhe lokalë. te të përgjithshme duhet të përfshijë moshën, gjendjen, statusin ushqyes, gjendjen metabolike dhe hematopoietike, lokal - gjendja e inervimit, qarkullimit të gjakut dhe limfave të indit, aktiviteti proliferativ i qelizave të tij, natyra e procesit patologjik.

Klasifikimi. Ekzistojnë tre lloje të rigjenerimit: fiziologjik, riparues dhe patologjik.

Rigjenerimi fiziologjik ndodh gjatë gjithë jetës dhe karakterizohet nga rinovimi i vazhdueshëm i qelizave, strukturave fibroze, substanca kryesore e indit lidhës. Nuk ka struktura që nuk do t'i nënshtroheshin rigjenerimit fiziologjik. Aty ku dominon forma qelizore e rigjenerimit, ndodh rinovimi i qelizave. Pra ka një ndryshim të vazhdueshëm të epitelit integrues të lëkurës dhe mukozave, epitelit sekretues të gjëndrave ekzokrine, qelizave që veshin membranat seroze dhe sinoviale, elementet qelizore të indit lidhës, eritrocitet, leukocitet dhe trombocitet e gjakut etj. . Në indet dhe organet ku humbet forma qelizore e rigjenerimit, për shembull, në zemër, tru, rinovohen strukturat ndërqelizore. Së bashku me rinovimin e qelizave dhe strukturave nënqelizore, rigjenerimi biokimik, ato. rinovimi i përbërjes molekulare të të gjithë përbërësve të trupit.

Rigjenerimi riparues ose restaurues vërehet në procese të ndryshme patologjike që çojnë në dëmtime të qelizave dhe indeve

saj. Mekanizmat e rigjenerimit riparues dhe fiziologjik janë të njëjtë, rigjenerimi riparues është rigjenerim fiziologjik i zgjeruar. Megjithatë, për faktin se rigjenerimi reparativ nxitet nga procese patologjike, ai ka dallime morfologjike cilësore nga ai fiziologjik. Rigjenerimi riparues mund të jetë i plotë ose jo i plotë.

rigjenerim i plotë, ose kthimin, karakterizohet nga kompensimi i defektit me ind që është identik me të vdekurin. Zhvillohet kryesisht në indet ku mbizotëron rigjenerimi qelizor. Kështu, në indin lidhor, kockat, lëkurën dhe mukozën, edhe defektet relativisht të mëdha në një organ mund të zëvendësohen nga një ind identik me të vdekurin nga ndarja e qelizave. Në rigjenerim jo të plotë, ose zëvendësimet, defekti zëvendësohet nga indi lidhor, një mbresë. Zëvendësimi është karakteristik për organet dhe indet në të cilat mbizotëron forma ndërqelizore e rigjenerimit, ose është e kombinuar me rigjenerimin qelizor. Meqenëse gjatë rigjenerimit ka një restaurim të një strukture të aftë për të kryer një funksion të specializuar, kuptimi i rigjenerimit jo të plotë nuk është në zëvendësimin e defektit me një mbresë, por në hiperplazia kompensuese elementet e indit të specializuar të mbetur, masa e të cilave rritet, d.m.th. duke vazhduar hipertrofi pëlhura.

Në rigjenerim jo të plotë, ato. shërimi i indeve nga një mbresë, hipertrofia shfaqet si shprehje e procesit rigjenerues, prandaj quhet rigjenerimi, përmban kuptimin biologjik të rigjenerimit riparues. Hipertrofia rigjeneruese mund të kryhet në dy mënyra - me ndihmën e hiperplazisë ose hiperplazisë qelizore dhe hipertrofisë së ultrastrukturave qelizore, d.m.th. hipertrofia e qelizave.

Rivendosja e masës fillestare të organit dhe funksioni i tij kryesisht për shkak të hiperplazia e qelizave ndodh me hipertrofi rigjeneruese të mëlçisë, veshkave, pankreasit, gjëndrave mbiveshkore, mushkërive, shpretkës etj. Hipertrofia rigjeneruese për shkak të hiperplazia e ultrastrukturave qelizore karakteristike e miokardit, trurit, d.m.th. ato organe ku mbizotëron forma ndërqelizore e rigjenerimit. Në miokard, për shembull, përgjatë periferisë së mbresë që zëvendësoi infarktin, madhësia e fibrave muskulore rritet ndjeshëm; ata hipertrofi për shkak të hiperplazisë së elementeve të tyre nënqelizore (Fig. 81). Të dyja mënyrat e hipertrofisë rigjeneruese nuk e përjashtojnë njëra-tjetrën, por, përkundrazi, shpesh janë të kombinuara. Pra, me hipertrofinë rigjeneruese të mëlçisë, ndodh jo vetëm një rritje e numrit të qelizave në pjesën e organit të ruajtur pas dëmtimit, por edhe hipertrofia e tyre, për shkak të hiperplazisë së ultrastrukturave. Nuk mund të përjashtohet që hipertrofia rigjeneruese në muskulin e zemrës mund të vazhdojë jo vetëm në formën e hipertrofisë së fibrave, por edhe duke rritur numrin e qelizave muskulore përbërëse të tyre.

Periudha e rikuperimit zakonisht nuk kufizohet vetëm në faktin se rigjenerimi riparues shpaloset në organin e dëmtuar. Nese nje

Oriz. 81. Rigjenerimi i hipertrofisë së miokardit. Fijet muskulore të hipertrofuara janë të vendosura përgjatë periferisë së mbresë

efekti i faktorit patogjen ndalet para vdekjes së qelizës, ka një restaurim gradual të organeleve të dëmtuara. Rrjedhimisht, manifestimet e reaksionit reparativ duhet të zgjerohen duke përfshirë proceset restauruese ndërqelizore në organet e ndryshuara distrofikisht. Mendimi i pranuar përgjithësisht për rigjenerimin vetëm si fazë përfundimtare e procesit patologjik është e vështirë të justifikohet. Rigjenerimi riparues nuk është lokal, a reagimi i përgjithshëm organizëm, që mbulon organe të ndryshme, por i realizuar plotësisht vetëm në njërën ose tjetrën prej tyre.

O rigjenerimi patologjik thonë në ato raste kur për arsye të ndryshme ka perversion i procesit rigjenerues, shkelje e ndryshimit të fazës përhapjen

dhe diferencimi. Rigjenerimi patologjik manifestohet në formimin e tepërt ose të pamjaftueshëm të indeve rigjeneruese (hiper- ose hiporigjenerim), si dhe në shndërrimin gjatë rigjenerimit të një lloji indi në një tjetër [metaplasia - shih. Proceset e përshtatjes (përshtatjes) dhe kompensimit]. Shembuj janë hiperprodhimi i indit lidhës me formimin keloid, rigjenerimi i tepërt i nervave periferikë dhe formimi i tepërt i kallusit gjatë shërimit të frakturave, shërimi i ngadaltë i plagëve dhe metaplazia epiteliale në fokusin e inflamacionit kronik. Rigjenerimi patologjik zakonisht zhvillohet me shkeljet e përgjithshme dhe kushtet lokale të rigjenerimit(shkelje e inervimit, uria nga proteinat dhe vitaminat, inflamacioni kronik, etj.).

Rigjenerimi i indeve dhe organeve individuale

Rigjenerimi riparues i gjakut ndryshon nga rigjenerimi fiziologjik kryesisht në intensitetin e tij më të madh. Në këtë rast, palca aktive e kuqe e eshtrave shfaqet në kockat e gjata në vend të palcës kockore yndyrore (transformimi mieloide i palcës së eshtrave yndyrore). Qelizat dhjamore zëvendësohen nga ishujt në rritje të indit hematopoietik, i cili mbush kanalin medular dhe duket i lëngshëm, i kuq i errët. Përveç kësaj, hematopoeza fillon të ndodhë jashtë palcës së eshtrave - ekstramedulare, ose ekstramedulare, hematopoezë. Ocha-

Hematopoeza ekstramedulare (heterotopike) e GI si rezultat i nxjerrjes nga palca e eshtrave të qelizave burimore shfaqet në shumë organe dhe inde - shpretkë, mëlçi, nyjet limfatike, mukozën, indin yndyror, etj.

Rigjenerimi i gjakut mund të jetë i shtypur ashpër (p.sh., sëmundja nga rrezatimi, anemia aplastike, aleukia, agranulocitoza) ose i çoroditur (p.sh., anemi pernicioze, policitemia, leucemia). Në të njëjtën kohë, elementët e formuar të papjekur, funksionalisht të dëmtuar dhe që shemben me shpejtësi hyjnë në gjak. Në raste të tilla, flitet për rigjenerimi patologjik i gjakut.

