Pubertet. Spolni ciklus

Biologija i genetika

I prije pojave prve menstruacije dolazi do pojačane funkcije hipofize i jajnika. Posljednjih godina otkriveni su novi mehanizmi za formiranje i regulaciju reproduktivne funkcije. Važnu ulogu u regulaciji reproduktivne funkcije imaju endogeni opijati enkefalini i njihovi derivati ​​pre- i proenkefalini leumorfin neoendorfini dinorfini koji imaju učinak sličan morfiju, a izolirani su u središnjim i perifernim strukturama živčanog sustava u srednjem 1970-ih. Podaci o ulozi neurotransmitera i utjecaju endogenih...

Pubertet, regulacija puberteta.

Pubertetje prijelazna dob između djetinjstva i odrasle dobi, tijekom koje se ne odvija samo razvoj genitalnih organa, već i opći somatski razvoj. Usporedno s tjelesnim razvojem, u tom razdoblju sve jasnije počinju dolaziti do izražaja takozvana sekundarna spolna obilježja, odnosno sva ona obilježja koja razlikuju žensko tijelo od muškoga.

U procesu normalnog tjelesnog razvoja u djetinjstvu, tjelesna masa i dužina važne su za karakterizaciju spolnih karakteristika. Tjelesna težina je promjenjivija, jer u većoj mjeri ovisi o vanjskim uvjetima i prehrani. Kod zdrave djece promjene u tjelesnoj težini i dužini nastaju prirodno. Djevojčice svoju konačnu visinu postižu u pubertetu, kada je završeno okoštavanje epifiznih hrskavica.

Budući da tijekom puberteta rast ne regulira samo mozak, kao u djetinjstvu, već i jajnici (“steroidni rast”), ranijim ulaskom u pubertet prestaje i rast. Uzimajući u obzir ovaj odnos, razlikuju se dva razdoblja pojačanog rasta: prvo u dobi od 4-7 godina s usporavanjem prirasta tjelesne težine i u dobi od 14-15 godina, kada se povećava i težina. Razvoj djece i adolescenata može se podijeliti u tri faze. Prvu fazu karakterizira pojačani rast bez spolnih razlika i nastavlja se do dobi od 67 godina.

U drugom stadiju (od 7. godine do nastupa menarhe), usporedo s rastom, već se aktivira funkcija spolnih žlijezda, posebno izražena nakon 10. godine života. Ako se u prvoj fazi djevojčice i dječaci malo razlikuju u svom fizičkom razvoju, onda su u drugoj fazi te razlike jasno izražene. U tom takozvanom predpubertetskom razdoblju javljaju se obilježja vlastitog spola: mijenja se izraz lica, oblik tijela i sklonost aktivnostima, počinje razvoj sekundarnih spolnih obilježja i javlja se menstruacija.

U trećem stadiju progresivno se razvijaju sekundarne spolne karakteristike: formira se zrela mliječna žlijezda, primjećuje se rast dlaka u stidnim i aksilarnim područjima, povećava se lučenje lojnih žlijezda lica, često uz stvaranje akni. U ovom razdoblju jasnije se pojavljuju i razlike u somatskim karakteristikama. Formira se tipična ženska zdjelica: postaje šira, povećava se kut nagiba, promantorij (promontorij) strši u ulaz zdjelice. Tijelo djevojčice postaje okruglo s taloženjem masnog tkiva na pubisu, ramenima i sakro-glutealnoj regiji.

Reguliran je proces pubertetaspolnih hormonakoje proizvode spolne žlijezde. I prije pojave prve menstruacije dolazi do pojačane funkcije hipofize i jajnika. Vjeruje se da se rad ovih žlijezda već u tom razdoblju odvija ciklički, iako ovulacija ne nastupa čak ni u prvom razdoblju nakon menarhe. Početak rada jajnika povezan je s hipotalamusom, gdje se nalazi takozvani reproduktivni centar. Oslobađanje folikularnih i gonadotropnih hormona postupno se povećava, što dovodi do kvalitativnih promjena, čija je početna manifestacija menarha. Neko vrijeme (od nekoliko mjeseci do 23 godine) nakon prve menstruacije, folikuli postižu punu zrelost, što je popraćeno oslobađanjem jajne stanice, što znači da menstrualni ciklus postaje dvofazan.

Tijekom pubertetaPovećava se i oslobađanje hormona. Steroidni spolni hormoni potiču rad drugih endokrinih žlijezda, posebice nadbubrežnih žlijezda. U korteksu nadbubrežne žlijezde napreduje proizvodnja mineralokortikoida i glukokortikoida, ali se posebno povećava količina androgena. Upravo njihovo djelovanje objašnjava pojavu dlaka na pubisu i pazuhu, te pojačani rast djevojčica u pubertetu.

Posljednjih godina otkriveni su novi mehanizmi za formiranje i regulaciju reproduktivne funkcije. Vodeće mjesto imaju moždani neurotransmiteri (kateholamini, serotonin, GABA, glutaminska kiselina, acetilkolin, enkefalini), koji reguliraju razvoj i funkcioniranje hipotalamusa (lučenje i ritmičko oslobađanje liberina i statina) te gonadotropnu funkciju hipofize. . Uloga kateholamina je najviše proučavana: tako norepinefrin aktivira, a dopamin potiskuje lučenje luliberina i oslobađanje prolaktina tijekom hiperprolaktinemije.

Neurotransmiterski mehanizmi, a prvenstveno simpatoadrenalni sustav, osiguravaju cirhoralni (unutar sat vremena) ritam otpuštanja hormona iz hipotalamusa i hipofize i cirkadijalne fluktuacije razine gonadnih hormona prema fazama menstrualnog ciklusa. Cirkadijalne fluktuacije u razinama hormona određuju hormonalnu homeostazu tijela.

Važna uloga u regulaciji reproduktivne funkcijespada u endogene opijate (enkefalini i njihovi derivati, pre- i proenkefalini leumorfin, neoendorfini, dinorfin), koji djeluju slično morfiju, a izolirani su u središnjim i perifernim strukturama živčanog sustava sredinom 1970-ih. Endogeni opijati potiču lučenje prolaktina i hormona rasta, inhibiraju stvaranje ACTH i LH, a spolni hormoni utječu na aktivnost endogenih opijata.

Potonji se nalaze u svim područjima središnjeg živčanog sustava, u perifernom živčanom sustavu, leđnoj moždini, hipotalamusu, hipofizi, perifernim endokrinim žlijezdama, gastrointestinalnom traktu, placenti, spermi, a u folikularnoj i peritonealnoj tekućini njihova je količina 1040 puta veća nego u krvnoj plazmi, što upućuje na njihovu lokalnu produkciju (V.P. Smetnik i sur., 1997). Endogeni opijati, spolni steroidni hormoni, hormoni hipofize i hipotalamusa međusobno reguliraju reproduktivnu funkciju. U tom odnosu najvažniju ulogu imaju kateholamini, što je utvrđeno na primjeru dopaminske blokade sinteze i oslobađanja prolaktina. Podaci o ulozi neurotransmitera i utjecaju endogenih opijata preko njih na regulaciju reproduktivne funkcije otvaraju nove mogućnosti za potkrijepljenje razvoja različitih varijanti patologije reproduktivne funkcije i, sukladno tome, patogenetske terapije korištenjem endogenih opijata ili njihovih već poznatih antagonista. (nalokean i naltrekson).

Uz neurotransmitere, važno mjesto u neuroendokrinoj homeostazi organizma ima epifiza, koja se prije smatrala neaktivnom žlijezdom. Izlučuje monoamine i oligopeptidne hormone. Uloga melatonina je najviše proučavana. Poznat je utjecaj ovog hormona na hipotalamo-hipofizni sustav, stvaranje gonadotropina i prolaktina.

Uloga epifize u regulaciji reproduktivne funkcije indiciran je i za fiziološka (formiranje i razvoj, menstrualna funkcija, porod, laktacija) i patološka (menstrualna disfunkcija, neplodnost, neuroendokrini sindromi) stanja.

Tako, regulacija puberteta i razvoj reproduktivne funkcijeprovodi jedan složeni funkcionalni sustav koji uključuje više dijelove središnjeg živčanog sustava (hipotalamus, hipofiza i epifiza), periferne endokrine žlijezde (jajnici, nadbubrežne žlijezde i štitnjača), kao i ženske spolne organe. U procesu interakcije ovih struktura dolazi do razvoja sekundarnih spolnih karakteristika i formiranja menstrualne funkcije.

Faze razvoja sekundarnih spolnih obilježja i menstrualni ciklus imaju određene karakteristike. Spolni razvoj određen je težinom sljedećih pokazatelja: M mliječne žlijezde, P stidne dlake, Ax dlake ispod pazuha, Me dob prve menstruacije i priroda menstrualne funkcije. Svaki znak je određen u točkama koje karakteriziraju stupanj (fazu) njegovog razvoja.

Prva menstruacija javlja se u dobi od 11-15 godina. U dobi menarhe određenu ulogu igra nasljeđe, klima, kao i životni i prehrambeni uvjeti. Ti isti čimbenici utječu na pubertet općenito. U posljednje vrijeme u svijetu se bilježi ubrzanje tjelesnog i spolnog razvoja djece i adolescenata (akceleracija), što je posljedica urbanizacije, poboljšanja životnih uvjeta i raširenog bavljenja tjelesnim odgojem i sportom stanovništva.

Ako se sekundarna spolna obilježja i prva menstruacija pojave kod djevojčica nakon 15 godina, tada dolazi do odgođenog puberteta ili se bilježe različita odstupanja u spolnom razvoju i formiranju generativne funkcije. Pojava menarhe i drugih znakova puberteta prije 10. godine karakterizira preuranjeni pubertet.

Kao i druga djela koja bi vas mogla zanimati
73188.		Integracija i interakcija na webu	43,55 KB
	Mnoge tvrtke već su razvile tendenciju da svojim zaposlenicima, partnerima i kupcima omoguće pristup svim vrstama informacija i usluga putem Interneta. Međutim, u korporativnim mrežama tvrtki postoji ogroman broj heterogenih poslovnih aplikacija kreiranih u različitim vremenima...
73189.		GRAMATIČKE VRSTE RIJEČI	67,5 KB
	Problem dijelova govora izaziva velike polemike kako u općoj lingvističkoj teoriji tako iu analizi pojedinih jezika. Ovdje ćemo morati ukratko ispitati nekoliko općih pitanja koja se tiču ​​dijelova govora koji su od neke važnosti za moderni engleski jezik.
73190.		Gramatika i njezino mjesto među ostalim znanostima	129,5 KB
	Sljedeći tečaj teorijske gramatike služi za opisivanje gramatičke strukture engleskog jezika kao sustava u kojem su svi dijelovi međusobno povezani. Razlika između teorijske i praktične gramatike je u tome što praktična gramatika propisuje određena pravila...
73192.		Funkcija potrošnje i množitelj (prema Keynesu)	199,67 KB
	Multiplikator je numerički koeficijent koji pokazuje ovisnost promjena u BNP-u u skladu s promjenama bilo koje komponente agregatne potražnje. Investicijski multiplikator će izgledati ovako: gdje je MR1 investicijski multiplikator...
73193.		Objekti praćenja: društvo, okoliš, gospodarstvo	160,5 KB
	Praćenje okoliša odnosi se na informacijsku strukturu sustava upravljanja i regulacije. Sveobuhvatni monitoring okoliša uključuje i biološke i geofizičke aspekte, a rezultat bi trebao biti procjena i prognoza stanja...
73194.		Matematički pojmovi	112,5 KB
	Pojmovi koji se proučavaju u početnom tečaju matematike obično se prezentiraju u obliku četiri skupine. Prvi uključuje pojmove koji se odnose na brojeve i operacije s njima: broj, zbrajanje, član, veći od itd. Drugi uključuje algebarske pojmove: izraz, jednakost, jednadžba itd.
73195.		Zaštita i zaštita prava vlasti	85,33 KB
	Obrana moći rezultat je moći koja se koristi snagom raznih napada, usmjerenih na osiguranje integriteta vlastite staze, njezine sigurnosti u raznim nedostojnim situacijama: nestašluku, prirodnoj katastrofi, napadu zla -doer, divlja životinja.ra tada.
73196.		Ekologija mikroorganizama	34,63 KB
	Ove biocenoze karakterizira relativna postojanost; međutim, kvalitativni i kvantitativni sastav mikroflore ljudskog tijela mijenja se tijekom života i ovisi o spolu, prehrani, klimi itd.

Aktivnost spolnih žlijezda regulirana je živčanim sustavom i hormonima hipofize, kao i epifize.

Jajnici su, kao i druge endokrine žlijezde, bogato opskrbljeni aferentnim i eferentnim živcima. Međutim, izravna živčana (dirigentska) regulacija njihove funkcije nije dokazana.

Središnji živčani sustav ima važnu ulogu u osiguravanju normalnog spolnog ciklusa. Jake emocije - strah, teška tuga - mogu poremetiti spolni ciklus i uzrokovati njegov prekid na duže ili manje dugo razdoblje (emocionalna amenoreja).

Živčana regulacija spolnih žlijezda provodi se refleksnom promjenom unutarnjeg lučenja hipofize. Dakle, kod ženke kunića spolni odnos potiče proces ovulacije (oslobađanje jajne stanice iz vezikularnog folikula jajnika zbog refleksnog povećanja lučenja hormona hipofiza). ( Stimulacija ovulacije, koja se kod nekih ptica događa pod utjecajem svjetla, ovisi o refleksnom jačanju intrasekretorne funkcije hipofize.

U regulaciji aktivnosti spolnih žlijezda odlučujuću važnost imaju gonadotropni hormoni ili gonadotropini koje proizvodi prednji režanj hipofize. Njihovim unošenjem u organizam koji raste ubrzava se i pospješuje razvoj reproduktivnog aparata i sekundarnih spolnih obilježja zbog stimulacije endokrine funkcije spolnih žlijezda.

Kao što je gore spomenuto, postoje tri gonadotropina: folikulostimulirajući, luteonizirajući i prolaktin. Folikulostimulirajući hormon kod žena ubrzava razvoj u jajnicima folikula i njihovu transformaciju u vezikularne folikule jajnika, kod muškaraca ubrzava razvoj spermatogenih cjevčica u testisima (tubulae seminiferae) i spermatogenezu, t.j. spermatozoidi kao i razvoj prostatežlijezde. Luteinizirajući hormon potiče razvoj intrasekretornih elemenata u testisima i jajnicima i time dovodi do pojačanog stvaranja spolnih hormona(androgena i estrogena). Određuje ovulaciju u jajniku i stvaranje žutog tijela, koje proizvodi hormon, na mjestu puknutog Graafovog mjehurića progesteron. Prolaktin ili luteotropni hormon hipofize potiče stvaranje progesterona u žutom tijelu i laktaciju.

Nakon odstranjivanja hipofize u nezrelih životinja, razvoj spolnih žlijezda se usporava i ostaje nepotpun. Također nije dovršen razvoj reproduktivnog aparata: penisa, prostate, vagine, maternice i jajovoda. Proizvodnja spermija ne događa se u testisima, a folikuli u jajnicima ne sazrijevaju i ne razvijaju se u vezikularne folikule jajnika.

