Caratteristiche dei nuclei basali. Il ruolo dei gangli della base nel fornire funzioni motorie

Gangli della base (nuclei della base) - questo è un sistema striopallidar, costituito da tre coppie di grandi nuclei, immerso nella sostanza bianca del telencefalo alla base degli emisferi cerebrali, e che collega le zone della corteccia sensoriale e associativa con la corteccia motoria.

Struttura

La parte filogeneticamente antica dei gangli della base è la palla pallida, la formazione successiva è lo striato e la parte più giovane è il recinto.

La palla pallida è costituita da segmenti esterni ed interni; striato - dal nucleo caudato e dal guscio. La recinzione si trova tra il guscio e la corteccia insulare (insulare). Funzionalmente, i gangli della base comprendono anche i nuclei subtalamici e la substantia nigra.

Connessioni funzionali dei gangli della base

Gli impulsi afferenti eccitatori entrano principalmente nello striato (nel nucleo caudato) principalmente da tre fonti:

1) da tutte le aree della corteccia direttamente e indirettamente attraverso il talamo;

2) da nuclei aspecifici del talamo;

3) dalla sostanza nera.

Tra le connessioni efferenti dei gangli della base si possono notare tre uscite principali:

• dallo striato, le vie inibitorie vanno direttamente alla palla pallida e con la partecipazione del nucleo subtalamico; dalla palla pallida inizia il percorso efferente più importante dei nuclei basali, andando principalmente ai nuclei motori ventrali del talamo, da essi il percorso eccitatorio va alla corteccia motoria;
• parte delle fibre efferenti dal globo pallido e dallo striato vanno ai centri del tronco cerebrale (la formazione reticolare, il nucleo rosso e oltre al midollo spinale), e anche attraverso l'oliva inferiore al cervelletto;
• dallo striato, le vie inibitorie vanno alla substantia nigra e, dopo il passaggio, ai nuclei del talamo.

Pertanto, i gangli della base sono intermedi. Connettono la corteccia associativa e, in parte, sensoriale con la corteccia motoria. Pertanto, nella struttura dei nuclei basali si distinguono diversi anelli funzionali paralleli, che li collegano alla corteccia cerebrale.

Fig. 1. Schema di anelli funzionali che passano attraverso i gangli della base:

1 - anello motore scheletrico; 2 - anello oculomotore; 3 - anello complesso; CC, corteccia motoria; PMC, corteccia premotoria; SSC, corteccia somatosensoriale; PFC, corteccia associativa prefrontale; P8 - campo dell'ottava corteccia frontale; P7 - campo della settima corteccia parietale; FAC, corteccia associativa frontale; VLA, nucleo ventrolaterale; MDN, nucleo mediodorsale; PVN, nucleo ventrale anteriore; BS - palla pallida; CV è materia nera.

L'anello scheletrico-motorio collega le aree premotorie, motorie e somatosensoriali della corteccia al putamen. L'impulso da esso va alla palla pallida e alla substantia nigra e poi ritorna attraverso il nucleo motorio ventrolaterale alla corteccia premotoria. Si ritiene che questo anello serva a regolare parametri di movimento come ampiezza, forza, direzione.

L'anello oculomotore collega le aree della corteccia che controllano la direzione dello sguardo al nucleo caudato. Da lì, l'impulso va al globo pallido e alla sostanza nera, da cui viene proiettato, rispettivamente, ai nuclei associativi mediodorsale e al nucleo ventrale del relè anteriore del talamo, e da essi ritorna al campo oculomotore frontale 8. Questo anello è coinvolto nella regolazione dei movimenti oculari spasmodici (sakkals).

Si presume anche l'esistenza di anelli complessi, lungo i quali gli impulsi provenienti dalle zone associative frontali della corteccia entrano nel nucleo caudato, nel globo pallido e nella substantia nigra. Quindi, attraverso i nuclei anteriore mediodorsale e ventrale del talamo, ritorna alla corteccia frontale associativa. Si ritiene che questi cicli siano coinvolti nell'implementazione delle funzioni psicofisiologiche superiori del cervello: il controllo delle motivazioni, la previsione e l'attività cognitiva.

Funzioni

Funzioni dello striato

Effetto dello striato sul globo pallido. L'influenza è svolta principalmente dal mediatore inibitorio GABA. Tuttavia, alcuni dei neuroni del globus pallidus danno risposte contrastanti e alcuni danno solo EPSP. Cioè, lo striato ha un doppio effetto sulla palla pallida: inibitorio ed eccitatorio, con una predominanza di inibitorio.

Influenza dello striato sulla substantia nigra. Esistono connessioni bilaterali tra la substantia nigra e lo striato. I neuroni striatali hanno un effetto inibitorio sui neuroni della substantia nigra. A loro volta, i neuroni della substantia nigra hanno un effetto modulante sull'attività di fondo dei neuroni striatali. Oltre a colpire lo striato, la substantia nigra ha un effetto inibitorio sui neuroni del talamo.

Influenza dello striato sul talamo. L'irritazione dello striato provoca la comparsa di ritmi ad alta ampiezza nel talamo, caratteristici della fase del sonno non REM. La distruzione dello striato interrompe il ciclo sonno-veglia riducendo la durata del sonno.

Influenza dello striato sulla corteccia motoria. Il nucleo caudato dello striato “frena” i gradi di libertà di movimento non necessari in determinate condizioni, assicurando così la formazione di una chiara reazione motorio-difensiva.

Stimolazione dello striato. La stimolazione dello striato nelle sue varie parti provoca diverse reazioni: girare la testa e il busto nella direzione opposta all'irritazione; ritardo nella produzione alimentare; soppressione del dolore.