Aftësitë riparuese të organeve të sistemeve hematopoietike dhe imunokompetente janë të paqarta. Palca e eshtrave ka veti plastike shumë të larta dhe mund të restaurohet edhe me dëmtime të konsiderueshme. Nyjet limfatike rigjenerohen mire vetem ne ato raste kur ruhen lidhjet e vazave limfatike aferente dhe eferente me indin lidhor perreth. Rigjenerimi i indeve shpretkë kur dëmtohet, zakonisht është i paplotë, indi i vdekur zëvendësohet nga një mbresë.

Rigjenerimi i enëve të gjakut dhe limfave procedon në mënyrë të paqartë në varësi të kalibrit të tyre.

mikroenë kanë një aftësi më të madhe për të rigjeneruar sesa anijet e mëdha. Formimi i ri i mikroenëve mund të ndodhë duke lulëzuar ose në mënyrë autogjene. Gjatë rigjenerimit vaskular duke lulëzuar (Fig. 82) në murin e tyre shfaqen zgjatime anësore për shkak të qelizave endoteliale që ndahen intensivisht (angioblaste). Nga endoteli formohen fije, në të cilat shfaqen boshllëqe dhe në to hyn gjaku ose limfat nga ena "nënë". Elementë të tjerë: muri vaskular është formuar për shkak të diferencimit të endotelit dhe qelizave të indit lidhor që rrethojnë enën.Fibrat nervore nga nervat ekzistues rriten në murin vaskular. Neoplazi autogjene enët konsiston në faktin se vatrat e qelizave të padiferencuara shfaqen në indin lidhor. Në këto vatra shfaqen boshllëqe, në të cilat hapen kapilarët e mëparshëm dhe gjaku rrjedh jashtë. Qelizat e reja të indit lidhor diferencohen dhe formojnë rreshtimin endotelial dhe elementë të tjerë të murit të enëve të gjakut.

Oriz. 82. Rigjenerimi i enëve me lulëzim

Anije të mëdha nuk kanë veti të mjaftueshme plastike. Prandaj, nëse muret e tyre janë dëmtuar, vetëm strukturat e guaskës së brendshme, rreshtimi i saj endotelial, restaurohen; elementët e guaskës së mesme dhe të jashtme zakonisht zëvendësohen nga indi lidhës, gjë që shpesh çon në ngushtimin ose zhdukjen e lumenit të enëve të gjakut.

Rigjenerimi i indit lidhor fillon me proliferimin e elementeve mezenkimale te rinj dhe neoplazive te mikrovazeve. Formohet një ind i ri lidhor i pasur me qeliza dhe enë me mure të hollë, i cili ka një pamje karakteristike. Kjo është një pëlhurë e kuqe e errët me lëng me një sipërfaqe grimcuar, sikur e shpërndarë me kokrriza të mëdha, gjë që ishte baza për ta quajtur atë ind granulimi. Granulat janë sythe të enëve të sapoformuara me mure të hollë që dalin mbi sipërfaqe, të cilat formojnë bazën e indit granulues. Midis enëve ka shumë qeliza të padiferencuara të ngjashme me limfocite të indit lidhor, leukociteve, plazmociteve dhe labrociteve (Fig. 83). Më vonë, ndodh maturimit ind granulimi, i cili bazohet në diferencimin e elementeve qelizore, strukturave fibroze dhe gjithashtu enëve. Numri i elementeve hematogjene zvogëlohet, dhe fibroblastet - rritet. Në lidhje me sintezën e kolagjenit formohen fibroblaste në hapësirat ndërqelizore argjirofile(shih Fig. 83), dhe më pas fibrave të kolagjenit. Sinteza e glikozaminoglikaneve nga fibroblastet shërben për të formuar

substancë bazë IND lidhës. Ndërsa fibroblastet piqen, numri i fibrave të kolagjenit rritet, ato grupohen në tufa; në të njëjtën kohë, numri i enëve zvogëlohet, ato diferencohen në arterie dhe vena. Maturimi i indit granulues përfundon me formimin ind i trashë fijor i mbresë.

Formimi i ri i indit lidhor ndodh jo vetëm kur dëmtohet, por edhe kur indet e tjera nuk rigjenerohen plotësisht, si dhe gjatë organizimit (kapsulimit), shërimit të plagëve dhe inflamacionit produktiv.

Maturimi i indit granulues mund të ketë të caktuar devijimet. Inflamacioni që zhvillohet në indin e granulimit çon në një vonesë në maturimin e tij,

Oriz. 83. ind granulimi. Ka shumë qeliza të indit lidhor të padiferencuara dhe fibra argjirofile midis enëve me mure të hollë. Impregnim argjendi

dhe aktiviteti i tepërt sintetik i fibroblasteve - deri në formimin e tepërt të fibrave të kolagjenit me hialinozën e tyre të mëvonshme të theksuar. Në raste të tilla, indi mbresë shfaqet në formën e një formimi të ngjashëm me tumorin e një ngjyre kaltërosh-të kuqe, e cila ngrihet mbi sipërfaqen e lëkurës në formë keloid. Shenjat keloid formohen pas lezioneve të ndryshme traumatike të lëkurës, veçanërisht pas djegieve.

Rigjenerimi i indit dhjamor ndodh për shkak të neoplazmës së qelizave të indit lidhor, të cilat kthehen në yndyrë (adiposocite) duke grumbulluar lipide në citoplazmë. Qelizat dhjamore palosen në lobula, midis të cilave ka shtresa të indit lidhës me enë dhe nerva. Rigjenerimi i indit dhjamor mund të ndodhë edhe nga mbetjet me bërthama të citoplazmës së qelizave yndyrore.

Rigjenerimi i kockave në rast të frakturës së kockës, kjo varet shumë nga shkalla e shkatërrimit të kockave, ripozicionimi i saktë i fragmenteve të kockave, kushtet lokale (gjendja e qarkullimit të gjakut, inflamacioni, etj.). Në e pakomplikuar mund të ndodhë frakturë e kockës, kur fragmentet e kockave janë të palëvizshme bashkimi primar kockor(Fig. 84). Fillon me rritjen në zonën e defektit dhe hematomës midis fragmenteve kockore të elementeve të rinj mezenkimale dhe enëve të gjakut. Ekziston një i ashtuquajtur kallusi paraprak i indit lidhor, në të cilën fillon menjëherë formimi i kockave. Ajo shoqërohet me aktivizimin dhe përhapjen osteoblaste në zonën e dëmtimit, por kryesisht në periostat dhe endostat. Në indin fibroretikular osteogjen, shfaqen trabekula kockore me kalcifikim të ulët, numri i të cilave rritet.

Formuar kallus paraprak. Në të ardhmen, ajo piqet dhe shndërrohet në një kockë lamelare të pjekur - kështu

Oriz. 84. Fuzioni primar i kockave. Kalusi ndërmjetës (i treguar nga një shigjetë), bashkimi i fragmenteve të kockave (sipas G.I. Lavrishcheva)

kallusi përfundimtar, i cili në strukturën e tij ndryshon nga indi kockor vetëm në rregullimin e çrregullt të shiritave të tërthortë kockore. Pasi kocka fillon të kryejë funksionin e saj dhe shfaqet një ngarkesë statike, indi i sapoformuar i nënshtrohet ristrukturimit me ndihmën e osteoklasteve dhe osteoblasteve, shfaqet palca e eshtrave, restaurohet vaskularizimi dhe inervimi. Në rast të shkeljes së kushteve lokale të rigjenerimit të kockave (çrregullimi i qarkullimit të gjakut), lëvizshmëria e fragmenteve, frakturat e gjera të diafizës, bashkim kockor sekondar(Fig. 85). Ky lloj bashkimi kockor karakterizohet nga formimi midis fragmenteve kockore, fillimisht i indit kërcor, mbi bazën e të cilit ndërtohet indi kockor. Prandaj, me shkrirje dytësore të kockave ata flasin kallusi paraprak osteokondral, e cila me kalimin e kohës zhvillohet në kockë të pjekur. Shkrirja sekondare e kockave krahasuar me atë parësore është shumë më e zakonshme dhe zgjat më shumë.