Kada se u zrelih životinja ukloni hipofiza, bilježi se atrofija sjemenovoda, intersticijalnog (pubertetskog) tkiva u testisima, nestanak Graafovih mjehurića i žutog tijela te atrofija folikula u jajnicima. Ako se takve životinje podvrgnu transplantaciji hipofize, normalizirat će se stanje spolnih žlijezda.

Hormon pinealne žlijezde djeluje suprotno od hipofize na funkcije reproduktivnog aparata - melatonin, koji koči razvoj spolnih žlijezda i njihovu aktivnost.

LJUDSKI PUBERTET

Kod čovjeka se proces spolnog razvoja može podijeliti u 5 faza: djetinjstvo, adolescencija, mladost, faza puberteta i faza izumiranja spolnih funkcija.

Stadij djetinjstva traje za dječake u prosjeku do 10 godina, a za djevojčice do 8 godina. U to vrijeme, kod dječaka, sjemene cijevi testisa su slabo razvijene, uske i imaju samo jedan sloj slabo diferenciranih germinativnih epitelnih stanica; intersticijsko tkivo je slabo razvijeno. U jajnicima djevojčica primordijalni, odnosno primarni, folikuli nastali tijekom embrionalnog života rastu, ali vrlo sporo. Broj folikula s membranama je mali, nema vezikularnih folikula jajnika (Graafove vezikule). Urin dječaka i djevojčica sadrži vrlo male i, štoviše, jednake količine androgena i estrogena, formiranih uglavnom u kori nadbubrežne žlijezde.

Stadij adolescencije javlja se kod dječaka od 10 do 14 godina, kod djevojčica od 9 do 12 godina. U dječaka se u to doba sjemenovodne cijevi brzo razvijaju, postaju jako zakrivljene i dvostruko šire. Broj epitelnih slojeva u njima se povećava; Uz spermatogonije pojavljuju se i spermatociti, tj. stanice koje su neposredni prethodnici spermija. Intersticijsko tkivo testisa raste. Kod djevojčica folikuli brzo rastu u jajnicima i povećava se broj onih s membranama; Pojavljuje se sve veći broj vezikularnih folikula jajnika. Potonji nastaju zbog nakupljanja viskozne folikularne tekućine u folikulima, koja je okružena epitelom koji čini granularni sloj folikula. Jaje i okolne epitelne stanice tvore izbočinu u obliku stošca usmjerenu prema središtu vezikule. Tijekom adolescencije povećava se količina androgena i estrogena u mokraći; Urin dječaka sadrži više androgena, urin djevojčica sadrži više estrogena.

Mladački stadij (za dječake 14-18 godina, za djevojčice 13-16 godina) izvana se očituje brzim razvojem sekundarnih spolnih karakteristika. U mladih muškaraca, ova faza se javlja u nizu s godinama.

HORMONI PLACENTE

Posteljica je također uključena u intrasekretornu regulaciju trudnoće. Ona ističe estrogen, progesteron I humani korionski gonadotropin. Zahvaljujući tome, operacije poput uklanjanja hipofize ili jajnika, ako se izvode na životinji u drugoj polovici graviditeta (tj. kada je posteljica već dobro razvijena i proizvodi dovoljno velike količine ovih hormona), ne izazvati pobačaj; Hormoni placente pod tim uvjetima mogu zamijeniti odgovarajuće hormone hipofize i jajnika.

Ljudski korionski gonadotropin sličan je svom djelovanju luteinizirajućem hormonu hipofize. Izlučuje se u velikim količinama mokraćom trudnica.

UNUTARNJE IZLUČIVANJE EPIFIZA

Donedavno je funkcija epifize bila potpuno nejasna. U 17. stoljeću Descartes je vjerovao da je pinealna žlijezda "sjedište duše". Krajem 19. stoljeća otkriveno je da je oštećenje epifize u djece popraćeno preuranjenim pubertetom, te je sugerirano da je epifiza povezana s razvojem reproduktivnog aparata.

Nedavno je utvrđeno da tvar tzv melatonin. Ovaj naziv je predložen jer ova tvar ima aktivan učinak na melanofore (pigmentne stanice u koži žaba i nekih drugih životinja). Djelovanje melatonina suprotno je djelovanju intermedina i uzrokuje posvjetljivanje kože.

U tijelu sisavaca melatonin djeluje na spolne žlijezde, uzrokujući usporen spolni razvoj kod nezrelih životinja, te smanjenje veličine jajnika i inhibiciju estrusnih ciklusa kod odraslih ženki. Kada je pinealna žlijezda oštećena, djeca doživljavaju preuranjeni pubertet. Pod utjecajem osvjetljenja dolazi do inhibicije stvaranja melatonina u epifizi. To je povezano s činjenicom da je kod brojnih životinja, posebice ptica, spolna aktivnost sezonska, pojačana u proljeće i ljeto, kada je stvaranje melatonina smanjeno kao posljedica duljeg dana.

Pinealna žlijezda također sadrži veliku količinu serotonin, koji je prekursor melatonina. Stvaranje serotonina u pinealnoj žlijezdi povećava se tijekom razdoblja najvećeg osvjetljenja. Unutarnje izlučivanje pinealne žlijezde regulirano je simpatičkim živčanim sustavom. Budući da ciklus biokemijskih procesa u pinealnoj žlijezdi odražava izmjenu dana i noći, vjeruje se da ta ciklička aktivnost predstavlja svojevrsni biološki sat tijela.

TKIVNI HORMONI

Biološki aktivne tvari specifičnog djelovanja proizvode ne samo stanice endokrinih žlijezda, već i specijalizirane stanice koje se nalaze u različitim organima. Tako se u probavnom traktu stvara cijela skupina hormona s polipeptidnom strukturom; imaju važnu ulogu u regulaciji motiliteta, sekrecije i apsorpcijskih procesa u probavnom traktu. Ovi hormoni uključuju: sekretin, kolecistokinin- pankreozimin, gastroinhibitorni polipeptid(GIP), vazoaktivni intersticijski polipeptid(VIN), gastrin, bombezin, motilin, kimodenin, PP- polipeptid gušterače, somatostatin, enkefalin, neurotenzin, supstanca P, villikinin, somatostatin itd. Njihovo djelovanje je detaljno opisano u poglavlju “Probava”. Određeni broj ovih peptida također se nalazi u središnjem živčanom sustavu, a neki od njih imaju medijatorsku funkciju.

Bubrezi zajedno sa. endokrinu funkciju ima i funkcija izlučivanja i regulacija metabolizma vode i soli. Oni izlučuju renin I eritropoetin. Timusna žlijezda je organ koji proizvodi T limfocite i igra važnu ulogu u imunološkim odgovorima tijela. U isto vrijeme, timus proizvodi polipeptidnu tvar sličnu hormonu timozin,čijim se uvođenjem povećava broj limfocita u krvi i pojačavaju imunološki odgovori.

Proizvodi se u nizu organa i tkiva serotonin, histamin, prostaglandini. Serotonin jedan je od medijatora središnjeg živčanog sustava i efektorskih završetaka autonomnih živaca. Uz to, serotonin koji nastaje u brojnim tkivima uzrokuje kontrakcije glatkih mišića, uključujući krvne žile (povećanje krvnog tlaka) i ima niz drugih učinaka koji podsjećaju na djelovanje kateholamina. Histamin je mogući medijator boli, ima snažan vazodilatacijski učinak, povećava propusnost krvnih žila i ima niz drugih fizioloških učinaka.

Prostaglandini su derivati ​​određenih nezasićenih masnih kiselina. U tkivima se nalaze u minimalnim količinama, a imaju niz izraženih fizioloških učinaka. Najvažniji od njih je pojačana kontraktilna aktivnost glatke muskulature maternice i krvnih žila (hipertenzija), pojačano izlučivanje vode i natrija urinom te učinak na rad niza egzokrinih i unutarnjih žlijezda. Inhibiraju izlučivanje pepsina i klorovodične kiseline u želučanim žlijezdama (zbog toga se te tvari klinički koriste u liječenju čira na želucu). Prostaglandini naglo prekidaju lučenje progesterona žutog tijela, ponekad čak uzrokujući njegovu degeneraciju.

Prostaglandini inhibiraju otpuštanje norepinefrina iz nadbubrežnih žlijezda kada su simpatički živci nadraženi. Oni očito igraju važnu ulogu u regulaciji protoka povratnih informacija u autonomni živčani sustav. Ove tvari igraju važnu ulogu u provedbi upalnih procesa i drugih zaštitnih reakcija tijela. Tkivni hormoni uključuju neuropeptidi, proizvodi se u mozgu i ima važnu ulogu u regulaciji intenziteta reakcija na bol i normalizaciji mentalnih procesa.

Regulacija spolnog razvoja osigurava se međudjelovanjem niza sustava koji svoj učinak ostvaruju na različitim razinama. Konvencionalno sistematizirajući veze hormonalne regulacije, možemo razlikovati 3 glavne razine: a) središnju razinu, uključujući cerebralni korteks, subkortikalne formacije, jezgre hipotalamusa, pinealnu žlijezdu, adenohipofizu; b) periferna razina, uključujući spolne žlijezde, nadbubrežne žlijezde i hormone koje luče i njihove metabolite; c) razini tkiva, uključujući specifične receptore u ciljnim organima s kojima spolni hormoni i njihovi aktivni metaboliti stupaju u interakciju. Sustav regulacije spolne funkcije tijela podliježe jedinstvenom principu koji se temelji na koordinaciji procesa pozitivne i negativne povratne sprege između hipotalamo-hipofiznog sustava i perifernih endokrinih žlijezda.

Središnja razina regulacije

Glavna koordinacijska veza hormonske regulacije su subkortikalne formacije i hipotalamus, koji međusobno djeluju između središnjeg živčanog sustava, s jedne strane, i hipofize i spolnih žlijezda, s druge strane. Uloga hipotalamusa je zbog njegove bliske povezanosti s gornjim dijelovima središnjeg živčanog sustava. U jezgrama hipotalamusa utvrđen je visok sadržaj biogenih amina i neuropeptida koji igraju ulogu neurotransmitera i neuromodulatora u transformaciji živčanog impulsa u humoralni. Osim toga, hipotalamus sadrži veliki broj receptora za spolne steroide, što potvrđuje njegovu izravnu povezanost sa spolnim žlijezdama. Vanjski impulsi, djelujući aferentnim putovima na koru velikog mozga, sažimaju se u subkortikalnim tvorevinama, gdje se odvija transformacija živčanog impulsa u humoralni. Pretpostavlja se da su glavni subkortikalni centri koji moduliraju aktivnost spolnih žlijezda lokalizirani u strukturama limbičkog sustava, amigdale i hipokampusa. Jezgre amigdale imaju i stimulirajuće i inhibitorne učinke na gonadotropnu funkciju hipofize, što ovisi o lokalizaciji impulsa. Pretpostavlja se da se stimulirajući učinak ostvaruje kroz medijalne i kortikalne jezgre amigdale, a inhibitorni učinak kroz bazalne i lateralne jezgre. Odnos jezgri amigdale s gonadotropnom funkcijom može biti posljedica uključivanja ovih formacija u sustav pozitivne i negativne povratne sprege, budući da se receptori za spolne steroide nalaze u jezgrama amigdale. Hipokampus ima inhibicijski učinak na gonadotropnu funkciju hipotalamusa. Inhibitorni impulsi dopiru do arkuatnih jezgri hipotalamusa preko kortikohipotalamusnog trakta.

Osim stimulativnog i inhibitornog utjecaja subkortikalnih formacija, veliku ulogu u prijenosu živčanih impulsa na humoralni impuls na razini hipotalamusa imaju adrenergički medijatori - biogeni amini. Trenutno se smatraju regulatorima sinteze i lučenja oslobađajućih hormona hipotalamusa. U središnjem živčanom sustavu postoje 3 vrste vlakana koja sadrže različite monoamine. Svi oni imaju višesmjerne učinke na hipotalamus.

Noradrenergički sustav komunicira hipotalamus sa strukturama medule oblongate i hipokampusa. Visoke koncentracije norepinefrina nalaze se u paraventrikularnim, dorzomedijalnim jezgrama hipotalamusa i u srednjoj eminenciji. Većina istraživača povezuje učinak norepinefrina s aktivacijom hipotalamo-hipofizno-gonadnog sustava. Intenzitet učinka norepinefrina na neurone hipotalamusa ovisi o razini spolnih steroida, uglavnom estrogena [Babichev V.N., Ignatkov V.Ya., 1980].

Odnos između subkortikalnih jezgri i hipotalamusa najšire se ostvaruje kroz dopaminergički sustav. Dopaminergički neuroni lokalizirani su uglavnom u jezgrama mediobazalnog hipotalamusa. Još uvijek nije razjašnjeno kakvu ulogu - aktivacijsku ili supresivnu - ima dopamin u odnosu na gonadotropin-regulirajuću funkciju hipotalamusa. Brojna eksperimentalna i klinička istraživanja daju podatke o inhibicijskom učinku dopaminergičkog sustava na stvaranje i izlučivanje gonadotropnih hormona, poglavito luteinizirajućeg hormona - LH. Istodobno, postoje eksperimentalna istraživanja koja ukazuju na stimulirajuću ulogu dopamina u lučenju LH, posebice u regulaciji njegova ovulacijskog oslobađanja. Takve se kontradikcije vjerojatno objašnjavaju činjenicom da je jedan ili drugi učinak dopamina posredovan razinom estrogena [Babichev V.N., 1980; Ojeda S., 1979.; Owens R., 1980]. Osim toga, postoji mišljenje o postojanju dvije vrste dopaminergičkih receptora: stimulirajući i inhibirajući proizvodnju LH. Aktivacija receptora jedne ili druge vrste ovisi o razini spolnih steroida.

Serotoninergički sustav povezuje hipotalamus sa srednjim mozgom, produženom moždinom i limbičkim sustavom. Serotoninergička vlakna ulaze u središnju eminenciju i završavaju u njezinim kapilarama. Serotonin inhibira gonadotropin-regulirajuću funkciju hipotalamusa na razini arkuatnih jezgri. Nije isključeno njegovo neizravno djelovanje preko epifize.

Osim biogenih amina, neurotransmiteri koji reguliraju gonadotropin-regulirajuću funkciju hipotalamusa mogu djelovati opioidni peptidi- tvari proteinske prirode koje imaju učinak sličan morfiju. To uključuje metionin- i leucin-enkefaline, α-, β-, γ-endorfine. Glavninu opioida predstavljaju enkefalini. Nalaze se u svim dijelovima središnjeg živčanog sustava. Opioidi mijenjaju sadržaj biogenih amina u hipotalamusu, natječući se s njima za receptorska mjesta [Babichev V.N., Ignatkov V.Ya., 1980; "Klee N., 1977]. Opioidi imaju inhibitorni učinak na gonadotropnu funkciju hipotalamusa.

