Adhezja komórkowa. Adhezja komórkowa Kontakty międzykomórkowe Plan I Definicja

Najważniejszymi receptorami na powierzchni komórek zwierzęcych, odpowiedzialnymi za wzajemne rozpoznawanie się komórek i ich wiązanie, są receptory adhezyjne. Są niezbędne do regulacji procesów morfogenetycznych podczas rozwoju embrionalnego i utrzymania stabilności tkanek dorosłego organizmu.

Zdolność do specyficznego wzajemnego rozpoznawania pozwala komórkom różnych typów łączyć się w pewne struktury przestrzenne charakterystyczne dla różnych etapów ontogenezy zwierząt. W tym przypadku komórki zarodka jednego typu oddziałują ze sobą i są oddzielone od innych komórek, które się od nich różnią. W miarę rozwoju zarodka zmienia się charakter właściwości adhezyjnych komórek, co leży u podstaw procesów takich jak gastrulacja, neurulacja i tworzenie somitów. We wczesnych zarodkach zwierząt, na przykład płazów, właściwości adhezyjne powierzchni komórek są tak wyraźne, że są w stanie przywrócić pierwotny układ przestrzenny komórek różnych typów (naskórek, płytka nerwowa i mezodera) nawet po ich dezagregacji i wymieszaniu (ryc. 12).

Ryc. 12. Odbudowa struktur embrionalnych po dezagregacji

Obecnie zidentyfikowano kilka rodzin receptorów biorących udział w adhezji komórek. Wiele z nich należy do rodziny immunoglobulin, które zapewniają niezależną od Ca++ interakcję międzykomórkową. Receptory zaliczane do tej rodziny charakteryzują się obecnością wspólnej podstawy strukturalnej – jednej lub kilku domen reszt aminokwasowych homologicznych z immunoglobulinami. Łańcuch peptydowy każdej z tych domen zawiera około 100 aminokwasów i jest złożony w strukturę dwóch przeciwrównoległych arkuszy β stabilizowanych wiązaniem dwusiarczkowym. Rycina 13 przedstawia strukturę niektórych receptorów z rodziny immunoglobulin.

Glikoproteina Glikoproteina Immunoglobulina komórek T

Receptor MHC klasy I MHC klasy II

Ryc. 13. Schematyczne przedstawienie struktury niektórych receptorów rodziny immunoglobulin

Do receptorów tej rodziny zaliczają się przede wszystkim receptory pośredniczące w odpowiedzi immunologicznej. Zatem interakcja trzech typów komórek zachodząca podczas reakcji immunologicznej – limfocytów B, komórek pomocniczych T i makrofagów, wynika z wiązania receptorów powierzchniowych tych komórek: receptora komórek T i glikoprotein MHC klasy II (główny kompleks zgodności tkankowej ).

Strukturalnie podobne i filogenetycznie powiązane z immunoglobulinami są receptory biorące udział w rozpoznawaniu i wiązaniu neuronów, tak zwane cząsteczki adhezyjne komórek (N-CAM). Są integralnymi monotopowymi glikoproteinami, z których niektóre odpowiadają za wiązanie komórek nerwowych, inne za interakcję komórek nerwowych i komórek glejowych. W przypadku większości cząsteczek N-CAM zewnątrzkomórkowa część łańcucha polipeptydowego jest taka sama i jest zorganizowana w postaci pięciu domen homologicznych z domenami immunoglobulin. Różnice pomiędzy cząsteczkami adhezyjnymi komórek nerwowych dotyczą głównie struktury regionów transbłonowych i domen cytoplazmatycznych. Istnieją co najmniej trzy formy N-CAM, każda kodowana przez oddzielny mRNA. Jedna z tych form nie przenika przez dwuwarstwę lipidową, ponieważ nie zawiera domeny hydrofobowej, ale łączy się z błoną komórkową jedynie poprzez wiązanie kowalencyjne z fosfatydyloinozytolem; inna forma N-CAM jest wydzielana przez komórki i włączana do macierzy zewnątrzkomórkowej (ryc. 14).

Fosfatydyloinozytol

Ryc. 14. Schematyczne przedstawienie trzech form N-CAM

Proces interakcji między neuronami polega na wiązaniu się cząsteczek receptora jednej komórki z identycznymi cząsteczkami innego neuronu (interakcja homofilowa), a przeciwciała przeciwko białkom tych receptorów hamują normalną selektywną adhezję komórek tego samego typu. Główną rolę w funkcjonowaniu receptorów pełnią interakcje białko-białko, natomiast węglowodany pełnią funkcję regulacyjną. Niektóre formy CAM wykonują wiązanie heterofilne, w którym adhezję sąsiadujących komórek zapewniają różne białka powierzchniowe.

Zakłada się, że złożony wzorzec interakcji neuronalnych podczas rozwoju mózgu nie wynika z udziału dużej liczby wysoce specyficznych cząsteczek N-CAM, ale ze zróżnicowanej ekspresji i potranslacyjnych modyfikacji struktury niewielkiej liczby adhezji Cząsteczki. W szczególności wiadomo, że podczas rozwoju pojedynczego organizmu różne formy cząsteczek adhezyjnych komórek nerwowych ulegają ekspresji w różnym czasie i w różnych miejscach. Ponadto regulacja funkcji biologicznych N-CAM może odbywać się poprzez fosforylację reszt seryny i treoniny w domenie cytoplazmatycznej białek, modyfikacje kwasów tłuszczowych w dwuwarstwie lipidowej lub oligosacharydów na powierzchni komórki. Wykazano np., że podczas przejścia z mózgu embrionalnego do mózgu dorosłego organizmu liczba reszt kwasu sialowego w glikoproteinach N-CAM znacząco maleje, powodując wzrost adhezji komórek.

W ten sposób powstają unikalne układy komórkowe poprzez zdolność rozpoznawania za pośrednictwem receptorów komórek odpornościowych i nerwowych. Co więcej, jeśli sieć neuronów jest stosunkowo sztywno zamocowana w przestrzeni, wówczas stale poruszające się komórki układu odpornościowego oddziałują ze sobą tylko chwilowo. Jednak N-CAM nie tylko „skleja” komórki i reguluje adhezję międzykomórkową podczas rozwoju, ale także stymuluje wzrost procesów nerwowych (na przykład wzrost aksonów siatkówki). Co więcej, N-CAM ulega przejściowej ekspresji podczas krytycznych etapów rozwoju wielu tkanek innych niż nerwowe, gdzie cząsteczki te pomagają utrzymać razem określone komórki.

Glikoproteiny powierzchniowe komórki, które nie należą do rodziny immunoglobulin, ale wykazują do nich pewne podobieństwo strukturalne, tworzą rodzinę międzykomórkowych receptorów adhezyjnych zwanych kadherynami. W przeciwieństwie do N-CAM i innych receptorów immunoglobulin, zapewniają one interakcję między stykającymi się błonami plazmatycznymi sąsiadujących komórek tylko w obecności zewnątrzkomórkowych jonów Ca++. W komórkach kręgowców ulega ekspresji ponad dziesięć białek należących do rodziny kadheryn, wszystkie są białkami transbłonowymi, które jednokrotnie przechodzą przez błonę (Tabela 8). Sekwencje aminokwasowe różnych kadheryn są homologiczne, a każdy z łańcuchów polipeptydowych zawiera pięć domen. Podobną strukturę występują także w białkach transbłonowych desmosomów – desmogleinach i desmokolinach.

Adhezja komórek, w której pośredniczą kadheryny, wykazuje homofilny wzór interakcji, w którym dimery wystające z powierzchni komórki są ściśle połączone w orientacji antyrównoległej. W wyniku tego „adhezji” w strefie kontaktu tworzy się ciągły zamek kadherynowy. Zewnątrzkomórkowe jony Ca++ są wymagane do wiązania kadheryn sąsiadujących komórek; po ich usunięciu tkanki dzielą się na pojedyncze komórki, w jego obecności zdysocjowane komórki ulegają ponownej agregacji.

Tabela 8

Rodzaje kadheryn i ich lokalizacja

Do tej pory najlepiej scharakteryzowano E-kadherynę, która odgrywa ważną rolę w spajaniu komórek różnych nabłonków. W dojrzałych tkankach nabłonkowych przy jego udziale włókna aktynowe cytoszkieletu łączą się i utrzymują, a we wczesnych okresach embriogenezy zapewnia zagęszczenie blastomerów.

Komórki w tkankach z reguły mają kontakt nie tylko z innymi komórkami, ale także z nierozpuszczalnymi pozakomórkowymi składnikami macierzy. Najbardziej rozbudowana macierz pozakomórkowa, w której komórki są rozmieszczone dość swobodnie, występuje w tkankach łącznych. W przeciwieństwie do nabłonka, tutaj komórki są przyczepione do składników macierzy, natomiast połączenia pomiędzy poszczególnymi komórkami nie są tak znaczące. W tych tkankach macierz pozakomórkowa otaczająca komórki ze wszystkich stron tworzy ich ramę, pomaga w utrzymaniu struktur wielokomórkowych i determinuje właściwości mechaniczne tkanek. Oprócz pełnienia tych funkcji bierze udział w procesach takich jak przekazywanie sygnału, migracja i wzrost komórek.

Macierz zewnątrzkomórkowa to złożony kompleks różnych makrocząsteczek, które są lokalnie wydzielane przez komórki mające kontakt z macierzą, głównie fibroblasty. Są one reprezentowane przez polisacharydy glikozaminoglikanowe, zwykle kowalencyjnie związane z białkami w postaci proteoglikanów i białek fibrylarnych dwóch typów funkcjonalnych: strukturalnego (na przykład kolagenu) i adhezyjnego. Glikozaminoglikany i proteoglikany tworzą w środowisku wodnym żele zewnątrzkomórkowe, w które zanurzone są włókna kolagenowe, wzmacniając i organizując matrix. Białka adhezyjne to duże glikoproteiny, które zapewniają przyczepność komórek do macierzy zewnątrzkomórkowej.

Szczególną wyspecjalizowaną formą macierzy zewnątrzkomórkowej jest błona podstawna – mocna, cienka struktura zbudowana z kolagenu typu IV, proteoglikanów i glikoprotein. Znajduje się na granicy nabłonka i tkanki łącznej, gdzie służy do mocowania komórek; oddziela pojedyncze włókna mięśniowe, tłuszcz, komórki Schwanna itp. od otaczającej tkanki. Jednocześnie rola błony podstawnej nie ogranicza się jedynie do funkcji wspierającej, służy ona jako selektywna bariera dla komórek, wpływa na metabolizm komórkowy i powoduje różnicowanie komórek. Jego udział w procesach regeneracji tkanek po uszkodzeniach jest niezwykle istotny. Kiedy integralność tkanki mięśniowej, nerwowej lub nabłonkowej zostanie uszkodzona, zachowana błona podstawna działa jako substrat dla migracji regenerujących się komórek.