Në kushte të pafavorshme rigjenerimi i kockave mund të dëmtohet. Kështu, kur një plagë infektohet, rigjenerimi i kockave vonohet. Fragmentet e kockave, të cilat, gjatë rrjedhës normale të procesit rigjenerues, veprojnë si kornizë për indin kockor të sapoformuar, mbështesin inflamacionin në kushtet e mbytjes së plagës, e cila pengon rigjenerimin. Ndonjëherë kallusi primar kockor-kërcor nuk diferencohet në kalus kockor. Në këto raste, skajet e kockës së thyer mbeten të lëvizshme, duke u formuar nyje e rreme. Prodhimi i tepërt i indit kockor gjatë rigjenerimit çon në shfaqjen e rritjeve të kockave - ekzostozat.

Rigjenerimi i kërcit në ndryshim nga kocka ndodh zakonisht jo të plota. Vetëm defektet e vogla mund të zëvendësohen nga indet e sapoformuara për shkak të elementeve kambiale të perikondriumit - kondroblaste. Këto qeliza krijojnë substancën bazë të kërcit, pastaj kthehen në qeliza kërcore të pjekura. Defektet e mëdha të kërcit zëvendësohen nga indet e mbresë.

rigjenerimi i indeve të muskujve, mundësitë dhe format e tij janë të ndryshme në varësi të llojit të kësaj pëlhure. I qetë minjtë, qelizat e të cilëve janë të afta për mitozë dhe amitozë, me defekte të vogla mund të rigjenerohen plotësisht. Zonat e rëndësishme të dëmtimit të muskujve të lëmuar zëvendësohen nga një mbresë, ndërsa fibrat e mbetura të muskujve i nënshtrohen hipertrofisë. Formimi i ri i fibrave të muskujve të lëmuar mund të ndodhë nga transformimi (metaplasia) i elementeve të indit lidhës. Kështu formohen tufat e fibrave të muskujve të lëmuar në ngjitjet pleurale, në trombet që i nënshtrohen organizimit, në vazat gjatë diferencimit të tyre.

i strijuar muskujt rigjenerohen vetëm kur ruhet sarkolema. Brenda tubave nga sarkolema, organelet e saj rigjenerohen, duke rezultuar në shfaqjen e qelizave të quajtura mioblastet. Ato shtrihen, numri i bërthamave në to rritet, në sarkoplazmë

Oriz. 85. Shkrirja sekondare e kockave (sipas G.I. Lavrishcheva):

a - kallus periosteal osteokartilaginoz; një pjesë e indit kockor midis kërcit (fotografi mikroskopike); b - kallusi i kockave dhe kërcit periosteal (histotopografia 2 muaj pas operacionit): 1 - pjesa kockore; 2 - pjesa kërcore; 3 - fragmente kockash; c - kalus periosteal bashkim i fragmenteve të kockave të zhvendosura

miofibrilet diferencohen dhe tubat e sarkolemës kthehen në fibra muskulore të strijuara. Rigjenerimi i muskujve skeletik gjithashtu mund të shoqërohet me qelizat satelitore, të cilat ndodhen nën sarkolemë, d.m.th. brenda fibrës muskulore, dhe janë kambiale. Në rast dëmtimi, qelizat satelitore fillojnë të ndahen intensivisht, më pas i nënshtrohen diferencimit dhe sigurojnë restaurimin e fibrave të muskujve. Nëse kur dëmtohet muskuli, cenohet integriteti i fibrave, atëherë në skajet e këputjeve të tyre shfaqen fryrje në formë balone, të cilat përmbajnë një numër të madh bërthamash dhe quhen. veshkat e muskujve. Në këtë rast, rivendosja e vazhdimësisë së fibrave nuk ndodh. Vendi i këputjes është i mbushur me ind granulimi, i cili kthehet në një mbresë (kallo muskulore). Rigjenerimi muskujt e zemrës kur është i dëmtuar, si me dëmtimin e muskujve të strijuar, përfundon me cikatrice të defektit. Megjithatë, në fibrat muskulore të mbetura, shfaqet hiperplazi intensive e ultrastrukturave, e cila çon në hipertrofi të fibrave dhe restaurim të funksionit të organeve (shih Fig. 81).

Rigjenerimi i epitelit në shumicën e rasteve, ajo kryhet mjaft plotësisht, pasi ka një kapacitet të lartë rigjenerues. Rigjenerohet veçanërisht mirë epitelit mbulues. Rimëkëmbja epitel skuamoz i shtresuar i keratinizuar e mundur edhe me defekte mjaft të mëdha të lëkurës. Gjatë rigjenerimit të epidermës në skajet e defektit, vërehet një riprodhim i shtuar i qelizave të shtresës germinale (kambiale), embrionale (Malpighian). Qelizat epiteliale që rezultojnë fillimisht mbulojnë defektin në një shtresë. Në të ardhmen, shtresa e epitelit bëhet shumështresore, qelizat e saj diferencohen dhe fiton të gjitha shenjat e epidermës, e cila përfshin rritjen, shkëlqimin e grimcuar (në shputat dhe sipërfaqen pëllëmbë të duarve) dhe shtresën korneum. . Në shkelje të rigjenerimit të epitelit të lëkurës, formohen ulçera jo shëruese, shpesh me rritjen e epitelit atipik në skajet e tyre, i cili mund të shërbejë si bazë për zhvillimin e kancerit të lëkurës.

Epiteli integrues i mukozave (shtresor skuamoz jokeratinizues, kalimtar, prizmatik me një shtresë dhe me ciliar shumëbërthamor) rigjenerohet në të njëjtën mënyrë si keratinizimi skuamoz me shumë shtresa. Defekti i mukozës është restauruar për shkak të përhapjes së qelizave që rreshtojnë kriptet dhe kanalet ekskretuese të gjëndrave. Qelizat epiteliale të rrafshuara të padiferencuara fillimisht e mbulojnë defektin me një shtresë të hollë (Fig. 86), më pas qelizat marrin formën karakteristike të strukturave qelizore të veshjes së epitelit përkatës. Paralelisht, gjëndrat e mukozës janë restauruar pjesërisht ose plotësisht (për shembull, gjëndrat tubulare të zorrëve, gjëndrat endometriale).

Rigjenerimi mezotelial peritoneum, pleurë dhe qeskë perikardial kryhet duke ndarë qelizat e mbetura. Në sipërfaqen e defektit shfaqen qeliza kubike relativisht të mëdha, të cilat më pas rrafshohen. Me defekte të vogla, rreshtimi mezotelial restaurohet shpejt dhe plotësisht.

Gjendja e indit lidhës themelor është e rëndësishme për restaurimin e epitelit integrues dhe mesotelit, pasi epitelizimi i çdo defekti është i mundur vetëm pasi të jetë mbushur me ind granulimi.

Rigjenerimi i epitelit të organeve të specializuara(mëlçia, pankreasi, veshkat, gjëndrat endokrine, alveola pulmonare) kryhet sipas llojit. hipertrofia rigjeneruese: në zonat e dëmtimit, indi zëvendësohet nga një mbresë dhe përgjatë periferisë së tij ndodh hiperplazia dhe hipertrofia e qelizave të parenkimës. AT mëlçisë vendi i nekrozës i nënshtrohet gjithmonë cikatriceve, por në pjesën tjetër të organit shfaqet neoplazi intensive e qelizave, si dhe hiperplazia e strukturave ndërqelizore, e cila shoqërohet me hipertrofinë e tyre. Si rezultat, masa fillestare dhe funksioni i organit rikthehen shpejt. Mundësitë rigjeneruese të mëlçisë janë pothuajse të pakufishme. Në pankreas, proceset rigjeneruese shprehen mirë si në seksionet ekzokrine ashtu edhe në ishujt e pankreasit, dhe epiteli i gjëndrave ekzokrine bëhet burimi i restaurimit të ishujve. AT veshkat me nekrozë të epitelit të tubave, nefrocitet e mbijetuara riprodhohen dhe restaurojnë tubulat, por vetëm me ruajtjen e membranës bazale tubulare. Kur shkatërrohet (tubuloreksia), epiteli nuk restaurohet dhe tubuli zëvendësohet nga indi lidhor. Epiteli tubular i vdekur nuk restaurohet edhe në rastin kur glomeruli vaskular vdes së bashku me tubulin. Në të njëjtën kohë, indi lidhor i mbresë rritet në vend të nefronit të vdekur dhe nefronet përreth i nënshtrohen hipertrofisë rigjeneruese. në gjëndra sekretimi i brendshëm proceset e rikuperimit përfaqësohen edhe nga rigjenerimi jo i plotë. AT mushkërive pas heqjes së lobeve individuale, në pjesën e mbetur ndodh hipertrofia dhe hiperplazia e elementeve të indeve. Rigjenerimi i epitelit të specializuar të organeve mund të vazhdojë në mënyrë atipike, gjë që çon në rritjen e indit lidhës, riorganizimin strukturor dhe deformimin e organeve; në raste të tilla flitet cirroza (ciroza e mëlçisë, nefrocirroza, pneumocirroza).