La sconfitta dello striato. La sconfitta del nucleo caudato dello striato porta a ipercinesia (movimenti eccessivi) - corea e atetosi.

Funzioni della palla pallida

Dallo striato, la palla pallida riceve un'influenza prevalentemente inibitoria e parzialmente eccitatoria. Ma ha un effetto modulante sulla corteccia motoria, sul cervelletto, sul nucleo rosso e sulla formazione reticolare. La palla pallida ha un effetto attivante sul centro della fame e della sazietà. La distruzione della palla pallida porta a debolezza, sonnolenza, ottusità emotiva.

I risultati dell'attività di tutti i gangli della base:

• sviluppo insieme al cervelletto di atti motori complessi;
• controllo dei parametri di movimento (forza, ampiezza, velocità e direzione);
• regolazione del ciclo sonno-veglia;
• partecipazione al meccanismo di formazione di riflessi condizionati, forme complesse di percezione (ad esempio, comprensione del testo);
• partecipazione all'atto di inibizione delle reazioni aggressive.

I gangli della base comprendono le seguenti formazioni anatomiche:

lo striato (striatum), costituito dal nucleo caudato e dal guscio; palla pallida (pallidum), suddivisa in sezione interna ed esterna; substantia nigra e nucleo subtalamico di Lewis.

Funzioni glicemiche:

1. Centri di complessi riflessi e istinti incondizionati
2. Partecipazione alla formazione dei riflessi condizionati
3. Coordinazione del tono muscolare e dei movimenti volontari. Controllo di ampiezza, forza, direzione dei movimenti
4. Coordinamento degli atti motori combinati
5. Controllo del movimento oculare (saccadi).
6. Programmazione di movimenti mirati complessi
7. Centri di inibizione delle reazioni aggressive
8. Funzioni mentali superiori (motivazione, previsione, attività cognitiva). Forme complesse di percezione di informazioni esterne (ad esempio, comprensione del testo)
9. Coinvolto nei meccanismi del sonno

Connessioni afferenti dei gangli della base.

La maggior parte dei segnali afferenti che arrivano ai gangli della base entrano nello striato. Questi segnali provengono quasi esclusivamente da tre fonti:

- da tutte le aree della corteccia cerebrale;

- dai nuclei intralamellari del talamo;

- dalla substantia nigra (lungo la via dopaminergica).

Le fibre efferenti dallo striato vanno al globus pallidus e alla substantia nigra. Da quest'ultimo inizia non solo il percorso dopaminergico allo striato, ma anche i percorsi che portano al talamo.

Il più importante di tutti i tratti efferenti dei gangli della base origina dalla parte interna del globo pallido, terminando nel talamo, oltre che nel tetto del mesencefalo. Attraverso le formazioni staminali, con cui sono collegati i gangli della base, gli impulsi centrifughi seguono l'apparato motorio segmentale e i muscoli lungo i conduttori discendenti.

- dai nuclei rossi - lungo il tratto rubrospinale;

- dal nucleo di Darkshevich - lungo il fascio longitudinale posteriore ai nuclei di 3, 4,6 nervi e attraverso di esso al nucleo del nervo vestibolare;

- dal nucleo del nervo vestibolare - lungo il tratto vestibolospinale;

- dalla quadrigemina - lungo il tratto tettospinale;

- dalla formazione reticolare - lungo il tratto reticolospinale.

Pertanto, i gangli della base svolgono principalmente il ruolo di anello intermedio nella catena che collega le aree motorie della corteccia con tutte le altre aree di essa.

Sintomi di danno ai gangli della base.

Il danno ai gangli della base è accompagnato da un'ampia varietà di disturbi del movimento. Di tutti questi disturbi, la sindrome di Parkinson è la più conosciuta.

Andatura - cauto, a piccoli passi, lento, che ricorda l'andatura di un vecchio. L'inizio del movimento è interrotto: non è possibile avanzare immediatamente. Ma in futuro il paziente non può fermarsi subito: continua comunque a essere trascinato in avanti.

espressioni facciali- estremamente povera, il suo viso assume un'espressione gelida simile a una maschera. Un sorriso, una smorfia di pianto con le emozioni sorgono tardivamente e altrettanto lentamente scompaiono.

posa normale- la schiena è piegata, la testa è inclinata verso il petto, le braccia sono piegate ai gomiti, ai polsi, le gambe sono all'altezza delle articolazioni del ginocchio (posa del richiedente).

Discorso- silenzioso, monotono, sordo, senza modulazione e sonorità sufficienti.

acinesia- (ipocinesia) - grandi difficoltà nella manifestazione e nell'iniziazione motoria: difficoltà nell'iniziare e portare a termine il movimento.

Rigidità muscolare- un costante aumento del tono muscolare, indipendente dalla posizione delle articolazioni e dai movimenti. Il paziente, presa una certa posizione, la mantiene a lungo, anche se non è comoda. "Si blocca" nella posizione accettata: rigidità plastica o cera. Con i movimenti passivi, i muscoli si rilassano non gradualmente, ma a intermittenza, come a passi.

Tremore a riposo- il tremore, che si osserva a riposo, si esprime nelle estremità distali, talvolta nella mascella inferiore ed è caratterizzato da bassa ampiezza, frequenza e ritmo. Il tremore scompare durante i movimenti intenzionali e riprende dopo il loro completamento (diverso dal tremore cerebellare, che compare durante il movimento e scompare a riposo).

