Vestibularni refleksi. Mehanizmi percepcije vestibularnih podražaja

Statički i statokinetički refleksi. Ravnoteža se održava refleksno, bez temeljnog sudjelovanja svijesti u tome. Istaknuti statički I statokinetički refleksi Vestibularni receptori i somatosenzorni aferenti, posebno iz proprioceptora u cervikalnoj regiji, povezani su s oba. Statički refleksi osigurati odgovarajući relativni položaj udova, kao i stabilnu orijentaciju tijela u prostoru, tj. posturalni refleksi. Vestibularna aferentacija dolazi u ovom slučaju iz otolitnih organa. Statički refleks, lako

uočeno kod mačke zbog okomitog oblika zjenice, - kompenzacijska rotacija očne jabučice pri okretanju glave oko duge osi tijela (na primjer, s lijevim uhom prema dolje). U isto vrijeme, zjenice uvijek održavaju položaj vrlo blizu okomice. Ovaj refleks se također opaža kod ljudi. Statokinetički refleksi- to su reakcije na motoričke podražaje koje se i same izražavaju pokretima. Nastaju podražajem receptora polukružnih kanala i otolitnih organa (detaljniji opis na str. 104); primjeri uključuju rotaciju mačjeg tijela pri padu kako bi se osiguralo da sleti na sve četiri šape ili pokrete osobe koja vraća ravnotežu nakon što se spotakne.

Jedan od statokinetičkih refleksa - vestibularni nistagmus- detaljnije ćemo se osvrnuti na njegovo kliničko značenje. Kao što je gore objašnjeno, vestibularni sustav uzrokuje različite pokrete očiju; nistagmus jer se njihov poseban oblik uočava na početku intenzivnije rotacije od običnih kratkih okreta glave. Istodobno se oči okreću protiv smjerove rotacije, kako bi zadržali izvornu sliku na mrežnici, međutim, ne dosegnuvši svoj krajnji mogući položaj, naglo “skoče” u smjeru rotacije, te se u vidnom polju pojavi još jedan dio prostora. Zatim ih slijedi usporiti povratno kretanje.

Polaganu fazu nistagmusa pokreće vestibularni sustav, a brzi “skok” pogleda prepontini dio retikularne formacije (vidi str. 238).

Pri rotaciji tijela oko okomite osi nadraženi su gotovo samo horizontalni polukružni kanali, tj. devijacija njihovih kupula uzrokuje horizontalni nistagmus. Smjer obje njegove komponente (brze i spore) ovisi o smjeru rotacije, a time i o smjeru kupularne deformacije. Ako se tijelo rotira oko horizontalne osi (npr. kroz uši ili sagitalno kroz čelo), stimuliraju se vertikalni polukružni kanali i javlja se vertikalni, odnosno rotacijski nistagmus. Smjer nistagmusa obično se određuje njegovim brza faza, oni. s "desnim nistagmusom", pogled "skače" udesno.

Kod pasivne rotacije tijela dva čimbenika dovode do pojave nistagmusa: stimulacija vestibularnog aparata i pomicanje vidnog polja u odnosu na osobu. Optokinetički (uzrokovan vizualnom aferentacijom) i vestibularni nistagmus djeluju sinergistički. Neuralne veze uključene u to raspravljaju se na str. 238.

Dijagnostička vrijednost nistagmusa. Nistagmus (obično tzv. "post-rotacijski")

282 DIO III. OPĆA I SPECIJALNA SENZORIČNA FIZIOLOGIJA

koristi se u klinici za ispitivanje vestibularne funkcije. Ispitanik sjedi u posebnoj stolici, koja se dugo okreće konstantnom brzinom, a zatim se odjednom zaustavi. Na sl. Slika 12.4 prikazuje ponašanje kupule. Zaustavljanje uzrokuje odstupanje u smjeru suprotnom od onoga u kojem je odstupalo na početku kretanja; rezultat je nistagmus. Smjer mu se može odrediti snimanjem deformacije kupule; mora biti suprotan smjer prethodnog kretanja. Snimanje pokreta očiju nalikuje onom dobivenom u slučaju optokinetičkog nistagmusa (vidi sl. 11.2). To se zove nistagmogram.