Rigjenerimi i pjesëve të ndryshme të sistemit nervor ndodh në mënyrë të paqartë. AT kokë dhe palca kurrizore neoplazite e qelizave ganglione nuk bejne

Oriz. 86. Rigjenerimi i epitelit në fund të një ulçere kronike të stomakut

edhe kur ato shkatërrohen, rivendosja e funksionit është e mundur vetëm për shkak të rigjenerimit ndërqelizor të qelizave të mbetura. Neuroglia, veçanërisht mikroglia, karakterizohen nga një formë qelizore e rigjenerimit; prandaj, defektet në indet e trurit dhe palcës kurrizore zakonisht mbushen me qeliza neuroglia në rritje - të ashtuquajturat gliale (gliale) dhëmbëza. Kur dëmtohet nyjet vegjetative krahas hiperplazise te ultrastrukturave qelizore paraqitet edhe neoplazia e tyre. Në rast të shkeljes së integritetit nervi periferik rigjenerimi ndodh për shkak të segmentit qendror, i cili ka ruajtur lidhjen e tij me qelizën, ndërsa segmenti periferik vdes. Qelizat shumëzuese të mbështjellësit Schwann të segmentit periferik të vdekur të nervit janë të vendosura përgjatë tij dhe formojnë një rast - të ashtuquajturin kordoni Byungner, në të cilin cilindra boshtor rigjenerues rriten nga segmenti proksimal. Rigjenerimi i fibrave nervore përfundon me mielinimin e tyre dhe restaurimin e mbaresave nervore. Hiperplazia rigjeneruese receptorët pajisjet sinaptike pericelulare dhe efektorët shoqërohen ndonjëherë me hipertrofi të aparateve të tyre terminale. Nëse rigjenerimi i nervit është i shqetësuar për një arsye ose një tjetër (një divergjencë e konsiderueshme e pjesëve të nervit, zhvillimi i një procesi inflamator), atëherë në vendin e thyerjes së tij formohet një mbresë, në të cilën cilindrat boshtor të rigjeneruar të segmenti proksimal i nervit janë të vendosur rastësisht. Rritje të ngjashme ndodhin në skajet e nervave të prerë në trungun e gjymtyrëve pas amputimit të tij. Rritje të tilla të formuara nga fijet nervore dhe indet fibroze quhen neuromat e amputimit.

Shërimi i plagës

Shërimi i plagëve bëhet sipas ligjeve të rigjenerimit riparues. Shkalla e shërimit të plagës, rezultatet e saj varen nga shkalla dhe thellësia e dëmtimit të plagës, tiparet strukturore të organit, gjendja e përgjithshme e trupit dhe metodat e trajtimit të përdorura. Sipas I.V. Davydovsky, dallohen llojet e mëposhtme të shërimit të plagëve: 1) mbyllja e drejtpërdrejtë e një defekti të mbulesës epiteliale; 2) shërimi nën kore; 3) shërimi i plagës nga qëllimi parësor; 4) shërimi i plagës me qëllim dytësor, ose shërimi i plagës përmes suppurimit.

Mbyllja e drejtpërdrejtë e një defekti epitelial- ky është shërimi më i thjeshtë, që konsiston në zvarritjen e epitelit në defektin sipërfaqësor dhe mbylljen e tij me një shtresë epiteliale. Vërehet në kornea, mukozën shërimi nën kore ka të bëjë me defekte të vogla, në sipërfaqen e të cilave shfaqet shpejt një kore (zgjebe) tharje nga gjaku dhe limfat e koaguluara; epiderma restaurohet nën kore, e cila zhduket 3-5 ditë pas lëndimit.

Shërimi me qëllim parësor (per rimamm intentionem) vërehet në plagët me dëmtim jo vetëm të lëkurës, por edhe të indit themelor,

dhe skajet e plagës janë të njëtrajtshme. Plaga është e mbushur me mpiksje gjaku të derdhur, i cili mbron skajet e plagës nga dehidratimi dhe infeksioni. Nën ndikimin e enzimave proteolitike të neutrofileve, ndodh një lizë e pjesshme e koagulimit të gjakut, detritus i indeve. Neutrofilet vdesin, ato zëvendësohen nga makrofagët që fagocitojnë qelizat e kuqe të gjakut, mbetjet e indeve të dëmtuara; hemosiderina gjendet në skajet e plagës. Një pjesë e përmbajtjes së plagës hiqet në ditën e parë të lëndimit së bashku me eksudatin më vete ose gjatë trajtimit të plagës - pastrimi primar. Në ditën e 2-3, fibroblastet dhe kapilarët e sapoformuar që rriten drejt njëri-tjetrit shfaqen në skajet e plagës. ind granulimi, shtresa e së cilës në tension primar nuk arrin përmasa të mëdha. Në ditën e 10-15, ajo piqet plotësisht, defekti i plagës epitelizohet dhe plaga shërohet me një mbresë delikate. Në një plagë kirurgjikale, shërimi nga qëllimi parësor përshpejtohet për faktin se skajet e saj tërhiqen së bashku me fije mëndafshi ose catgut, rreth të cilave grumbullohen qeliza gjigante të trupave të huaj që i thithin ato dhe nuk ndërhyjnë në shërimin.

Shërimi me qëllim dytësor (per secundam intentionem), ose shërim përmes suppurimit (ose shërim me granulim - për granulim), Zakonisht vërehet me plagë të gjera, të shoqëruara me shtypje dhe nekrozë të indeve, depërtim të trupave të huaj dhe mikrobeve në plagë. Në vendin e plagës ndodhin hemorragji, ënjtje traumatike e skajeve të plagës, shfaqen shpejt shenjat e demarkacionit. inflamacion purulent në kufi me indet e vdekura, shkrirja e masave nekrotike. Gjatë 5-6 ditëve të para, ndodh refuzimi i masave nekrotike - dytësore pastrimi i plagës dhe indi i granulimit fillon të zhvillohet në skajet e plagës. ind granulimi, kryerja e plagës, përbëhet nga 6 shtresa që kalojnë në njëra-tjetrën (Anichkov N.N., 1951): shtresa sipërfaqësore leukocite-nekrotike; shtresa sipërfaqësore e sytheve vaskulare, shtresa e enëve vertikale, shtresa e maturimit, shtresa e fibroblasteve të vendosura horizontalisht, shtresa fibroze. Maturimi i indit granulues gjatë shërimit të plagës me qëllim dytësor shoqërohet me rigjenerim të epitelit. Megjithatë, me këtë lloj shërimi të plagëve, në vend të saj krijohet gjithmonë një mbresë.

Rigjenerimi- restaurimi nga trupi i organeve dhe indeve të humbura ose të dëmtuara, si dhe restaurimi i të gjithë organizmit nga ana e tij. Në më shumë

shkallë e natyrshme në bimët dhe jovertebrorët, në një masë më të vogël - vertebrorët. Rigjenerimi mund të shkaktohet

eksperimentalisht.

Rigjenerimi ka për qëllim rikthimin e elementeve strukturore të dëmtuara dhe proceset e rigjenerimit mund

kryhet në nivele të ndryshme:

a) molekulare

b) nënqelizore

c) riprodhimi qelizor - qelizor me mitozë dhe në mënyrë amitotike

d) ind

e) organi.

Llojet e rigjenerimit:

7. fiziologjike - siguron funksionimin e organeve dhe sistemeve në kushte normale. Rigjenerimi fiziologjik ndodh në të gjitha organet, por në disa më shumë, në të tjerë më pak.

2. Riparuese(rimëkëmbja) - ndodh në lidhje me proceset patologjike që çojnë në dëmtimin e indeve (ky është rigjenerim fiziologjik i përmirësuar)

a) rigjenerim i plotë (rikthim) - saktësisht i njëjti ind shfaqet në vendin e dëmtimit të indeve

b) rigjenerim (zëvendësim) jo i plotë - në vend të indit të vdekur shfaqet indi lidhor. Për shembull, në zemër me infarkt miokardi, ndodh nekroza, e cila zëvendësohet nga indi lidhor.

