Absorbția lipidelor în tractul gastro-intestinal. Absorbția produselor de digestie a lipidelor și resinteza lipidelor în peretele intestinal

Primele două etape ale digestiei lipidelor, emulsionareȘi hidroliză, apar aproape simultan. În același timp, produsele de hidroliză nu sunt îndepărtate, dar rămânând în picăturile de lipide, facilitează emulsionarea în continuare și activitatea enzimelor.

Digestia în gură

La adulți, digestia lipidelor nu are loc în cavitatea bucală, deși mestecarea prelungită a alimentelor contribuie la emulsionarea parțială a grăsimilor.

Digestia în stomac

La un adult, lipaza proprie a stomacului nu joacă un rol semnificativ în digestia lipidelor din cauza cantității sale mici și a faptului că pH-ul optim este de 4,5-5,5. Acest lucru afectează și lipsa grăsimilor emulsionate din alimentele obișnuite (cu excepția laptelui).

Cu toate acestea, la adulți, un mediu cald și peristaltismul gastric provoacă ceva emulsionare gras În același timp, chiar și lipaza activă scăzută descompune cantități mici de grăsime, ceea ce este important pentru digestia ulterioară a grăsimilor în intestin, deoarece prezența a cel puțin o cantitate minimă de acizi grași liberi facilitează emulsionarea grăsimilor în duoden și stimulează secreția de lipază pancreatică.

Digestia în intestine

Influențat peristaltism Tractul gastrointestinal și componentele constitutive bilă grăsimea comestibilă este emulsionată. Se formează în timpul digestiei lizofosfolipide Sunt, de asemenea, un bun surfactant, deci promovează emulsionarea în continuare a grăsimilor alimentare și formarea micelilor. Dimensiunea picăturilor unei astfel de emulsii de grăsime nu depășește 0,5 microni.

Se efectuează hidroliza esterilor CS colesterol esteraza suc pancreatic.

Digestia TAG în intestin se realizează sub influența lipaza pancreatică cu un pH optim de 8,0-9,0. Intră în intestine sub formă prolipaze, pentru manifestarea activității sale este necesară colipaza, care ajută lipaza să se localizeze pe suprafața picăturii lipidice.

Colipase, la rândul său, este activat de tripsină și apoi formează un complex cu lipaza într-un raport de 1:1. Lipaza pancreatică elimină acizii grași legați de atomii de carbon C1 și C3 ai glicerolului. Ca urmare a activității sale, rămân 2-monoacilgliceroli (2-MAG), care sunt absorbiți sau transformați izomeraza monogliceroluluiîn 1-MAG. Acesta din urmă este hidrolizat în glicerol și acid gras. Aproximativ 3/4 din TAG după hidroliză rămâne sub formă de 2-MAG și doar 1/4 din TAG este complet hidrolizat.

Hidroliza enzimatică completă a triacilglicerolului

ÎN pancreatic sucul conţine, de asemenea, fosfolipază A 2 activată de tripsină, care scindează acidul gras din C 2 din fosfolipide, activitatea fosfolipazei C şi lizofosfolipaze.

Acțiunea fosfolipazei A2 și a lizofosfolipazei folosind exemplul fosfatidilcolinei

ÎN intestinal sucul are și activitate fosfolipaza A 2 și fosfolipaza C.

Pentru ca toate aceste enzime hidrolitice să funcționeze în intestin, sunt necesari ionii de Ca 2+ pentru a facilita îndepărtarea acizilor grași din zona catalitică.

Punctele de acțiune ale fosfolipazelor

Formarea micelelor

Ca urmare a acțiunii enzimelor sucului pancreatic și intestinal asupra grăsimilor emulsionate, 2-monoacilglicerol s, gratuit acid gras si gratis colesterolul, formând structuri de tip micelar (dimensiunea deja de aproximativ 5 nm). Glicerolul liber este absorbit direct în sânge.

10.3.1. Locul principal al digestiei lipidelor este intestinul subțire superior. Următoarele condiții sunt necesare pentru digestia lipidelor:

• prezența enzimelor lipolitice;
• condiții pentru emulsionarea lipidelor;
• valori optime ale pH-ului mediului (între 5,5 - 7,5).