Nakon testiranja na post-rotacijski nistagmus, važno je eliminirati tu mogućnost fiksacija pogleda u jednom trenutku, jer tijekom okulomotornih reakcija, vizualna aferentacija dominira nad vestibularnom aferentacijom i, pod nekim uvjetima, može potisnuti nistagmus. Stoga se predmet stavlja Frenzel naočale s visoko konveksnim lećama i ugrađenim izvorom svjetla. Oni ga čine "kratkovidnim" i nesposobnim fiksirati pogled, dok liječniku omogućuju lako promatranje pokreta očiju. Takve su naočale također potrebne u testu prisutnosti spontani nistagmus- prvi, najjednostavniji i najvažniji postupak u kliničkom proučavanju vestibularne funkcije.

Još jedan klinički način pokretanja vestibularnog nistagmusa - toplinska stimulacija horizontalni polukružni kanali. Njegova prednost je mogućnost testiranja svake strane tijela zasebno. Glava subjekta koji sjedi zabačena je unazad za približno 60° (kod osobe koja leži na leđima podignuta je za 30°) tako da horizontalni polukružni kanal zauzima strogo okomit smjer. Zatim vanjski zvukovod oprati hladnom ili toplom vodom. Vanjski rub polukružnog kanala nalazi se vrlo blizu njega, pa se odmah hladi ili zagrijava. U skladu s Baranyjevom teorijom, gustoća endolimfe se smanjuje zagrijavanjem; posljedično, njegov grijani dio se diže, stvarajući razliku tlaka na obje strane kupole; nastala deformacija uzrokuje nistagmus (slika 12.3; prikazana situacija odgovara zagrijavanju lijevog ušnog kanala). Na temelju svoje prirode, ova vrsta nistagmusa se naziva kaloričnom. Zagrijana je usmjerena prema mjestu toplinskog udara, a ohlađena u suprotnom smjeru. Kod osoba koje pate od vestibularnih poremećaja, nistagmus se kvalitativno i kvantitativno razlikuje od normalnog. Pojedinosti o njegovom testiranju dane su u radu. Treba napomenuti da se kalorijski nistagmus može pojaviti u svemirskim letjelicama u uvjetima mikrogravitacije kada razlike u gustoći endolimfe

neznatan. Posljedično, barem još jedan, za sada nepoznat, mehanizam uključen je u njegovo pokretanje, na primjer, izravni toplinski učinci na vestibularni organ.

Funkcija otolitskog aparata može se ispitati promatranjem okulomotornih reakcija pri naginjanju glave ili tijekom pokreta naprijed-natrag pacijenta koji se nalazi na posebnoj platformi.

Poremećaji vestibularnog sustava. Jaka iritacija vestibularnog aparata često uzrokuje neugodne osjećaje: vrtoglavicu, povraćanje, pojačano znojenje, tahikardiju itd. U takvim slučajevima govore o kinetoza(mučnina kretanja, “morska bolest”). Najvjerojatnije je to rezultat izloženosti kompleksu podražaja neobičnih za tijelo (na primjer, na moru): Coriolisovo ubrzanje ili odstupanja između vizualnih i vestibularnih signala. U novorođenčadi i pacijenata s uklonjenim labirintima, kinetoza se ne opaža.

Za razumijevanje razloga njihove pojave potrebno je uzeti u obzir da je vestibularni sustav evoluirao u uvjetima kretanja na nogama, a ne na temelju ubrzanja koja se javljaju u modernim zrakoplovima. Kao rezultat toga nastaju senzorne iluzije koje često dovode do nesreća, na primjer, kada pilot prestane primjećivati ​​rotaciju ili njezine zastoje, krivo percipira njezin smjer i u skladu s tim neadekvatno reagira.