W przyłączaniu komórek do macierzy biorą udział specjalne receptory należące do rodziny tzw. integryn (integrują i przekazują sygnały z macierzy pozakomórkowej do cytoszkieletu). Łącząc się z białkami macierzy zewnątrzkomórkowej, integryny determinują kształt komórki i jej ruch, co ma kluczowe znaczenie dla procesów morfogenezy i różnicowania. Receptory integryn znajdują się we wszystkich komórkach kręgowców, niektóre z nich są obecne w wielu komórkach, inne mają dość wysoką specyficzność.

Integryny to kompleksy białkowe zawierające dwa rodzaje niehomologicznych podjednostek (α i β), a wiele integryn charakteryzuje się podobieństwem w budowie podjednostek β. Obecnie zidentyfikowano 16 odmian podjednostek α ​​i 8 odmian podjednostek β, których kombinacje tworzą 20 typów receptorów. Wszystkie typy receptorów integryn są zbudowane zasadniczo w ten sam sposób. Są to białka transbłonowe, które jednocześnie oddziałują z białkami macierzy zewnątrzkomórkowej i białkami cytoszkieletu. Domena zewnętrzna, w której uczestniczą oba łańcuchy polipeptydowe, wiąże się z cząsteczką białka adhezyjnego. Niektóre integryny są w stanie wiązać się jednocześnie nie z jednym, ale z kilkoma składnikami macierzy zewnątrzkomórkowej. Domena hydrofobowa przechodzi przez błonę plazmatyczną, a cytoplazmatyczny region C-końcowy ma bezpośredni kontakt ze składnikami podbłonowymi (ryc. 15). Oprócz receptorów zapewniających wiązanie komórek z macierzą zewnątrzkomórkową, istnieją integryny biorące udział w tworzeniu kontaktów międzykomórkowych - wewnątrzkomórkowe cząsteczki adhezyjne.

Ryc. 15. Struktura receptora integryny

Kiedy ligandy się wiążą, receptory integryn są aktywowane i gromadzą się w oddzielnych wyspecjalizowanych obszarach błony komórkowej, tworząc gęsto upakowany kompleks białkowy zwany kontaktem ogniskowym (płytką adhezyjną). W nim integryny, wykorzystując swoje domeny cytoplazmatyczne, są połączone z białkami cytoszkieletu: winkuliną, taliną itp., Które z kolei są powiązane z wiązkami włókien aktynowych (ryc. 16). Ta adhezja białek strukturalnych stabilizuje kontakt komórki z macierzą pozakomórkową, zapewnia ruchliwość komórek, a także reguluje kształt i zmiany właściwości komórki.

U kręgowców jednym z najważniejszych białek adhezyjnych, z którymi wiążą się receptory integryn, jest fibronektyna. Występuje na powierzchni komórek, takich jak fibroblasty, lub swobodnie krąży w osoczu krwi. W zależności od właściwości i lokalizacji fibronektyny wyróżnia się trzy formy. Pierwsza, rozpuszczalna postać dimeryczna zwana fibronektyną osoczową, krąży we krwi i płynach tkankowych, promując krzepnięcie krwi, gojenie się ran i fagocytozę; druga tworzy oligomery, które tymczasowo przyczepiają się do powierzchni komórki (fibronektyna powierzchniowa); trzecia to trudno rozpuszczalna postać włóknista zlokalizowana w macierzy zewnątrzkomórkowej (fibronektyna macierzy).

Macierz zewnątrzkomórkowa

Ryc. 16. Model oddziaływania macierzy zewnątrzkomórkowej z białkami cytoszkieletu przy udziale receptorów integryn

Funkcją fibronektyny jest promowanie adhezji między komórkami a macierzą zewnątrzkomórkową. W ten sposób, przy udziale receptorów integryn, dochodzi do kontaktu środowiska wewnątrzkomórkowego z otoczeniem. Ponadto migracja komórek następuje poprzez odkładanie się fibronektyny w macierzy zewnątrzkomórkowej: przyłączenie komórek do macierzy działa jak mechanizm prowadzący komórki do miejsca przeznaczenia.

Fibronektyna jest dimerem składającym się z dwóch strukturalnie podobnych, ale nie identycznych łańcuchów polipeptydowych połączonych w pobliżu końca karboksylowego wiązaniami dwusiarczkowymi. Każdy monomer ma miejsca wiązania z powierzchnią komórki, heparyną, fibryną i kolagenem (ryc. 17). Wiązanie zewnętrznej domeny receptora integryny z odpowiednim regionem fibronektyny wymaga obecności jonów Ca2+. Oddziaływanie domeny cytoplazmatycznej z aktyną, białkiem cytoszkieletu włóknistego, odbywa się za pomocą białek taliny, tanzyny i winkuliny.

Ryc. 17. Schematyczna struktura cząsteczki fibronektyny

Oddziaływanie poprzez receptory integryn macierzy zewnątrzkomórkowej i elementów cytoszkieletu zapewnia dwukierunkową transmisję sygnału. Jak pokazano powyżej, macierz pozakomórkowa wpływa na organizację cytoszkieletu w komórkach docelowych. Z kolei włókna aktynowe mogą zmieniać orientację wydzielanych cząsteczek fibronektyny, a ich zniszczenie pod wpływem cytochalazyny prowadzi do dezorganizacji cząsteczek fibronektyny i ich oddzielenia od powierzchni komórki.

Recepcję z udziałem receptorów integryn szczegółowo analizowano na przykładzie hodowli fibroblastów. Okazało się, że w procesie przyłączania się fibroblastów do podłoża, który zachodzi w obecności fibronektyny w ośrodku lub na jego powierzchni, receptory przemieszczają się, tworząc skupiska (kontakty ogniskowe). Oddziaływanie receptorów integryn z fibronektyną w obszarze ogniskowego kontaktu indukuje z kolei powstawanie ustrukturyzowanego cytoszkieletu w cytoplazmie komórki. Ponadto mikrofilamenty odgrywają decydującą rolę w jego tworzeniu, ale biorą w nim udział także inne elementy układu mięśniowo-szkieletowego komórki - mikrotubule i włókna pośrednie.

Receptory dla fibronektyny, zawarte w dużych ilościach w tkankach embrionalnych, odgrywają ogromne znaczenie w procesach różnicowania komórek. Uważa się, że to fibronektyna w czasie rozwoju embrionalnego kieruje migracją w zarodkach zarówno kręgowców, jak i bezkręgowców. W przypadku braku fibronektyny wiele komórek traci zdolność do syntezy określonych białek, a neurony tracą zdolność do ukierunkowanego wzrostu. Wiadomo, że w transformowanych komórkach zmniejsza się poziom fibronektyny, czemu towarzyszy zmniejszenie stopnia ich wiązania ze środowiskiem zewnątrzkomórkowym. W rezultacie komórki stają się bardziej mobilne, co zwiększa prawdopodobieństwo przerzutów.

Kolejną glikoproteiną, która zapewnia adhezję komórek do macierzy zewnątrzkomórkowej przy udziale receptorów integryn, jest laminina. Laminina, wydzielana głównie przez komórki nabłonkowe, składa się z trzech bardzo długich łańcuchów polipeptydowych ułożonych w kształcie krzyża i połączonych mostkami dwusiarczkowymi. Zawiera kilka domen funkcjonalnych, które wiążą integryny powierzchniowe komórki, kolagen typu IV i inne składniki macierzy zewnątrzkomórkowej. Oddziaływanie lamininy i kolagenu typu IV, występującego w dużych ilościach w błonie podstawnej, służy przyczepianiu do niej komórek. Dlatego laminina występuje przede wszystkim po stronie błony podstawnej, która jest zwrócona w stronę błony plazmatycznej komórek nabłonkowych, podczas gdy fibronektyna zapewnia wiązanie makrocząsteczek macierzy i komórek tkanki łącznej po przeciwnej stronie błony podstawnej.

Receptory dwóch specjalnych rodzin integryn biorą udział w agregacji płytek krwi podczas krzepnięcia krwi oraz w interakcji leukocytów z komórkami śródbłonka naczyń. Płytki krwi wykazują ekspresję integryn, które wiążą fibrynogen, czynnik von Willebranda i fibronektynę podczas krzepnięcia krwi. Ta interakcja sprzyja adhezji płytek krwi i tworzeniu się skrzepów. Różnorodne integryny, występujące wyłącznie w białych krwinkach, umożliwiają komórkom przyczepienie się w miejscu zakażenia do śródbłonka wyściełającego naczynia krwionośne i przejście przez tę barierę.

Wykazano udział receptorów integryn w procesach regeneracji. Zatem po przecięciu nerwu obwodowego aksony mogą się regenerować za pomocą receptorów błonowych stożka wzrostu utworzonych na obciętych końcach. Kluczową rolę odgrywa w tym wiązanie receptorów integryn z lamininą lub kompleksem laminina-proteoglikan.

Należy zaznaczyć, że często podział makrocząsteczek na składniki macierzy pozakomórkowej i błony komórkowej komórek jest dość dowolny. Zatem niektóre proteoglikany są integralnymi białkami błony komórkowej: ich białko rdzeniowe może przenikać przez dwuwarstwę lub być z nią kowalencyjnie związane. Wchodząc w interakcję z większością składników macierzy zewnątrzkomórkowej, proteoglikany przyczyniają się do przyłączania komórek do macierzy. Z drugiej strony składniki macierzy są również przyłączane do powierzchni komórki za pomocą specyficznych proteoglikanów receptorowych.

Zatem komórki organizmu wielokomórkowego zawierają pewien zestaw receptorów powierzchniowych, które pozwalają im specyficznie wiązać się z innymi komórkami lub z macierzą zewnątrzkomórkową. Do takich interakcji każda pojedyncza komórka wykorzystuje wiele różnych systemów adhezyjnych, charakteryzujących się dużym podobieństwem mechanizmów molekularnych i wysoką homologią zaangażowanych białek. Dzięki temu komórki dowolnego typu, w różnym stopniu, wykazują do siebie powinowactwo, co z kolei umożliwia jednoczesne połączenie wielu receptorów z wieloma ligandami sąsiedniej komórki lub macierzy zewnątrzkomórkowej. Jednocześnie komórki zwierzęce są w stanie rozpoznać stosunkowo niewielkie różnice we właściwościach powierzchniowych błon plazmatycznych i nawiązać jedynie najbardziej adhezyjny z wielu możliwych kontaktów z innymi komórkami i matrycą. Na różnych etapach rozwoju zwierząt i w różnych tkankach różne białka receptorów adhezyjnych ulegają zróżnicowanej ekspresji, determinując zachowanie komórek w embriogenezie. Te same cząsteczki pojawiają się na komórkach biorących udział w naprawie tkanek po uszkodzeniu.