Kuptimi i rigjenerimit jo të plotë: rreth indit lidhor paraqitet hipertrofia rigjeneruese, e cila

siguron ruajtjen e funksionit të organit të dëmtuar.

Hipertrofia rigjeneruese kryhet nëpërmjet:

a) hiperplazia e qelizave (formimi i tepërt)

b) hipertrofia e qelizave (një rritje e vëllimit dhe masës së trupit).

Hipertrofia e rigjenerimit në miokard kryhet për shkak të hiperplazisë së strukturave ndërqelizore.

format e rigjenerimit.

1. Qelizor – riprodhimi qelizor ndodh në mënyrë mitotike dhe amitotike. Ekziston në indin kockor, epidermë, mukozën gastrointestinale, mukozën e frymëmarrjes, mukozën urogjenitale, endotelin, mesotelin, indin lidhor të lirshëm, sistemin hematopoietik. Në këto organe dhe inde ndodh rigjenerimi i plotë (pikërisht i njëjti ind).

2. Brendaqelizore – paraqitet hiperplazia e strukturave ndërqelizore. Miokardi, muskujt skeletorë (kryesisht), qelizat ganglione të sistemit nervor qendror (ekskluzivisht).

3. Format qelizore dhe brendaqelizore. Mëlçia, veshkat, mushkëritë, muskujt e lëmuar, sistemi nervor autonom, pankreasi, sistemi endokrin. Zakonisht ka rigjenerim jo të plotë.

Rigjenerimi i indit lidhor.

Fazat:

1. Formimi i indit granulues. Gradualisht ka një zhvendosje të enëve dhe qelizave me formimin e fibrave. Fibroblastet janë fibrocite që prodhojnë fibra.

2. Formimi i indit lidhor të pjekur. Rigjenerimi i gjakut

1. Rigjenerimi fiziologjik. Në palcën e eshtrave.

2. Rigjenerim riparues. Shfaqet me anemi, leukopeni, trombocitopeni. Shfaqen vatra ekstramedulare të hematopoiezës (në mëlçi, shpretkë, nyjet limfatike, palca e kockave e verdhë është e përfshirë në hematopoezë).

3. Rigjenerimi patologjik. Me sëmundjen nga rrezatimi, leucemia. Në organet hematopoietike, i papjekur

elementet hematopoietike (qelizat e fuqisë).

Pyetja 16

HOMEOSTAZA.

homeostaza - ruajtja e qëndrueshmërisë së mjedisit të brendshëm të trupit në kushte mjedisore që ndryshojnë vazhdimisht. Sepse një organizëm është një objekt vetërregullues me shumë nivele, ai mund të konsiderohet nga pikëpamja e kibernetikës. Pastaj, trupi është një sistem kompleks vetërregullues me shumë nivele me shumë variabla.

Variablat hyrës:

Shkak;

Irritimi.

Variablat e daljes:

Reagimi;

Pasoja.

Arsyeja është një devijim nga norma e reagimit në trup. Feedback-u luan një rol vendimtar. Ka reagime pozitive dhe negative.

reagime negative zvogëlon efektin e sinjalit të hyrjes në dalje. reagime pozitive rrit efektin e sinjalit hyrës në efektin dalës të veprimit.

Një organizëm i gjallë është një sistem ultrastabil që kërkon gjendjen më optimale të qëndrueshme, e cila sigurohet nga përshtatjet.

Pyetja 18:

PROBLEMET E TRANSPLANTIMIT.

Transplantimi është transplantimi i indeve dhe organeve.

Transplantimi në kafshë dhe njerëz është transplantimi i organeve ose seksioneve të indeve individuale për të zëvendësuar defektet, për të stimuluar rigjenerimin, gjatë operacioneve estetike, si dhe për qëllime të eksperimentit dhe terapisë së indeve.

Autotransplantacion - transplantim i indeve brenda të njëjtit organizëm Allotransplantation - transplantim ndërmjet organizmave të së njëjtës specie. Xenotransplantimi është një transplant midis specieve të ndryshme.

Pyetja 19

Kronobiologjia- një degë e biologjisë që studion ritmet biologjike, rrjedhën e proceseve të ndryshme biologjike

(kryesisht ciklike) në kohë.

ritmet biologjike- (bioritmet), luhatjet ciklike të intensitetit dhe natyrës së proceseve dhe dukurive biologjike. Disa ritme biologjike janë relativisht të pavarura (për shembull, rrahjet e zemrës, frymëmarrja), të tjerët shoqërohen me përshtatjen e organizmave në ciklet gjeofizike - çdo ditë (për shembull, luhatjet në intensitetin e ndarjes qelizore, metabolizmin, aktivitetin motorik të kafshëve), baticë ( për shembull, proceset biologjike në organizmat që lidhen me nivelin e baticave të detit), vjetore (ndryshimet në numrin dhe aktivitetin e kafshëve, rritjen dhe zhvillimin e bimëve, etj.). Shkenca e ritmeve biologjike është kronobiologjia.

Pyetja 20

FILOGJENEZA E SKELETIT

Skeleti i peshkut përbëhet nga një kafkë, shtyllë kurrizore, skelet i pendëve të paçiftuara, të çiftëzuara dhe rripat e tyre. Në rajonin e trungut, brinjët janë ngjitur në proceset tërthore të trupit. Rruazat artikulohen me njëra-tjetrën me ndihmën e proceseve artikulare, duke siguruar përkulje kryesisht në rrafshin horizontal.

Skeleti i amfibëve, si të gjithë vertebrorët, përbëhet nga një kafkë, shpinë, skelet gjymtyrësh dhe rripat e tyre. Kafka është pothuajse tërësisht kërcore (Fig. 11.20). Ajo është e artikuluar në mënyrë të lëvizshme me shtyllën kurrizore. Shpina përmban nëntë rruaza, të bashkuara në tre seksione: qafës së mitrës (1 rruazë), trungut (7 rruaza), sakrale (1 rruazë) dhe të gjitha rruazat bishtore janë shkrirë për të formuar një kockë të vetme - urostyle. Brinjët mungojnë. Brezi i shpatullave përfshin kocka tipike për vertebrorët tokësorë: tehët e shpatullave të çiftuara, kockat e sorrës (korakoidet), klavikulat dhe një sternum i paçiftuar. Ka formën e një gjysmërrethi që shtrihet në trashësinë e muskujve të trungut, domethënë nuk është i lidhur me shtyllën kurrizore. Brezi i legenit formohet nga dy kocka të legenit, të formuar nga tre palë kocka iliake, iskiale dhe pubike, të shkrira së bashku. Kockat e gjata iliake janë ngjitur në proceset tërthore të rruazave sakrale. Skeleti i gjymtyrëve të lira është i ndërtuar sipas llojit të një sistemi levash me shumë anëtarë, të lidhur në mënyrë të lëvizshme me nyje sferike. Si pjesë e gjymtyrëve të përparme. ndani shpatullën, parakrahun dhe dorën.

Trupi i hardhucës është i ndarë në kokë, trung dhe bisht. Qafa është e përcaktuar mirë në rajonin e trungut. I gjithë trupi është i mbuluar me luspa me brirë, dhe koka dhe barku janë të mbuluara me mburoja të mëdha. Gjymtyrët e hardhucës janë të zhvilluara mirë dhe të armatosura me pesë gishta me kthetra. Kockat e shpatullave dhe kofshëve janë paralele me tokën, duke bërë që trupi të ulet dhe të prekë tokën (prandaj emri i klasës). Shtylla e qafës së mitrës përbëhet nga tetë rruaza, e para prej të cilave është e lidhur në mënyrë të lëvizshme si me kafkën ashtu edhe me rruazën e dytë, e cila i siguron rajonit të kokës liri më të madhe lëvizjeje. Rruazat e rajonit lumbotorakik mbajnë brinjë, një pjesë e të cilave është e lidhur me sternumin, duke rezultuar në formimin e gjoksit. Rruazat sakrale ofrojnë një lidhje më të fortë me kockat e legenit sesa te amfibët.

Skeleti i gjitarëve është në thelb i ngjashëm në strukturë me skeletin e vertebrorëve tokësorë, por ka disa dallime: numri i rruazave të qafës së mitrës është konstant dhe i barabartë me shtatë, kafka është më voluminoze, e cila shoqërohet me madhësinë e madhe të trurit. . Kockat e kafkës bashkohen mjaft vonë, duke lejuar që truri të zgjerohet ndërsa kafsha rritet. Gjymtyrët e gjitarëve ndërtohen sipas tipit me pesë gishta, karakteristikë e vertebrorëve tokësorë.