Ulogu neurotransmitera i neuromodulatora u središnjem živčanom sustavu mogu imati različiti neuropeptidi, koji se u velikim količinama nalaze u različitim dijelovima središnjeg živčanog sustava. To uključuje neurotenzin, histamin, supstancu P, kolecistokinin, vazoaktivni intestinalni peptid. Ove tvari imaju pretežno inhibicijski učinak na stvaranje luliberina. Sintezu gonadotropin-oslobađajućeg hormona (GT-RG) potiču prostaglandini iz skupine E i F 2α.

Epifiza se nalazi u kaudalnom dijelu treće klijetke. Epifiza ima lobularnu strukturu i dijeli se na parenhim i stromu vezivnog tkiva. Parenhim je predstavljen s dvije vrste stanica: epifize i glije. S godinama se smanjuje broj stanica parenhima, a povećava se stromalni sloj. Do dobi od 8-9 godina pojavljuju se žarišta kalcifikacije u epifizi. Vaskularna mreža koja hrani epifizu također prolazi kroz evoluciju povezanu sa starenjem.

Pitanje endokrine funkcije pinealne žlijezde ostaje neriješeno. Od tvari koje se nalaze u pinealnoj žlijezdi, indolski spojevi - melatonin i serotonin - od najveće su važnosti za regulaciju gonadotropne funkcije. Pinealna žlijezda se smatra jedinim mjestom sinteze melatonin- derivat serotonina, budući da se samo u pinealnoj žlijezdi nalazi specifičan enzim hidroksiindol-o-metil-transferaza, koji provodi završnu fazu njenog stvaranja.

Inhibicijski učinak epifize na spolnu funkciju dokazan je brojnim eksperimentalnim studijama. Pretpostavlja se da melatonin ostvaruje svoju antigonadotropnu funkciju na razini hipotalamusa, blokirajući sintezu i izlučivanje luliberina. Osim toga, u pinealnoj žlijezdi pronađene su druge tvari peptidne prirode s izraženim antigonadotropnim učinkom, koje premašuju aktivnost melatonina za 60-70 puta. Funkcija pinealne žlijezde ovisi o osvjetljenju. S tim u vezi, ne može se isključiti uloga epifize u regulaciji tjelesnih cirkadijalnih ritmova, prvenstveno ritmova tropnih hormona hipofize.

Hipotalamus (hypothalamus) je dio diencefalona koji čini dio dna i bočnih stijenki treće klijetke. Hipotalamus je skup jezgri živčanih stanica. Brojni živčani putovi povezuju hipotalamus s ostalim dijelovima mozga. Topografski se razlikuju jezgre prednjeg, srednjeg i stražnjeg hipotalamusa. U jezgrama srednjeg i djelomično stražnjeg hipotalamusa stvaraju se oslobađajući hormoni (od engleskog oslobađanja - oslobođeni) - tvari koje reguliraju sve tropske funkcije adenohipofize. Neke od ovih tvari imaju stimulirajuću ulogu (liberini), druge - inhibitornu (statini). Otpuštajući hormoni su vrsta univerzalnih kemijskih čimbenika koji posreduju u prijenosu impulsa u endokrini sustav [Yudaev N. A., 1976].

Hipotalamus regulira spolnu (gonadotropnu) funkciju sintezom i lučenjem GT-RG. Ovaj hormon prvi je izolirao A. Schally iz hipotalamusa svinja 1971. godine.

Njegova struktura je dekapeptid. Trenutno je provedena sinteza GT-RG (ljuliberina), koja je našla široku primjenu u dijagnostičkoj i terapijskoj praksi. U literaturi postoje dva gledišta o prirodi GT-RG. Tako, prema N. A. Yudaev (1976), A. Arimura i sur. (1973.), postoji jedan hipotalamički faktor koji regulira proizvodnju i LH i folikulostimulirajućeg hormona (FSH), a dominantna osjetljivost jednog od njih (LH) na GT-RH temelji se na različitoj osjetljivosti stanica adenohipofize. V. N. Babichev (1981) sugerira da kratkoročni učinak GT-RG stimulira oslobađanje LH, a za lučenje FSH potrebno je dugotrajno izlaganje GT-RG u kombinaciji sa spolnim steroidima.

N. Bowers i sur. (1973) izolirali su tvar iz hipotalamusa svinje koja je imala samo aktivnost FSH-RG. Eksperimentalni rad L. Dufy-Barbe i sur. (1973) također ukazuju na postojanje dva hipotalamička hormona. Trenutačno većina istraživača prepoznaje postojanje jednog GT-RH u hipotalamusu, koji stimulira oslobađanje i LH i FSH. To potvrđuju imunološke studije i uporaba sintetskog GT-RG, koji može potaknuti lučenje obaju gonadotropina. Razlika u vremenu lučenja ovih hormona modulirana je koncentracijom spolnih hormona, uglavnom estrogena, u hipotalamusu. Najveća koncentracija GT-RG nađena je u jezgrama prednjeg hipotalamusa i srednje eminencije.

U hipotalamusu postoje centri koji provode toničnu sekreciju gonadotropina (to uključuje neurone arkuatnog područja) i centri koji reguliraju cikličku sekreciju gonadotropina, smješteni u preoptičkom području hipotalamusa. Tonički centar za lučenje GT-RG djeluje iu ženskom i u muškom tijelu, osiguravajući konstantno otpuštanje gonadotropina, a ciklički centar djeluje samo u ženskom tijelu i osigurava ritmičko otpuštanje gonadotropina.

Diferencijacija tipova regulacije hipotalamusa javlja se u ranom razdoblju ontogeneze. Prisutnost androgena nužan je uvjet za razvoj regulacije muškog tipa. Mehanizam utjecaja androgena na gašenje preoptičkog područja može biti povezan s aktivacijom androgenih receptora do njihove potpune zasićenosti.

Spolni steroidi značajno utječu na funkciju hipotalamusa u svim fazama spolnog razvoja. Nedavne studije su pokazale da spolni steroidi (uglavnom estrogeni) imaju modulirajuću ulogu u interakciji hipotalamus-hipofiza-gonade. Oni djeluju na dva načina: u visokim koncentracijama, povećavajući stvaranje GT-RG i senzibilizirajući stanice hipofize na stimulirajući učinak GT-RG [Babichev V.N., 1981], au niskim koncentracijama, inhibirajući njegovu sintezu i izlučivanje. Osim toga, spolni steroidi mijenjaju osjetljivost toničkog centra na biogene amine. Kao rezultat toga, spolni steroidi ritmički mijenjaju razinu lučenja GT-RG neuronima hipotalamusa [Babichev V.N., Adamskaya E.I., 1976].

Jezgre hipotalamusa sadrže veliki broj receptora za spolne steroide, uglavnom estradiol. Osim toga, visoko aktivan enzimski sustav djeluje u hipotalamusu, aromatizirajući androgene i pretvarajući ih u estrogene. Dakle, ne samo u ženskom, već iu muškom tijelu, modulirajući učinak spolnih steroida na hipotalamus ostvaruje se preko estrogena.

Hipotalamus stimulira endokrinu funkciju spolnih žlijezda na razini hipofize, povećavajući sintezu i izlučivanje njezinih gonadotropnih hormona. Djelovanje GT-RG-a, kao i svih peptidnih hormona, posredovano je aktivacijom sustava adenilat ciklaza - cAMP. cAMP i cAMP-ovisne protein kinaze stimuliraju sintezu hipofiznih tropnih hormona na razini translacije.

Hipofiza se nalazi u sella turcica i svojim je peteljkom povezana s hipotalamusom i drugim dijelovima središnjeg živčanog sustava. Hipofiza ima jedinstven portalni sustav opskrbe krvlju koji osigurava izravnu komunikaciju između hipofize i jezgri hipotalamusa. Što se tiče regulacije spolne funkcije, od najvećeg je interesa prednji režanj hipofize, gdje se stvaraju gonadotropni hormoni koji izravno kontroliraju funkciju spolnih žlijezda.

Tri tropska hormona hipofize izravno su uključena u regulaciju reproduktivnog sustava: LH, FSH i prolaktin. Nema sumnje da su i drugi hormoni hipofize - hormon koji stimulira štitnjaču (TSH), somatotropni hormon (STH), adrenokortikotropni hormon (ACTH) također uključeni u regulaciju spolne funkcije, ali je njihov utjecaj prilično neizravan i malo proučavan. U ovom poglavlju dotaknut ćemo samo tri tropska hormona, koji uglavnom reguliraju funkciju spolnih žlijezda.

Sinteza gonadotropnih hormona, LH i FSH, događa se u bazofilnim stanicama hipofize ("delta bazofili"). Po kemijskoj strukturi gonadotropni hormoni su glikoproteini - složeni proteini koji sadrže oko 200 aminokiselinskih ostataka. I LH i FSH sastoje se od dva dijela: α- i β-podjedinice; α-podjedinice su identične u gonadotropnim hormonima i, očito, štite ih od destruktivnog djelovanja proteolitičkih enzima [Pankov Yu. A., 1976]. β-podjedinice se razlikuju po strukturi. Ovaj dio proteinske molekule ima centre koji se vežu za receptore u ciljnim organima, te stoga određuje biološku aktivnost hormona. Djelovanje gonadotropina na reproduktivni sustav je složeno i višesmjerno.

U ženskom tijelu FSH uzrokuje rast i sazrijevanje folikula tijekom puberteta. Specifičan učinak FSH na jajnike je stimulacija mitoze folikularnih stanica i sinteze DNA u staničnoj jezgri. Osim toga, FSH potiče osjetljivost spolnih žlijezda na djelovanje LH i osigurava normalno lučenje estrogena. U spolno zrelom organizmu, LH služi kao glavni stimulator ovulacije, osiguravajući pucanje folikula, oslobađanje jajašca i njegovu implantaciju u endometrij. Fiziološke učinke obaju gonadotropina potencira i modulira razina estrogena.

U muškom tijelu tijekom puberteta FSH stimulira rast i razvoj intersticijskih Leydigovih stanica koje proizvode hormone. U adolescenciji i pubertetu FSH ima glavnu ulogu u poticanju spermatogeneze. Uz to, osigurava rast i funkcioniranje Sertolijevih stanica, dizajniranih uglavnom za održavanje normalnih uvjeta za spermatogenezu. Izlučivanje FSH u fiziološkim uvjetima potiskuje inhibin, proteinska tvar. Vjeruje se da inhibin proizvode Sertolijeve stanice.

LH je glavni hormon odgovoran za steroidogenezu. Pod utjecajem LH u intersticijskim Leydigovim stanicama potiče se sinteza glavnog androgena testosterona. Isti je hormon u fiziološkim uvjetima glavni inhibitor lučenja LH.

Sintezu prolaktina provode bazofilne stanice adenohipofize. Po svojoj kemijskoj strukturi, prolaktin je jednostavan protein sa 198 aminokiselinskih ostataka, au strukturi i biološkim svojstvima sličan je GH i somatomatropinu [Pankov Yu. A., 1976]. Pretpostavlja se da je prolaktin filogenetski stariji hormon koji osigurava rast i diferencijaciju tkiva kod svih nižih životinja, a hormon rasta i somatomatropin su novi hormoni koji imaju lokalniji spektar djelovanja kod viših životinja. Filogenetski prethodnik ovih hormona je prolaktin.

Fiziološki učinak prolaktina u ženskom tijelu izuzetno je višestruk. Prije svega, prolaktin je uključen u očuvanje i razvoj žutog tijela. Zajedno s estrogenima, prolaktin osigurava rast mliječnih žlijezda i sudjeluje u mehanizmima laktacije. U tijelu koje raste prolaktin, zajedno s hormonom rasta i hormonima štitnjače, osigurava rast i razvoj tkiva. Trenutno se raspravlja o ulozi prolaktina u formiranju androgene funkcije nadbubrežnog sustava. Osim toga, pretpostavlja se da tijekom puberteta prolaktin povećava koncentraciju receptora za LH i FSH na membranama gonadnih stanica. Prolaktin je fiziološki inhibitor lučenja gonadotropnih hormona u ženskom tijelu. U skladu s tim, sve manifestacije hiperprolaktinemije u kliničkoj praksi prate hipogonadotropni hipogonadizam.

Uloga prolaktina u muškom tijelu malo je proučavana. Jedini dokaz njegovog učinka je povećanje broja LH receptora pod utjecajem fizioloških doza prolaktina. Istodobno je utvrđeno da velike doze prolaktina smanjuju broj LH receptora.

Mehanizam djelovanja gonadotropnih hormona i prolaktina je vezanje na receptore stanične membrane s naknadnim lancem reakcija, uključujući aktivaciju adenilat ciklaze, stvaranje cAMP-a, aktivaciju protein kinaza s daljnjom fosforilacijom nuklearnih proteina na razini transkripcije, koja završava s sinteza potrebnih proteina u stanicama ciljnih organa.

Periferna i tkivna razina regulacije

Jajnici su glavni izvor spolnih hormona u ženskom tijelu. Anatomski, jajnik ima dva sloja: kortikalni i medulalni. Kortikalni dio igra glavnu ulogu u proizvodnji hormona i reproduktivnim funkcijama, medula sadrži žile koje opskrbljuju jajnik. Kortikalni sloj predstavljen je stromalnim stanicama i folikulima. Treba napomenuti da do trenutka rođenja jajnici djevojčice imaju razvijen kortikalni sloj, koji se neznatno mijenja do puberteta. Pri rođenju jajnik djevojčice sadrži od 300 000 do 400 000 primordijalnih folikula, u pubertetu se broj primordijalnih folikula smanjuje na 40 000-60 000. To je zbog fiziološke atrezije, resorpcije nekih folikula u djetinjstvu.

Primordijalni folikul sadrži jajašce okruženo jednim redom folikularnih epitelnih stanica (slika 4). Rast primordijalnog folikula izražava se povećanjem redova folikularnih epitelnih stanica (stvaranje tzv. granularne membrane - zona granulosa). Utvrđeno je da su početne faze rasta primordijalnog folikula (do 4 sloja epitelnih stanica) autonomne, u njima nisu uključeni gonadotropni hormoni. Daljnje sazrijevanje folikula zahtijeva sudjelovanje FSH. Pod utjecajem ovog hormona dodatno se povećavaju slojevi zrnate membrane. Zrnate epitelne stanice proizvode tekućinu koja tvori šupljinu folikula. Od tog trenutka granulozne stanice počinju intenzivno proizvoditi estrogene. Folikul u ovoj fazi zrelosti naziva se Graafov mjehurić. Oko nje stromalne stanice tvore unutarnju i vanjsku membranu (theca interna i theca externa). Stanice vanjske ljuske, kao i stanice strome, izvor su androgena u ženskom tijelu.