La sindrome di Parkinson è associata alla distruzione del percorso (freno), che va dalla substantia nigra allo striato. Nella regione dello striato, il neurotrasmettitore dopamina viene rilasciato dalle fibre di questo percorso. La manifestazione del parkinsonismo e, in particolare, l'acinesia vengono trattate con successo con l'introduzione del precursore della dopamina - la dopa. Al contrario, la distruzione del globo pallido e del talamo (nucleo ventrolaterale), che interrompe il percorso verso la corteccia motoria, porta alla soppressione dei movimenti involontari, ma non allevia l'acinesia.

Con il danno al nucleo caudato, si sviluppa l'atetosi: nelle parti distali degli arti si osservano movimenti lenti, simili a vermi, dimenanti a determinati intervalli, durante i quali l'arto assume posizioni innaturali. L'atetosi può essere limitata o diffusa.

Quando il guscio è danneggiato, si sviluppa la corea - differisce dall'atetosi per la velocità delle contrazioni e si osserva negli arti prossimali e sul viso. È caratteristico un rapido cambiamento nella localizzazione delle convulsioni, quindi i muscoli facciali si contraggono, quindi i muscoli della gamba, contemporaneamente i muscoli degli occhi e del braccio, ecc. Nei casi più gravi, il paziente diventa come un pagliaccio. Spesso ci sono smorfie, schiaffi, discorsi sconvolti. I movimenti diventano ampi, ridondanti, andatura danzante.

Il corpo umano è costituito da un gran numero di organi e strutture, le principali sono il cervello e il cuore. Il cuore è il motore della vita e il cervello è il coordinatore di tutti i processi. Oltre alla conoscenza delle parti principali del cervello, è necessario conoscere i gangli della base.

I gangli della base sono responsabili del movimento e della coordinazione

I nuclei della base (gangli) sono accumuli di materia grigia che formano gruppi di nuclei. Questa parte del cervello è responsabile del movimento e della coordinazione.

Funzioni fornite dai gangli

L'attività motoria si manifesta a causa del controllo costante del tratto piramidale (cortico-spirale). Ma non lo fornisce completamente. Alcune delle funzioni sono assunte dai gangli della base. Il morbo di Parkinson o morbo di Wilson è causato proprio da disturbi patologici degli accumuli subcorticali di materia grigia. Le funzioni dei gangli della base sono considerate vitali e i loro disturbi sono difficili da trattare.

Secondo gli scienziati, il compito principale del lavoro dei nuclei non è l'attività motoria in sé, ma il suo controllo sul funzionamento, nonché la connessione dei gruppi muscolari e del sistema nervoso. C'è una funzione di controllo sui movimenti umani. Caratterizza questa interazione di due sistemi, che include l'accumulo di sostanza sottocorticale. I sistemi striopallidar e limbico hanno le loro caratteristiche funzionali. Il primo tende a controllare la contrazione muscolare, che insieme forma la coordinazione. Il secondo è soggetto al lavoro e all'organizzazione delle funzioni vegetative. Il loro fallimento porta non solo alla discordanza di una persona, ma anche a una violazione dell'attività mentale del cervello.

I malfunzionamenti nel funzionamento dei nuclei portano a una compromissione della funzione cerebrale

Caratteristiche strutturali

I nuclei basali del cervello hanno una struttura complessa. Secondo la struttura anatomica, includono:

• striato (corpo striato);
• amygdaloidium (corpo a forma di mandorla);
• recinzione.

Lo studio moderno di questi accumuli ha creato una nuova, conveniente divisione dei nuclei in un accumulo di sostanza nera e una copertura del nucleo. Ma una tale struttura figurativa non fornisce un quadro completo delle connessioni anatomiche e dei neurotrasmettitori, quindi è la struttura anatomica che dovrebbe essere considerata. Pertanto, il concetto di striato è caratterizzato dall'accumulo di materia bianca e grigia. Sono visibili in una sezione orizzontale degli emisferi cerebrali.

I gangli della base è un termine complesso che include concetti sulla struttura e le funzioni dello striato e dell'amigdala. Inoltre, lo striato è costituito dal ganglio lenticolare e caudato. La loro posizione e connessione ha le sue caratteristiche. I gangli della base del cervello sono separati da una capsula neuronale. Il ganglio caudato è associato al talamo.

Il ganglio caudato è associato al talamo

Caratteristiche della struttura del ganglio caudato

Il secondo tipo di neuroni del Golgi è identico alla struttura del nucleo caudato. I neuroni svolgono un ruolo importante nella formazione di accumuli di materia grigia. Ciò è evidente dalle caratteristiche simili che li uniscono. La sottigliezza dell'assone e l'accorciamento dei dendriti sono identici. Questo nucleo fornisce le sue funzioni principali con le proprie connessioni con le singole sezioni e dipartimenti del cervello:

• talamo;
• palla pallida;
• cervelletto;
• sostanza nera;
• nuclei del vestibolo.

La versatilità dei nuclei li rende una delle parti più importanti del cervello. I gangli della base e le loro connessioni forniscono non solo la coordinazione dei movimenti, ma anche funzioni autonome. Non dobbiamo dimenticare che i gangli sono anche responsabili delle capacità integrative e cognitive.

Il nucleo caudato, con le sue connessioni con le singole parti del cervello, forma un'unica rete neurale chiusa. E un'interruzione nel lavoro di una qualsiasi delle sue sezioni può causare seri problemi con l'attività neuromotoria di una persona.

I neuroni sono essenziali per la materia grigia del cervello

Caratteristiche della struttura del nucleo lenticolare

I gangli della base sono interconnessi da capsule neuronali. Il nucleo lenticolare si trova all'esterno del caudato e ha una connessione esterna con esso. Questo ganglio ha una forma ad angolo con una capsula situata nel mezzo. La superficie interna del nucleo è collegata agli emisferi cerebrali e la superficie esterna forma una connessione con la testa del ganglio caudato.