10.3.2. Diferite enzime sunt implicate în descompunerea lipidelor. Grăsimile alimentare la un adult sunt descompuse în principal de lipaza pancreatică; Lipaza se găsește și în sucul intestinal și saliva la sugari, lipaza este activă în stomac. Lipazele aparțin clasei hidrolazelor ele hidrolizează legăturile esterice -O-SO- cu formarea de acizi grași liberi, diacilgliceroli, monoacilgliceroli, glicerol (Figura 10.3).

Figura 10.3. Schema de hidroliză a grăsimilor.

Glicerofosfolipidele furnizate cu alimente sunt expuse la hidrolaze specifice - fosfolipaze, care scindează legăturile esterice dintre componentele fosfolipidelor. Specificitatea acțiunii fosfolipazelor este prezentată în Figura 10.4.

Figura 10.4. Specificitatea acțiunii enzimelor care descompun fosfolipidele.

Produsele hidrolizei fosfolipidelor sunt acizi grași, glicerol, fosfat anorganic, baze azotate (colină, etanolamină, serină).

Esterii de colesterol din dietă sunt hidrolizați de colesterol esteraza pancreatică pentru a forma colesterol și acizi grași.

10.3.3. Înțelegeți caracteristicile structurale ale acizilor biliari și rolul lor în digestia grăsimilor. Acizii biliari sunt produsul final al metabolismului colesterolului și se formează în ficat. Acestea includ: acizii colic (3,7,12-trioxicolanic), chenodeoxicolanic (3,7-dioxicolanic) și deoxicolic (3,12-dioxicolanic) (Figura 10.5, a). Primii doi sunt acizi biliari primari (formați direct în hepatocite), acidul deoxicolic este secundar (deoarece se formează din acizi biliari primari sub influența microflorei intestinale).

În bilă, acești acizi sunt prezenți sub formă conjugată, adică. sub formă de compuși cu glicină H2N-CH2-COOH sau taurină H2N-CH2 -CH2 -SO3H(Figura 10.5, b).

Figura 10.5. Structura acizilor biliari neconjugați (a) și conjugați (b).

15.1.4. Acizii biliari au amfifil proprietăți: grupările hidroxil și lanțul lateral sunt hidrofile, structura ciclică este hidrofobă. Aceste proprietăți determină participarea acizilor biliari la digestia lipidelor:

1) acizii biliari sunt capabili emulsiona grăsimile, moleculele lor cu partea lor nepolară sunt adsorbite pe suprafața picăturilor de grăsime, în același timp grupările hidrofile interacționează cu mediul apos din jur. Ca urmare, tensiunea superficială la interfața dintre faza lipidă și cea apoasă scade, drept urmare picăturile mari de grăsime sunt rupte în altele mai mici;

2) acizii biliari, împreună cu colipaza biliară, sunt implicați în activarea lipazei pancreatice, deplasându-și pH-ul optim în partea acidă;

3) acizii biliari formează complexe solubile în apă cu produși hidrofobi ai digestiei grăsimilor, ceea ce contribuie la absorbţieîn peretele intestinului subțire.

Acizii biliari, care pătrund în enterocite în timpul absorbției, împreună cu produsele de hidroliză, intră în ficat prin sistemul portal. Acești acizi pot fi resecretați cu bila în intestine și pot participa la procesele de digestie și absorbție. Astfel de circulatia enterohepatica acizii biliari pot fi administrați de până la 10 sau mai multe ori pe zi.

15.1.5. Caracteristicile absorbției produselor de hidroliză a grăsimilor în intestin sunt prezentate în Figura 10.6. În timpul digestiei triacilglicerolilor alimentari, aproximativ 1/3 dintre aceștia sunt complet descompuși în glicerol și acizi grași liberi, aproximativ 2/3 sunt parțial hidrolizați pentru a forma mono- și diacilgliceroli, iar o mică parte nu este descompusă deloc. Glicerolul și acizii grași liberi cu o lungime a lanțului de până la 12 atomi de carbon sunt solubili în apă și pătrund în enterocite și de acolo prin vena portă în ficat. Acizii grași mai lungi și monoacilglicerolii sunt absorbiți cu participarea acizilor biliari conjugați, formând micelii. Grăsimile nedigerate pot fi aparent absorbite de celulele mucoasei intestinale prin pinocitoză. Colesterolul insolubil în apă, ca și acizii grași, este absorbit în intestin în prezența acizilor biliari.