U sredini menstrualnog ciklusa, pod utjecajem hormona hipofize, uglavnom LH, i estrogena, vezikula puca i jajna stanica se oslobađa u trbušnu šupljinu. Na mjestu folikula formira se žuto tijelo. Stanice granularne membrane hiperplaziraju i nakupljaju žuti pigment lutein. U tom slučaju ne dolazi samo do njihove strukturne deformacije, već i do promjene funkcije - počinju lučiti progesteron. Unutar 7-12 dana, žuto tijelo prolazi kroz degenerativne promjene, a na njegovom mjestu se formira bijelo tijelo s ožiljcima. Tijekom jednog menstrualnog ciklusa u pravilu sazrijeva jedan folikul, a svi ostali folikuli podvrgavaju se atreziji. U mlađih djevojčica dolazi do atrezije folikula bez cističnih promjena, folikularna tekućina malih folikula se otapa, a šupljina folikula je obrasla vezivnim tkivom. Proces cistične atrezije folikula sastoji se od hiperplazije teka-luteinskih stanica, koje imaju hormonsku aktivnost. Nakon toga dolazi do obliteracije folikula. Proces cistične atrezije je fiziološki za djevojčice puberteta, sve dok folikul potpuno ne sazrije.

Jajnici luče 3 skupine steroidnih hormona: derivate C-18 steroida - estrogene, derivate C-19 steroida - androgene i derivate C-21 steroida - progesteron. Funkciju stvaranja hormona u jajnicima osiguravaju različiti stanični elementi.

Estrogeni izlučuju stanice unutarnje membrane i stanice granuloznog sloja folikula. Glavni izvor stvaranja estrogena, kao i svih steroidnih hormona, je kolesterol. Pod utjecajem LH aktivira se enzim 20a-hidroksilaza, koji potiče cijepanje bočnog lanca kolesterola i stvaranje pregnenolona. Daljnji stupnjevi steroidogeneze u stanicama unutarnje membrane odvijaju se pretežno kroz pregnenolon (Δ5-put), u granuloznim stanicama - kroz progesteron (Δ4-put). Intermedijarni produkti sinteze estrogena u jajnicima su androgeni. Jedan od njih - androstendion - ima slabo androgeno djelovanje i izvor je estrona (E 1), drugi, testosteron, ima izraženo androgeno djelovanje i izvor je estradiola (E 2) (slika 5). Potpuna sinteza estrogena u jajnicima odvija se u fazama. Androgene sintetiziraju pretežno theca interna stanice s visokom aktivnošću 17a-hidroksilaze, koja osigurava prijelaz C-21 steroida (pregnenolon, progesteron) u C-19 steroide (androgeni). Daljnji proces sinteze estrogena - aromatizacija C-19 steroida i njihova pretvorba u C-18 steroide (estrogene) - odvija se u granuloznim stanicama koje sadrže visoko aktivnu aromatazu. Proces aromatizacije C-19 steroida kontrolira FSH.

U fiziološkim uvjetima, osim visoko aktivnih estrogena (E 2), iz jajnika u krv ulazi i mala količina androgena (androstendion, testosteron). U patologiji, kada je normalna interakcija dviju faza sinteze estrogena u jajnicima poremećena, višak androgena može ući u krv. Uz unutarnju ovojnicu folikula, za sintetiziranje androgena sposobni su i drugi stanični elementi jajnika: stromalne i intersticijske stanice te teka tkivo kortikalnog sloja, hilusne stanice koje se nalaze na ulazu krvnih žila u jajnik i čija je struktura sliči Leydigovim stanicama u testisima. U fiziološkim uvjetima, hormonska aktivnost ovih staničnih elemenata je niska. Patološka hiperplazija ovih stanica može dovesti do teške virilizacije tijela.

Biosintezu progesterona, steroida C-21, provode uglavnom teka-lutealne stanice žutog tijela. Theca stanice folikula također mogu sintetizirati progesteron u malim količinama.

U ženskom tijelu kruže tri vrste estrogena s različitim biološkim djelovanjem. Estradiol ima maksimalnu aktivnost, što osigurava glavne biološke učinke estrogena u tijelu. Estron, čija je aktivnost beznačajna, proizvodi se u manjim količinama. Estriol ima najmanju aktivnost. Ovaj hormon je proizvod pretvorbe estrona kako u jajnicima tako iu perifernoj krvi. Oko 90% estrogena cirkulira krvotokom u obliku vezanom za proteine. Ovaj oblik estrogena je vrsta hormonskog depoa koji štiti hormone od preranog uništenja. Proteini također prenose hormone do ciljnih organa. Estrogeni su vezani proteinom iz klase β-globulina. Isti protein je prijenosnik testosterona, pa se u literaturi naziva “estradiol-testosteron-binding globulin” (ETSG) ili “sex steroid binding globulin” (PSSG). Estrogeni potiču sintezu ovog proteina, a androgeni ga suzbijaju, te je koncentracija PSSH u žena veća nego u muškaraca. No, osim spolnih steroida, sintezu PSSH potiču i hormoni štitnjače. Visoka razina PSSH opažena je u patološkim stanjima kao što su hipogonadizam, tireotoksikoza, ciroza jetre i feminizacija testisa. Estrogeni se uništavaju u jetri. Glavni put inaktivacije je hidroksilacija uz sekvencijalno stvaranje estrogena s manjom aktivnošću (slijed: estradiol→estron→estriol). Utvrđeno je da je estriol glavni metabolit estrogena koji se izlučuje mokraćom.

Estrogeni stupaju u interakciju sa stanicama ciljnih organa izravnim prodiranjem u stanicu, vezanjem na specifične citoplazmatske receptore. Aktivni hormonski receptorski kompleks prodire u jezgru, stupa u interakciju s određenim lokusima kromatina i osigurava provedbu potrebnih informacija kroz sintezu specifičnih proteina.

Biološki učinak steroidnih hormona jajnika. Utjecaj estrogena na žensko tijelo je vrlo raznolik. Prije svega, estrogeni su regulatori lučenja gonadotropina, koji su u interakciji s receptorima na razini hipotalamusa i hipofize prema principu negativne i pozitivne povratne sprege. Stimulirajući ili inhibicijski učinak estrogena na lučenje gonadotropina ovisi o količini estrogena i njihovoj interakciji s progesteronom. Modulirajući učinak estrogena na hipotalamo-hipofizni sustav osigurava cikličko oslobađanje gonadotropnih hormona tijekom normalnog menstrualnog ciklusa.

Estrogeni su glavni hormoni koji osiguravaju formiranje ženskog fenotipa (struktura ženskog skeleta, tipična raspodjela potkožnog masnog sloja, razvoj mliječnih žlijezda). Potiču rast i razvoj ženskih spolnih organa. Pod utjecajem estrogena poboljšava se prokrvljenost maternice, vagine i mliječnih žlijezda. Estrogeni utječu na strukturu endometrija, uzrokujući proliferaciju žlijezda, mijenjajući enzimsku aktivnost njihovih stanica. Estrogeni potiču keratinizaciju slojevitog ravnog epitela vagine, što je temelj jedne od metoda za određivanje estrogenske aktivnosti - kolpocitologije. Osim toga, estrogeni izravno utječu na rast i razvoj samih jajnika u smislu stvaranja i prokrvljenosti folikula, povećavajući osjetljivost folikularnog aparata na učinke gonadotropina i prolaktina. Estrogeni također potiču rast grudi. Pod njihovim utjecajem povećava se prokrvljenost žlijezda i povećava se rast sekretornog epitela.

Osim specifičnog učinka na stanice ciljnih organa, estrogeni pružaju opći anabolički učinak, potičući zadržavanje dušika i natrija u tijelu. U koštanom tkivu pospješuju procese okoštavanja epifizne hrskavice, čime se zaustavlja rast kostiju u postpubertetskom razdoblju.

Glavni fiziološki učinak progesterona u ženskom tijelu očituje se tek u pubertetu. Po djelovanju na mnoge organe i sustave progesteron je antagonist, rjeđe sinergist estrogena. Progesteron inhibira sintezu i izlučivanje LH, čime se osigurava povećanje aktivnosti FSH tijekom menstrualnog ciklusa. Pod utjecajem progesterona inhibiraju se proliferativni procesi u maternici i vagini, a pojačava se aktivnost sekretornih žlijezda endometrija. Učinak progesterona na mliječnu žlijezdu je stimulirati rast alveola, stvaranje lobula i kanala žlijezde.

Progesteron ima slab katabolički učinak, uzrokuje oslobađanje natrija i tekućine iz tijela. Dobro je poznata sposobnost progesterona da povisi tjelesnu temperaturu djelovanjem na jezgre hipotalamusa. Određivanje bifazičnosti menstrualnog ciklusa (mjerenje bazalne temperature) temelji se na ovom termogenom učinku.

Androgeni u ženskom tijelu uzrokuju sekundarni rast dlaka. Imajući snažan anabolički učinak, androgeni u pubertetu, zajedno s estrogenima, dovode do značajnog ubrzanja rasta i sazrijevanja koštanog tkiva. Povećano lučenje androgena u nadbubrežnim žlijezdama igra određenu biološku ulogu u pretpubertetskom razdoblju. Pretpostavlja se da androgeni nadbubrežne žlijezde stimuliraju hipotalamus u tom razdoblju i postaju okidač za pubertetsko restrukturiranje odnosa hipotalamus-hipofiza-gonade (gonadostat).

Testisi obavljaju reproduktivne funkcije i funkcije proizvodnje hormona u muškom tijelu. Testisi su parni žljezdani organ lobularne strukture. Slojevi vezivnog tkiva dijele parenhim testisa na 200-400 lobula. Lobulus se sastoji od zavojitih i ravnih tubula. Stijenke tubula obložene su stanicama sjemenonosnog epitela - spermatogonijama. Unutar sjemenog tubula, spermatogoniji su odvojeni velikim folikularnim Sertolijevim stanicama. Ove stanice imaju zaštitnu ulogu, štiteći zametne stanice od destruktivnog utjecaja autoimunih procesa. Osim toga, Sertolijeve stanice su izravno uključene u spermatogenezu. U mladih dječaka (do 5 godina), sjemenski tubuli nemaju lumen, njihovi zidovi su obloženi stanicama - prekursorima spermatogonija - gonocitima. Aktivacija rasta i diferencijacije testisa počinje u dobi od 6-7 godina. Do ove dobi gonociti potpuno nestaju, spermatogoniji se počinju razmnožavati do stupnja siermatocita, pojavljuje se lumen u sjemenim tubulima i dolazi do diferencijacije reproduktivnih epitelnih stanica u Sertolijeve stanice.

Puna spermatogeneza kod dječaka počinje u pubertetu. Sazrijevanje spolnih stanica - spermija - prolazi kroz mnoge faze. Iz primarnih spolnih stanica - spermatogonija, mitotičkom diobom nastaje nova kategorija spolnih stanica - spermatociti. Spermatociti prolaze kroz niz faza mitotičke diobe, tvoreći stanice s haploidnim skupom kromosoma - spermatide. Završna faza sazrijevanja zametnih stanica je spermatogeneza. Ovo je složen proces koji uključuje niz faza, čiji je rezultat stvaranje sperme. Fiziološki regulatori spermatogeneze su FSH, testosteron i prolaktin.

Intrasekretornu (hormonsku) funkciju testisa osiguravaju Leydigove stanice - velike stanice nepravilnog oblika smještene u intersticijskom tkivu, koje zauzimaju 10% volumena spolne žlijezde. Leydigove stanice nalaze se u intersticijskom tkivu u malom broju odmah nakon rođenja. Do kraja djetetove prve godine života oni gotovo potpuno degeneriraju. Njihov broj ponovno počinje rasti kod dječaka u dobi od 8-10 godina, na početku puberteta.

Indukcija steroidogeneze u Leydigovim stanicama posljedica je stimulirajućeg učinka LH. Pod utjecajem LH aktivira se enzim 20a-hidroksilaza, koji osigurava pretvorbu kolesterola u pregnenolon. Potom se biosinteza androgena može odvijati na dva načina: pregnenolon→hidroksipregnenolon dehidroepiandrosteron androstendion→testosteron (Δ5-put) i pregnenolon→progesteron 17-hidroksiprogesteron→androstendion→testosteron (Δ4-put). U testisima se testosteron sintetizira uglavnom putem Δ4 puta, a sinteza androgena u nadbubrežnim žlijezdama odvija se uglavnom putem Δ5 puta (slika 6).

Glavni androgen u muškom tijelu je testosteron. Ima najveću biološku aktivnost i pruža glavne učinke ovisne o androgenima. Osim testosterona, Leydigove stanice proizvode androgene manje biološke aktivnosti: dehidroepiandrosteron i Δ4-androstenedion. Međutim, najveći dio tih slabih androgena nastaje u retikularnoj zoni nadbubrežnih žlijezda ili služi kao proizvod periferne pretvorbe testosterona.

Osim androgena, u testisima se sintetizira i manja količina estrogena, iako značajan dio estrogena u muškom tijelu nastaje kao rezultat periferne pretvorbe androgena. Postoji mišljenje o estrogenotvornoj funkciji Sertolijevih stanica, osobito kod dječaka u predpubertetu i ranom pubertetu. Mogućnost sinteze estrogena u Sertolijevim stanicama je zbog prisutnosti visoko aktivne aromataze u njima. Sekretornu aktivnost Sertolijevih stanica stimulira FSH.

U perifernoj cirkulaciji testosteron je, poput estrogena, povezan s proteinom iz klase β-globulina (PSG). Androgeni vezani za proteine ​​su neaktivni. Ovaj oblik transporta i skladištenja štiti androgene od preranog uništenja kao rezultat kataboličkih procesa u jetri i drugim organima. Oko 2-4% androgena je u slobodnom stanju, što osigurava njihov glavni biološki učinak. Testosteron se inaktivira u jetri oksidacijom OH skupine na poziciji 17 i redukcijom keto skupine na poziciji 3. Pri tome nastaju neaktivni spojevi iz skupine 17-KS, koji se izlučuju mokraćom.

Glavni metaboliti testosterona iz testisa su etioholanolon, androsteron i epiandrosteron. Oni čine 1/3 ukupnog iznosa dodijeljenih 17-KS. Glavni metabolit androgena nadbubrežnog podrijetla - dehidroepiandrosteron - čini oko 2/3 ukupne količine izoliranog 17-CS.

Biološko djelovanje androgena. Mehanizam djelovanja androgena na stanice ciljnih organa povezan je s stvaranjem aktivnog metabolita testosterona - dihidrotestosterona. Testosteron se pretvara u aktivnu frakciju izravno u stanici pod utjecajem enzima 5α-reduktaze. Dihidroform se može vezati za receptorske proteine ​​u citoplazmi. Kompleks hormon-receptor prodire u jezgru stanice, stimulirajući procese transkripcije u njoj. Time se osigurava aktivacija enzimskih sustava i biosinteza proteina u stanici, što u konačnici određuje učinak androgena na tijelo (slika 7, 8).