Pyetja 21

FILOGJENEZA E SISTEMIT TË QARKULLIMIT

Sistemi i qarkullimit të gjakut të peshkut është i mbyllur. Zemra është me dy dhoma, e përbërë nga një atrium dhe një barkushe. Gjaku venoz nga barkushja e zemrës hyn në aortën abdominale, e cila e çon atë në gushë, ku pasurohet me oksigjen dhe lirohet nga dioksidi i karbonit. Gjaku arterial që rrjedh nga gushat mblidhet në aortën dorsale, e cila ndodhet përgjatë trupit nën shtyllën kurrizore. Arterie të shumta nisen nga aorta dorsale në organe të ndryshme të peshkut. Në to, arteriet ndahen në një rrjet kapilarësh më të hollë, përmes mureve të të cilëve gjaku lëshon oksigjen dhe pasurohet me dioksid karboni. Gjaku venoz mblidhet në vena dhe përmes tyre hyn në atrium, dhe prej tij në barkushe. Prandaj, peshqit kanë një rreth të qarkullimit të gjakut.

Sistemi i qarkullimit të gjakut të amfibëve përfaqësohet nga një zemër me tre dhoma, e përbërë nga dy atria dhe një barkushe, dhe dy rrathë të qarkullimit të gjakut - i madh (trungu) dhe i vogël (pulmonar). Qarkullimi pulmonar fillon në barkushe, përfshin enët e mushkërive dhe përfundon në atriumin e majtë. Një rreth i madh gjithashtu fillon në barkushe. Gjaku, pasi ka kaluar nëpër enët e të gjithë trupit, kthehet në atriumin e djathtë. Kështu, gjaku arterial nga mushkëritë hyn në atriumin e majtë, dhe gjaku venoz nga i gjithë trupi hyn në atriumin e djathtë. Gjaku arterial që rrjedh nga lëkura gjithashtu hyn në atriumin e djathtë. Pra, falë shfaqjes së qarkullimit pulmonar, gjaku arterial hyn edhe në zemrën e amfibëve. Pavarësisht se gjaku arterial dhe venoz hyn në barkushe, përzierja e plotë e gjakut nuk ndodh për shkak të pranisë së xhepave dhe septave jo të plota. Falë tyre, kur largohet nga barkushe, gjaku arterial rrjedh nëpër arteriet karotide në pjesën e kokës, gjaku venoz në mushkëri dhe lëkurë dhe gjak i përzier në të gjitha organet e tjera të trupit. Kështu, në amfibët nuk ka ndarje të plotë të gjakut në barkushe, prandaj intensiteti i proceseve jetësore është i ulët, dhe temperatura e trupit është e paqëndrueshme.

Zemra e zvarranikëve është me tre dhoma, megjithatë, përzierja e plotë e gjakut arterial dhe venoz nuk ndodh për shkak të pranisë së një septumi gjatësor jo të plotë në të. Tre anije që nisen nga pjesë të ndryshme të barkushes - arteria pulmonare, harqet e aortës së majtë dhe të djathtë - bartin gjak venoz në mushkëri, gjak arterial në kokë dhe gjymtyrë të përparme dhe në pjesët e tjera - të përzier me një mbizotërim të gjakut arterial. Një furnizim i tillë i gjakut, si dhe një aftësi e ulët për të termorregulluar, çojnë në faktin se

Temperatura e trupit të zvarranikëve varet nga kushtet e temperaturës së mjedisit.

Niveli i lartë i aktivitetit jetësor të shpendëve është për shkak të një sistemi qarkullimi më të avancuar në krahasim me kafshët e klasave të mëparshme. Ata kishin një ndarje të plotë të rrjedhës së gjakut arterial dhe venoz. Kjo për faktin se zemra e zogjve është me katër dhoma dhe është plotësisht e ndarë në pjesët e majta - arteriale dhe të djathta - venoze. Harku i aortës është vetëm një (djathtas) dhe niset nga barkushja e majtë. Në të rrjedh gjak i pastër arterial, duke furnizuar të gjitha indet dhe organet e trupit. Arteria pulmonare niset nga barkushja e djathtë, duke çuar gjakun venoz në mushkëri. Gjaku lëviz me shpejtësi nëpër enët, shkëmbimi i gazit ndodh intensivisht, lëshohet shumë nxehtësi. Sistemi i qarkullimit të gjakut të gjitarëve nuk ka dallime thelbësore nga ai i shpendëve.Ndryshe nga zogjtë, te gjitarët harku i majtë i aortës niset nga barkushja e majtë.

Pyetja 22

ZHVILLIMI I HARKET ARTERIAL

Harqet arteriale, harqet e aortës, enët e gjakut që vendosen në embrionet e vertebrorëve në formën e 6-7 (në ciklostome deri në 15) trungje anësore të çiftëzuara që shtrihen nga aorta abdominale. AD kalon nëpër septet ndërbrankiale në anën dorsale të faringut dhe, duke u bashkuar, formojnë aortën dorsale. 2 palët e para të harqeve arteriale zakonisht zvogëlohen herët; te peshqit dhe larvat e amfibëve, ato ruhen në formën e enëve të vogla. 4-5 palët e mbetura të harqeve arteriale bëhen enë gushë. Në vertebrorët tokësorë, arteriet karotide formohen nga çifti i tretë i harqeve arteriale, dhe arteriet pulmonare formohen nga i gjashti. Në amfibët kaudat, zakonisht çiftet e 4-të dhe të 5-të të harqeve arteriale formojnë trungjet ose rrënjët e aortës, të cilat bashkohen në aortën dorsale. Në amfibët dhe zvarranikët pa bisht, harqet e aortës lindin vetëm nga çifti i katërt i harqeve arteriale, dhe i 5-ti zvogëlohet. Tek zogjtë dhe gjitarët, e 5-ta dhe gjysma e harqeve arteriale të 4-të zvogëlohen, tek zogjtë aorta bëhet gjysma e saj e djathtë, tek gjitarët - e majta. Ndonjëherë, tek të rriturit, enët germinale mbeten, duke lidhur harqet e aortës me arteriet karotide (duktuset karotide) ose pulmonare (duktet botaliane).

Pyetja 23

Sistemi i frymëmarrjes.

Shumica e kafshëve janë aerobe. Difuzioni i gazrave nga atmosfera përmes një zgjidhje ujore kryhet gjatë frymëmarrjes. Elementet e lëkurës dhe të frymëmarrjes së ujit ruhen edhe te vertebrorët më të lartë. Gjatë evolucionit, kafshët zhvilluan një shumëllojshmëri të pajisjeve të frymëmarrjes - derivate të lëkurës dhe tubit tretës. Gushat dhe mushkëritë janë derivate të faringut.

FILOGJENEZA E ORGANEVE TË FRYMËMARRJES

Organet e frymëmarrjes - gushat - janë të vendosura në anën e sipërme të katër harqeve të gushës në formën e petaleve të kuqe të ndezura. Uji hyn në gojën e peshkut, filtrohet përmes të çarave të gushës, duke larë gushat dhe nxirret nga poshtë mbulesës së gushës. Shkëmbimi i gazit kryhet në kapilarë të shumtë të gushës, në të cilët gjaku rrjedh drejt ujit që rrethon gushë.

Bretkosat marrin frymë me mushkëri dhe lëkurë. Mushkëritë janë qese të zbrazëta të çiftëzuara me një sipërfaqe të brendshme qelizore të depërtuar nga një rrjet kapilarësh gjaku, ku ndodh shkëmbimi i gazit. Mekanizmi i frymëmarrjes te amfibët është i papërsosur, i tipit të detyruar. Kafsha tërheq ajrin në zgavrën orofaringeale, për të cilën ul pjesën e poshtme të zgavrës me gojë dhe hap vrimat e hundës. Vrimat e hundës më pas mbyllen me valvula, dyshemeja e gojës ngrihet dhe ajri pompohet në mushkëri. Largimi i ajrit nga mushkëritë ndodh për shkak të tkurrjes së muskujve gjoksorë. Sipërfaqja e mushkërive tek amfibët është e vogël, më e vogël se sipërfaqja e lëkurës.