Aktywność receptorów na powierzchni komórki jest związana ze zjawiskiem adhezji komórek.

Przyczepność- proces interakcji pomiędzy specyficznymi glikoproteinami stykającymi się z błonami plazmatycznymi rozpoznających się wzajemnie komórek lub komórek, a macierzą pozakomórkową. Jeśli glikoioteiny tworzą wiązania, następuje adhezja, a następnie tworzenie silnych kontaktów międzykomórkowych lub kontaktów między komórką a macierzą międzykomórkową.

Wszystkie cząsteczki adhezyjne komórek są podzielone na 5 klas.

1. Kadheryny. Są to glikoproteiny transbłonowe, które wykorzystują jony wapnia do adhezji. Odpowiadają za organizację cytoszkieletu i interakcję komórek z innymi komórkami.

2. Integryny. Jak już wspomniano, integryny są receptorami błonowymi dla cząsteczek białek macierzy zewnątrzkomórkowej - fibronektyny, lamininy itp. Łączą macierz zewnątrzkomórkową z cytoszkieletem za pomocą białek wewnątrzkomórkowych talin, winkulina, a-aktynina. Funkcjonują zarówno cząsteczki adhezyjne komórka-komórka, jak i międzykomórkowe.

3. Selektyny. Zapewniają przyczepność leukocytów do śródbłonka statki i w ten sposób - interakcje leukocyty-śródbłonek, migracja leukocytów przez ściany naczyń krwionośnych do tkanki.

4. Rodzina immunoglobulin. Cząsteczki te odgrywają ważną rolę w odpowiedzi immunologicznej, a także embriogenezie, gojeniu ran itp.

5. Molekuły naprowadzające. Zapewniają interakcję limfocytów ze śródbłonkiem, ich migrację i kolonizację określonych stref narządów immunokompetentnych.

Zatem adhezja jest ważnym ogniwem w odbiorze komórek i odgrywa ważną rolę w interakcjach międzykomórkowych i interakcjach komórek z macierzą zewnątrzkomórkową. Procesy adhezji są absolutnie niezbędne w tak ogólnych procesach biologicznych, jak embriogeneza, odpowiedź immunologiczna, wzrost, regeneracja itp. Biorą także udział w regulacji homeostazy wewnątrzkomórkowej i tkankowej.

CYTOPLAZMA

HIALOPLAZMA. Nazywana jest również hialoplazmą sok komórkowy, cytozol, Lub macierz komórkowa. Jest to główna część cytoplazmy, stanowiąca około 55% objętości komórki. Realizuje główne procesy metaboliczne komórek. Hyalonlasma jest złożonym układem koloidalnym i składa się z jednorodnej drobnoziarnistej substancji o niskiej gęstości elektronowej. Składa się z wody, białek, kwasów nukleinowych, polisacharydów, lipidów i substancji nieorganicznych. Hialoplazma może zmienić swój stan skupienia: przejście ze stanu ciekłego (sol) w gęstszy - żel. Jednocześnie może zmienić się kształt komórki, jej ruchliwość i metabolizm. Funkcje hialonlasmy:

1. Metaboliczny - metabolizm tłuszczów, białek, węglowodanów.

2. Tworzenie ciekłego mikrośrodowiska (macierzy komórkowej).

3. Udział w ruchu komórkowym, metabolizmie i energii. ORGANELE. Organelle są drugim najważniejszym niezbędnym elementem

składnik komórkowy. Ważną cechą organelli jest to, że mają stałą, ściśle określoną strukturę i funkcję. Przez znak funkcjonalny wszystkie organelle są podzielone na 2 grupy:

1. Organelle o znaczeniu ogólnym. Zawarte we wszystkich komórkach, ponieważ są niezbędne do ich życia. Organellami takimi są: mitochondria, retikulum endoplazmatyczne (ER) dwóch typów, kompleks Golgiego (CG), centriole, rybosomy, lizosomy, peroksysomy, mikrotubule I mikrofilamenty.

2. Organelle o szczególnym znaczeniu. Występuje tylko w komórkach pełniących specjalne funkcje. Takimi organellami są miofibryle we włóknach i komórkach mięśniowych, neurofibryle w neuronach, wici i rzęski.

Przez cecha strukturalna wszystkie organelle dzielą się na: 1) organelle typu błonowego I 2) organelle niebłonowe. Ponadto można budować organelle niebłonowe wg włókienkowy I ziarnisty zasada.

W organellach błonowych głównym składnikiem są błony wewnątrzkomórkowe. Takie organelle obejmują mitochondria, EPS, CG, lizosomy i peroksysomy. Organelle niebłonowe typu włóknistego obejmują mikrotubule, mikrofilamenty, rzęski, wici i centriole. Do organelli ziarnistych niebłonowych zalicza się rybosomy i polisomy.

ORGANELLY BŁONOWE

SIATKA ENDOPLASMICZNA (ER) jest organellą błonową opisaną w 1945 roku przez K. Portera. Jego opis był możliwy dzięki mikroskopowi elektronowemu. ER to system małych kanałów, wakuoli i worków, które tworzą w komórce ciągłą złożoną sieć, której elementy często tworzą izolowane wakuole, które pojawiają się w ultracienkich przekrojach. ER zbudowany jest z błon cieńszych niż cytolema i zawiera więcej białka ze względu na znajdujące się w nim liczne układy enzymatyczne. Istnieją 2 rodzaje EPS: ziarnisty(szorstki) i ziarnisty, lub gładka. Obydwa typy EPS mogą się wzajemnie przekształcać i są ze sobą funkcjonalnie powiązane tzw przejściowy, Lub przejściowy, strefa.

Granulowany EPS (ryc. 3.3) zawiera na swojej powierzchni rybosomy (polisomy) i jest organellą biosyntezy białek. Polisomy lub rybosomy wiążą się z EPS za pomocą tzw białko dokujące. Jednocześnie błona ER zawiera specjalne białka integralne ryboforyny, wiąże także rybosomy i tworzy hydrofobowe kanały trapembrane do transportu syntetyzowanej wartości polipentydowej do światła ziarnistego ER.

Granulowany EPS jest widoczny tylko w mikroskopie elektronowym. W mikroskopie świetlnym oznaką rozwiniętego ziarnistego EPS jest bazofilia cytoplazmy. Granulowany ER występuje w każdej komórce, jednak stopień jego rozwoju jest różny. Najbardziej rozwinięta jest w komórkach syntetyzujących białko na eksport, tj. w komórkach wydzielniczych. Granulowany EPS osiąga swój maksymalny rozwój w neurocytach, w których jego cysterny uzyskują uporządkowany układ. W tym przypadku na poziomie mikroskopu świetlnego objawia się to w postaci regularnie rozmieszczonych obszarów bazofilii cytoplazmatycznej, tzw. zasadochłonna substancja Nissla.

Funkcjonować granulowany EPS - synteza białek na eksport. Ponadto zachodzą w nim początkowe zmiany potranslacyjne w łańcuchu polipeptydowym: hydroksylacja, siarczanowanie i fosforylacja, glikozylacja. Ostatnia reakcja jest szczególnie ważna, ponieważ prowadzi do formacji glikoproteiny- najczęstszy produkt wydzielania komórkowego.

Granulowany (gładki) ER to trójwymiarowa sieć kanalików niezawierających rybosomów. Granulowany ER może w sposób ciągły przekształcać się w gładki ER, ale może istnieć jako niezależna organella. Miejsce, w którym ziarnisty EPS przechodzi w ziarnisty, nazywa się przejściowy (pośredni, przejściowy) część. Z niego oddziela się pęcherzyki z syntetyzowanym białkiem I przetransportować je do kompleksu Golgiego.

Funkcje gładki EPS:

1. Podział cytoplazmy komórkowej na sekcje - przegródki, z których każdy ma własną grupę reakcji biochemicznych.

2. Biosynteza tłuszczów i węglowodanów.

3. Tworzenie peroksysomów;

4. Biosynteza hormonów steroidowych;

5. Detoksykacja trucizn egzo- i endogennych, hormonów, amin biogennych, leków dzięki działaniu specjalnych enzymów.

6. Odkładanie jonów wapnia (we włóknach mięśniowych i miocytach);

7. Źródło błon do odbudowy kariolemmy w telofazie mitozy.

KOMPLEKS PŁYTKI GOLGIEGO. Jest to organella błonowa opisana w 1898 roku przez włoskiego neurohistologa C. Golgiego. Nazwał tę organellę aparat z siatką wewnątrzkomórkową ze względu na to, że w mikroskopie świetlnym ma on wygląd siatki (ryc. 3.4, A). Mikroskopia świetlna nie daje pełnego obrazu struktury tej organelli. W mikroskopie świetlnym kompleks Golgiego wygląda jak złożona sieć, w której komórki mogą być ze sobą połączone lub leżeć niezależnie od siebie (dyktosomes) w postaci oddzielnych ciemnych obszarów, patyków, ziaren, wklęsłych krążków. Nie ma zasadniczej różnicy między siatkową i rozproszoną formą kompleksu Golgiego, można zaobserwować zmianę form tej orgamelli. Już w dobie mikroskopii świetlnej zauważono, że morfologia kompleksu Golgiego zależy od etapu cyklu wydzielniczego. Pozwoliło to D.N. Nasonovowi zasugerować, że kompleks Golgiego zapewnia akumulację syntetyzowanych substancji w komórce. Według mikroskopii elektronowej kompleks Golgiego składa się ze struktur błonowych: płaskich worków błonowych z wypustkami na końcach, a także dużych i małych wakuoli (ryc. 3.4, pne). Zbiór tych formacji nazywany jest dyktosomem. Diktiosom zawiera 5-10 cystern przypominających worki. Liczba dyktosomów w komórce może sięgać kilkudziesięciu. W tym przypadku każdy dictyosom jest połączony z sąsiednim za pomocą wakuoli. Każdy dictyosom zawiera proksymalny, niedojrzała, wschodząca lub strefa CIS, skierowana w stronę jądra, oraz dystalny, Strefa TRANS. Ta ostatnia, w przeciwieństwie do wypukłej powierzchni cis, jest wklęsła, dojrzała i zwrócona w stronę cytolemmy komórki. Po stronie cis przyczepione są pęcherzyki oddzielone od strefy przejściowej EPS i zawierające nowo zsyntetyzowane i częściowo przetworzone białko. W tym przypadku membrany pęcherzyków są osadzone w membranie powierzchni cis. Strony trans są oddzielone pęcherze wydzielnicze I lizosomy. Zatem w kompleksie Golgiego następuje stały przepływ błon komórkowych i ich dojrzewanie. Funkcje Kompleks Golgiego:

1. Akumulacja, dojrzewanie i kondensacja produktów biosyntezy białek (zachodzących w granulowanym EPS).

2. Synteza polisacharydów i konwersja prostych białek do glikoprotein.

3. Tworzenie liponrotheidów.

4. Tworzenie wtrętów wydzielniczych i ich uwalnianie z komórki (pakowanie i wydzielanie).

5. Tworzenie pierwotnych lizosomów.

6. Tworzenie błon komórkowych.

7. Edukacja akrosomy- struktura zawierająca enzymy znajdujące się na przednim końcu plemnika i niezbędne do zapłodnienia komórki jajowej i zniszczenia jej błon.