Riža. 7. Mehanizam djelovanja androgena u stanici [Mainwaring U., 1979]. T - testosteron, 5α-DNT - aktivni intracelularni metabolit - 5α-dihidrotestosteron; Rc - citoplazmatski androgeni receptor; 5α-DNT~Rc androgeni receptorski kompleks, 5α-DNT~Rn - aktivni androgeni receptorski kompleks, u jezgri

Prijenos biološkog učinka androgena stvaranjem dihidroforma nije potreban za sve vrste stanica u ciljnim organima. Dakle, stvaranje 5α-dihidrotestosterona nije potrebno za anabolički učinak androgena u skeletnim mišićima, u procesima diferencijacije epididimisa, sjemenovoda i sjemenog mjehurića. Istodobno se javlja diferencijacija urogenitalnog sinusa i vanjskih genitalija s visokom staničnom aktivnošću enzima 5α-reduktaze. S godinama se aktivnost 5α-reduktaze smanjuje, a mnogi učinci androgena mogu se ostvariti bez stvaranja aktivnih dihidroformi. Ove značajke djelovanja androgena razjašnjavaju mnoge poremećaje spolne diferencijacije u dječaka povezane s kongenitalnim nedostatkom 5α-reduktaze.

Biološka uloga androgena u formiranju muškog tijela iznimno je raznolika. U embriogenezi, androgeni uzrokuju diferencijaciju unutarnjih i vanjskih genitalija prema muškom tipu, tvoreći iz Wolffovog kanala epididimis, vas deferens, sjemene mjehuriće, iz urogenitalnog sinusa - prostatu, uretru i - iz genitalnog tuberkula - vanjski spolni organi (penis, skrotum, prepucijalne žlijezde). Tijekom razdoblja novorođenčadi, androgeni, izlučeni u velikim količinama u Leydigovim stanicama, vjerojatno nastavljaju proces muške spolne diferencijacije hipotalamusa koji je započeo u maternici, blokirajući aktivnost cikličkog centra.

Tijekom puberteta, pod utjecajem androgena, ubrzava se rast i razvoj spolnih organa, te se formira sekundarna dlakavost muškog tipa. Snažan anabolički učinak androgena. potiče razvoj mišića, kostura, diferencijaciju koštanog tkiva. Utječući na hipotalamo-hipofizni sustav, androgeni reguliraju lučenje gonadotropnih hormona prema principu negativne povratne sprege. U pubertetu testosteron potiče spermatogenezu i određuje muški tip seksualnog ponašanja.

Mehanizmi regulacije fizioloških funkcija tradicionalno se dijele na živčane i humoralne, iako u stvarnosti čine jedinstveni regulatorni sustav koji osigurava održavanje homeostaze i adaptivne aktivnosti tijela. Ovi mehanizmi imaju brojne veze kako na razini funkcioniranja živčanih centara tako iu prijenosu signalnih informacija efektorskim strukturama. Dovoljno je reći da kada se najjednostavniji refleks implementira kao elementarni mehanizam živčane regulacije, prijenos signala iz jedne stanice u drugu provodi se putem humoralnih čimbenika - neurotransmitera. Osjetljivost osjetnih receptora na djelovanje podražaja i funkcionalno stanje neurona mijenja se pod utjecajem hormona, neurotransmitera, niza drugih biološki aktivnih tvari, kao i najjednostavnijih metabolita i mineralnih iona (K+, Na+, Ca-+ , C1~). Zauzvrat, živčani sustav može pokrenuti ili ispraviti humoralne regulacije. Humoralna regulacija u tijelu je pod kontrolom živčanog sustava.

Humoralni mehanizmi filogenetski su stariji; prisutni su čak i kod jednostaničnih životinja, a veliku raznolikost poprimaju kod višestaničnih životinja, a posebno kod čovjeka.

Živčani regulacijski mehanizmi nastali su filogenetski i nastaju postupno tijekom ontogeneze čovjeka. Takve regulacije moguće su samo u višestaničnim strukturama koje imaju živčane stanice koje su spojene u živčane lance i tvore refleksne lukove.

Humoralna regulacija provodi se raspodjelom signalnih molekula u tjelesnim tekućinama po principu “svi, svi, svi”, odnosno principu “radio veze”.

Nervna regulacija provodi se prema principu "pisma s adresom" ili "telegrafske komunikacije". Signalizacija se prenosi iz živčanih centara do strogo definiranih struktura, primjerice do točno određenih mišićnih vlakana ili njihovih skupina u određenom mišiću. Samo u tom slučaju mogući su ciljani, koordinirani ljudski pokreti.

Humoralna regulacija se u pravilu odvija sporije od živčane regulacije. Brzina prijenosa signala (akcijski potencijal) u brzim živčanim vlaknima doseže 120 m/s, dok je brzina transporta signalne molekule protokom krvi u arterijama približno 200 puta manja, au kapilarama tisućama puta.

Dolazak živčanog impulsa do efektorskog organa gotovo trenutačno uzrokuje fiziološki učinak (na primjer, kontrakciju skeletnih mišića). Odgovor na mnoge hormonalne signale je sporiji. Na primjer, manifestacija odgovora na djelovanje hormona štitnjače i kore nadbubrežne žlijezde javlja se nakon nekoliko desetaka minuta, pa čak i sati.

Humoralni mehanizmi su od primarne važnosti u regulaciji metaboličkih procesa, brzine diobe stanica, rasta i specijalizacije tkiva, puberteta i prilagodbe promjenjivim uvjetima okoline.

Živčani sustav u zdravom tijelu utječe na sve humoralne regulacije i ispravlja ih. U isto vrijeme, živčani sustav ima svoje specifične funkcije. Regulira životne procese koji zahtijevaju brzu reakciju, osigurava percepciju signala koji dolaze od osjetilnih receptora osjetila, kože i unutarnjih organa. Regulira tonus i kontrakcije skeletnih mišića koji osiguravaju držanje i kretanje tijela u prostoru. Živčani sustav osigurava manifestaciju takvih mentalnih funkcija kao što su osjet, emocije, motivacija, pamćenje, razmišljanje, svijest i regulira reakcije ponašanja usmjerene na postizanje korisnog adaptivnog rezultata.

Humoralna regulacija se dijeli na endokrinu i lokalnu. Endokrina regulacija se provodi zahvaljujući radu endokrinih žlijezda (endokrinih žlijezda), koji su specijalizirani organi za lučenje hormona.

Posebnost lokalne humoralne regulacije je da biološki aktivne tvari koje proizvodi stanica ne ulaze u krvotok, već djeluju na stanicu koja ih proizvodi i njenu neposrednu okolinu, šireći se difuzijom kroz međustaničnu tekućinu. Takve se regulacije dijele na regulaciju metabolizma u stanici zbog metabolita, autokrina, parakrina, juktakrina te interakcije kroz međustanične kontakte. U svim humoralnim regulacijama koje se provode uz sudjelovanje specifičnih signalnih molekula važnu ulogu imaju stanične i unutarstanične membrane.

Povezane informacije:

Tražite na stranici:

(Od latinske riječi humor - "tekućina") provodi se zbog tvari koje se oslobađaju u unutarnju okolinu tijela (limfa, krv, tkivna tekućina). Ovo je stariji sustav regulacije u usporedbi sa živčanim sustavom.

Primjeri humoralne regulacije:

• adrenalin (hormon)
• histamin (tkivni hormon)
• ugljični dioksid u visokoj koncentraciji (nastaje tijekom aktivnog tjelesnog rada)

• uzrokuje lokalno širenje kapilara, više krvi teče na ovo mjesto
• stimulira dišni centar produžene moždine, disanje se pojačava

Usporedba živčane i humoralne regulacije

• Po brzini rada:živčana regulacija je mnogo brža: tvari se kreću zajedno s krvlju (učinak se javlja nakon 30 sekundi), živčani impulsi se javljaju gotovo trenutno (desetinke sekunde).
• Po trajanju rada: humoralna regulacija može djelovati mnogo dulje (dok je tvar u krvi), živčani impuls djeluje kratko.
• Po opsegu utjecaja: humoralna regulacija djeluje u većem opsegu, jer

  Humoralna regulacija

  kemikalije se krvlju prenose po cijelom tijelu, živčana regulacija djeluje točno - na jedan organ ili dio organa.

Stoga je korisno koristiti živčanu regulaciju za brzu i preciznu regulaciju, a humoralnu regulaciju za dugoročnu regulaciju velikih razmjera.

Odnosživčana i humoralna regulacija: kemikalije utječu na sve organe, uključujući živčani sustav; živci idu do svih organa, uključujući endokrine žlijezde.

KoordinacijaŽivčanu i humoralnu regulaciju provodi hipotalamo-hipofizni sustav, pa se može govoriti o jedinstvenoj neurohumoralnoj regulaciji tjelesnih funkcija.

Glavni dio. Hipotalamo-hipofizni sustav najviši je centar neurohumoralne regulacije

Uvod.

Hipotalamo-hipofizni sustav najviši je centar neurohumoralne regulacije tijela. Konkretno, neuroni hipotalamusa imaju jedinstvena svojstva - izlučuju hormone kao odgovor na PD i generiraju PD (slično PD-u kada se ekscitacija javlja i širi) kao odgovor na izlučivanje hormona, odnosno imaju svojstva i sekretornih i živčanih stanica na isto vrijeme. To određuje vezu između živčanog i endokrinog sustava.

Iz tečaja morfologije i praktične nastave iz fiziologije dobro nam je poznat položaj hipofize i hipotalamusa, kao i njihova bliska međusobna povezanost. Stoga se nećemo zadržavati na anatomskoj organizaciji ove strukture, već ćemo prijeći izravno na funkcionalnu organizaciju.

Glavni dio

Glavna endokrina žlijezda je hipofiza - žlijezda nad žlijezdama, dirigent humoralne regulacije u tijelu. Hipofiza se anatomski i funkcionalno dijeli na 3 dijela:

1. Prednji režanj ili adenohipofiza – sastoji se uglavnom od sekretornih stanica koje izlučuju tropske hormone. Rad ovih stanica reguliran je radom hipotalamusa.

2. Stražnji režanj ili neurohipofiza – sastoji se od aksona živčanih stanica hipotalamusa i krvnih žila.

3. Ovi režnjevi su odvojeni intermedijalnim režnjem hipofize, koji je kod ljudi smanjen, ali je unatoč tome sposoban proizvoditi hormon intermedin (hormon koji stimulira melanocite). Ovaj hormon se luči kod ljudi kao odgovor na intenzivnu svjetlosnu iritaciju mrežnice i aktivira stanice crnog pigmentnog sloja u oku, štiteći mrežnicu od oštećenja.

Rad cijele hipofize regulira hipotalamus. Adenohipofiza je podložna djelovanju tropskih hormona koje luči hipofiza - oslobađajućih čimbenika i inhibitornih čimbenika prema jednoj nomenklaturi, odnosno liberina i statina prema drugoj. Liberini ili oslobađajući čimbenici stimuliraju, a statini ili inhibitorni čimbenici inhibiraju stvaranje odgovarajućeg hormona u adenohipofizi. Ovi hormoni ulaze u prednji režanj hipofize kroz portalne žile. U području hipotalamusa formira se živčana mreža oko ovih kapilara, koju čine procesi živčanih stanica koje tvore neuro-kapilarne sinapse na kapilarama. Odljev krvi iz ovih žila ide ravno u adenohipofizu, noseći sa sobom hormone hipotalamusa. Neurohipofiza ima izravnu živčanu vezu s jezgrama hipotalamusa, uzduž aksona živčanih stanica čiji se hormoni transportiraju u stražnji režanj hipofize. Tamo se pohranjuju u proširenim terminalima aksona, a odatle ulaze u krv kada PD generiraju odgovarajući neuroni hipotalamusa.

Što se tiče regulacije stražnjeg režnja hipofize, treba reći da se hormoni koje ona izlučuje stvaraju u supraoptičkoj i paraventrikularnoj jezgri hipotalamusa, te se aksonskim transportom u transportnim granulama transportiraju do neurohipofize.

Također je važno napomenuti da se ovisnost hipofize o hipotalamusu dokazuje presađivanjem hipofize na vrat. U tom slučaju prestaje lučiti tropske hormone.

Sada razgovarajmo o hormonima koje luči hipofiza.

Neurohipofiza proizvodi samo 2 hormona oksitocin i ADH (antidiuretski hormon) ili vazopresin (po mogućnosti ADH, jer ovaj naziv bolje odražava djelovanje hormona). Oba hormona sintetiziraju se u supraoptičkoj i paraventrikularnoj jezgri, ali svaki neuron sintetizira samo jedan hormon.

ADH– ciljni organ – bubrezi (u vrlo visokim koncentracijama djeluje na krvne žile povećavajući krvni tlak, au portalnom sustavu jetre smanjujući ga; važan za velike gubitke krvi), lučenjem ADH dolazi do sabirnih kanalića bubrega propusna za vodu, što povećava reapsorpciju, a s odsutnošću - reapsorpcija je minimalna i praktički odsutna. Alkohol smanjuje proizvodnju ADH, zbog čega se povećava diureza, dolazi do gubitka vode, pa otuda i tzv. sindrom mamurluka (ili obično - suhoća). Također možemo reći da se u uvjetima hiperosmolarnosti (kada je koncentracija soli u krvi visoka) stimulira proizvodnja ADH, čime se osigurava minimalan gubitak vode (stvara se koncentrirani urin). Nasuprot tome, u uvjetima hipoosmolarnosti, ADH povećava diurezu (stvara se razrijeđena mokraća). Posljedično, možemo govoriti o prisutnosti osmo- i baroreceptora koji kontroliraju osmotski tlak i krvni tlak (arterijski tlak). Osmoreceptori su vjerojatno smješteni u samom hipotalamusu, neurohipofizi i portalnim žilama jetre. Baroreceptori se nalaze u karotidnoj arteriji i bulbusu aorte, kao iu torakalnoj regiji i atriju, gdje je pritisak minimalan. Regulirajte krvni tlak u vodoravnom i okomitom položaju.

Patologija. Ako je izlučivanje ADH poremećeno, razvija se dijabetes insipidus – velika proizvodnja urina, a urin nema sladak okus. Prethodno su stvarno probali urin i postavili dijagnozu: ako je sladak, radi se o dijabetesu, a ako nije, dijabetes insipidus.

Oksitocin– ciljni organi – miometrij i mioepitelij mliječne žlijezde.

1. Mioepitel mliječne žlijezde: nakon poroda, mlijeko počinje lučiti unutar 24 sata. Bradavice dojke postaju jako nadražene tijekom sisanja. Iritacija ide do mozga, gdje se stimulira oslobađanje oksitocina, koji utječe na mioepitel mliječne žlijezde. To je mišićni epitel koji se nalazi paraalveolarno, a kada se skupi, istiskuje mlijeko iz mliječne žlijezde. Laktacija prestaje sporije u prisutnosti djeteta nego u odsutnosti djeteta.

2. Miometrij: kod nadražaja vrata maternice i rodnice potiče se proizvodnja oksitocina, što uzrokuje kontrakciju miometrija, gurajući fetus prema grliću maternice, iz čijih mehanoreceptora nadražaj ponovno ulazi u mozak i potiče još veću proizvodnju oksitocin. Ovaj proces u konačnici napreduje do poroda.

Zanimljiva je činjenica da se oksitocin oslobađa i kod muškaraca, ali njegova uloga nije jasna. Možda stimulira mišić koji podiže testis tijekom ejakulacije.