Organet e frymëmarrjes - mushkëritë (zvarranikët). Muret e tyre kanë një strukturë qelizore, e cila rrit shumë sipërfaqen. Frymëmarrja kutane mungon. Ventilimi i mushkërive është më intensiv se tek amfibët dhe shoqërohet me një ndryshim në vëllimin e gjoksit. Trakti i frymëmarrjes - trakea, bronket - mbrojnë mushkëritë nga efektet e tharjes dhe ftohjes së ajrit që vjen nga jashtë.

Mushkëritë e zogjve janë trupa të dendur sfungjerë. Bronket, pasi kanë hyrë në mushkëri, degëzohen fort në to deri në bronkiolat më të holla, të mbyllura verbërisht, të ngatërruara në një rrjet kapilarësh, ku

dhe bëhet shkëmbimi i gazit. Një pjesë e bronkeve të mëdha, pa degëzime, shkon përtej mushkërive dhe zgjerohet në qese ajri të mëdha me mure të hollë, vëllimi i të cilave është shumë herë më i madh se vëllimi i mushkërive (Fig. 11.23). Qeset e ajrit ndodhen midis organeve të ndryshme të brendshme, dhe degët e tyre kalojnë midis muskujve, nën lëkurë dhe në zgavrën e kockave.

Gjitarët marrin frymë me mushkëri që kanë një strukturë alveolare, për shkak të së cilës sipërfaqja e frymëmarrjes tejkalon sipërfaqen e trupit me 50 herë ose më shumë. Mekanizmi i frymëmarrjes është për shkak të një ndryshimi në vëllimin e gjoksit për shkak të lëvizjes së brinjëve dhe një karakteristikë të veçantë të muskujve të gjitarëve - diafragmës.

Pyetja 24

FILOGJENEZA E TRURIT

Sistemi nervor qendror i peshkut përbëhet nga truri dhe palca kurrizore. Truri i peshqve, si te të gjithë vertebrorët, përfaqësohet nga pesë seksione: anterior, i ndërmjetëm, i mesëm, tru i vogël dhe medulla oblongata. Lobet e nuhatjes të zhvilluara mirë largohen nga truri i përparmë. Zhvillimi më i madh arrin në trurin e mesëm, i cili analizon perceptimet vizuale, si dhe tru i vogël, i cili rregullon koordinimin e lëvizjeve dhe ruajtjen e ekuilibrit.

Truri i amfibëve ka të njëjtat pesë seksione si truri i peshkut. Megjithatë, ai ndryshon nga ai në zhvillimin e madh të trurit të përparmë, i cili tek amfibët është i ndarë në dy hemisfera. Truri i vogël është i pazhvilluar për shkak të lëvizshmërisë së ulët dhe monotonisë. natyra e ndryshme e lëvizjeve të amfibëve.

Truri i zvarranikëve, në krahasim me atë të amfibëve, ka një tru të vogël të zhvilluar më mirë dhe hemisfera të mëdha të trurit të përparmë, sipërfaqja e së cilës ka bazat e korteksit. Kjo shkakton forma të ndryshme dhe më komplekse të sjelljes adaptive.

Truri i zogjve ndryshon nga truri i atyre që përpëliten nga madhësia e madhe e hemisferave të trurit të përparmë dhe trurit të vogël.

Truri i gjitarëve është relativisht i madh për shkak të rritjes së vëllimit të hemisferave të trurit të parë dhe trurit të vogël. Zhvillimi i trurit të përparmë ndodh për shkak të rritjes së çatisë së tij - forniksit cerebral, ose korteksit cerebral.

Pyetja 25

FILOGJENEZA E SISTEMEVE EKZEKUTIVE DHE RIGJENERALE

Organet ekskretuese të peshkut janë veshkat e trungut të çiftëzuar në formë shiriti të vendosura në zgavrën e trupit nën shtyllën kurrizore. Ata kanë humbur kontaktin me zgavrën e trupit dhe largojnë mbetjet e dëmshme duke i filtruar ato nga gjaku. Në peshqit e ujërave të ëmbla, produkti përfundimtar i metabolizmit të proteinave është amoniaku toksik. Ai shpërndahet në shumë ujë, dhe për këtë arsye peshku nxjerr shumë urinë të lëngshme. Uji i ekskretuar në urinë plotësohet lehtësisht për shkak të marrjes së tij të vazhdueshme përmes lëkurës, gushave dhe me ushqim. Në peshqit detarë, produkti përfundimtar i metabolizmit të azotit është ure më pak toksike, ekskretimi i së cilës kërkon më pak ujë. Urina e formuar në veshka derdhet përmes ureterëve të çiftuar në fshikëz, nga ku ekskretohet përmes hapjes ekskretuese. Gjëndrat seksuale të çiftuara - vezoret dhe testikujt - kanë kanale ekskretuese. Fekondimi në shumicën e peshqve është i jashtëm dhe ndodh në ujë.

Organet ekskretuese të amfibëve, si ato të peshkut, përfaqësohen nga veshkat e trungut. Megjithatë, ndryshe nga peshqit, ata kanë pamjen e trupave kompakt të rrafshuar të shtrirë në anët e tyre.

vertebra sakrale. Në veshka ka glomerula që filtrojnë produktet e dëmshme të kalbjes (kryesisht ure) dhe substancat e rëndësishme për trupin (sheqernat, vitaminat, etj.) nga gjaku. Gjatë rrjedhjes nëpër tubulat renale, substancat e dobishme për trupin absorbohen përsëri në gjak dhe urina rrjedh përmes dy ureterëve në kloakë dhe prej andej në fshikëz. Pas mbushjes së fshikëzës, muret e saj muskulore tkurren, urina ekskretohet në kloakë dhe hidhet jashtë. Humbjet e ujit nga trupi i amfibëve me urinë, si dhe tek peshqit, plotësohen nga marrja e tij përmes lëkurës. Gjëndrat seksuale janë të çiftëzuara. Oviduktet e çiftëzuara derdhen në kloakë, dhe vas deferens në ureterë.

Organet ekskretuese të zvarranikëve përfaqësohen nga veshkat e legenit, në të cilat zona totale e filtrimit të glomeruleve është e vogël, ndërsa gjatësia e tubave është e rëndësishme. Kjo kontribuon në rithithjen intensive të ujit të filtruar nga glomeruli në kapilarët e gjakut. Rrjedhimisht, ekskretimi i produkteve të mbeturinave tek zvarranikët ndodh me humbje minimale të ujit. Në to, si në artropodët tokësorë, produkti përfundimtar i sekretimit është acidi urik, i cili kërkon një sasi të vogël uji për t'u ekskretuar nga trupi. Urina mblidhet përmes ureterëve në kloakë, dhe prej saj në fshikëz, nga e cila ekskretohet në formën e një pezullimi të kristaleve të vogla.

Izolimi i gjitarëve. Veshkat e legenit të gjitarëve janë të ngjashme në strukturë me ato të zogjve. Urina me një përmbajtje të lartë ure derdhet nga veshkat përmes ureterëve në fshikëz, dhe prej saj del jashtë.

Pyetja 26

Filogjenia e integritetit të trupit:

Drejtimet kryesore të evolucionit të integritetit të akordave:

1) diferencimi në dy shtresa: e jashtme - epidermë, e brendshme - derma dhe një rritje në trashësinë e dermës;

1) nga një epidermë me një shtresë në një shumështresore;

2) diferencimi i dermës në 2 shtresa - papilare dhe retikulare:

3) shfaqja e yndyrës nënlëkurore dhe përmirësimi i mekanizmave të termorregullimit;

4) nga gjëndrat njëqelizore në shumëqelizore;

5) diferencimi i derivateve të ndryshëm të lëkurës.

Në kordat e poshtme (heshtak) epiderma është njështresore, cilindrike, ka qeliza gjëndrore që sekretojnë mukus. Derma (corium) përfaqësohet nga një shtresë e hollë e indit lidhor të paformuar.

Në vertebrorët e ulët, epiderma bëhet shumështresore. Shtresa e saj e poshtme është germinale (bazale), qelizat e saj ndahen dhe plotësojnë qelizat e shtresave të sipërme. Derma ka rregulluar saktë fibrat, enët dhe nervat.

Derivatet e lëkurës janë: gjëndrat mukoze njëqelizore (në ciklostome) dhe shumëqelizore (te amfibët); luspat: a) plakoide te peshqit kërcorë, në zhvillimin e të cilit marrin pjesë epiderma dhe derma; b) kocka te peshku kockor, që zhvillohet në kurriz të dermës.

Luspa plakoide është e mbuluar nga jashtë me një shtresë smalti (me origjinë ektodermale), nën të cilën gjenden dentina dhe pulpa (me origjinë mezodermale). Luspat dhe mukoza kryejnë një funksion mbrojtës.