Rozmiary mitochondriów wahają się od 0,5 do 7 mikronów, a ich całkowita liczba w komórce wynosi od 50 do 5000. Organelle te są dobrze widoczne w mikroskopie świetlnym, ale uzyskane informacje na temat ich budowy są skąpe (ryc. 3.5, A). Mikroskop elektronowy wykazał, że mitochondria składają się z dwóch błon - zewnętrznej i wewnętrznej, z których każda ma grubość 7 nm (ryc. 3.5, pne, 3.6, A). Pomiędzy membraną zewnętrzną i wewnętrzną znajduje się szczelina o wielkości do 20 nm.

Wewnętrzna membrana jest nierówna i tworzy wiele fałd, zwanych cristae. Te cristae biegną prostopadle do powierzchni mitochondriów. Na powierzchni cristae znajdują się formacje w kształcie grzybów (oksysomy, ATPsomy lub cząsteczki F), reprezentujący kompleks syntetazy ATP (ryc. 3.6). Błona wewnętrzna wyznacza macierz mitochondrialną. Zawiera liczne enzymy utleniające pirogronian i kwasy tłuszczowe, a także enzymy cyklu Krebsa. Ponadto matrix zawiera mitochondrialny DNA, mitochondrialne rybosomy, t-RNA i enzymy aktywujące genom mitochondrialny. Błona wewnętrzna zawiera trzy rodzaje białek: enzymy katalizujące reakcje oksydacyjne; Kompleks syntezy ATP, który syntetyzuje ATP w matrixie; białka transportowe. Błona zewnętrzna zawiera enzymy przekształcające lipidy w związki reakcyjne, które następnie uczestniczą w procesach metabolicznych macierzy. Przestrzeń międzybłonowa zawiera enzymy niezbędne do fosforylacji oksydacyjnej. Ponieważ Ponieważ mitochondria mają własny genom, mają autonomiczny system syntezy białek i mogą częściowo budować własne białka błonowe.

Funkcje.

1. Dostarczanie energii do komórki w postaci ATP.

2. Udział w biosyntezie hormonów steroidowych (część biosyntezy tych hormonów zachodzi w mitochondriach). Komórki produkujące Ste

hormony roidalne mają duże mitochondria ze złożonymi dużymi rurkowatymi cristae.

3. Odkładanie się wapnia.

4. Udział w syntezie kwasów nukleinowych. W niektórych przypadkach w wyniku mutacji w mitochondrialnym DNA, tzw choroby mitochondrialne, objawia się rozległymi i ciężkimi objawami. LIZOSOMY. Są to błoniaste organelle, które nie są widoczne pod mikroskopem świetlnym. Odkrył je w 1955 roku K. de Duve za pomocą mikroskopu elektronowego (ryc. 3.7). Są to pęcherzyki błonowe zawierające enzymy hydrolityczne: kwaśną fosfatazę, lipazę, proteazy, nukleazy itp., łącznie ponad 50 enzymów. Istnieje 5 rodzajów lizosomów:

1. Lizosomy pierwotne, właśnie oddzielony od powierzchni poprzecznej kompleksu Golgiego.

2. Lizosomy wtórne Lub fagolizosomy. Są to lizosomy, które są połączone fagosom- fagocytowana cząsteczka otoczona błoną.

3. Pozostałości ciał- są to formacje warstwowe, które powstają, jeśli proces podziału fagocytowanych cząstek nie jest zakończony. Przykładem ciał resztkowych może być inkluzje lipofuscyny, które pojawiają się w niektórych komórkach podczas starzenia, zawierają endogenny pigment lipofuscyna.

4. Pierwotne lizosomy mogą łączyć się z umierającymi i starymi organellami, które niszczą. Te lizosomy nazywane są autofagosomy.

5. Ciała wielopęcherzykowe. Stanowią dużą wakuolę, która z kolei zawiera kilka tak zwanych pęcherzyków wewnętrznych. Pęcherzyki wewnętrzne najwyraźniej tworzą się poprzez pączkowanie do wewnątrz od błony wakuoli. Pęcherzyki wewnętrzne mogą być stopniowo rozpuszczane przez enzymy zawarte w matrix organizmu.

Funkcje lizosomy: 1. Trawienie wewnątrzkomórkowe. 2. Udział w fagocytozie. 3. Udział w mitozie - zniszczenie błony jądrowej. 4. Udział w regeneracji wewnątrzkomórkowej.5. Udział w autolizie - samozniszczeniu komórki po jej śmierci.

Istnieje duża grupa chorób tzw choroby lizosomalne, Lub choroby spichrzowe. Są to choroby dziedziczne, objawiające się niedoborem określonego pigmentu lizosomalnego. Jednocześnie niestrawione produkty gromadzą się w cytoplazmie komórki

metabolizm (glikogen, glikolinidy, białka, ryc. 3.7, pne), co prowadzi do stopniowej śmierci komórki. PEROKSYSOMY. Peroksysomy to organelle przypominające lizosomy, ale zawierające enzymy niezbędne do syntezy i niszczenia endogennych nadtlenków - nonoksydazę, katalazę i inne, łącznie do 15. W mikroskopie elektronowym wyglądają jak kuliste lub elipsoidalne pęcherzyki ze średnio gęstym rdzeniem ( Ryc. 3.8). Peroksysomy powstają poprzez oddzielenie pęcherzyków od gładkiej ER. Enzymy następnie migrują do tych pęcherzyków i są syntetyzowane oddzielnie w cytozolu lub w ziarnistej ER

Funkcje peroksysomy: 1. Są one, wraz z mitochondriami, organellami wykorzystującymi tlen. W efekcie tworzy się w nich silny utleniacz H 2 0 2. 2. Rozkład nadmiaru nadtlenków za pomocą enzymu katalazy i tym samym ochrona komórek przed śmiercią. 3. Rozkład toksycznych produktów pochodzenia egzogennego przy pomocy peroksysomów syntetyzowanych w samych peroksysomach (detoksykacja). Funkcję tę pełnią na przykład peroksysomy komórek wątroby i komórek nerek. 4. Udział w metabolizmie komórkowym: enzymy peroksysomalne katalizują rozkład kwasów tłuszczowych oraz uczestniczą w metabolizmie aminokwasów i innych substancji.

Istnieją tzw peroksysomalny choroby związane z defektami enzymów peroksysomalnych i charakteryzujące się poważnym uszkodzeniem narządów, prowadzącym do śmierci w dzieciństwie. ORGANELLY NIEBŁONOWE

RYBOSOMY. Są to organiellae biosyntezy białek. Składają się z dwóch podjednostek rybonukleotydowych – dużej i małej. Podjednostki te mogą się łączyć, a pomiędzy nimi znajduje się cząsteczka informacyjnego RNA. Istnieją wolne rybosomy - rybosomy niezwiązane z EPS. Mogą być pojedyncze lub w formie polityka, gdy na jednej cząsteczce mRNA znajduje się kilka rybosomów (ryc. 3.9). Drugi typ rybosomów to związane rybosomy przyłączone do ER.

Funkcjonować rybosomy Wolne rybosomy i polisomy dokonują biosyntezy białek na potrzeby własne komórki.

Rybosomy związane z EPS syntetyzują białko przeznaczone na „eksport”, na potrzeby całego organizmu (np. w komórkach wydzielniczych, neuronach itp.).

MIKROTUBELKI. Mikrotubule to organelle włókniste. Mają średnicę 24 mm i długość do kilku mikronów. Są to proste, długie, wydrążone cylindry zbudowane z 13 obwodowych włókien, zwanych protofilamentami. Każda nić jest utworzona przez białko globularne tubulina, który występuje w postaci dwóch podjednostek - tataraku (ryc. 3.10). W każdym wątku podjednostki te znajdują się naprzemiennie. Włókna w mikrotubuli mają przebieg spiralny. Związane z nimi cząsteczki białek oddalają się od mikrotubul (białka związane z mikrotubulami, MAP). Białka te stabilizują mikrotubule, a także łączą je z innymi elementami cytoszkieletu i organellami. Białko jest również powiązane z mikrotubulami Kiyezin, który jest enzymem rozkładającym ATP i zamieniającym energię jego rozpadu na energię mechaniczną. Z jednej strony kiesin wiąże się z określoną organellą, z drugiej zaś pod wpływem energii ATP ślizga się wzdłuż mikrotubuli, przemieszczając tym samym organelle w cytoplazmie

Mikrotubule są strukturami bardzo dynamicznymi. Mają dwa końce: (-) i (+)- kończy się. Koniec ujemny jest miejscem depolimeryzacji mikrotubul, natomiast koniec dodatni rośnie dzięki nowym cząsteczkom tubuliny. W niektórych przypadkach (ciało podstawowe) koniec ujemny jest w pewnym sensie zakotwiczony i zanik zatrzymuje się w tym miejscu. W rezultacie następuje zwiększenie rozmiaru rzęs w wyniku przedłużenia na końcu (+).

Funkcje mikrotubule są następujące. 1. Działaj jak cytoszkielet;

2. Uczestniczyć w transporcie substancji i organelli w komórce;

3. Weź udział w tworzeniu wrzeciona i zapewnij rozbieżność chromosomów w mitozie;

4. Część centrioli, rzęsek, wici.

Jeśli komórki zostaną potraktowane kolchicyną, która niszczy mikrotubule cytoszkieletu, komórki zmieniają swój kształt, kurczą się i tracą zdolność do podziału.