La sostanza bianca è un setto che separa il nucleo lenticolare in due sistemi principali che differiscono per colore. Quelli che hanno una tinta scura sono il guscio. E quelli che sono più leggeri - si riferiscono alla struttura della palla pallida. Gli scienziati moderni che lavorano nel campo della neurochirurgia considerano il ganglio lentiforme come parte del sistema striopallidar. Le sue funzioni sono associate all'azione autonomica della termoregolazione, nonché ai processi metabolici. Il ruolo del nucleo supera significativamente l'ipotalamo in queste funzioni.

Recinzione e amigdala

Una recinzione è un sottile strato di materia grigia. Ha le sue caratteristiche legate alla struttura e ai rapporti con il guscio e l '"isola":

• il recinto è circondato da una sostanza bianca;
• il recinto è connesso al corpo e al guscio tramite connessioni neurali interne ed esterne;
• il guscio confina con l'amigdala.

Gli scienziati ritengono che l'amigdala svolga diverse funzioni. Oltre a quelli principali legati al sistema limbico, è un componente del dipartimento responsabile dell'olfatto.

La connessione è confermata dalle fibre nervose che collegano il lobo olfattivo con la sostanza perforata. Pertanto, l'amigdala e il suo lavoro sono parte integrante dell'organizzazione e del controllo del lavoro mentale. Anche lo stato psicologico di una persona ne risente.

L'amigdala svolge principalmente una funzione olfattiva.

A quali problemi porta la disfunzione gangliare?

I conseguenti fallimenti patologici e disturbi nei gangli della base portano rapidamente a un deterioramento della condizione umana. Non solo il suo benessere soffre, ma anche la qualità dell'attività mentale. Una persona con interruzioni nel lavoro di questa parte del cervello può diventare disorientata, soffrire di depressione, ecc. Ciò è dovuto a due tipi di patologie: neoplasie e insufficienza funzionale.

Eventuali neoplasie nella parte sottocorticale dei nuclei sono pericolose. Il loro aspetto e sviluppo porta alla disabilità e persino alla morte. Pertanto, al minimo sintomo di patologia, dovresti consultare un medico ai fini della diagnosi e del trattamento. La colpa della formazione di cisti o altre neoplasie sono:

• degenerazione delle cellule nervose;
• attacco di agenti infettivi;
• trauma;
• emorragia.

L'insufficienza funzionale viene diagnosticata meno spesso. Ciò è dovuto alla natura del verificarsi di tale patologia. Si manifesta più spesso nei neonati durante il periodo di maturazione del sistema nervoso. Negli adulti, il fallimento è caratterizzato da precedenti ictus o traumi.

Gli studi dimostrano che il fallimento funzionale dei nuclei in oltre il 50% dei casi è la causa principale dell'insorgenza dei segni della malattia di Parkinson in età avanzata. Il trattamento di tale malattia dipende dalla gravità della patologia stessa e dalla tempestività del contatto con gli specialisti.

Caratteristiche di diagnosi e trattamento

Al minimo segno di violazione dell'attività dei gangli della base, dovresti contattare un neurologo. La ragione di ciò potrebbe essere i seguenti sintomi:

• violazione dell'attività motoria dei muscoli;
• tremore;
• frequenti spasmi muscolari;
• movimenti incontrollati degli arti;
• problemi di memoria.

La diagnosi delle malattie viene effettuata sulla base di un esame generale. Se necessario, il paziente può essere indirizzato a una scansione cerebrale. Questo tipo di studio può mostrare zone disfunzionali non solo nei gangli della base, ma anche in altre parti del cervello.

Il trattamento delle disfunzioni dei gangli della base è inefficace. Molto spesso, la terapia riduce i sintomi. Ma affinché il risultato sia permanente, dovrebbe essere trattato per tutta la vita. Eventuali interruzioni possono influire negativamente sul benessere del paziente.

Gangli della base, o nuclei sottocorticali, sono strutture cerebrali strettamente interconnesse situate nelle profondità degli emisferi cerebrali tra i lobi frontali e.

I gangli della base sono formazioni accoppiate e sono costituiti da nuclei di materia grigia separati da strati di fibre bianche delle capsule interne ed esterne del cervello. A composizione dei gangli della base comprende: striato, costituito da un nucleo di coda e un guscio, una palla pallida e un recinto. Da un punto di vista funzionale, talvolta il concetto di gangli della base comprende anche il nucleo subtalamico e la substantia nigra (Fig. 1). Le grandi dimensioni di questi nuclei e la somiglianza nella struttura in diverse specie suggeriscono che danno un grande contributo all'organizzazione del cervello dei vertebrati terrestri.

Le principali funzioni dei gangli della base:

• Partecipazione alla formazione e memorizzazione di programmi di reazioni motorie congenite e acquisite e coordinamento di queste reazioni (principale)
• Regolazione del tono muscolare
• Regolazione delle funzioni vegetative (processi trofici, metabolismo dei carboidrati, salivazione e lacrimazione, respirazione, ecc.)
• Regolazione della sensibilità del corpo alla percezione degli stimoli (somatici, uditivi, visivi, ecc.)
• Regolazione RNL (reazioni emotive, memoria, velocità di sviluppo di nuovi riflessi condizionati, velocità di passaggio da una forma di attività all'altra)

Riso. 1. Le più importanti connessioni afferenti ed efferenti dei gangli della base: 1 nucleo paraventricolare; 2 nucleo ventrolaterale; 3 nuclei mediani del talamo; SN - nucleo subtalamico; 4 - tratto corticospinale; 5 - tratto cortico-ponte; 6 - percorso efferente dalla palla pallida al mesencefalo