Adenohipofiza. Odmah naznačimo patološki moment u filogenezi adenohipofize. Tijekom embriogeneze nastaje u području primarne usne šupljine, a potom prelazi na tursko sedlo. To može dovesti do činjenice da na putu kretanja mogu ostati čestice živčanog tkiva koje se tijekom života mogu početi razvijati kao ektoderm i izazvati tumorske procese u području glave. Sama adenohipofiza ima podrijetlo od žljezdanog epitela (odraženo u nazivu).

Adenohipofiza luči 6 hormona(prikazano u tablici).

Glandotropni hormoni- To su hormoni čiji su ciljni organi endokrine žlijezde. Oslobađanje ovih hormona potiče aktivnost žlijezda.

Gonadotropni hormoni– hormoni koji stimuliraju rad spolnih žlijezda (spolnih organa). FSH potiče sazrijevanje folikula u jajnicima kod žena i sazrijevanje spermija kod muškaraca. A LH (lutein je pigment iz skupine karotenoida koji sadržavaju kisik - ksantofila; ksantos - žuti) kod žena uzrokuje ovulaciju i stvaranje žutog tijela, a kod muškaraca potiče sintezu testosterona u intersticijskim Leydigovim stanicama.

Efektorski hormoni– utjecati na cijelo tijelo u cjelini ili na njegove sustave. Prolaktin uključeni u laktaciju; druge funkcije su vjerojatno prisutne, ali nisu poznate kod ljudi.

lučenje somatotropin uzrokovan sljedećim čimbenicima: hipoglikemija posta, određene vrste stresa, fizički rad. Hormon se oslobađa tijekom dubokog sna, a osim toga, hipofiza povremeno izlučuje velike količine ovog hormona u nedostatku stimulacije. Hormon neizravno utječe na rast, uzrokujući stvaranje jetrenih hormona - somatomedini. Oni utječu na koštano i hrskavično tkivo, potičući njihovu apsorpciju anorganskih iona. Glavna je somatomedin C, potičući sintezu proteina u svim stanicama tijela. Hormon izravno utječe na metabolizam, mobilizirajući masne kiseline iz masnih rezervi i olakšavajući ulazak dodatnog energetskog materijala u krv. Skrećem pozornost djevojkama na činjenicu da se proizvodnja somatotropina potiče tjelesnom aktivnošću, a somatotropin ima lipomobilizacijski učinak. Na metabolizam ugljikohidrata, GH ima dva suprotna učinka. Jedan dan nakon primjene hormona rasta koncentracija glukoze u krvi naglo pada (inzulinu sličan učinak somatomedina C), ali zatim koncentracija glukoze počinje rasti kao rezultat izravnog djelovanja GH na masno tkivo i glikogen. . U isto vrijeme inhibira unos glukoze u stanice. Dakle, postoji dijabetogeni učinak. Hipofunkcija uzrokuje normalni patuljasti rast, hiperfunkcijski gigantizam u djece i akromegaliju u odraslih.

Regulacija lučenja hormona hipofize, kako se pokazalo, teža je od očekivanog. Ranije se vjerovalo da svaki hormon ima svoj liberin i statin.

No pokazalo se da izlučivanje nekih hormona potiče samo liberin, dok izlučivanje dva druga potiče samo liberin (vidi tablicu 17.2).

Hormoni hipotalamusa se sintetiziraju pojavom AP na nuklearnim neuronima. Najjači PD dolaze iz srednjeg mozga i limbičkog sustava, osobito hipokampusa i amigdale preko noradrenergičkih, adrenergičkih i serotonergičkih neurona. To vam omogućuje integraciju vanjskih i unutarnjih utjecaja i emocionalnog stanja s neuroendokrinom regulacijom.

Zaključak

Ostaje samo reći da tako složen sustav mora raditi kao sat. I najmanji kvar može dovesti do poremećaja cijelog tijela. Ne kažu uzalud: "Sve bolesti dolaze iz živaca."

Reference

1. ur. Schmidt, Ljudska fiziologija, 2. svezak, str.389

2. Kositsky, Ljudska fiziologija, str. 183

mybiblioteka.su - 2015-2018. (0,097 sek.)

Humoralni mehanizmi koji reguliraju fiziološke funkcije tijela

U procesu evolucije prvi su se formirali humoralni regulacijski mehanizmi. Nastale su u fazi kada su se pojavili krv i cirkulacija. Humoralna regulacija (od lat humor- tekućina), to je mehanizam za koordinaciju vitalnih procesa u tijelu, koji se odvijaju kroz tekuće medije - krv, limfu, intersticijsku tekućinu i staničnu citoplazmu uz pomoć biološki aktivnih tvari. Hormoni imaju važnu ulogu u humoralnoj regulaciji. U visokorazvijenih životinja i ljudi humoralna regulacija je podređena živčanoj regulaciji, zajedno s kojom čine jedinstveni sustav neurohumoralne regulacije koji osigurava normalno funkcioniranje tijela.

Tjelesne tekućine su:

— ekstravazar (unutarstanična i intersticijska tekućina);

— intravazar (krv i limfa)

- specijalizirani (likvor - cerebrospinalna tekućina u komorama mozga, sinovijalna tekućina - podmazivanje zglobnih čahura, tekući mediji očne jabučice i unutarnjeg uha).

Svi osnovni životni procesi, sve faze individualnog razvoja i sve vrste staničnog metabolizma su pod kontrolom hormona.

U humoralnoj regulaciji sudjeluju sljedeće biološki aktivne tvari:

— vitamini, aminokiseline, elektroliti itd. koji se unose hranom;

- hormoni koje proizvode endokrine žlijezde;

— CO2, amini i posrednici nastali u procesu metabolizma;

- tkivne tvari - prostaglandini, kinini, peptidi.

Hormoni. Najvažniji specijalizirani kemijski regulatori su hormoni. Stvaraju se u endokrinim žlijezdama (endokrine žlijezde, od grč. endo- iznutra, krino- istaknuti).

Postoje dvije vrste endokrinih žlijezda:

- s mješovitom funkcijom - unutarnje i vanjsko izlučivanje, u ovu skupinu spadaju spolne žlijezde (gonade) i gušterača;

- s funkcijom organa samo unutarnjeg lučenja, u ovu skupinu spadaju hipofiza, epifiza, nadbubrežne žlijezde, štitnjača i paratireoidne žlijezde.

Prijenos informacija i regulaciju tjelesnih aktivnosti provodi središnji živčani sustav uz pomoć hormona. Središnji živčani sustav svoj utjecaj na endokrine žlijezde vrši preko hipotalamusa u kojem se nalaze regulacijski centri i posebni neuroni koji proizvode hormonske posrednike - oslobađajuće hormone, uz pomoć kojih se odvija aktivnost glavne endokrine žlijezde - hipofize. reguliran. Optimalne koncentracije hormona u krvi koje se pojavljuju nazivaju se hormonalni status .

Hormoni se proizvode u sekretornim stanicama. Pohranjeni su u granulama unutar staničnih organela, odvojeni od citoplazme membranom. Prema kemijskoj strukturi razlikuju proteinske (derivati ​​proteina, polipeptidi), aminske (derivati ​​aminokiselina) i steroidne (derivati ​​kolesterola) hormone.

Hormoni se klasificiraju prema svojim funkcionalnim karakteristikama:

- efektor– djeluju izravno na ciljne organe;

- tropski– stvaraju se u hipofizi i potiču sintezu i oslobađanje efektorskih hormona;

—oslobađanje hormona (liberini i statini), izlučuju ih izravno stanice hipotalamusa i reguliraju sintezu i izlučivanje tropnih hormona. Preko otpuštanja hormona oni komuniciraju između endokrinog i središnjeg živčanog sustava.

Svi hormoni imaju sljedeća svojstva:

- stroga specifičnost djelovanja (povezana je s prisutnošću u ciljnim organima visoko specifičnih receptora, posebnih proteina na koje se vežu hormoni);

— udaljenost djelovanja (ciljani organi nalaze se daleko od mjesta stvaranja hormona)

Mehanizam djelovanja hormona. Temelji se na: stimulaciji ili inhibiciji katalitičke aktivnosti enzima; promjene u propusnosti staničnih membrana. Postoje tri mehanizma: membranski, membransko-intracelularni, intracelularni (citosolni.)

Membrana– osigurava vezanje hormona na staničnu membranu i na mjestu vezanja mijenja njenu propusnost za glukozu, aminokiseline i neke ione. Na primjer, hormon gušterače inzulin povećava transport glukoze kroz membrane jetrenih i mišićnih stanica, gdje se glukagon sintetizira iz glukoze (Slika **)

Membrana-unutarstanični. Hormoni ne prodiru u stanicu, već utječu na metabolizam preko unutarstaničnih kemijskih posrednika. Ovaj učinak imaju proteinsko-peptidni hormoni i derivati ​​aminokiselina. Ciklički nukleotidi djeluju kao unutarstanični kemijski glasnici: ciklički 3',5'-adenozin monofosfat (cAMP) i ciklički 3',5'-gvanozin monofosfat (cGMP), kao i prostaglandini i ioni kalcija (Slika **).

Hormoni utječu na stvaranje cikličkih nukleotida preko enzima adenilat ciklaze (za cAMP) i gvanilat ciklaze (za cGMP). Adeilat ciklaza je ugrađena u staničnu membranu i sastoji se od 3 dijela: receptor (R), konjugacijski (N), katalitički (C).

Receptorski dio uključuje skup membranskih receptora koji se nalaze na vanjskoj površini membrane. Katalitički dio je enzimski protein, tj. sama adenilat ciklaza, koja pretvara ATP u cAMP. Mehanizam djelovanja adenilat ciklaze je sljedeći. Nakon što se hormon veže za receptor, nastaje kompleks hormon-receptor, potom nastaje kompleks N-protein-GTP (gvanozin trifosfat) koji aktivira katalitički dio adenilat ciklaze. Dio spajanja predstavlja poseban N-protein koji se nalazi u lipidnom sloju membrane. Aktivacija adenilat ciklaze dovodi do stvaranja cAMP unutar stanice iz ATP-a.

Pod utjecajem cAMP i cGMP aktiviraju se protein kinaze koje su u citoplazmi stanice u neaktivnom stanju (Slika **)

Zauzvrat, aktivirane protein kinaze aktiviraju unutarstanične enzime, koji, djelujući na DNA, sudjeluju u procesima transkripcije gena i sinteze potrebnih enzima.

Intracelularni (citosolni) mehanizam djelovanje je tipično za steroidne hormone, koji imaju manje molekule od proteinskih hormona. S druge strane, oni su povezani s lipofilnim tvarima u smislu fizikalno-kemijskih svojstava, što im omogućuje da lako prodru u lipidni sloj plazma membrane.

Prodirući u stanicu, steroidni hormon stupa u interakciju sa specifičnim receptorskim proteinom (R) koji se nalazi u citoplazmi, tvoreći kompleks hormon-receptor (GRa). Ovaj kompleks u citoplazmi stanice prolazi kroz aktivaciju i prodire kroz nuklearnu membranu do kromosoma jezgre, u interakciji s njima. U tom slučaju dolazi do aktivacije gena, praćene stvaranjem RNA, što dovodi do pojačane sinteze odgovarajućih enzima. U ovom slučaju, receptorski protein služi kao posrednik u djelovanju hormona, ali ta svojstva dobiva tek nakon što se spoji s hormonom.

Uz izravni utjecaj na enzimske sustave tkiva, učinak hormona na strukturu i funkcije tijela može se provesti na složenije načine uz sudjelovanje živčanog sustava.

Humoralna regulacija i vitalni procesi

U tom slučaju hormoni djeluju na interoreceptore (kemoreceptore) koji se nalaze u stijenkama krvnih žila. Iritacija kemoreceptora služi kao početak refleksne reakcije, koja mijenja funkcionalno stanje živčanih centara.

Fiziološki učinci hormona vrlo su raznoliki. Imaju izražen učinak na metabolizam, diferencijaciju tkiva i organa, rast i razvoj. Hormoni su uključeni u regulaciju i integraciju mnogih funkcija organizma, prilagođavajući ga promjenjivim uvjetima unutarnje i vanjske okoline te održavajući homeostazu.

Ljudska biologija

Udžbenik za 8. razred

Humoralna regulacija

U ljudskom tijelu stalno se odvijaju različiti procesi održavanja života. Dakle, tijekom razdoblja budnosti svi sustavi organa funkcioniraju istovremeno: osoba se kreće, diše, krv teče kroz njegove žile, procesi probave odvijaju se u želucu i crijevima, odvija se termoregulacija itd. Osoba opaža sve promjene koje se događaju u okolini i reagira na njih. Sve te procese reguliraju i kontroliraju živčani sustav i žlijezde endokrinog aparata.

Humoralna regulacija (od latinskog "humor" - tekućina) je oblik regulacije tjelesne aktivnosti, svojstven svim živim bićima, koji se provodi uz pomoć biološki aktivnih tvari - hormona (od grčkog "hormao" - uzbuđujem) , koje proizvode posebne žlijezde. Zovu se endokrine ili endokrine žlijezde (od grčkog "endon" - unutra, "crineo" - lučiti). Hormoni koje luče ulaze izravno u tkivnu tekućinu i krv. Krv prenosi te tvari po cijelom tijelu. Kada dođu u organe i tkiva, hormoni imaju određeni učinak na njih, na primjer, utječu na rast tkiva, ritam kontrakcije srčanog mišića, uzrokuju sužavanje lumena krvnih žila itd.

Hormoni utječu na točno određene stanice, tkiva ili organe. Vrlo su aktivni i djeluju čak iu zanemarivim količinama. Međutim, hormoni se brzo uništavaju, pa se prema potrebi moraju otpustiti u krv ili tkivnu tekućinu.

Obično su endokrine žlijezde male: od frakcija grama do nekoliko grama.

Najvažnija endokrina žlijezda je hipofiza, smještena ispod baze mozga u posebnom udubljenju lubanje – sella turcica i tankom peteljkom povezana s mozgom. Hipofiza je podijeljena u tri režnja: prednji, srednji i stražnji. Hormoni se proizvode u prednjem i srednjem režnju, koji, ulazeći u krv, dopiru do drugih endokrinih žlijezda i kontroliraju njihov rad. Dva hormona proizvedena u neuronima diencefalona ulaze u stražnji režanj hipofize duž peteljke. Jedan od tih hormona regulira količinu proizvedenog urina, a drugi pojačava kontrakciju glatkih mišića i igra vrlo važnu ulogu u procesu poroda.

Štitnjača se nalazi u vratu ispred grkljana. Proizvodi niz hormona koji su uključeni u regulaciju procesa rasta i razvoja tkiva. Oni povećavaju brzinu metabolizma i razinu potrošnje kisika od strane organa i tkiva.

Paratireoidne žlijezde nalaze se na stražnjoj površini štitnjače. Postoje četiri od ovih žlijezda, vrlo su male, njihova ukupna masa je samo 0,1-0,13 g. Hormon ovih žlijezda regulira sadržaj soli kalcija i fosfora u krvi, s nedostatkom ovog hormona, rast kostiju i zubi je oštećen, a ekscitabilnost živčanog sustava se povećava.