Figura 10.6. Digestia și absorbția acilglicerolilor și acizilor grași.

Pagina 1

În timpul digestiei, toate lipidele saponificate (grăsimi, fosfolipide, glicolipide, steride) suferă hidroliză în componentele deja menționate mai sus, în timp ce sterolii nu suferă modificări chimice. Când studiați acest material, ar trebui să acordați atenție diferențelor dintre digestia lipidelor și procesele corespunzătoare pentru carbohidrați și proteine: rolul special al acizilor biliari în descompunerea lipidelor și transportul produselor digestive.

Trigliceridele predomină în compoziția lipidelor alimentare. Fosfolipidele, tulpinile și alte lipide sunt consumate semnificativ mai puțin.

Cele mai multe trigliceride dietetice sunt descompuse în monogliceride și acizi grași în intestinul subțire. Hidroliza grăsimilor are loc sub influența lipazelor din sucul pancreatic și membrana mucoasă a intestinului subțire. Sărurile biliare și fosfolipidele, care pătrund din ficat în lumenul intestinului subțire, ca parte a bilei, contribuie la formarea de emulsii stabile. Ca urmare a emulsionării, aria de contact a picăturilor minuscule de grăsime rezultate cu o soluție apoasă de lipază crește brusc și, prin urmare, crește efectul lipolitic al enzimei. Sărurile biliare stimulează procesul de descompunere a grăsimilor nu numai prin participarea la emulsionarea lor, ci și prin activarea lipazei.

Descompunerea steroizilor are loc în intestin cu participarea enzimei colinesterazei, secretată cu sucul pancreatic. Ca urmare a hidrolizei steroizilor, se formează acizi grași și colesterol.

Fosfolipidele sunt descompuse complet sau parțial sub acțiunea enzimelor hidrolitice - fosfolipaze specifice. Produsul hidrolizei complete a fosfolipidelor este: glicerolul, acizii grași superiori, acidul fosforic și bazele azotate.

Absorbția produselor de digestie a grăsimilor este precedată de formarea micelilor - formațiuni supramoleculare sau asociate. Micelele conțin ca component principal săruri biliare, în care se dizolvă acizi grași, monogliceride, colesterol etc.

În celulele peretelui intestinal din produsele digestiei și în celulele ficatului, țesutul adipos și alte organe din precursorii care au apărut în metabolismul carbohidraților și proteinelor, construcția de molecule de lipide specifice ale corpului uman are loc - resinteza trigliceridelor și fosfolipidelor. Compoziția lor de acizi grași este însă modificată față de grăsimile alimentare: trigliceridele sintetizate în mucoasa intestinală conțin acizi arahidonic și linolenic, chiar dacă sunt absenți în alimente. În plus, în celulele epiteliului intestinal, picătura de grăsime este acoperită cu un strat proteic și are loc formarea de chilomicroni - o picătură mare de grăsime înconjurată de o cantitate mică de proteine. Transportă lipidele exogene către ficat, țesutul adipos, țesutul conjunctiv și miocard. Deoarece lipidele și unele dintre componentele lor sunt insolubile în apă, pentru a fi transferate de la un organ la altul formează particule speciale de transport, care conțin în mod necesar o componentă proteică. În funcție de locul de formare, aceste particule diferă ca structură, raportul părților constitutive și densitate. Dacă procentul de grăsime dintr-o astfel de particule predomină față de proteine, atunci astfel de particule sunt numite lipoproteine ​​cu densitate foarte scăzută (VLDL) sau lipoproteine ​​cu densitate scăzută (LDL). Pe măsură ce procentul de proteină crește (până la 40%), particula devine lipoproteină de înaltă densitate (HDL). În prezent, studiul unor astfel de particule de transport face posibilă evaluarea cu un grad ridicat de acuratețe a stării metabolismului lipidelor din organism și a utilizării lipidelor ca surse de energie.

Dacă formarea lipidelor are loc din carbohidrați sau proteine, precursorul glicerolului este produsul intermediar al glicolizei - fosfodioxiacetonă, acizi grași și colesterol - acetil coenzima A, aminoalcooli - unii aminoacizi. Sinteza lipidelor necesită cantități mari de energie pentru a activa substanțele inițiale.