Akutni jednostrani poremećaj funkcije labirinta uzrokuje mučninu, povraćanje, znojenje itd., kao i vrtoglavicu i ponekad nistagmus usmjeren u zdravom smjeru. Pacijenti imaju tendenciju pada na bok s oštećenom funkcijom. Vrlo često, međutim, klinička slika je komplicirana nesigurnošću u smjeru vrtoglavice, nistagmusa i pada. Za određene bolesti, kao što je Meniereov sindrom. višak endolimfnog tlaka javlja se u jednom od labirinata; u ovom slučaju, prvi rezultat iritacije receptora su simptomi koji su po prirodi suprotni od gore opisanih. Za razliku od markantnih manifestacija akutnih vestibularnih poremećaja kronični gubitak funkcije jednog od labirinata relativno dobro nadoknađeno. Aktivnost središnjeg dijela vestibularnog sustava može se restrukturirati tako da je odgovor na abnormalno uzbuđenje oslabljen, osobito kada drugi osjetilni kanali, poput vizualnog ili taktilnog, osiguravaju korektivnu aferentaciju. Stoga su patološke manifestacije kroničnih vestibularnih poremećaja izraženije u mraku.

Vestibularni sustav analizira promjene položaja tijela u prostoru, kao i utjecaj ubrzanja i promjene sile teže na tijelo. To uzrokuje pojavu refleksa, koji dovode do koordiniranih kontrakcija skeletnih mišića, uz pomoć kojih se održava ravnoteža. Postoje statički i statokinetički vestibularni refleksi. Statički refleksi osigurati odgovarajući relativni položaj udova i stabilnu orijentaciju tijela u prostoru, tj. Ovaj posturalni refleksi. Primjer je kompenzacijska rotacija očne jabučice pri okretanju glave, zbog čega zjenice održavaju položaj blizu okomice. Statokinetički refleksi nastaju kao odgovor na same pokrete. To su, primjerice, pokreti osobe koja uspostavlja ravnotežu nakon što se spotaknula.

Periferni dio vestibularnog analizatora (slika 19) nalazi se u unutarnjem uhu (vidi odjeljak 3.1). Vestibularni aparat (organ za ravnotežu) – ovo je predvorje i polukružni kanali s osjetljivim dlačicama smještenim u njima, sposobnim uočiti promjene položaja tijela u prostoru. Polukružni kanali Oni su uski prolazi smješteni u tri međusobno okomite ravnine. Jedan kraj svakog kanala formira ampulu – ekspanzija u obliku tikvice. Membranski labirint unutar kanala prati oblik koštanog labirinta. Unutar kosti predvorje membranozni labirint tvori dvije vrećice – okruglo ( sakulus) leži bliže pužnici i ovalnog je oblika ( utriculus) – bliže polukružnim kanalima. Kao što je već rečeno, membranozni labirint ispunjen je endolimfom, a između koštanog i membranoznog labirinta nalazi se perilimfa. Receptorske stanice nalaze se u ampulama i vrećama predvorja.

Vestibularni receptor vrlo sličan sluhu. U gornjem dijelu nalazi se dugačka prava resica (kinocilij) i iz nje se proteže "linija" dlačica sve manje duljine ispunjenih citoplazmom (stereocilija; ima ih nekoliko desetaka). Baš poput slušnih receptora, vrhovi dlačica povezani su tankim proteinskim nitima povezanim s ionskim kanalima. Ako su dlačice deformirane u smjeru od stereocilija prema kinociliju – Proteinski filamenti se rastežu otvarajući ionske kanale. Kao rezultat toga dolazi do ulazne kationske struje, razvija se depolarizacija i receptorski potencijal. Receptori za kosu sekundarni su senzorni, a za prijenos signala u središnji živčani sustav formiraju sinapsu s dendritima bipolarnih provodnih neurona Scarpa vestibularnog ganglija (medijator – glutaminska kiselina). Što je veća deformacija dlačica, veći je receptorski potencijal i količina oslobođenog medijatora. Dakle, kao i slušni receptori, vestibularni receptori su mehanoreceptori.