Parne nadbubrežne žlijezde nalaze se, kao što im i samo ime kaže, iznad bubrega. Luče nekoliko hormona koji reguliraju metabolizam ugljikohidrata i masti, utječu na sadržaj natrija i kalija u tijelu te reguliraju rad kardiovaskularnog sustava.

Oslobađanje hormona nadbubrežne žlijezde posebno je važno u slučajevima kada je tijelo prisiljeno raditi u uvjetima mentalnog i fizičkog stresa, tj. pod stresom: ti hormoni pospješuju rad mišića, povećavaju glukozu u krvi (kako bi se osigurala povećana potrošnja energije mozga) i povećati protok krvi u mozgu i drugim vitalnim organima, povećati razinu sistemskog krvnog tlaka i poboljšati srčanu aktivnost.

Neke žlijezde u našem tijelu imaju dvostruku funkciju, odnosno djeluju istovremeno kao žlijezde unutarnjeg i vanjskog - mješovitog - izlučivanja. To su npr. spolne žlijezde i gušterača. Gušterača izlučuje probavni sok koji ulazi u dvanaesnik; Istodobno, njegove pojedinačne stanice funkcioniraju kao endokrine žlijezde, proizvodeći hormon inzulin, koji regulira metabolizam ugljikohidrata u tijelu. Tijekom probave ugljikohidrati se razgrađuju u glukozu koja se apsorbira iz crijeva u krvne žile. Smanjena proizvodnja inzulina znači da većina glukoze ne može prodrijeti iz krvnih žila dalje u tkiva organa. Zbog toga stanice raznih tkiva ostaju bez najvažnijeg izvora energije – glukoze, koja se u konačnici izlučuje iz organizma mokraćom. Ova bolest se zove dijabetes. Što se događa kada gušterača proizvodi previše inzulina? Glukozu vrlo brzo troše različita tkiva, prvenstveno mišići, a razina šećera u krvi pada na opasno niske razine. Kao rezultat, mozak nema dovoljno "goriva", osoba pada u takozvani inzulinski šok i gubi svijest. U tom slučaju potrebno je brzo unijeti glukozu u krv.

Spolne žlijezde tvore spolne stanice i proizvode hormone koji reguliraju rast i sazrijevanje tijela te nastanak sekundarnih spolnih obilježja. Kod muškaraca, to je rast brkova i brade, produbljivanje glasa, promjena u tjelesnoj građi; kod žena, visok glas, zaobljenost oblika tijela. Spolni hormoni određuju razvoj spolnih organa, sazrijevanje spolnih stanica, kod žena kontroliraju faze spolnog ciklusa i tijek trudnoće.

Građa štitnjače

Štitnjača je jedan od najvažnijih organa unutarnjeg lučenja. Opis štitne žlijezde dao je još 1543. godine A. Vesalius, a ime je dobila više od stoljeća kasnije - 1656. godine.

Suvremene znanstvene predodžbe o štitnjači počele su se oblikovati potkraj 19. stoljeća, kada je švicarski kirurg T. Kocher 1883. opisao znakove mentalne retardacije (kretenizma) kod djeteta koji su se razvili nakon odstranjivanja ovog organa.

Godine 1896. A. Bauman je ustanovio visok sadržaj joda u željezu i skrenuo pažnju istraživačima na činjenicu da su čak i stari Kinezi uspješno liječili kretenizam pepelom morskih spužvi, koji je sadržavao veliku količinu joda. Štitnjača je prvi put eksperimentalno proučavana 1927. godine. Devet godina kasnije formuliran je koncept njezine intrasekretorne funkcije.

Danas je poznato da se štitnjača sastoji od dva režnja povezana uskom prevlakom. To je najveća endokrina žlijezda. U odrasloj osobi njegova je masa 25-60 g; nalazi se ispred i sa strane grkljana. Tkivo žlijezde sastoji se uglavnom od mnogih stanica - tireocita, ujedinjenih u folikule (vezikule). Šupljina svake takve vezikule ispunjena je proizvodom aktivnosti tireocita - koloidom. Krvne žile su uz vanjsku stranu folikula, odakle polazni materijali za sintezu hormona ulaze u stanice. To je koloid koji omogućuje tijelu da neko vrijeme ostane bez joda, koji obično dolazi s vodom, hranom i udahnutim zrakom. Međutim, s dugotrajnim nedostatkom joda, proizvodnja hormona je poremećena.

Glavni hormonski proizvod štitnjače je tiroksin. Još jedan hormon, trijodtiranij, štitnjača proizvodi samo u malim količinama. Nastaje uglavnom iz tiroksina nakon eliminacije jednog atoma joda iz njega. Taj se proces odvija u mnogim tkivima (osobito u jetri) i igra važnu ulogu u održavanju hormonalne ravnoteže tijela, budući da je trijodtironin puno aktivniji od tiroksina.

Bolesti povezane s disfunkcijom štitnjače mogu se pojaviti ne samo zbog promjena u samoj žlijezdi, već i zbog nedostatka joda u tijelu, kao i bolesti prednjeg režnja hipofize itd.

Sa smanjenjem funkcija (hipofunkcija) štitnjače u djetinjstvu razvija se kretenizam, karakteriziran inhibicijom u razvoju svih tjelesnih sustava, niskog rasta i demencije. Kod odrasle osobe, s nedostatkom hormona štitnjače, javlja se miksedem, koji uzrokuje oticanje, demenciju, pad imuniteta i slabost. Ova bolest dobro reagira na liječenje lijekovima hormona štitnjače. S povećanim stvaranjem hormona štitnjače javlja se Gravesova bolest kod koje se naglo povećavaju razdražljivost, brzina metabolizma i broj otkucaja srca, razvijaju se izbočene oči (egzoftalmus) i dolazi do gubitka težine. U onim geografskim područjima gdje voda sadrži malo joda (obično se nalazi u planinama), stanovništvo često ima gušavost - bolest u kojoj lučenje tkiva štitnjače raste, ali ne može sintetizirati punopravne hormone u nedostatku potrebnih količina joda. U takvim područjima treba povećati potrošnju joda kod stanovništva, što se može postići npr. upotrebom kuhinjske soli uz obavezne male dodatke natrijevog jodida.

Hormon rasta

Prva sugestija o lučenju određenog hormona rasta od strane hipofize dala je 1921. godine grupa američkih znanstvenika. U eksperimentu su uspjeli potaknuti rast štakora na dvostruko veću od normalne veličine svakodnevnom primjenom ekstrakta hipofize. U čistom obliku hormon rasta izoliran je tek 70-ih godina prošlog stoljeća, najprije iz hipofize bika, a zatim iz konja i čovjeka. Ovaj hormon ne utječe samo na jednu žlijezdu, već na cijelo tijelo.

Ljudska visina nije konstantna vrijednost: raste do 18-23 godine, ostaje nepromijenjena do otprilike 50 godina, a zatim se smanjuje za 1-2 cm svakih 10 godina.

Osim toga, stope rasta variraju među pojedincima. Za “konvencionalnu osobu” (ovaj izraz je usvojila Svjetska zdravstvena organizacija pri definiranju raznih vitalnih parametara), prosječna visina je 160 cm za žene i 170 cm za muškarce. Ali osoba ispod 140 cm ili iznad 195 cm smatra se vrlo niskom ili vrlo visokom.

S nedostatkom hormona rasta djeca razvijaju hipofizni nanizam, a s viškom hipofizni gigantizam. Najviši hipofizni div čija je visina točno izmjerena bio je Amerikanac R. Wadlow (272 cm).

Ako se kod odrasle osobe uoči višak ovog hormona, kada je normalan rast već prestao, javlja se bolest akromegalija, kod koje rastu nos, usne, prsti na rukama i nogama i neki drugi dijelovi tijela.

Provjerite svoje znanje

1. Koja je bit humoralne regulacije procesa koji se odvijaju u tijelu?
2. Koje se žlijezde svrstavaju u endokrine žlijezde?
3. Koje su funkcije nadbubrežnih žlijezda?
4. Navedite glavna svojstva hormona.
5. Koja je funkcija štitnjače?
6. Koje žlijezde s mješovitim izlučivanjem poznajete?
7. Kamo odlaze hormoni koje luče endokrine žlijezde?
8. Koja je funkcija gušterače?
9. Nabrojite funkcije paratireoidnih žlijezda.

Razmišljati

Do čega može dovesti nedostatak hormona koje luči tijelo?

Smjer procesa u humoralnoj regulaciji

Žlijezde s unutrašnjim izlučivanjem izlučuju hormone izravno u krv – biolo! ički aktivne tvari. Hormoni reguliraju metabolizam, rast, razvoj tijela i funkcioniranje njegovih organa.

Živčana i humoralna regulacija

Živčana regulacija provodi pomoću električnih impulsa koji putuju duž živčanih stanica. U usporedbi s humoralnim it

• događa brže
• preciznije
• zahtijeva puno energije
• evolucijski mlađi.

Humoralna regulacija vitalni procesi (od latinske riječi humor - "tekućina") odvijaju se zbog tvari koje se oslobađaju u unutarnju okolinu tijela (limfa, krv, tkivna tekućina).

Humoralna regulacija može se provesti uz pomoć:

• hormoni- biološki aktivne (djeluju u vrlo maloj koncentraciji) tvari koje endokrine žlijezde oslobađaju u krv;
• druge tvari. Na primjer, ugljični dioksid

• uzrokuje lokalno širenje kapilara, više krvi teče na ovo mjesto;
• stimulira dišni centar produžene moždine, disanje se pojačava.

Sve žlijezde u tijelu podijeljene su u 3 skupine

1) Endokrine žlijezde ( endokrini) nemaju izvodne kanale i izlučuju svoj sekret izravno u krv. Izlučevine endokrinih žlijezda nazivaju se hormoni, imaju biološku aktivnost (djeluju u mikroskopskoj koncentraciji). Na primjer: štitnjača, hipofiza, nadbubrežne žlijezde.

2) Egzokrine žlijezde imaju izvodne kanale i izlučuju svoj sekret NE u krv, već u neku šupljinu ili na površinu tijela. Na primjer, jetra, uplakana, slinovnica, znojav.

3) Žlijezde mješovitog lučenja provode unutarnje i vanjsko izlučivanje. Na primjer

• gušterača izlučuje inzulin i glukagon u krv, a ne u krv (u dvanaesnik) - pankreasni sok;
• spolniŽlijezde izlučuju spolne hormone u krv, ali ne i u krv – spolne stanice.

VIŠE: Humoralna regulacija, Vrste žlijezda, Vrste hormona, vrijeme i mehanizmi njihovog djelovanja, Održavanje koncentracije glukoze u krvi
ZADACI 2. DIO: Živčana i humoralna regulacija

Testovi i zadaci

Uspostavite korespondenciju između organa (odjel organa) koji je uključen u regulaciju vitalnih funkcija ljudskog tijela i sustava kojem pripada: 1) živčani, 2) endokrini.
A) most
B) hipofiza
B) gušterača
D) leđna moždina
D) mali mozak

Odredite redoslijed humoralne regulacije disanja tijekom mišićnog rada u ljudskom tijelu
1) nakupljanje ugljičnog dioksida u tkivima i krvi
2) stimulacija centra za disanje u produženoj moždini
3) prijenos impulsa na interkostalne mišiće i dijafragmu
4) povećani oksidativni procesi tijekom aktivnog rada mišića
5) udisanje i ulazak zraka u pluća

Uspostavite korespondenciju između procesa koji se događa tijekom ljudskog disanja i metode njegove regulacije: 1) humoralni, 2) živčani
A) stimulacija nazofaringealnih receptora česticama prašine
B) usporavanje disanja kada se uroni u hladnu vodu
C) promjena ritma disanja s viškom ugljičnog dioksida u prostoriji
D) otežano disanje pri kašljanju
D) promjena ritma disanja kada se smanjuje sadržaj ugljičnog dioksida u krvi

1. Uspostavite korespondenciju između karakteristika žlijezde i vrste u koju se svrstava: 1) unutarnje izlučivanje, 2) vanjsko izlučivanje. Napiši brojeve 1 i 2 pravilnim redoslijedom.
A) imaju izvodne kanale
B) proizvode hormone
C) osiguravaju regulaciju svih vitalnih funkcija organizma
D) izlučuju enzime u želučanu šupljinu
D) izvodni kanali izlaze na površinu tijela
E) proizvedene tvari otpuštaju se u krv

2. Uspostavite korespondenciju između karakteristika žlijezda i njihove vrste: 1) vanjsko izlučivanje, 2) unutarnje izlučivanje.

Humoralna regulacija tijela

Napiši brojeve 1 i 2 pravilnim redoslijedom.
A) stvaraju probavne enzime
B) izlučuju sekret u tjelesnu šupljinu
C) oslobađaju kemijski aktivne tvari – hormone
D) sudjeluju u regulaciji vitalnih procesa tijela
D) imaju izvodne kanale

Uspostavite korespondenciju između žlijezda i njihovih vrsta: 1) vanjsko izlučivanje, 2) unutarnje izlučivanje. Napiši brojeve 1 i 2 pravilnim redoslijedom.
A) epifiza
B) hipofiza
B) nadbubrežna žlijezda
D) sline
D) jetra
E) stanice gušterače koje proizvode tripsin

Uspostavite korespondenciju između primjera regulacije srca i vrste regulacije: 1) humoralne, 2) živčane
A) ubrzan rad srca pod utjecajem adrenalina
B) promjene u radu srca pod utjecajem iona kalija
B) promjena brzine otkucaja srca pod utjecajem autonomnog sustava
D) slabljenje srčane aktivnosti pod utjecajem parasimpatičkog sustava

Uspostavite korespondenciju između žlijezda u ljudskom tijelu i njihove vrste: 1) unutarnje izlučivanje, 2) vanjsko izlučivanje
A) mliječni proizvodi
B) štitnjača
B) jetra
D) znoj
D) hipofiza
E) nadbubrežne žlijezde

1. Uspostavite korespondenciju između znaka regulacije funkcija u ljudskom tijelu i njegovog tipa: 1) živčani, 2) humoralni. Napiši brojeve 1 i 2 pravilnim redoslijedom.
A) dostavljena u organe krvlju
B) velika brzina odziva
B) je starija
D) provodi se uz pomoć hormona
D) povezan je s aktivnošću endokrinog sustava

2. Uspostavite korespondenciju između karakteristika i vrsta regulacije tjelesnih funkcija: 1) živčani, 2) humoralni. Napiši brojeve 1 i 2 redom koji odgovara slovima.
A) Pali se polako i traje dugo
B) signal se širi kroz strukture refleksnog luka
B) provodi se djelovanjem hormona
D) signal putuje kroz krvotok
D) brzo se uključuje i kratko traje
E) evolucijski drevnija regulacija

Odaberite jednu, najispravniju opciju. Koje od navedenih žlijezda izlučuju svoje produkte kroz posebne kanale u šupljine tjelesnih organa i izravno u krv?
1) masna
2) znoj
3) nadbubrežne žlijezde
4) spolni