Cea mai mare parte a produselor de descompunere a grăsimilor este absorbită din celulele epiteliale intestinale în sistemul limfatic intestinal, ductul limfatic toracic și abia apoi în sânge. O mică parte de acizi grași cu lanț scurt și glicerol pot fi absorbite direct în sângele venei porte.

Digestia lipidelor în intestin.

19.1.1. Locul principal al digestiei lipidelor este intestinul subțire superior. Următoarele condiții sunt necesare pentru digestia lipidelor:

prezența enzimelor lipolitice;

condiții pentru emulsionarea lipidelor;

valori optime ale pH-ului mediului (în intervalul 5,5 – 7,5).

19.1.2. Diferite enzime sunt implicate în descompunerea lipidelor. Grăsimile alimentare la un adult sunt descompuse în principal de lipaza pancreatică; Lipaza se găsește și în sucul intestinal și saliva la sugari, lipaza este activă în stomac. Lipazele aparțin clasei hidrolazelor; ele hidrolizează legăturile esterice -O-CO- pentru a forma acizi grași liberi, diacilgliceroli, monoacilgliceroli, glicerol (Figura 19.1).

Figura 19.1. Schema de hidroliză a grăsimilor.

Glicerofosfolipidele furnizate cu alimente sunt expuse la hidrolaze specifice - fosfolipaze, care scindează legăturile esterice dintre componentele fosfolipidelor. Specificitatea acțiunii fosfolipazelor este prezentată în Figura 19.2.

Figura 19.2. Specificitatea acțiunii enzimelor care descompun fosfolipidele.

Produsele hidrolizei fosfolipidelor sunt acizi grași, glicerol, fosfat anorganic, baze azotate (colină, etanolamină, serină).

Esterii de colesterol din dietă sunt hidrolizați de colesterol esteraza pancreatică pentru a forma colesterol și acizi grași.

19.1.3. Înțelegeți caracteristicile structurale ale acizilor biliari și rolul lor în digestia grăsimilor. Acizii biliari sunt produsul final al metabolismului colesterolului și se formează în ficat. Acestea includ: acizii colic (3,7,12-trioxicolanic), chenodeoxicolanic (3,7-dioxicolanic) și deoxicolic (3,12-dioxicolanic) (Figura 19.3, a). Primii doi sunt acizi biliari primari (formați direct în hepatocite), acidul deoxicolic este secundar (deoarece se formează din acizi biliari primari sub influența microflorei intestinale).

În bilă, acești acizi sunt prezenți sub formă conjugată, adică. sub formă de compuşi cu glicină H 2 N -CH 2 -COOH sau taurină H 2 N -CH 2 -CH 2 - SO 3 H (Figura 19.3, b).

Figura 19.3. Structura acizilor biliari neconjugați (a) și conjugați (b).

19.1.4. Acizii biliari au proprietăți amfifile: grupările hidroxil și lanțul lateral sunt hidrofile, structura ciclică este hidrofobă. Aceste proprietăți determină participarea acizilor biliari la digestia lipidelor:

1) acizii biliari sunt capabili să emulsioneze grăsimile, cu partea lor nepolară, sunt adsorbite pe suprafața picăturilor de grăsime, în timp ce grupele hidrofile interacționează cu mediul apos din jur. Ca urmare, tensiunea superficială la interfața dintre faza lipidă și cea apoasă scade, drept urmare picăturile mari de grăsime sunt rupte în altele mai mici;

2) acizii biliari, împreună cu colipaza biliară, participă la activarea lipazei pancreatice, schimbând pH-ul optim către partea acidă;

3) acizii biliari formează complexe solubile în apă cu produși hidrofobi ai digestiei grăsimilor, ceea ce facilitează absorbția lor în peretele intestinului subțire.

Acizii biliari, care pătrund în enterocite în timpul absorbției, împreună cu produsele de hidroliză, intră în ficat prin sistemul portal. Acești acizi pot fi resecretați cu bila în intestine și pot participa la procesele de digestie și absorbție. O astfel de circulație enterohepatică a acizilor biliari poate apărea de până la 10 sau mai multe ori pe zi.