È noto da tempo dalle osservazioni cliniche che una delle conseguenze delle malattie dei gangli della base è alterazione del tono muscolare e del movimento. Su questa base, si potrebbe presumere che i gangli della base debbano essere collegati con i centri motori del tronco encefalico e del midollo spinale. I moderni metodi di ricerca hanno dimostrato che gli assoni dei loro neuroni non seguono una direzione verso il basso verso i nuclei motori del tronco e del midollo spinale e che il danno ai gangli non è accompagnato da paresi muscolare, come nel caso del danno ad altri discendenti percorsi motori. La maggior parte delle fibre efferenti dei gangli della base segue in direzione ascendente il motore e altre aree della corteccia cerebrale.

Connessioni afferenti

La struttura dei gangli della base, ai neuroni di cui viene ricevuta la maggior parte dei segnali afferenti, è striato. I suoi neuroni ricevono segnali dalla corteccia cerebrale, dai nuclei talamici, dai gruppi cellulari della substantia nigra del diencefalo contenenti dopamina e dai neuroni del nucleo del rafe contenenti serotonina. Allo stesso tempo, i neuroni del guscio striatale ricevono segnali principalmente dalla corteccia primaria somatosensoriale e motoria primaria, ei neuroni del nucleo caudato (segnali polisensoriali già preintegrati) dai neuroni delle aree associative della corteccia cerebrale. Un'analisi delle connessioni afferenti dei nuclei basali con altre strutture cerebrali suggerisce che da essi i gangli ricevono non solo informazioni relative ai movimenti, ma anche informazioni che possono riflettere lo stato dell'attività cerebrale generale ed essere associate alle sue funzioni cognitive superiori e emozioni.

I segnali ricevuti sono sottoposti a complesse elaborazioni nei gangli della base, in cui sono coinvolte le sue varie strutture, interconnesse da numerose connessioni interne e contenenti vari tipi di neuroni. Tra questi neuroni, la maggior parte sono neuroni striatali GABAergici, che inviano assoni ai neuroni nel globo pallido e nella substantia nigra. Questi neuroni producono anche dinorfina ed encefalina. Una parte importante della trasmissione e dell'elaborazione dei segnali all'interno dei gangli della base è occupata dai suoi interneuroni colinergici eccitatori con dendriti ampiamente ramificati. Gli assoni dei neuroni della substantia nigra, che secernono la dopamina, convergono a questi neuroni.

Le connessioni efferenti nei gangli della base vengono utilizzate per inviare segnali elaborati nei gangli ad altre strutture cerebrali. I neuroni che formano le principali vie efferenti dei gangli della base si trovano principalmente nei segmenti esterno ed interno del globo pallido e nella substantia nigra, ricevendo segnali afferenti principalmente dallo striato. Parte delle fibre efferenti del globo pallido segue i nuclei intralaminari del talamo e da lì allo striato, formando una rete neurale sottocorticale. La maggior parte degli assoni dei neuroni efferenti del segmento interno del globo pallido seguono attraverso la capsula interna i neuroni dei nuclei ventrali del talamo e da essi alla corteccia motoria prefrontale e aggiuntiva degli emisferi cerebrali. Attraverso le connessioni con le aree motorie della corteccia cerebrale, i gangli della base influenzano il controllo dei movimenti eseguiti dalla corteccia attraverso la corticospinale e le altre vie motorie discendenti.

Il nucleo caudato riceve segnali afferenti dalle aree associative della corteccia cerebrale e, dopo averli elaborati, invia segnali efferenti principalmente alla corteccia prefrontale. Si presume che queste connessioni siano alla base della partecipazione dei gangli della base alla risoluzione dei problemi legati alla preparazione e all'esecuzione dei movimenti. Quindi, se il nucleo caudato è danneggiato nelle scimmie, la capacità di eseguire movimenti che richiedono informazioni dall'apparato di memoria spaziale (ad esempio, tenere conto di dove si trova un oggetto) è compromessa.

I gangli della base sono collegati da connessioni efferenti con la formazione reticolare del diencefalo, attraverso il quale partecipano al controllo della deambulazione, nonché con i neuroni dei collicoli superiori, attraverso i quali possono controllare i movimenti degli occhi e della testa.

Tenendo conto delle connessioni afferenti ed efferenti dei gangli della base con la corteccia e altre strutture cerebrali, si distinguono diverse reti o circuiti neurali che passano attraverso i gangli o terminano al loro interno. ciclo motorioÈ formato dai neuroni della corteccia motoria primaria, sensomotoria primaria e motoria supplementare, i cui assoni seguono i neuroni del putamen e poi attraverso il globo pallido e il talamo raggiungono i neuroni della corteccia motoria supplementare. Ansa oculomotoria formato dai neuroni dei campi motori 8, 6 e del campo sensoriale 7, i cui assoni seguono il nucleo caudato e successivamente i neuroni del campo oculare frontale 8. Anelli prefrontali formata dai neuroni della corteccia prefrontale, i cui assoni seguono i neuroni del nucleo caudato, del corpo nero, della palla pallida e dei nuclei ventrali del talamo per poi raggiungere i neuroni della corteccia prefrontale. Ciclo di Kamchataya formato da neuroni del giro circolare, corteccia orbitofrontale, alcune aree della corteccia temporale, strettamente correlate alle strutture del sistema limbico. Gli assoni di questi neuroni seguono i neuroni dello striato ventrale, del globo pallido, del talamo mediodorsale e oltre ai neuroni di quelle aree della corteccia in cui è iniziato il ciclo. Come si può notare, ogni ansa è formata da molteplici connessioni corticostriate, che, dopo aver attraversato i gangli della base, seguono attraverso un'area limitata del talamo fino a una specifica singola area della corteccia.