MIKROFILAMENTY. Jest to drugi składnik cytoszkieletu. Istnieją dwa rodzaje mikrofilamentów: 1) aktyna; 2) średniozaawansowany. Ponadto cytoszkielet zawiera wiele białek pomocniczych, które łączą włókna ze sobą lub z innymi strukturami komórkowymi.

Włókna aktynowe zbudowane są z aktyny białkowej i powstają w wyniku jej polimeryzacji. Aktyna w komórce występuje w dwóch postaciach: 1) w postaci rozpuszczonej (G-aktyna lub aktyna globularna); 2) w postaci spolimeryzowanej, tj. w postaci włókien (F-aktyna). W komórce istnieje dynamiczna równowaga pomiędzy dwiema formami aktyny. Podobnie jak w mikrotubulach, włókna aktynowe mają bieguny (+) i (-) - a w komórce zachodzi ciągły proces rozpadu tych włókien na biegunie ujemnym i tworzenia na biegunie dodatnim. Proces ten nazywa się bieżnia. Odgrywa ważną rolę w zmianie stanu agregacyjnego cytoplazmy, zapewnia ruchliwość komórek, uczestniczy w ruchu jej organelli, w tworzeniu i zanikaniu pseudopodiów, mikrokosmków, endocytozie i egzocytozie. Mikrotubule tworzą szkielet mikrokosmków, a także uczestniczą w organizacji wtrętów międzykomórkowych.

Filamenty pośrednie- włókna mające grubość większą niż włókna aktynowe, ale mniejszą niż mikrotubule. Są to najbardziej stabilne włókna komórkowe. Pełnić funkcję wspierającą. Na przykład struktury te leżą na całej długości procesów komórek nerwowych, w obszarze desmosomów i w cytoplazmie gładkich miocytów. W komórkach różnych typów włókna pośrednie różnią się składem. W neuronach powstają neurofilamenty, składające się z trzech różnych polipentydów. W komórkach neuroglejowych znajdują się włókna pośrednie kwaśne białko glejowe. Komórki nabłonkowe zawierają włókna keratynowe (tonophila-mentes)(ryc. 3.11).

CENTRUM KOMÓRKI (ryc. 3.12). Jest to organella widoczna pod mikroskopem świetlnym, ale jej delikatną strukturę można badać jedynie pod mikroskopem elektronowym. W komórce międzyfazowej centrum komórki składa się z dwóch cylindrycznych struktur wnękowych o długości do 0,5 µm i średnicy do 0,2 µm. Struktury te nazywane są centriole. Tworzą diplosom. W diplosomie centriole potomne leżą względem siebie pod kątem prostym. Każda centriola składa się z 9 trójek mikrotubul ułożonych w okrąg, które są częściowo zrośnięte na całej długości. Oprócz mikrotubul w ceptriolach znajdują się „uchwyty” zbudowane z białka dyneiny, które łączą sąsiednie trojaczki w postaci mostków. Nie ma centralnych mikrotubul i formuła centrioli - (9x3)+0. Każda trójka mikrotubul jest również powiązana ze strukturami kulistymi - satelity. Mikrotubule rozchodzą się od satelitów na boki, tworząc centrosfera.

Centriole są strukturami dynamicznymi i ulegają zmianom podczas cyklu mitotycznego. W komórce niedzielącej się sparowane centriole (centrosomy) znajdują się w strefie okołojądrowej komórki. W okresie S cyklu mitotycznego są one duplikowane i pod kątem prostym do każdej dojrzałej centrioli tworzy się centriola potomna. Centriole potomne mają początkowo tylko 9 pojedynczych mikrotubul, ale w miarę dojrzewania centriole zamieniają się w trojaczki. Następnie pary centrioli rozchodzą się w stronę biegunów komórek, stając się ośrodki organizowania mikrotubul wrzecionowych.

Znaczenie centrioli.

1. Stanowią centrum organizacji mikrotubul wrzecionowych.

2. Tworzenie rzęsek i wici.

3. Zapewnienie wewnątrzkomórkowego ruchu organelli. Niektórzy autorzy uważają, że definiujące funkcje komórkowe

centrum pełni drugą i trzecią funkcję, ponieważ w komórkach roślinnych nie ma centrioli, jednak powstaje w nich wrzeciono podziału.

RZĘKI I FLANGELLA (ryc. 3.13). Są to specjalne organelle ruchowe. Są obecne w niektórych komórkach - plemnikach, komórkach nabłonkowych tchawicy i oskrzeli, drogach nasiennych mężczyzny itp. W mikroskopie świetlnym rzęski i wici wyglądają jak cienkie narośla. Mikroskop elektronowy ujawnił, że u podstawy rzęsek i wici znajdują się małe granulki - ciała podstawowe, identyczną strukturą jak centriole. Z ciała podstawnego, które jest matrycą wzrostu rzęsek i wici, wystaje cienki cylinder mikrotubul - gwint osiowy, Lub aksonem. Składa się z 9 dubletów mikrotubul, na których znajdują się białkowe „uchwyty” dyneina. Aksonem pokryty jest cytolemą. W centrum znajduje się para mikrotubul otoczonych specjalną otoczką - sprzęganie, Lub kapsułka wewnętrzna. Promieniowe szprychy przechodzą od dubletów do sprzęgu centralnego. Stąd, wzór na rzęski i wici to (9x2)+2.

Podstawą mikrotubul wici i rzęsek jest nieredukowalne białko tubulina. Białkowe „uchwyty” - dyneina- posiada aktywną ATPazę: rozkłada ATP, dzięki energii której dublety mikrotubul przemieszczają się względem siebie. W ten sposób zachodzą falowe ruchy rzęsek i wici.

Istnieje choroba uwarunkowana genetycznie - zespół Cartha-Gsnera, w którym aksonem nie ma uchwytów dyneinowych ani centralnej torebki i środkowych mikrotubul (zespół nieruchomych rzęsek). Tacy pacjenci cierpią na nawracające zapalenie oskrzeli, zapalenie zatok i zapalenie tchawicy. U mężczyzn z powodu bezruchu plemników obserwuje się niepłodność.

MIOFIBRYLE występują w komórkach mięśniowych i miosymplastach, a ich budowę omówiono w temacie „Tkanka mięśniowa”. Neurofibryle znajdują się w neuronach i składają się z neurotubule I neurofilamenty. Ich funkcją jest wsparcie i transport.

WŁĄCZENIA

Inkluzje to niestabilne składniki komórki, które nie mają ściśle stałej struktury (ich struktura może się zmieniać). Są wykrywane w komórce tylko w określonych okresach aktywności życiowej lub cyklu życia.

KLASYFIKACJA WŁĄCZEŃ.

1. Inkluzje troficzne reprezentują zmagazynowane składniki odżywcze. Takie inkluzje obejmują na przykład inkluzje glikogenu i tłuszczu.

2. Wtrącenia pigmentowe. Przykładami takich wtrąceń są hemoglobina w erytrocytach i melanina w melanocytach. W niektórych komórkach (nerwach, wątrobie, kardiomiocytach) podczas starzenia, w lizosomach gromadzi się brązowy pigment starzenia lipofuscyna, Uważa się, że nie pełni on określonej funkcji i powstaje w wyniku zużycia struktur komórkowych. W konsekwencji inkluzje pigmentowe stanowią grupę heterogeniczną pod względem chemicznym, strukturalnym i funkcjonalnym. Hemoglobina bierze udział w transporcie gazów, melanina pełni funkcję ochronną, a lipofuscyna jest końcowym produktem metabolizmu. Wtrącenia pigmentowe, z wyjątkiem wtrąceń liofuscyny, nie są otoczone błoną.

3. Wtrącenia wydzielnicze są wykrywane w komórkach wydzielniczych i składają się z produktów będących substancjami biologicznie czynnymi i innymi substancjami niezbędnymi do realizacji funkcji organizmu (wtrącenia białkowe, w tym enzymy, wtręty śluzowe w komórkach kubkowych itp.). Wtrącenia te mają wygląd pęcherzyków otoczonych błoną, w których wydzielany produkt może mieć różną gęstość elektronów i często są otoczone lekkim, pozbawionym struktury obrzeżem. 4. Wtrącenia wydalnicze- wtrącenia, które należy usunąć z komórki, ponieważ składają się z końcowych produktów metabolizmu. Przykładem są wtrącenia mocznika w komórkach nerek itp. Mają podobną strukturę do wtrąceń wydzielniczych.

5. Wtrącenia specjalne - fagocytowane cząstki (fagosomy), które dostają się do komórki na drodze endocytozy (patrz poniżej). Różne typy inkluzji pokazane są na ryc. 3.14.

zdolność komórek do przylegania do siebie i do różnych substratów

Adhezja komórkowa(z łac Adhaesio- przyczepność), ich zdolność do przylegania do siebie i do różnych podłoży. Przyczepność jest najwyraźniej determinowana przez glikokaliks i lipoproteiny błony komórkowej. Istnieją dwa główne typy adhezji komórek: macierz zewnątrzkomórkowa i komórka-komórka. Białka adhezyjne komórkowe obejmują: integryny, działające zarówno jako receptory adhezji substratu komórkowego, jak i międzykomórkowego; selektyny to cząsteczki adhezyjne, które zapewniają adhezję leukocytów do komórek śródbłonka; kadheryny – zależne od wapnia homofilne białka międzykomórkowe; receptory adhezyjne z nadrodziny immunoglobulin, które są szczególnie ważne w embriogenezie, gojeniu ran i odpowiedzi immunologicznej; Receptory naprowadzające to cząsteczki, które zapewniają, że limfocyty przedostaną się do określonej tkanki limfatycznej. Większość komórek charakteryzuje się adhezją selektywną: po sztucznym oddzieleniu komórek od różnych organizmów lub tkanek, przeważnie komórki tego samego typu zbierają się (agregują) z zawiesiny w osobne skupiska. Adhezja zostaje zakłócona, gdy jony Ca 2+ zostaną usunięte z pożywki, komórki zostaną potraktowane specyficznymi enzymami (na przykład trypsyną) i zostaną szybko przywrócone po usunięciu środka dysocjującego. Zdolność komórek nowotworowych do tworzenia przerzutów wiąże się z upośledzoną selektywnością adhezji.

Zobacz też:

Glikokaliks

GLIKOKALIKS(z greckiego glikys- słodki i łaciński kalum- gruba skóra), kompleks glikoproteinowy zawarty w zewnętrznej powierzchni błony komórkowej w komórkach zwierzęcych. Grubość - kilkadziesiąt nanometrów...

Aglutynacja

AGLUTYNACJA(z łac aglutynacja- adhezja), sklejanie i agregacja cząstek antygenowych (na przykład bakterii, erytrocytów, leukocytów i innych komórek), a także wszelkich obojętnych cząstek obciążonych antygenami, pod działaniem specyficznych przeciwciał - aglutynin. Zachodzi w organizmie i można go zaobserwować in vitro...