U svakoj od vestibulnih vrećica nalazi se područje u kojem se skupljaju receptorske stanice dlake. To se zove makula(mjesto). U svakoj ampuli receptori su također grupirani i formiraju se Christa(češalj). Iznad receptora leži želatinasta masa koja pluta u endolimfi, u koju su uronjeni vrhovi dlačica receptorskih stanica. U polukružnim kanalima ta se masa zove kupula. U vrećicama želatinasta masa sadrži kristale kalcijevog karbonata (otolite) i tzv. otolitna membrana.

Adekvatan podražaj za dlačice vestibularnog aparata je pomicanje želatinaste mase unutar šupljine ispunjene endolimfom. Taj se pomak događa pod utjecajem inercijalnih sila kada se naše tijelo kreće ubrzano. Putnici u autobusu koji koči, ubrzava ili skreće mijenjaju brzine na sličan način. Kao rezultat ovog pomaka, snop vestibularnih receptorskih dlačica se naginje, što dovodi do stvaranja receptorskog potencijala.

Zbog strukturnih značajki vestibularnog aparata, funkcije stanica dlaka u ampulama i u vrećicama razlikuju se. Receptori u makuli – to su gravitacijski receptori, tj. gravitacijskih receptora. Reagiraju na različite nagibe glave. Makule u okruglim i ovalnim vrećicama nalaze se gotovo okomito jedna na drugu, stoga, s bilo kojom orijentacijom glave, neki dio receptora je uzbuđen. Isti ti receptori reagiraju na pojavu linearnog ubrzanja (tj. na pomicanje tijela naprijed-natrag, gore-dolje, itd.). Receptori u kristama pobuđuju se kutnim (rotacijskim) ubrzanjem, t.j. pri okretanju glave. Naglasimo još jednom da vestibularni receptori stvaraju receptorski potencijal upravo tijekom ubrzanja, a kada se postigne konstantna brzina pomaka glave oni “utihnu”. Dakle, za ovaj sustav bitna je samo promjena brzine.

Osjetljivost vestibularnog sustava vrlo je visoka i na linearna ubrzanja (apsolutni prag - 2 cm/s2) i na kutne rotacije (2-3°/s2). Diferencijalni prag za nagib glave naprijed-natrag je oko 2°, a lijevo-desno – 1°.

Vestibularni živac(vestibularni dio VIII para kranijalnih živaca) tvore aksoni vestibularnih ganglijskih stanica. Većina vlakana ovog živca završava na četiri vestibularne jezgre, smještene sa svake strane na granici medule oblongate i ponsa. To su gornji nukleus (Bechterewov), lateralni (Deiters), donji (Roller) i medijalni (Schwalbe).

Vestibularne jezgre šalju svoja vlakna u brojne strukture središnjeg živčanog sustava koje su usko povezane s regulacijom pokreta. Glavni su prikazani na dijagramu (Sl. 20).

Prvo, to je leđna moždina, kroz koju se regulira rad mišića našeg tijela prema principu urođenih refleksnih reakcija (brzo ispravljanje udova pri gubitku ravnoteže, postavljanje glave u položaj itd.). Drugo, to je mali mozak koji provodi finu koordinaciju i regulaciju pokreta koristeći mišićnu i vestibularnu osjetljivost. Najstariji dio malog mozga, flokulonodularni režanj, uključen je u obradu vestibularnih informacija; njegovo oštećenje dovodi do poremećaja osjeta ravnoteže – osoba ne može hodati, a s opsežnim ozljedama – čak i sjediti.

Treće, to su okulomotorne jezgre (jezgre III, IV i VI para kranijalnih živaca). Komunikacija s njima nužna je za ispravljanje pokreta očiju pri promjeni položaja glave i tijela u prostoru i na taj način za održavanje slike na mrežnici. Jedan od najvažnijih statokinetičkih refleksa koji se odvija uz pomoć ovih veza je očni nistagmus- ritmično kretanje očiju u smjeru suprotnom od rotacije, koje se zamjenjuje skokom očiju unatrag. Ovaj refleks važan je pokazatelj stanja vestibularnog sustava; njegove karakteristike naširoko se koriste u medicinskim istraživanjima.