Le aree della corteccia che inviano segnali all'uno o all'altro loop sono funzionalmente collegate tra loro.

Funzioni dei gangli della base

I circuiti neurali dei gangli della base sono la base morfologica delle loro funzioni principali. Tra questi c'è la partecipazione dei gangli della base alla preparazione e all'attuazione dei movimenti. Le caratteristiche della partecipazione dei gangli della base all'esecuzione di questa funzione derivano dalle osservazioni sulla natura dei disturbi del movimento nelle malattie dei gangli. Si presume che i gangli della base svolgano un ruolo importante nella pianificazione, programmazione ed esecuzione di movimenti complessi avviati dalla corteccia cerebrale.

Con la loro partecipazione, l'idea astratta di movimento si trasforma in un programma motorio di complesse azioni volontarie. Il loro esempio può essere azioni come l'implementazione simultanea di più movimenti in giunti separati. Infatti, quando si registra l'attività bioelettrica dei neuroni dei gangli della base durante l'esecuzione di movimenti volontari, si nota un aumento dei neuroni dei nuclei subtalamici, del recinto, del segmento interno della palla pallida e della parte reticolare del nero corpo.

Un aumento dell'attività dei neuroni nei gangli della base è avviato da un afflusso di segnali eccitatori ai neuroni striatali dalla corteccia cerebrale, mediato dal rilascio di glutammato. Questi stessi neuroni ricevono un flusso di segnali dalla substantia nigra, che ha un effetto inibitorio sui neuroni striatali (attraverso il rilascio di GABA) e aiuta a focalizzare l'influenza dei neuroni corticali su alcuni gruppi di neuroni striatali. Allo stesso tempo, i suoi neuroni ricevono segnali afferenti dal talamo con informazioni sullo stato di attività di altre aree del cervello legate all'organizzazione dei movimenti.

I neuroni striatali integrano tutti questi flussi di informazioni e li trasmettono ai neuroni del globus pallidum e della parte reticolare della substantia nigra, e inoltre, ma per vie efferenti, questi segnali vengono trasmessi attraverso il talamo alle aree motorie del cervello corteccia, in cui viene eseguita la preparazione e l'inizio del movimento imminente. Si presume che i gangli della base, anche nella fase di preparazione del movimento, selezionino il tipo di movimento necessario per raggiungere l'obiettivo, la selezione dei gruppi muscolari necessari per la sua effettiva attuazione. Probabilmente, i gangli della base sono coinvolti nei processi di apprendimento motorio attraverso la ripetizione dei movimenti e il loro ruolo è quello di scegliere le modalità ottimali per implementare movimenti complessi per ottenere il risultato desiderato. Con la partecipazione dei gangli della base si ottiene l'eliminazione della ridondanza dei movimenti.

Un'altra delle funzioni motorie dei gangli della base è la partecipazione all'attuazione di movimenti automatici o abilità motorie. Quando i gangli della base sono danneggiati, la persona li esegue a un ritmo più lento, meno automatizzato, con meno precisione. La distruzione o il danneggiamento bilaterale del recinto e della palla pallida in una persona è accompagnata dal verificarsi di comportamenti motori ossessivo-obbligatori e dalla comparsa di movimenti stereotipati elementari. Il danno bilaterale o la rimozione del globo pallido porta a una diminuzione dell'attività motoria e all'ipocinesia, mentre il danno unilaterale a questo nucleo non influisce o ha scarso effetto sulle funzioni motorie.

Danni ai gangli della base

La patologia nella regione dei gangli della base nell'uomo è accompagnata dalla comparsa di movimenti volontari involontari e compromessi, nonché da una violazione della distribuzione del tono muscolare e della postura. I movimenti involontari di solito compaiono durante la veglia tranquilla e scompaiono durante il sonno. Esistono due grandi gruppi di disturbi del movimento: con dominanza ipocinesia- bradicinesia, acinesia e rigidità, che sono più pronunciate nel parkinsonismo; con il predominio dell'ipercinesia, che è la più caratteristica della corea di Huntington.

Disturbi motori ipercinetici potrebbe apparire tremore a riposo- contrazioni ritmiche involontarie dei muscoli delle parti distali e prossimali degli arti, della testa e di altre parti del corpo. In altri casi, possono apparire corea- movimenti improvvisi, rapidi e violenti dei muscoli del tronco, degli arti, del viso (smorfie), che compaiono come risultato della degenerazione dei neuroni del nucleo caudato, della macchia bluastra e di altre strutture. Nel nucleo caudato è stata riscontrata una diminuzione del livello dei neurotrasmettitori - GABA, acetilcolina e neuromodulatori - encefalina, sostanza P, dinorfina e colecistochinina. Una delle manifestazioni della corea è atetosi- movimenti contorti lenti e prolungati delle parti distali degli arti, a causa di una violazione della funzione della recinzione.

Come risultato di un danno unilaterale (con emorragia) o bilaterale ai nuclei subtalamici, balismo, manifestato da movimenti improvvisi, violenti, di grande ampiezza e intensità, dimenanti, rapidi sull'opposto (emiballismo) o su entrambi i lati del corpo. Le malattie nella regione striatale possono portare allo sviluppo distonia, che si manifesta con movimenti violenti, lenti, ripetitivi, di torsione dei muscoli del braccio, del collo o del busto. Un esempio di distonia locale è una contrazione involontaria dei muscoli dell'avambraccio e della mano durante la scrittura - spasmo di scrittura. Le malattie dei gangli della base possono portare allo sviluppo di tic, caratterizzati da movimenti violenti improvvisi ea breve termine dei muscoli di varie parti del corpo.