Amfibët kanë lëkurë të hollë dhe të lëmuar pa luspa. Lëkura përmban një numër të madh të gjëndrave mukoze shumëqelizore, sekreti i të cilave hidraton lëkurën dhe ka veti baktericid. Lëkura merr pjesë në shkëmbimin e gazit.

Në vertebrorët më të lartë, për shkak të rënies në tokë, epiderma bëhet e thatë dhe ka një shtresë corneum.

zvarranikët zhvillohen luspa me brirë, nuk ka gjëndra të lëkurës.

Tek gjitarët: epiderma dhe derma e zhvilluar mirë, shfaqet yndyrë nënlëkurore.

Pyetja 27

FILOGJENEZA E SISTEMIT TË GJITHSHËM.

Peshqit hanë një shumëllojshmëri ushqimesh. Specializimi i ushqimit reflektohet në strukturën e organeve të tretjes. Goja të çon në zgavrën e gojës, e cila zakonisht përmban dhëmbë të shumtë të vendosur në nofull, palatinë dhe kocka të tjera. Mungojnë gjëndrat e pështymës. Nga zgavra e gojës, ushqimi kalon në faring, i shpuar nga të çarat e gushës dhe përmes ezofagut hyn në stomak, gjëndrat e të cilit sekretojnë me bollëk lëngje tretëse. Disa peshq (cyprinids dhe një sërë të tjerë) nuk kanë stomak dhe ushqimi hyn menjëherë në zorrën e hollë, ku, nën ndikimin e një kompleksi enzimash të sekretuara nga gjëndrat e vetë zorrëve, mëlçia dhe pankreasi, ushqimi bëhet. zbërthehet dhe lëndët ushqyese të tretura përthithen. Diferencimi i sistemit tretës të amfibëve mbeti afërsisht në të njëjtin nivel me atë të paraardhësve të tyre - peshqve. Zgavra e zakonshme orofaringeale kalon në një ezofag të shkurtër, e ndjekur nga një stomak pak i izoluar, duke kaluar pa një kufi të mprehtë në zorrë. Zorra përfundon me rektum, i cili kalon në kloakë. Kanalet e gjëndrave tretëse - mëlçia dhe pankreasi - derdhen në duoden. Në zgavrën orofaringeale hapen kanalet e gjëndrave të pështymës që mungojnë te peshqit, duke lagur zgavrën me gojë dhe ushqimin. Shfaqja e një gjuhe të vërtetë në zgavrën e gojës, organi kryesor i nxjerrjes së ushqimit, lidhet me mënyrën tokësore të jetesës.

Në sistemin tretës të zvarranikëve, diferencimi në departamente është më i mirë se ai i amfibëve. Ushqimi kapet nga nofullat, të cilat kanë dhëmbë për të mbajtur gjahun. Zgavra me gojë është më e mirë se ajo e amfibëve, e kufizuar nga faringu. Në fund të zgavrës me gojë është një gjuhë e lëvizshme, me pirun në fund. Ushqimi laget me pështymë, gjë që e bën më të lehtë gëlltitjen. Ezofag është i gjatë për shkak të zhvillimit të qafës. Stomaku, i ndarë nga ezofagu, ka mure muskulore. Ekziston një cekum në kufirin e zorrëve të vogla dhe të mëdha. Kanalet e mëlçisë dhe pankreasit

gjëndrat hapen në duoden. Koha e tretjes së ushqimit varet nga temperatura e trupit të zvarranikëve.

Sistemi tretës i gjitarëve. Dhëmbët qëndrojnë në qelizat e kockave të nofullës dhe ndahen në prerës, kanin dhe molar. Hapja e gojës është e rrethuar nga buzë mishi, gjë që është karakteristikë vetëm për gjitarët në lidhje me ushqyerjen me qumësht. Në zgavrën e gojës, ushqimi, përveç përtypjes me dhëmbë, i ekspozohet veprimit kimik të enzimave të pështymës dhe më pas kalon në mënyrë të njëpasnjëshme në ezofag dhe stomak. Stomaku te gjitarët është i ndarë mirë nga pjesët e tjera të traktit tretës dhe furnizohet me gjëndra tretëse. Në shumicën e specieve të gjitarëve, stomaku është i ndarë në më shumë ose më pak seksione. Është më i ndërlikuar në artiodaktilet e ripërtypësve. Zorra ka një seksion të hollë dhe të trashë. Në kufirin e seksioneve të holla dhe të trasha, zorra e zorrëve niset, në të cilën ndodh fermentimi i fibrës. Kanalet e mëlçisë dhe pankreasit hapen në zgavrën e duodenit.

Pyetja 28

Sistemi endokrin.

Në çdo organizëm, prodhohen komponime që barten në të gjithë trupin, duke pasur një rol integrues. Bimët kanë fitohormone që kontrollojnë rritjen, zhvillimin e frutave, luleve, zhvillimin e sythave sqetullore, ndarjen e kambiumit dhe të tjera.Fitohormonet gjenden në algat njëqelizore.

Hormonet u shfaqën në organizmat shumëqelizorë kur u shfaqën qeliza të veçanta endokrine. Megjithatë, komponimet kimike që luajnë rolin e hormoneve kanë ekzistuar më parë. Tiroksina, triiodothyronine (gjëndra tiroide) gjenden në cianobakteret. Rregullimi hormonal tek insektet është kuptuar keq.

Në vitin 1965, Wilson izoloi insulinën nga yjet e detit.

Doli se është shumë e vështirë të përcaktohet një hormon.

Hormonështë një kimikat specifik i sekretuar nga qeliza specifike në një zonë të caktuar të trupit, i cili hyn në qarkullimin e gjakut dhe më pas ka një efekt specifik në disa qeliza ose organe të synuara të vendosura në zona të tjera të trupit, gjë që çon në koordinimin e funksioneve. të gjithë organizmit.

Njihet një numër i madh i hormoneve të gjitarëve. Ato ndahen në 3 grupe kryesore.

Feromonet. Lëshohet në mjedisin e jashtëm. Me ndihmën e tyre, kafshët marrin dhe transmetojnë informacion. Tek njerëzit, aroma e acidit hidroksitetradekanoik 14 dallohet qartë vetëm nga gratë që kanë arritur pubertetin.

Organizmat shumëqelizorë më të organizuar - për shembull, sfungjerët kanë gjithashtu një pamje të një sistemi endokrin. Sfungjerët përbëhen nga 2 shtresa - endoderma dhe ekzoderm, midis tyre është mezenkima, e cila përmban komponime makromolekulare karakteristike për indin lidhës të organizmave më të organizuar. Ka qeliza migruese në mezenkimë, disa qeliza janë në gjendje të sekretojnë serotoninën, acetilkolinën. Sfungjerët nuk kanë sistem nervor. Substancat e sintetizuara në mezenkim shërbejnë për të lidhur pjesë të veçanta të trupit. Koordinimi kryhet duke lëvizur qelizat përgjatë mezenkimës. Ekziston edhe transferimi i substancave ndërmjet qelizave. Është hedhur baza e sinjalizimit kimik, karakteristik për kafshët e tjera. Nuk ka qeliza të pavarura endokrine.

Koelenteratët kanë një sistem nervor primitiv. Fillimisht, qelizat nervore kryenin një funksion neurosekretor. Funksioni trofik, kryen kontrollin e rritjes, zhvillimit të organizmit. Pastaj qelizat nervore filluan të shtrihen dhe të formojnë procese të gjata. Sekreti u lëshua pranë organit të synuar, pa transferim (sepse nuk kishte gjak). Mekanizmi endokrin u ngrit më herët se ai përçues. Qelizat nervore ishin endokrine, dhe më pas ato morën veti përçuese. Qelizat neurosekretore ishin qelizat e para sekretore.

Protostomet dhe deuterostomet prodhojnë të njëjtat hormone steroide dhe peptide. Në përgjithësi pranohet se në procesin e evolucionit, të reja (mutacione, dyfishime gjenesh) mund të lindin nga disa hormone polipeptide. Dyfishimet janë më pak të shtypura nga seleksionimi natyror sesa mutacionet. Shumë hormone mund të sintetizohen jo në një gjëndër, por në disa. Për shembull, insulina prodhohet në pankreas, gjëndrën submandibulare, duodenum dhe organe të tjera. Ekziston një varësi e gjeneve që kontrollojnë sintezën e hormoneve nga pozicioni.