Konačno, to su veze s autonomnim centrima - parasimpatičkim jezgrama moždanog debla i hipotalamusom, koji osiguravaju autonomne komponente vestibularnih reakcija. Snažna iritacija vestibularnih receptora može uzrokovati nelagodu – vrtoglavica, povraćanje, tahikardija (povećan broj otkucaja srca), itd. Takvi se simptomi nazivaju kinetoza(mučnina kretanja, morska bolest).

Vlakna iz vestibularnih jezgri odlaze u moždanu koru, kao i drugi osjetni sustavi, kroz talamus (kroz motoričke projekcijske jezgre). Zahvaljujući tome, provodi se svjesna orijentacija u prostoru. Vestibularna područja u korteksu nalaze se u stražnjem dijelu postcentralnog girusa i donjem dijelu precentralnog girusa.

Impulsi koji dolaze iz vestibularnih receptora ne daju središnjem živčanom sustavu potpunu informaciju o položaju tijela u prostoru, jer Položaj glave ne odgovara uvijek položaju tijela. Stoga se orijentacija u prostoru odvija uz složeno sudjelovanje niza osjetilnih sustava, prvenstveno mišićno-zglobnih i vizualnih.

Rad s vestibularnim sustavom postao je vrlo aktivan nakon početka svemirskih letova, jer U nultoj gravitaciji, vestibularni aparat je uglavnom isključen. Međutim, prema izvješćima astronauta, navikavanje na ovo stanje događa se brzo, u roku od samo nekoliko dana. Očigledno, u ovom slučaju, rad vestibularnog analizatora počinje obavljati drugi osjetilni organi, što ukazuje na plastičnost (fleksibilnost) živčanog sustava.

Informacije u mozgu

Dio 2. Analiza vestibularnog i zvuka

Anatomija vestibularnog trakta izuzetno je složena (slika 24). Aferentna vlakna od vrhova polukružnih kanala i makula sakulusa i utrikulusa usmjereni su na Scarpin ganglion (vestibularni) blizu vanjskog zvukovoda, gdje se nalaze tijela neurona, a zatim se nakon spajanja s kohlearnim vlaknima formiraju vestibulokohlearni živac , idem ipsilateralni vestibularni kompleks , koji se nalazi u ventralnom dijelu medule oblongate ispod četvrte moždane komore. Kompleks se sastoji od četiri važne jezgre: lateralna (Deitersova jezgra), medijalna, gornja i silazna. Ovdje se nalaze i mnoge manje jezgre, ujedinjene složenim sustavom aferenata i eferenata.

Ovaj kompleks jezgri inerviraju silazna vlakna iz malog mozga i retikularne formacije. Osim toga, svaki kompleks prima inervacija iz kontralateralnog kompleksa . U nekim slučajevima, ova kontralateralna inervacija nalazi se u pozadini push-pull mehanizma. Na primjer, stanice vrha polukružnog kanala također primaju informacije od vrha kontralateralnog kanala. Povrh svega toga, kompleks prima informacije od očiju i proprioceptivnih vlakana koja se penju uz leđnu moždinu. Stoga je vestibularni kompleks iznimno važno središte za integraciju informacija vezanih uz kretanje i orijentaciju. Riža. 24 pokazuje da osim snažnih veza s cerebelum I okulomotorne jezgre, vestibularni kompleks šalje vlakna u moždanu koru. Vjeruje se da završavaju u postcentralni girus blizu donjeg kraja sulcus intraparietalis (intraparijetalni žlijeb). Epileptičkim napadajima koji se fokusiraju na ovo područje obično prethodi aura (jedna od komponenti epileptičnog napadaja koju karakteriziraju poremećaji percepcije), karakterizirana osjećajem vrtoglavice i dezorijentacije.

Vestibularni aparat također prati stacionarnu orijentaciju glave u prostoru (otoliti) I ubrzanje njegovog kretanja (kriste polukružnih kanala). Sve to nadopunjuju informacije brojnih somestetičkih receptora u cijelom tijelu. Kako biste eliminirali protok informacija iz ovih senzora, trebate staviti tijelo u vodu ili na orbitalnu stanicu. U tim uvjetima sav posao pada na oči i vestibularni aparat; ako je sada i objekt zaslijepljen, ostat će samo informacija iz membranoznog predvorja.