La violazione del tono muscolare nelle malattie dei gangli della base si manifesta con rigidità muscolare. Se è presente, un tentativo di cambiare la posizione delle articolazioni è accompagnato da un movimento nel paziente, che ricorda quello di una ruota dentata. La resistenza esercitata dai muscoli si verifica a determinati intervalli. In altri casi, può svilupparsi una rigidità cerosa, in cui la resistenza viene mantenuta per l'intera gamma di movimento dell'articolazione.

Disturbi motori ipocinetici si manifestano con ritardo o impossibilità di iniziare un movimento (acinesia), lentezza nell'esecuzione dei movimenti e loro completamento (bradicinesia).

I disturbi delle funzioni motorie nelle malattie dei gangli della base possono essere di natura mista, simile alla paresi muscolare o, al contrario, alla loro spasticità. Allo stesso tempo, i disturbi del movimento possono svilupparsi dall'incapacità di iniziare il movimento all'incapacità di sopprimere i movimenti involontari.

Insieme ai disturbi del movimento gravi e invalidanti, un'altra caratteristica diagnostica del parkinsonismo è un volto inespressivo, spesso indicato come maschera parkinsoniana. Uno dei suoi segni è l'insufficienza o l'impossibilità dello spostamento spontaneo dello sguardo. Lo sguardo del paziente può rimanere fisso, ma egli può spostarlo a comando nella direzione dell'oggetto visivo. Questi fatti suggeriscono che i gangli della base sono coinvolti nel controllo dello spostamento dello sguardo e dell'attenzione visiva utilizzando una complessa rete neurale oculomotoria.

Uno dei possibili meccanismi per lo sviluppo di disturbi motori e, in particolare, oculomotori in caso di danno ai gangli della base può essere una violazione della trasmissione del segnale nelle reti neurali a causa di uno squilibrio nel neuromezzo. Nelle persone sane, l'attività dei neuroni striatali è sotto un'influenza bilanciata di segnali afferenti inibitori (dopamina, GAM K) dalla substantia nigra e segnali eccitatori (glutammato) dalla corteccia sensomotoria. Uno dei meccanismi per mantenere questo equilibrio è la sua regolazione tramite segnali provenienti dal globus pallidus. Lo squilibrio nella direzione della predominanza delle influenze inibitorie limita la possibilità di raggiungere informazioni sensoriali nelle aree motorie della corteccia cerebrale e porta a una diminuzione dell'attività motoria (ipocinesia), che si osserva nel parkinsonismo. La perdita dei neuroni inibitori della dopamina da parte dei gangli della base (durante le malattie o con l'età) può portare a un più facile flusso di informazioni sensoriali nel sistema motorio e ad un aumento della sua attività, come si osserva nella corea di Huntington.

Una delle prove che l'equilibrio dei neurotrasmettitori è importante nell'implementazione delle funzioni motorie dei gangli della base e la sua violazione è accompagnata da insufficienza motoria, è il fatto clinicamente confermato che il miglioramento delle funzioni motorie nel parkinsonismo si ottiene assumendo L-dopa , un precursore della sintesi della dopamina, che penetra nel cervello attraverso la barriera emato-encefalica. Nel cervello, sotto l'influenza dell'enzima dopamina carbossilasi, viene convertito in dopamina, che contribuisce all'eliminazione della carenza di dopamina. Il trattamento del parkinsonismo con L-dopa è attualmente il metodo più efficace, il cui utilizzo ha permesso non solo di alleviare le condizioni dei pazienti, ma anche di aumentare la loro aspettativa di vita.

Sono stati sviluppati e applicati metodi di correzione chirurgica dei disturbi motori e di altro tipo nei pazienti mediante distruzione stereotassica del globo pallido o del nucleo ventrolaterale del talamo. Dopo questa operazione è possibile eliminare la rigidità e il tremore dei muscoli del lato opposto, ma non vengono eliminati acinesia e disturbi posturali. Attualmente viene utilizzata anche l'operazione di impianto di elettrodi permanenti nel talamo, attraverso i quali viene effettuata la sua stimolazione elettrica cronica.

Il trapianto di cellule produttrici di dopamina nel cervello e il trapianto di cellule cerebrali di una delle loro ghiandole surrenali nella regione della superficie ventricolare del cervello di pazienti con una delle loro ghiandole surrenali sono stati eseguiti, dopodiché, in alcuni casi, è stato effettuato un è stato raggiunto il miglioramento delle condizioni dei pazienti. Si presume che le cellule trapiantate possano diventare per qualche tempo una fonte di produzione di dopamina o fattori di crescita che contribuiscano al ripristino della funzione dei neuroni colpiti. In altri casi, il tessuto embrionale dei gangli della base è stato impiantato nel cervello, con risultati migliori. I trattamenti di trapianto non si sono ancora diffusi e la loro efficacia continua ad essere studiata.

Le funzioni di altre reti neurali nei gangli della base rimangono poco conosciute. Sulla base di osservazioni cliniche e dati sperimentali, si presume che i gangli della base siano coinvolti nel cambiamento dello stato dell'attività muscolare e della postura durante il passaggio dal sonno alla veglia.

I gangli della base sono coinvolti nel plasmare l'umore, le motivazioni e le emozioni di una persona, in particolare quelle associate all'esecuzione di movimenti volti a soddisfare bisogni vitali (mangiare, bere) o ottenere piacere morale ed emotivo (ricompensa).