19.1.5. Caracteristicile absorbției produselor de hidroliză a grăsimilor în intestin sunt prezentate în Figura 19.4. În timpul digestiei triacilglicerolilor alimentari, aproximativ 1/3 dintre aceștia sunt complet descompuși în glicerol și acizi grași liberi, aproximativ 2/3 sunt parțial hidrolizați pentru a forma mono- și diacilgliceroli, iar o mică parte nu este descompusă deloc. Glicerolul și acizii grași liberi cu o lungime a lanțului de până la 12 atomi de carbon sunt solubili în apă și pătrund în enterocite și de acolo prin vena portă în ficat. Acizii grași mai lungi și monoacilglicerolii sunt absorbiți cu participarea acizilor biliari conjugați, care formează micele. Se pare că grăsimile nedigerate pot fi absorbite de celulele mucoasei intestinale prin pinocitoză. Colesterolul insolubil în apă, ca și acizii grași, este absorbit în intestin în prezența acizilor biliari.

Figura 19.4. Digestia și absorbția acilglicerolilor și acizilor grași.

Secțiunea 19.2

Resinteza lipidelor în peretele intestinal și formarea chilomicronilor.

19.2.1. În celulele mucoasei intestinale, lipidele specifice corpului sunt sintetizate din produsele digestiei lipidelor alimentare (compoziția de acizi grași a acestor lipide corespunde compoziției de acizi grași a grăsimilor endogene). În timpul procesului de resinteză, se formează în principal triacilgliceroli, precum și fosfolipide și esteri de colesterol.

19.2.2. Transportul lipidelor resintetizate din peretele intestinal are loc sub formă de chilomicroni. Chilomicronii sunt particule complexe formate din lipide și proteine. Au o formă sferică, diametrul lor este de aproximativ 1 micron. Miezul lipidic al chilomicronilor este format din triacilgliceroli (80% sau mai mult) și esteri de colesterol. Învelișul chilomicronilor este compus din compuși amfifili - proteine ​​(apolipoproteine), fosfolipide și colesterol liber (vezi Figura 19.5).

Figura 19.5. Diagrama structurii unui chilomicron.

Chilomicronii sunt o formă de transport al lipidelor din intestin către alte organe și țesuturi; ele patrund din celulele mucoasei mai intai in limfa si apoi in sange. Celulele endoteliale ale capilarelor sanguine ale țesutului adipos, celulele hepatice și alte organe conțin enzima lipoprotein lipaza. Lipoprotein lipaza acționează asupra chilomicronilor, hidrolizând grăsimile lor constitutive (vezi în continuare 19.5.2 și Figura 19.9).

19.2.3. Acizii grași liberi (FFA) formați în timpul catabolismului chilomicronilor sunt transportați în sânge în combinație cu proteinele albuminei. FFA din sânge sunt absorbite și utilizate de celulele țesutului adipos și alte organe.

FFA intră și în sânge ca urmare a lipolizei triacilglicerolilor din țesutul adipos. Aceste reacții de lipoliză sunt catalizate de lipaza tisulară. Activitatea acestei enzime este reglată de hormoni. De exemplu, hormonii adrenalina și glucagonul activează lipaza și îmbunătățesc procesele de lipoliză, în timp ce hormonul insulina ajută la încetinirea lipolizei în țesutul adipos.

Principalele căi de formare și utilizare a acizilor grași liberi sunt prezentate în Figura 19.6.

Figura 19.6. Principalele căi de formare și utilizare a acizilor grași.

Conversia lipidelor în timpul digestiei

TEMA 8. METABOLISMUL LIPIDELOR

Trigliceridele predomină în compoziția lipidelor alimentare. fosfolipidele, sterolii și alte lipide sunt consumate semnificativ mai puțin. Procesul de descompunere a grăsimilor alimentare are loc în principal în intestinul subțire. Lipaza este, de asemenea, secretată în partea pilorică a stomacului, dar pH-ul sucului gastric este de 1,0-2,5 și la aceste valori ale pH-ului enzima este inactivă. Acizii grași și monogliceridele formate în partea pilorică a stomacului participă la emulsionarea grăsimilor din duoden. În stomac, sub acțiunea proteinazelor sucului gastric, are loc defalcarea parțială a componentelor proteice ale lipoproteinelor, ceea ce facilitează ulterior descompunerea componentelor lor lipide în intestinul subțire.