Uspostavite korespondenciju između žlijezda ljudskog tijela i vrste kojoj pripadaju: 1) unutarnje izlučivanje, 2) miješano izlučivanje, 3) vanjsko izlučivanje
A) gušterača
B) štitnjača
B) suzni
D) masna
D) spolni
E) nadbubrežna žlijezda

Odaberite tri mogućnosti. U kojim slučajevima se provodi humoralna regulacija?
1) višak ugljičnog dioksida u krvi
2) reakcija tijela na zeleno svjetlo na semaforu
3) višak glukoze u krvi
4) reakcija tijela na promjene položaja tijela u prostoru
5) oslobađanje adrenalina tijekom stresa

Uspostavite korespondenciju između primjera i vrsta regulacije disanja kod ljudi: 1) refleksna, 2) humoralna. Napiši brojeve 1 i 2 redom koji odgovara slovima.
A) zaustavljanje disanja pri udisaju pri ulasku u hladnu vodu
B) povećanje dubine disanja zbog povećanja koncentracije ugljičnog dioksida u krvi
C) kašalj kada hrana uđe u grkljan
D) lagano zadržavanje daha zbog smanjenja koncentracije ugljičnog dioksida u krvi
D) promjena intenziteta disanja ovisno o emocionalnom stanju
E) cerebralni vaskularni spazam zbog oštrog povećanja koncentracije kisika u krvi

Odaberite tri endokrine žlijezde.
1) hipofiza
2) spolni
3) nadbubrežne žlijezde
4) štitnjača
5) želudac
6) mliječni

Odaberite tri mogućnosti. Humoralni učinci na fiziološke procese u ljudskom tijelu
1) provodi se korištenjem kemijski aktivnih tvari
2) povezan s aktivnošću egzokrinih žlijezda
3) šire se sporije od živčanih
4) nastaju uz pomoć živčanih impulsa
5) pod kontrolom produžene moždine
6) provodi se kroz krvožilni sustav

© D.V. Pozdnjakov, 2009-2018

1. Embriološki aspekt.

2. Pubertet.

1. Embriološki aspekt.

U muškom tijelu, spolne žlijezde su predstavljene testisima (testisima), u ženskom tijelu - jajnicima. Prvi stadiji njihovog embrionalnog razvoja isti su i kod budućeg muškog i budućeg ženskog organizma.

U ranim fazama embriogeneze (u 4. tjednu trudnoće), primarne zametne stanice nastaju iz ektoderma žumanjčanog mjehura - gonociti(tj. ekstragonadnog su porijekla). Gonociti se odvajaju na stražnjoj stijenci primarnog crijeva od ostalih stanica embrija u razvoju. Zatim, zahvaljujući ameboidnim pokretima, migriraju u područje rudimenta budućih spolnih žlijezda, koji se formira na ventralnoj strani mesonephrosa (primarni bubreg). Vjeruje se da je njihovo kretanje posljedica utjecaja nekog humoralnog čimbenika.

Do 6. tjedna razvoja ljudskog embrija, gonade se sastoje od dva sloja - medule i korteksa - i imaju potencijal da se diferenciraju u muški ili ženski tip. U tom razdoblju embrij ima dva para kanalića: Wolffove i Müllerove (prema imenima Wolffa i Müllera koji su ih opisali).

Diferencijacija počinje od 7. tjedna, određena je genetskim spolom, t.j. set spolnih kromosoma u zigoti. Daljnji razvoj spola je pod kontrolom H-Y antigena, kojim upravlja Y kromosom. Čim se ovaj antigen počne stvarati, počinje diferencijacija primarnih gonada. Ako se iz nekog razloga antigen H-Y ne formira ili se formira, ali se ispostavi da su stanice neosjetljive na antigen, razvoj se odvija prema ženskom tipu.

Kod XY zigota testisi se razvijaju iz medule primarnih gonada, a korteks prolazi kroz regresiju. Kod XX-zigota jajnici se formiraju iz kortikalnog sloja, a medula atrofira.

Do kraja 2. mjeseca razvoja (7. tjedan) u embrionalnim testisima pod utjecajem kromosoma Y iz primarnih spolnih vrpci formiraju se sjemeni tubuli i buduće Sertolijeve stanice. U 8. tjednu pojavljuju se Leydigove stanice (stanice testisa), koje u 12-13. tjednu počinju pokazivati ​​hormonsku aktivnost, tj. proizvode muški spolni hormon testosteron. Također, embrionalni testisi počinju lučiti anti-Mullerov hormon. Testosteron stimulira stvaranje sjemenovoda i sjemenih mjehurića iz Wolffijevih kanala testisa; Anti-Müllerov hormon, pak, inhibira razvoj Müllerovih kanala. Kao rezultat toga, razvoj embrija počinje slijediti muški tip. Nakon toga, testosteron uzrokuje spuštanje testisa u skrotum.

U muškim ljudskim embrijima, gonociti koji migriraju u spolne žlijezde dijele se nekoliko puta, pretvarajući se u prospermatogoniju, stvarajući određeni broj (ali ne i konačni skup) spolnih stanica, a zatim se spermatogeneza zaustavlja i nastavlja na početku puberteta. Do ove dobi u testisima se počinje stvarati barijera krv-testisi, koja štiti zametne stanice od štetnih utjecaja i olakšava eliminaciju (tj. otapanje) oštećenih spolnih stanica. Tijekom jedne ejakulacije (u prosjeku 2-4 ml ejakulata) oslobađa se prosječno 40-400 milijuna spermija, a samo jedan od njih sudjeluje u oplodnji, ostali umiru. Tijekom cijelog reproduktivnog života osobe (u prosjeku 40-50 godina) u testisima se formira približno 80-180 spermija (oko 800-1800 bilijuna).

Spolne žlijezde ženskog embrija diferenciraju se pod utjecajem XX kromosoma, a tek od 11-12 tjedna intrauterinog razvoja, t.j. kasnije nego kod muškog fetusa. Kod budućih djevojčica anti-Müllerov hormon se ne luči, a njihov razvoj ide ženskim putem: unutarnji ženski spolni organi razvijaju se iz Müllerovih kanala.

U zametaka - ženskih fetusa, nakon što se spolne žlijezde nasele gonocitima, ovi se dijele mitozom, pretvaraju u oogonije, koje se mnogo puta mitotski dijele i stvaraju skup spolnih stanica, čiji se broj u jajniku do kraja života smanjuje. ženskog tijela više se ne obnavlja, već se samo troši. Epitelne stanice rastu između gonocita, što rezultira stvaranjem mjehurića u kojima su zatvorene pojedinačne jajne stanice - primarni folikuli.

Tijekom spolno zrelog razdoblja dolazi do mjesečnog sazrijevanja i ovulacije pojedinačnih jajnih stanica i redovite atrezije 10-15 ostalih jajnih stanica koje su u vrijeme ovulacije manje zrele. Tako u četveromjesečnog fetusa broj zametnih stanica u jajniku doseže najviše 2-3 milijuna (ukupno 0,5∙10 3 folikula, oko 400 zrelih).

Hormonska funkcija embrionalnih jajnika još nije razjašnjena. Štoviše, uklanjanje embrionalnih jajnika ne sprječava razvoj Müllerovih vodova ženskog tipa. Posljedično, formiranje somatskih obilježja ženskog spola nije toliko podložno hormonskim utjecajima kao muški. Utjecaj androgena igra važnu ulogu u spolnoj diferencijaciji kontrole hipotalamusa nad gonadotropnom funkcijom hipofize. Ako je tijekom prenatalnog razdoblja (intrauterino) hipotalamus izložen androgenima, tada nakon dostizanja puberteta funkcionira prema muškom tipu, tj. luči gonadotropne hormone na stalno niskoj razini, tj. aciklički.

Ako hipotalamus nije izložen androgenima, tada se u odrasloj dobi gonadotropini hipofize luče ciklički, tj. njihova proizvodnja i izlučivanje periodički se povećavaju (ženski tip sekrecije).

Zajedništvo embrionalne anlage muških i ženskih spolnih žlijezda određuje da se mala količina ženskih spolnih hormona uvijek proizvodi u muškom tijelu, a muških hormona u ženskom tijelu.

Postoje rijetke bolesti koje utječu na određivanje spola:

1. Morrisov sindrom(feminizacija testisa). To je rezultat poremećaja gena koji kodira stanični receptor za muški spolni hormon testosteron. Ovaj hormon proizvodi tijelo, ali ga stanice tijela ne percipiraju. Ako sve stanice embrija imaju X i Y kromosome, teoretski bi se trebao roditi dječak. Upravo ovaj skup kromosoma određuje povećani sadržaj muškog spolnog hormona testosterona u krvi.U slučaju feminizacije testisa, stanice tijela postaju "gluhe" za signale ovog hormona, jer su njihovi receptorski proteini oštećeni. Zbog toga embrionalne stanice reagiraju samo na ženske spolne hormone, kojih ima u muškaraca u malim količinama. To uzrokuje da se embrij razvija "u ženskom smjeru". U konačnici se rađa pseudohermafrodit koji ima muški spolni skup kromosoma, ali se jasno percipira kao djevojčica u izgledu.

U tijelu takve djevojke, tijekom embriogeneze, testisi imaju vremena da se formiraju, ali se ne spuštaju u skrotum (odsutan je) (učinak testosterona) i ostaju u trbušnoj šupljini. Maternica i jajnici su potpuno odsutni (jer se proizvodi samo testosteron), što je uzrok neplodnosti. Dakle, bolest nije nasljedna, već se s vjerojatnošću od oko 1/65 000 javlja u svakoj novoj generaciji kao posljedica slučajnih genetskih poremećaja u kromosomima zametnih stanica.

2. Androgenitalni sindrom.

Ljudske nadbubrežne žlijezde proizvode niz hormona - adrenalin, muške spolne hormone (androgene) i kortikosteroide, čija je osnova kolesterol. Otprilike svaka pedeseta osoba nosi određene mutacije u genima koji sadrže informacije o enzimima koji imaju važnu ulogu u stvaranju hormona nadbubrežne žlijezde. Provedba androgenitalnog sindroma javlja se samo u homozigotnom stanju.

Blokiranje sinteze kortikosteroida dovodi do povećane proizvodnje muških spolnih hormona, zbog čega intenzivna sinteza spolnih hormona počinje u prenatalnom razdoblju. Kod budućih djevojčica takav "hormonalni šok" muških spolnih hormona dovodi do maskulinizacije - pojave i manifestacije muških osobina. Građa vanjskih genitalija postaje slična muškom tipu (klitoris i stidne usne se neobično snažno razvijaju).

Kod dječaka povećana razina androgena dovodi do toga da već u 2-3.godini života počinju pokazivati ​​znakove puberteta. Takva djeca brzo rastu i fizički se brzo razvijaju. Međutim, ubrzani rast u dobi od 11-12 godina zbog okoštavanja kostura prestaje, a adolescenti počinju primjetno zaostajati za svojim vršnjacima. Cijeli period sazrijevanja prolaze ubrzanim tempom, a pritom nemaju vremena da „izrastu“ u fizički razvijene muškarce.

2. Pubertet.

Proces puberteta odvija se neravnomjerno, podijeljen je u faze, u svakoj od kojih se razvijaju specifični odnosi između živčanog i endokrinog regulatornog sustava.

Nulta faza– neonatalni stadij. Karakterizira ga prisutnost očuvanih majčinih hormona u djetetovu tijelu, kao i postupna regresija aktivnosti vlastitih endokrinih žlijezda djeteta nakon prestanka porođajnog stresa.

Prva razina– stadij djetinjstva (ili infantilizam; od godine dana do prvih znakova puberteta). U tom se razdoblju praktički ništa ne događa. Dolazi do laganog i postupnog povećanja lučenja hormona hipofize i spolnih žlijezda, što posredno ukazuje na sazrijevanje diencefalnih struktura mozga.

Razvoj spolnih žlijezda u tom razdoblju ne dolazi jer je inhibiran faktorom inhibicije gonadotropina, koji proizvodi hipofiza pod utjecajem hipotalamusa i epifize.

Vodeću ulogu u endokrinoj regulaciji u ovoj fazi imaju hormoni štitnjače i hormon rasta. Počevši od dobi od 3 godine, djevojčice su ispred dječaka u pogledu tjelesnog razvoja, a to je u kombinaciji s višim sadržajem somatotropina. Neposredno prije puberteta lučenje somatotropina se još više povećava, što uzrokuje pubertetski skok u rastu. Vanjski i unutarnji spolni organi razvijaju se neupadljivo, a sekundarnih spolnih obilježja nema. Ova faza završava kod djevojčica u dobi od 8-10 godina, kod dječaka - u dobi od 10-13 godina.

Druga faza– hipofiza (početak puberteta). Do početka puberteta smanjuje se stvaranje inhibitora gonadotropina, a hipofiza povećava lučenje gonadotropnih hormona - folikulostimulirajućeg i luteinizirajućeg hormona. Kao rezultat, aktiviraju se spolne žlijezde i počinje aktivna sinteza testosterona i estrogena. U ovom trenutku značajno raste osjetljivost spolnih žlijezda na utjecaje hipofize i postupno se uspostavlja učinkovita povratna sprega u hipotalamo-hipofizno-gonadalnom sustavu. Prvi znakovi puberteta kod dječaka su povećanje testisa, kod djevojčica - oticanje mliječnih žlijezda. U djevojčica u tom razdoblju koncentracija somatotropina je najveća, a kod dječaka se vrhunac aktivnosti rasta opaža kasnije. Ova faza puberteta završava s 11-12 godina za dječake, odnosno s 9-10 godina za djevojčice.

Treća faza– stadij aktivacije gonada. U ovoj fazi pojačava se učinak hormona hipofize na spolne žlijezde, a spolne žlijezde počinju u velikim količinama proizvoditi spolne steroidne hormone. Istodobno se povećavaju i same spolne žlijezde (testisi i jajnici). Osim toga, pod utjecajem hormona rasta i androgena dječaci se jako izdužuju.

U ovoj fazi i kod dječaka i kod djevojčica dolazi do intenzivnog rasta dlaka u pubisu i pazuhu. Ova faza završava kod djevojčica u dobi od 10-11 godina, kod dječaka - u dobi od 12-16 godina.

Četvrta faza– stadij maksimalne steroidogeneze. Aktivnost spolnih žlijezda doseže maksimum, nadbubrežne žlijezde sintetiziraju veliku količinu spolnih steroida. Dječaci zadržavaju visoku razinu hormona rasta, tako da nastavljaju brzo rasti; kod djevojčica se procesi rasta usporavaju. Primarne i sekundarne spolne karakteristike nastavljaju se razvijati: povećava se dlakavost stidnih i aksilarnih područja, povećava se veličina spolnih organa. Kod dječaka dolazi do mutacije (loma) glasa.

Peta faza– faza konačnog formiranja. Fiziološki ovo razdoblje karakterizira uspostavljanje uravnotežene veze između hormona hipofize i perifernih žlijezda.