La maggior parte dei pazienti con disfunzione dei gangli della base mostra sintomi di alterazioni psicomotorie. In particolare, con il parkinsonismo, possono svilupparsi uno stato di depressione (umore depresso, pessimismo, maggiore vulnerabilità, tristezza), ansia, apatia, psicosi e una diminuzione delle capacità cognitive e mentali. Ciò indica l'importante ruolo dei gangli della base nell'attuazione delle funzioni mentali superiori negli esseri umani.

Gangli della base, come il cervelletto, rappresentano un altro sistema motorio ausiliario che di solito funziona non da solo, ma in stretta connessione con la corteccia cerebrale e il sistema di controllo motorio corticospinale. In effetti, la maggior parte dei segnali in ingresso ai gangli della base proviene dalla corteccia cerebrale e quasi tutto l'output da questi gangli ritorna alla corteccia.

La figura mostra le connessioni anatomiche gangli della base con altre strutture cerebrali. Su ogni lato del cervello, questi gangli sono composti dal nucleo caudato, putamen, globus pallidus, substantia nigra e nucleo subtalamico. Si trovano principalmente lateralmente e intorno al talamo, occupando la maggior parte delle regioni interne di entrambi gli emisferi cerebrali. Si vede anche che quasi tutte le fibre nervose motorie e sensoriali che collegano la corteccia cerebrale e il midollo spinale passano attraverso lo spazio compreso tra le strutture principali dei gangli della base, il nucleo caudato e il putamen. Questo spazio è chiamato la capsula interna del cervello. Importante per questa discussione è la stretta relazione tra i gangli della base e il sistema di controllo motorio corticospinale.

Circuito nervoso dei gangli della base. Le connessioni anatomiche tra i gangli della base e altri elementi del cervello che forniscono il controllo motorio sono complesse. A sinistra sono mostrati la corteccia motoria, il talamo e il tronco encefalico e il circuito cerebellare associati. Sulla destra c'è il profilo principale del sistema dei gangli della base, che mostra le più importanti interconnessioni all'interno dei gangli stessi e gli estesi percorsi dentro e fuori che collegano altre regioni del cervello e i gangli della base.
Nelle sezioni seguenti, ci concentreremo su due contorni principali: il contorno del guscio e il contorno del nucleo caudato.

Fisiologia e funzione dei gangli della base

Uno dei principali funzioni dei gangli della base nel controllo motorio è la loro partecipazione alla regolazione dell'attuazione di programmi motori complessi insieme al sistema corticospinale, ad esempio, nel movimento durante la scrittura di lettere. Con gravi danni ai gangli della base, il sistema di controllo motorio corticale non può più fornire questi movimenti. Invece, la calligrafia della persona diventa ruvida, come se stesse imparando a scrivere per la prima volta.

Per gli altri atti motori complessi che richiedono il coinvolgimento dei gangli della base includono il taglio con le forbici, piantare chiodi con un martello, lanciare un pallone da basket attraverso un cerchio, dribblare un pallone da calcio, lanciare una palla in una palla da baseball, scavare con una pala, la maggior parte dei processi di vocalizzazione, movimenti oculari controllati e quasi tutti dei nostri movimenti precisi. , nella maggior parte dei casi eseguiti inconsciamente.

Vie nervose del contorno della conchiglia. La figura mostra i principali percorsi attraverso i gangli della base coinvolti nell'esecuzione di forme acquisite di attività motoria. Questi percorsi originano principalmente nella corteccia premotoria e nelle aree somatosensoriali della corteccia sensoriale. Quindi passano nel putamen (principalmente bypassando il nucleo caudato), da qui all'interno della palla pallida, quindi ai nuclei ventrale anteriore e ventrolaterale del talamo e, infine, ritornano alla corteccia motoria primaria del cervello e a le aree della corteccia premotoria e della corteccia accessoria, strettamente correlate alla corteccia motoria primaria. Pertanto, gli input principali al circuito shell provengono dalle aree del cervello adiacenti alla corteccia motoria primaria, ma non dalla corteccia primaria stessa.

Ma esce da questo circuito andare principalmente alla corteccia motoria primaria o ad aree della corteccia motoria premotoria e supplementare ad essa strettamente correlate. In stretta connessione con questo circuito primario del guscio, funzionano i circuiti ausiliari, che si estendono dal guscio attraverso la parte esterna della palla pallida, il subtalamo e la sostanza nera, per poi ritornare alla corteccia motoria attraverso il talamo.

Disturbi del movimento con danno al contorno del guscio: atetosi, emiballismo e corea. In che modo il contorno del guscio è coinvolto nel garantire l'attuazione di atti motori complessi? La risposta non è chiara. Tuttavia, quando una parte del circuito è interessata o bloccata, alcuni movimenti sono notevolmente compromessi. Ad esempio, le lesioni del globo pallido di solito portano a movimenti ondulatori spontanei e spesso continui della mano, del braccio, del collo o del viso. Tali movimenti sono chiamati atetosi.

Lesione del nucleo subtalamico spesso porta alla comparsa di ampi movimenti dell'intero arto. Questa condizione è chiamata emiballismo. Molteplici piccole lesioni nel guscio portano a rapide contrazioni nelle mani, nel viso e in altre parti del corpo, che si chiamano corea.

Lesioni della materia nera portare a una malattia diffusa ed estremamente grave con rigidità caratteristica, acinesia e tremore. Questa malattia è nota come morbo di Parkinson e sarà discussa in dettaglio di seguito.

Video lezione educativa - gangli della base, percorsi della capsula interna del cervello

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