Lipidele care intră în intestinul subțire sunt expuse la o serie de enzime. Triacilglicerolii (grăsimile) din dietă sunt expuși lipazei care intră în intestin din pancreas. Lipaza secretată de pereții intestinali participă, de asemenea, la descompunerea grăsimilor. Când grăsimile sunt descompuse sub acțiunea lipazelor din sucul pancreatic și sucul intestinal, se formează acizi grași superiori liberi, monoacilgliceroli și glicerol. 40-50% din grăsimile alimentare sunt complet descompuse, iar 3-10% din grăsimile alimentare pot fi absorbite neschimbate. Descompunerea fosfolipidelor are loc hidrolitic cu participarea enzimelor fosfolipaze care intră în duoden cu sucul pancreatic.

Toate enzimele implicate în hidroliza lipidelor alimentare sunt dizolvate în faza apoasă a conținutului intestinului subțire și pot acționa asupra moleculelor de lipide doar la interfața lipidă/apă. Digestia eficientă a lipidelor necesită emulsionarea acestora cu acizi biliari.

Substanțele care sunt foarte solubile în apă - glicerol, aminoalcooli și acizi grași cu radicali scurti de hidrocarburi - sunt ușor absorbite în peretele intestinal. Acești compuși intră în sânge din celulele intestinale și sunt transportați împreună cu fluxul sanguin la ficat. Majoritatea produselor digestiei lipidelor (acizi grași mai mari, mono- și diacilgliceroli, colesterol, lizofosfolipide) sunt slab solubile în apă și necesită un mecanism special pentru absorbția lor în peretele intestinal. Acești compuși formează micelii cu acizi biliari și fosfolipide. Fiecare micelă este alcătuită dintr-un miez hidrofob și un strat monomolecular exterior de compuși amfifili, aranjați astfel încât părțile hidrofile ale moleculelor lor să fie în contact cu apa, iar regiunile hidrofobe să fie orientate în interiorul micelului, unde sunt în contact cu miezul hidrofob. Compoziția învelișului amfifil monomolecular al micelului include fosfolipide, acizi biliari și colesterol. Miezul hidrofob al micelei este format în principal din acizi grași superiori, produse de descompunere incompletă a grăsimilor, esteri de colesterol, vitamine liposolubile etc.

Miceliile sunt transportate la marginea periei a celulelor mucoasei, unde sunt absorbite. În mod normal, până la 98% din lipidele dietetice sunt absorbite. Miceliile care intră în enterocite sunt distruse. Produsele de degradare absorbite ale lipidelor exogene sunt transformate în lipide caracteristice corpului uman, apoi intră în mediul intern al corpului. Acizii biliari eliberați în timpul descompunerii micelilor revin în intestine sau în sânge și ajung în ficat prin vena portă. Aici sunt captate de hepatocite și trimise înapoi în bilă pentru reutilizare.

În peretele intestinal, acilglicerinele absorbite pot fi descompuse în continuare pentru a forma acizi grași liberi și glicerol de către lipaze. Unii monoacilgliceroli pot fi transformați în triacilgliceroli fără scindare preliminară. Toți acizii grași superiori absorbiți în celulele intestinale sunt utilizați în enterocite pentru resinteza diferitelor lipide.

Un amestec de lipide absorbite și resintetizate în peretele intestinal intră în sistemul limfatic, iar apoi prin ductul limfatic toracic în sânge și distribuit în tot organismul prin fluxul sanguin. Intrarea lipidelor în limfă se observă în decurs de 2 ore după masă, hiperlipidemia nutrițională atinge maxim după 6-8 ore, iar la 10-12 ore după masă dispare complet.

Trigliceridele, fosfolipidele și colesterolul sunt practic insolubile în apă și, prin urmare, nu pot fi transportate de sânge sau limfă sub formă de molecule unice. Transferul tuturor acestor compuși se realizează sub formă de agregate supramoleculare special organizate - complexe lipoproteice sau pur și simplu lipoproteine. Există mai multe clase de particule de lipoproteine ​​care diferă între ele în compoziție, densitate și mobilitate electroforetică: chilomicroni (CM), lipoproteine ​​cu densitate foarte mică (VLDL), lipoproteine ​​cu densitate scăzută (LDL), lipoproteine ​​cu densitate mare (HDL) și altele. În transportul lipidelor exogene, i.e. lipidele care intră în mediul intern al corpului din intestin sunt în principal CM și VLDL.