Plan I. Definicja przyczepności i jej znaczenie II. Białka adhezyjne III. Kontakty międzykomórkowe 1. Kontakty komórka-komórka 2. Kontakty komórka-macierz 3. Białka macierzy międzykomórkowej

Definicja adhezji Adhezja komórkowa to połączenie komórek prowadzące do powstania pewnych prawidłowych typów struktur histologicznych, specyficznych dla tych typów komórek. Mechanizmy adhezji determinują architekturę ciała – jego kształt, właściwości mechaniczne i rozmieszczenie różnych typów komórek.

Znaczenie adhezji komórka-komórka Połączenia komórkowe tworzą ścieżki komunikacyjne, umożliwiając komórkom wymianę sygnałów, które koordynują ich zachowanie i regulują ekspresję genów. Przyłączenia do sąsiadujących komórek i macierzy zewnątrzkomórkowej wpływają na orientację wewnętrznych struktur komórkowych. Nawiązanie i zerwanie kontaktów, modyfikacja matrix biorą udział w migracji komórek w obrębie rozwijającego się organizmu i kierują ich ruchem w procesach naprawczych.

Białka adhezyjne Specyficzność adhezji komórek zależy od obecności białek adhezyjnych na powierzchni komórki Białka adhezyjne Integryny Białka Ig-podobne Selektyny Kadheryny

Kadheryny wykazują zdolność adhezyjną tylko w obecności jonów Ca 2+. Strukturalnie klasyczna kadheryna jest białkiem transbłonowym występującym w postaci równoległego dimeru. Kadheryny występują w kompleksie z kateninami. Uczestniczyć w adhezji międzykomórkowej.

Integryny są białkami integralnymi o heterodimerycznej strukturze αβ. Weź udział w tworzeniu kontaktów komórka-macierz. Rozpoznawalnym locus w tych ligandach jest sekwencja tripeptydowa –Arg-Gly-Asp (RGD).

Selektyny to białka monomeryczne. Ich domena N-końcowa ma właściwości lektyn, tj. ma specyficzne powinowactwo do jednego lub drugiego końcowego monosacharydu łańcuchów oligosacharydowych. To. selektyny potrafią rozpoznawać określone składniki węglowodanów na powierzchni komórek. Po domenie lektynowej następuje seria trzech do dziesięciu innych domen. Niektóre z nich wpływają na konformację pierwszej domeny, inne natomiast biorą udział w wiązaniu węglowodanów. Selektyny odgrywają ważną rolę w procesie transmigracji leukocytów do miejsca uszkodzenia L-selektyny (leukocytów) podczas reakcji zapalnej. E-selektyna (komórki śródbłonka) P-selektyna (płytki krwi)

Białka Ig-podobne (ICAM) Adhezyjne białka Ig i Ig-podobne znajdują się na powierzchni limfoidów i wielu innych komórek (na przykład komórek śródbłonka), pełniąc rolę receptorów.

Receptor komórek B ma strukturę zbliżoną do klasycznych immunoglobulin. Składa się z dwóch identycznych łańcuchów ciężkich i dwóch identycznych łańcuchów lekkich, połączonych kilkoma mostkami wodorosiarczkowymi. Komórki B jednego klonu mają na swojej powierzchni Ig tylko o jednej immunospecyficzności. Dlatego limfocyty B reagują najbardziej specyficznie z antygenami.

Receptor komórek T Receptor komórek T składa się z jednego łańcucha α i jednego β, połączonych mostkiem wodorosiarczkowym. W łańcuchach alfa i beta można wyróżnić domeny zmienne i stałe.

Rodzaje połączeń molekularnych Adhezja może przebiegać w oparciu o dwa mechanizmy: a) homofilowy – cząsteczki adhezyjne jednej komórki wiążą się z cząsteczkami tego samego typu komórki sąsiadującej; b) heterofilne, gdy dwie komórki mają na swojej powierzchni różne typy cząsteczek adhezyjnych, które się ze sobą wiążą.

Kontakty komórkowe Komórka - komórka 1) Kontakty typu prostego: a) adhezyjne b) międzypalcowe (stawy palców) 2) kontakty adhezyjne - desmosomy i pasma adhezyjne; 3) styki typu blokującego - połączenie ścisłe 4) styki komunikacyjne a) węzły b) synapsy Komórka - macierz 1) Półdesmosomy; 2) Kontakty ogniskowe

Typy architektoniczne tkanek Nabłonkowa Wiele komórek - mało substancji międzykomórkowej Kontakty międzykomórkowe Łączne Dużo substancji międzykomórkowej - kilka komórek Kontakty komórek z macierzą

Ogólny schemat struktury kontaktów komórkowych Kontakty międzykomórkowe, a także kontakty komórkowe z kontaktami międzykomórkowymi powstają według następującego schematu: Element cytoszkieletowy (aktyna lub włókna pośrednie) Cytoplazma Plazmalemma Przestrzeń międzykomórkowa Szereg specjalnych białek Białko adhezji transbłonowej (integryna lub kadheryna) Ligand białka transbłonowego To samo białko na błonie innej komórki lub białko macierzy zewnątrzkomórkowej

Styki prostego typu Połączenia adhezyjne Jest to proste połączenie błon plazmatycznych sąsiadujących komórek w odległości 15-20 nm bez tworzenia specjalnych struktur. W tym przypadku plazmalemy oddziałują ze sobą za pomocą specyficznych glikoprotein adhezyjnych - kadheryn, integryn itp. Kontakty adhezyjne są punktami przyłączenia włókien aktynowych.

Kontakty prostego typu Interdigitation (połączenie palcowe) (nr 2 na rysunku) to kontakt, w którym plazmalema dwóch towarzyszących sobie komórek wnika w cytoplazmę pierwszej, a następnie komórki sąsiedniej. W wyniku interdigitacji wzrasta siła połączenia komórek i powierzchnia ich styku.

Kontakty prostego typu znajdują się w tkankach nabłonkowych, tutaj tworzą pas wokół każdej komórki (strefa adhezji); W tkankach nerwowych i łącznych występują w postaci precyzyjnych połączeń komórkowych; W mięśniu sercowym zapewniają pośrednią komunikację z aparatu kurczliwego kardiomiocytów; Wraz z desmosomami połączenia adhezyjne tworzą interkalowane krążki pomiędzy komórkami mięśnia sercowego.

Kontakty typu adhezyjnego Desmosom to mała okrągła formacja zawierająca określone elementy wewnątrz- i międzykomórkowe.

Desmosom W rejonie desmosomu błony plazmatyczne obu komórek są pogrubione od wewnątrz – za sprawą białek desmoplakiny, które tworzą dodatkową warstwę. Z tej warstwy do cytoplazmy komórki rozciąga się wiązka włókien pośrednich. W rejonie desmosomu przestrzeń pomiędzy plazmolemami stykających się komórek jest nieco rozszerzona i wypełniona pogrubionym glikokaliksem, przez który penetrują kadheryny – desmogleina i desmokolina.

Półdesmosom zapewnia kontakt komórki z błoną podstawną. Struktura półdesmosomów przypomina desmosomy i zawiera również włókna pośrednie, ale są utworzone przez różne białka. Głównymi białkami transbłonowymi są integryny i kolagen XVII. Łączą się z włóknami pośrednimi z udziałem dystoniny i plektyny. Głównym białkiem macierzy międzykomórkowej, do którego komórki przyłączają się za pomocą półdesmosomów, jest laminina.

Pas adhezyjny Pas adhezyjny (pas adhezyjny, pas desmosom) (zonula przylegający) jest sparowaną formacją w postaci wstęg, z których każda otacza wierzchołkowe części sąsiednich komórek i zapewnia ich wzajemne przyleganie w tym obszarze.

Białka pasa kohezyjnego 1. Zgrubienie plazmalemy po stronie cytoplazmatycznej tworzy winkulina; 2. Nici wchodzące do cytoplazmy są utworzone przez aktynę; 3. Białkiem sprzęgającym jest E-kadheryna.

Tabela porównawcza kontaktów typu adhezyjnego Typ kontaktu Desmosom Połączenie Zgrubienie po stronie cytoplazmy Białko adhezyjne, rodzaj adhezji Nici wchodzące do cytoplazmy Komórka-komórka Desmoplakina Kadheryna, homofilna Włókna pośrednie Hemidesmosom Komórka-macierz międzykomórkowa Pasy spójności komórka-komórka Dystonina i plektyna Winkulina Integryna, pośrednie dokładne heterofilne włókna z lamininą Kadheryna, homofilna aktyna

Kontakty typu adhezyjnego 1. Desmosomy powstają pomiędzy komórkami tkanek narażonymi na obciążenia mechaniczne (komórki nabłonkowe, komórki mięśnia sercowego); 2. Półdesmosomy łączą komórki nabłonkowe z błoną podstawną; 3. Opaski samoprzylepne znajdują się w strefie wierzchołkowej nabłonka jednowarstwowego, często w sąsiedztwie połączenia ścisłego.

Kontakt typu blokującego Kontakt ścisły Błony plazmatyczne komórek przylegają do siebie ściśle, blokując się za pomocą specjalnych białek. Zapewnia to niezawodne rozgraniczenie dwóch środowisk znajdujących się po przeciwnych stronach warstwy komórkowej. Umieszczone w tkankach nabłonkowych, gdzie tworzą najbardziej wierzchołkową część komórek (łac. zonula occludens).

Białka połączeń ścisłych Głównymi białkami połączeń ścisłych są klaudyny i okludyny. Aktyna jest do nich przyłączona poprzez szereg specjalnych białek.

Styki typu komunikacyjnego Połączenia szczelinowe (neksy, synapsy elektryczne, efapsy) Węzeł ma kształt koła o średnicy 0,5 -0,3 mikrona. Plazmalemmy stykających się komórek są blisko siebie i przenikają przez liczne kanały łączące cytoplazmy komórek. Każdy kanał składa się z dwóch połówek – koneksonów. Konekson przenika przez błonę tylko jednej komórki i wystaje do szczeliny międzykomórkowej, gdzie łączy się z drugim koneksonem.

Transport substancji przez sploty Pomiędzy stykającymi się komórkami istnieją połączenia elektryczne i metaboliczne. Jony nieorganiczne i związki organiczne o niskiej masie cząsteczkowej – cukry, aminokwasy i pośrednie produkty metabolizmu – mogą dyfundować przez kanały koneksonowe. Jony Ca 2+ zmieniają konfigurację koneksonów w taki sposób, że światło kanałów zamyka się.

Styki komunikacyjne Synapsy służą do przesyłania sygnałów z jednej pobudliwej komórki do drugiej. W synapsie znajdują się: 1) błona presynaptyczna (Pre. M), należąca do jednej komórki; 2) szczelina synaptyczna; 3) błona postsynaptyczna (Po. M) - część plazmalemy innej komórki. Zwykle sygnał jest przesyłany przez substancję chemiczną - mediator: ten ostatni dyfunduje z Pre. M i wpływa na określone receptory w Po. M.

Połączenia komunikacyjne Typ Szczelina synaptyczna Transmisja sygnału Opóźnienie synaptyczne Prędkość impulsu Dokładność transmisji sygnału Wzbudzenie / hamowanie Zdolność do zmian morfofizjologicznych Chem. Szeroki (20 -50 nm) Ściśle od Pre. M do Po. M + Poniżej Powyżej +/+ + Ephaps Wąski (5 nm) W dowolnym kierunku - Powyżej Poniżej +/- -

Plazmodesmy to mostki cytoplazmatyczne łączące sąsiednie komórki roślinne. Plazmodesmy przechodzą przez kanaliki pól porów pierwotnej ściany komórkowej; wnęka kanalików jest wyłożona plazmalemmą. W przeciwieństwie do desmosomów zwierzęcych, plazmodesmy roślinne tworzą bezpośrednie cytoplazmatyczne kontakty międzykomórkowe, zapewniając międzykomórkowy transport jonów i metabolitów. Zbiór komórek połączonych plazmodesmami tworzy symplast.

Ogniskowe kontakty komórkowe Kontakty ogniskowe to kontakty między komórkami a macierzą zewnątrzkomórkową. Białkami adhezyjnymi przezbłonowego kontaktu ogniskowego są różne integryny. Wewnątrz plazmalemy włókna aktynowe są przyłączone do integryny za pomocą białek pośrednich. Ligandy zewnątrzkomórkowe to białka macierzy pozakomórkowej. Znaleziono w tkance łącznej

Białka macierzy międzykomórkowej Klej 1. Fibronektyna 2. Witronektyna 3. Laminina 4. Nidogen (entaktyna) 5. Kolagen włóknisty 6. Kolagen typu IV Środek przeciwadhezyjny 1. Osteonektyna 2. tenascyna 3. trombospondyna

Białka adhezyjne na przykładzie fibronektyny Fibronektyna jest glikoproteiną zbudowaną z dwóch identycznych łańcuchów polipeptydowych połączonych mostkami dwusiarczkowymi na ich C-końcach. Łańcuch polipeptydowy fibronektyny zawiera 7-8 domen, z których każda zawiera specyficzne centra wiązania różnych substancji. Fibronektyna dzięki swojej strukturze może odgrywać integrującą rolę w organizacji substancji międzykomórkowych, a także sprzyjać adhezji komórek.

Fibronektyna ma centrum wiązania transglutaminazy, enzymu, który katalizuje reakcję pomiędzy resztami glutaminy jednego łańcucha polipeptydowego i resztami lizyny innej cząsteczki białka. Umożliwia to sieciowanie cząsteczek fibronektyny ze sobą, kolagenem i innymi białkami za pomocą kowalencyjnych wiązań krzyżowych. W ten sposób struktury powstające w wyniku samoorganizacji są mocowane silnymi wiązaniami kowalencyjnymi.

Rodzaje fibronektyny Ludzki genom zawiera jeden gen łańcucha peptydowego fibronektyny, ale alternatywny splicing i modyfikacja potranslacyjna dają kilka form białka. Istnieją 2 główne formy fibronektyny: 1. Tkankowa (nierozpuszczalna) fibronektyna jest syntetyzowana przez fibroblasty lub komórki śródbłonka, gliocyty i komórki nabłonkowe; 2. Fibronektyna osoczowa (rozpuszczalna) jest syntetyzowana przez hepatocyty i komórki układu siateczkowo-śródbłonkowego.

Funkcje fibronektyny Fibronektyna bierze udział w różnorodnych procesach: 1. Adhezja i proliferacja komórek nabłonkowych i mezenchymalnych; 2. Stymulacja proliferacji i migracji komórek embrionalnych i nowotworowych; 3. Kontrola różnicowania i utrzymania cytoszkieletu komórkowego; 4. Udział w procesach zapalnych i naprawczych.

Wniosek Zatem układ kontaktów komórkowych, mechanizmy adhezji komórek i macierz pozakomórkowa odgrywają zasadniczą rolę we wszystkich przejawach organizacji, funkcjonowania i dynamiki organizmów wielokomórkowych.

Adhezja komórkowa
Kontakty międzykomórkowe

Plan
I. Definicja przyczepności i jej znaczenie
II. Białka adhezyjne
III. Kontakty międzykomórkowe
1.Styki klatka do klatki
2.Styki macierzy komórkowej
3.Białka macierzy międzykomórkowej

Oznaczanie przyczepności
Adhezja komórkowa to połączenie komórek prowadzące do
tworzenie pewnych prawidłowych typów histologicznych
struktury specyficzne dla tych typów komórek.
Mechanizmy adhezji determinują architekturę ciała – jego kształt,
właściwości mechaniczne i rozmieszczenie różnych typów komórek.

Znaczenie adhezji międzykomórkowej
Połączenia komórkowe tworzą ścieżki komunikacyjne, umożliwiając komórkom
wymieniają sygnały, które koordynują ich zachowanie i
regulujące ekspresję genów.
Przyłączenia do sąsiadujących komórek i wpływ macierzy zewnątrzkomórkowej
orientacja wewnętrznych struktur komórki.
W grę wchodzi nawiązanie i zerwanie kontaktów, modyfikacja matrycy
migrację komórek w rozwijającym się organizmie i kierowanie nimi
ruch podczas procesów naprawczych.

Białka adhezyjne
Specyfika adhezji komórek
determinowana obecnością na powierzchni komórek
białka adhezyjne komórek
Białka adhezyjne
Integryny
Ig-podobny
wiewiórki
Selektyny
Kadheryny

Kadheryny
Kadheryny wykazują swoje
zdolność klejenia
tylko
w obecności jonów
2+
Ok.
Klasyczna konstrukcja
kadheryna jest
białko transbłonowe
istniejąca w formie
dimer równoległy.
Kadheryny występują w
kompleks z kateninami.
Weź udział w procesach międzykomórkowych
przyczepność.

Integryny
Integryny są białkami integralnymi
Struktura heterodimeryczna αβ.
Weź udział w tworzeniu kontaktów
komórki z macierzą.
Rozpoznawalne locus w tych ligandach
jest tripeptydem
sekwencja –Arg-Gly-Asp
(RGD).

Selektyny
Selektyny są
białka monomeryczne. Ich domena N-końcowa
ma właściwości lektynowe, tj.
ma szczególne powinowactwo do czegoś lub
inny terminalny monosacharyd
łańcuchy oligosacharydowe.
W ten sposób selektyny mogą rozpoznać
niektóre składniki węglowodanowe
powierzchnie komórek.
Po domenie lektynowej następuje seria
od trzech do dziesięciu innych domen. Z tego jeden
wpływają na konformację pierwszej domeny,
i inni biorą w tym udział
wiązanie węglowodanów.
Selektyny odgrywają ważną rolę w
proces transmigracji leukocytów do
miejsce uszkodzenia w wyniku stanu zapalnego
L-selektyna (leukocyty)
reakcje.
E-selektyna (komórki śródbłonka)
P-selektyna (płytki krwi)

Białka Ig-podobne (ICAM)
Adhezyjne białka Ig i Ig-podobne znajdują się na powierzchni
limfoidalne i wiele innych komórek (na przykład komórki śródbłonka),
pełniąc rolę receptorów.

Receptor komórek B
Receptor limfocytów B ma
konstrukcja blisko konstrukcji
klasyczne immunoglobuliny.
Składa się z dwóch identycznych
łańcuchy ciężkie i dwa identyczne
łańcuchy lekkie połączone pomiędzy
kilka wodorosiarczków
mosty.
Komórki B tego samego klonu mają
powierzchnia Ig tylko jedna
immunospecyficzność.
Dlatego najwięcej jest limfocytów B
reagować konkretnie z
antygeny.

Receptor komórek T
Receptor limfocytów T składa się z
z jednego łańcucha α i jednego β,
połączone wodorosiarczkiem
most.
W łańcuchach alfa i beta możesz
podświetl zmienną i
domeny stałe.

Rodzaje związków molekularnych
Można na nim wykonać klejenie
w oparciu o dwa mechanizmy:
a) homofilne – cząsteczki
adhezja pojedynczych komórek
wiązać się z cząsteczkami
ten sam typ sąsiedniej komórki;
b) heterofilny, gdy dwa
komórki mają na sobie
różne rodzaje powierzchni
cząsteczki adhezyjne, które
porozumcie się ze sobą.

Kontakty komórkowe
Komórka - komórka
1) Styki typu prostego:
a) klej
b) międzypalcowość (palec
znajomości)
2) styki typu sprzęgłowego –
desmosomy i pasma klejące;
3) styki blokowane –
szczelne połączenie
4) Kontakty komunikacyjne
a) powiązania
b) synapsy
Komórka - matryca
1) Półdesmosomy;
2) Kontakty ogniskowe

Rodzaje tkanin architektonicznych
Nabłonkowy
Wiele komórek - kilka
międzykomórkowy
Substancje
Międzykomórkowy
Łączność
Złączony
Dużo międzykomórkowych
substancje – kilka komórek
Kontakty komórkowe z
matryca

Ogólny schemat budowy komórki
Łączność
Kontakty międzykomórkowe, a także kontakty
powstają komórki posiadające kontakty międzykomórkowe
następujący schemat:
Element cytoszkieletowy
(aktyna lub półprodukt
włókna)
Cytoplazma
Szereg specjalnych białek
Plazmalemma
Międzykomórkowy
przestrzeń
Białko adhezyjne transbłonowe
(integryna lub kadheryna)
Ligand białka transbłonowego
Ten sam biały na błonie innej komórki lub
białko macierzy zewnątrzkomórkowej

Styki typu prostego
Połączenia klejowe
To proste zbliżenie
błony plazmatyczne sąsiednich komórek włączone
odległość 15-20 nm bez
Specjalna edukacja
Struktury. W której
błony plazmatyczne oddziałują
ze sobą za pomocą
specyficzny klej
glikoproteiny – kadheryny,
integryny itp.
Styki samoprzylepne
reprezentują punkty
przywiązanie aktynowe
włókna.

Styki typu prostego
Interdigitacja
Interdigitacja (cyfrowa
podłączenie) (nr 2 na rysunku)
reprezentuje kontakt, gdy
w którym plazmalemma dwóch komórek,
towarzyszący
Przyjaciel
przyjacielu,
najpierw wnika do cytoplazmy
jedną, a potem następną komórkę.
Za
sprawdzać
interdigitacje
wzrasta
wytrzymałość
połączenia komórkowe i ich powierzchnia
kontakt.

Styki typu prostego
Znajdują się w tkankach nabłonkowych, tutaj tworzą się wokół
każda komórka ma pas (strefę przyczepności);
W tkankach nerwowych i łącznych występują w postaci punktowej
wiadomości komórkowe;
Zapewnia pośrednią komunikację w mięśniu sercowym
aparat kurczliwy kardiomiocytów;
Razem z desmosomami styki adhezyjne tworzą interkalowane krążki
pomiędzy komórkami mięśnia sercowego.

Styki typu sprzęgającego
Desmosomy
Półdesmosomy
Pasek
sprzęgło

Styki typu sprzęgającego
Desmosom
Desmosom jest małą okrągłą strukturą
zawierające specyficzne elementy wewnątrz- i międzykomórkowe.

Desmosom
W obszarze desmosomu
błony plazmatyczne obu komórek z
wewnętrzne boki są pogrubione -
dzięki białkom desmoplakiny,
tworząc dodatkowy
warstwa.
Z tej warstwy do cytoplazmy komórki
odpada kilka półproduktów
włókna.
W obszarze desmosomu
przestrzeń pomiędzy
błony plazmatyczne kontaktu
komórki są lekko rozszerzone i
wypełnione zagęszczonym
glikokaliks, który jest przesiąknięty
kadheryny – desmogleina i
desmokolina.

Półdesmosom
Półdesmosom zapewnia kontakt komórki z błoną podstawną.
Struktura półdesmosomów przypomina desmosomy i również zawiera
Jednakże włókna pośrednie są utworzone przez inne białka.
Głównymi białkami transbłonowymi są integryny i kolagen XVII. Z
są one połączone włóknami pośrednimi z udziałem dystoniny
i plektyna. Główne białko macierzy międzykomórkowej, do którego należą komórki
przyczepiona poprzez półdesmosomy – laminina.

Półdesmosom

Pasek sprzęgła
Pas samoprzylepny (pas przyczepny, desmosom obręczy)
(zonula przylega), - sparowane formacje w postaci wstążek, każda
z których otacza wierzchołkowe części sąsiednich komórek i
zapewnia ich przyczepność do siebie w tym obszarze.

Białka pasów adhezyjnych
1. Pogrubienie plazmalemy
z cytoplazmy
utworzony przez winkulinę;
2. Wątki sięgające do
powstała cytoplazma
aktyna;
3. Białko kohezyjne
E-kadheryna działa.

Tabela porównawcza kontaktów
typ sprzęgła
Typ kontaktu
Desmosom
Mieszanina
Zgrubienia
z zewnątrz
cytoplazma
Sprzęganie
białko, typ
sprzęgło
wątki,
wyjazd do
cytoplazma
Komórka-komórka
Desmoplakin
kadheryna,
homofilny
Mediator
włókna
Dystonina i
plektyna
integryna,
heterofilny
z lamininą
Mediator
włókna
Winkulina
kadheryna,
homofilny
Aktyna
Komórka półdesmosomowa międzykomórkowa
matryca
Paski
sprzęgło
Komórka-komórka

Styki typu sprzęgającego
1. Pomiędzy komórkami tkanek powstają desmosomy,
narażone na obciążenia mechaniczne
(nabłonkowy
komórki,
komórki
sercowy
mięśnie);
2. Półdesmosomy łączą komórki nabłonkowe
błona podstawna;
3. W strefie wierzchołkowej znajdują się opaski samoprzylepne
nabłonek jednowarstwowy, często sąsiadujący z gęstym
kontakt.

Styk blokujący
Ścisły kontakt
Plazmolemmy komórkowe
obok siebie
blisko, angażując się
przy użyciu specjalnych białek.
To zapewnia
niezawodne rozdzielenie dwóch
środowiskach znajdujących się w różnych
strony z warstwy komórek.
Rozpowszechniane
w tkankach nabłonkowych, gdzie
makijaż
najbardziej wierzchołkowa część
komórki (łac. zonula occludens).

Białka ścisłego połączenia
Główne białka gęste
kontakty to Claudins i
okludyny.
Poprzez szereg specjalnych białek do nich
dołączona jest aktyna.

Połączenia szczelinowe (neksy,
synapsy elektryczne, efapsy)
Węzeł ma kształt koła o średnicy
0,5-0,3 mikrona.
Błony plazmatyczne w kontakcie
komórki są blisko siebie i przenikają
liczne kanały,
które wiążą cytoplazmę
komórki.
Każdy kanał składa się z dwóch
połowa to koneksony. Connexon
przenika przez membranę tylko jednym
komórek i wystaje do przestrzeni międzykomórkowej
szczelinę, w której łączy się z drugą
Connexon.

Struktura efapów (połączenie szczelinowe)

Transport substancji przez węzły
Między kontaktami
istnieje poprzez komórki
elektryczne i
połączenia metaboliczne.
Można to zrobić za pośrednictwem kanałów Connexon
rozproszony
jony nieorganiczne i
niska masa cząsteczkowa
związki organiczne -
cukry, aminokwasy,
produkty pośrednie
metabolizm.
Zmieniają się jony Ca2+
konfiguracja koneksonów -
tak, że światło kanałów
zamyka się.

Kontakty typu komunikacyjnego
Synapsy
Synapsy służą do przekazywania sygnałów
z jednej pobudliwej komórki do drugiej.
W synapsie znajdują się:
1) błona presynaptyczna
(PreM) należący do jednego
klatka szybowa;
2) szczelina synaptyczna;
3) błona postsynaptyczna
(PoM) – część plazmalemmy innej
komórki.
Zwykle sygnał jest przesyłany
substancja chemiczna - mediator:
ten ostatni dyfunduje z PreM i
wpływa na konkretne
receptory w PoM.

Połączenia komunikacyjne
Występuje w tkankach pobudliwych (nerwowych i mięśniowych)

Połączenia komunikacyjne
Typ
Synapty
czeska
luka
Prowadzone
NIE
sygnał
Synaptyczny
Jestem spóźniony
Prędkość
impuls
Dokładność
transfery
sygnał
Pobudzenie
/hamowanie
Zdolność do
morfofizjol
ogia
zmiany
Chem.
Szeroki
(20-50nm)
Ściśle od
PreM do
PoM
+
Poniżej
Wyższy
+/+
+
Efaps
Wąskie (5
nm)
W jakimkolwiek
skierowany
II
-
Wyższy
Poniżej
+/-
-

Plazmodesmy
Są to mostki cytoplazmatyczne łączące sąsiadujące ze sobą
komórki roślinne.
Plasmodesmy przechodzą przez kanały pól porów
pierwotna ściana komórkowa, wnęka kanalików jest wyłożona plazmalemmą.
W przeciwieństwie do desmosomów zwierzęcych, plazmodesma roślinne tworzą się prosto
zapewniając cytoplazmatyczne kontakty międzykomórkowe
międzykomórkowy transport jonów i metabolitów.
Zbiór komórek połączonych plazmodesmami tworzy symplast.

Ogniskowe kontakty komórkowe
Kontakty ogniskowe
reprezentują kontakty
pomiędzy komórkami i zewnątrzkomórkowo
matryca.
Białka transbłonowe
ogniskowa przyczepność kontaktowa
są różnymi integrynami.
Od środka
błony plazmatyczne do integryny
aktyna dołączona
użycie włókien
białka pośrednie.
Ligand zewnątrzkomórkowy
działają białka zewnątrzkomórkowe
matryca.
Znaleziono w łączniku
tekstylia

Białka międzykomórkowe
matryca
Spoiwo
1. Fibronektyna
2. Witronektyna
3. Laminina
4. Nidogen (entaktyna)
5. Kolagen włóknisty
6. Kolagen typu IV
Antyadhezyjny
1. Osteonektyna
2. tenascyna
3. trombospondyna

Białka adhezyjne na przykładzie
fibronektyna
Fibronektyna jest zbudowaną glikoproteiną
dwóch identycznych łańcuchów polipeptydowych,
połączone mostkami dwusiarczkowymi
ich C-końce.
Łańcuch polipeptydowy fibronektyny zawiera
7-8 domen, na każdej z nich
istnieją specjalne ośrodki ds
wiązanie różnych substancji.
Ze względu na swoją strukturę fibronektyna może
pełnią w organizacji rolę integrującą
substancja międzykomórkowa, a także
promować adhezję komórek.

Fibronektyna ma miejsce wiązania transglutaminazy, enzymu
katalizujący reakcję łączenia reszt glutaminy w jedną
łańcuch polipeptydowy z resztami lizyny innej cząsteczki białka.
Umożliwia to sieciowanie cząsteczek poprzez sieciowanie wiązań kowalencyjnych.
fibronektynę ze sobą, kolagen i inne białka.
W ten sposób powstają struktury powstałe w wyniku samoorganizacji
utrwalone silnymi wiązaniami kowalencyjnymi.

Rodzaje fibronektyny
W genomie człowieka występuje jeden gen peptydowy
łańcuchy fibronektyny, ale w rezultacie
alternatywny
łączenie
I
po tłumaczeniu
modyfikacje
Powstaje kilka form białka.
2 główne formy fibronektyny:
1.
Tkanina
(nierozpuszczalny)
fibronektyna
zsyntetyzowane
fibroblasty lub komórki śródbłonka,
gliocyty
I
nabłonkowy
komórki;
2.
Osocze
(rozpuszczalny)
fibronektyna
zsyntetyzowane
hepatocyty i komórki układu siateczkowo-śródbłonkowego.

Funkcje fibronektyny
Fibronektyna bierze udział w różnych procesach:
1. Adhezja i rozprzestrzenianie się komórek nabłonkowych i mezenchymalnych
komórki;
2. Stymulacja proliferacji i migracji zarodków i
komórki nowotworowe;
3. Kontrola różnicowania i utrzymania cytoszkieletu
komórki;
4. Udział w procesach zapalnych i naprawczych.

Wniosek
Zatem system kontaktów komórkowych, mechanizmy
odgrywa rolę adhezja komórek i macierz zewnątrzkomórkowa
podstawową rolę we wszystkich przejawach organizacji,
Funkcjonowanie i dynamika organizmów wielokomórkowych.