Uloga informacija iz polukružnih kanala može se jasno pokazati postavljanjem ispitanika na brzo rotirajući stolac. U tom slučaju oči se pomiču na stranu suprotnu od rotacije, u pokušaju da fiksiraju pogled na nepokretni objekt, a zatim (kada se izgubi iz vidnog polja) brzo skaču u smjeru rotacije na pronađite drugu točku fiksacije pogleda. Slično, kada rotacija iznenada prestane, oči se nastavljaju kretati u smjeru prethodne rotacije, a zatim naprave skok u suprotnom smjeru. Ova iznenadna promjena događa se kao rezultat utjecaja na vrhove polukružnih kanala protokom endolimfe, što mijenja smjer protoka. Ti karakteristični pokreti očiju nazivaju se nistagmus. Oni su uvjetovani tri neuronska puta (Sl. 25):

Ø od polukružnih kanala do vestibularnih jezgri,

Ø na vanjske očne mišiće.

Značenje vestibulo-okulomotorni refleks može se jasno pokazati usporedbom vida rotirajućeg očnog sustava s vidom kada glava miruje, a okolina rotira. Pojedinosti rotirajuće okoline vrlo se brzo gube: pri dva okretaja u sekundi, točka fiksacije pogleda zamagljuje se u mrlju. Naprotiv, ispitanik koji sjedi u okretnoj stolici gubi vidnu oštrinu samo pri brzini rotacije od oko 10 okretaja u sekundi.

Na kraju, vrijedi reći nekoliko riječi o tome bolest putovanja. Ova neugodna senzacija javlja se uglavnom zbog neusklađeni dodirni ulazi . U nekim slučajevima, ova neusklađenost se javlja u samom vestibularnom aparatu. Ako glava izgubi svoju normalnu orijentaciju i okrene se, signali iz vrhova polukružnih kanala više ne koreliraju sa signalima iz otolita. Drugi izvor bolesti kretanja je neusklađenost signala iz očiju i iz vestibularnog aparata. Ako na uzburkanom moru u kabini oči bilježe nedostatak relativnog kretanja između glave i stijenki kabine, dok je vestibularni sustav, naprotiv, pod opterećenjem, uočavaju se simptomi “morske bolesti”. Također je vrijedno spomenuti da pretjerana konzumacija alkohola također dovodi do opasne dezorijentiranosti. To je zbog činjenice da etanol mijenja specifičnu gustoću endolimfe, tako da kupula sada može osjetiti gravitaciju i stoga poslati neobične signale u središnji vestibularni sustav.

Slušni pragovi, frekvencijski raspon percepcije zvuka

Vibracije bubnjića izazvane zvukovima različite visine, trajanja i glasnoće različito se percipiraju. Oscilacije do 1000 Hz prenose se bez prigušenja. Na frekvencijama iznad 1000 Hz postaje vidljiva inercija zvukoprovodnog aparata srednjeg uha.

Slušne koščice pojačavaju zvučne vibracije koje se prenose u unutarnje uho za oko 60 puta. Oni ublažavaju snagu visokog zvučnog tlaka. Čim pritisak zvučnog vala prijeđe 110-120 dB, mijenja se pritisak stremena na okrugli prozorčić unutarnjeg uha.

Podražaj praga za mišiće slušnih koščica - zvuk jačine 40 dB.

Ljudsko uho opaža zvučne vibracije frekvencije od 16 do 20 000 Hz. Najveću ekscitabilnost ima u rasponu od 1000-4000 Hz, a ispod 16 Hz smatraju se ultrazvučnim i infrazvučnim. Razlog zašto osoba ne čuje zvukove s frekvencijom većom od 20 000 Hz jesu morfološke karakteristike organa sluha, kao i sposobnost generiranja živčanih impulsa receptivnim stanicama Cortijeva organa.

Vestibularni osjetni sustav. Vestibularni receptori i mehanizam percepcije

Receptori vestibularnog sustava pripadaju mehanoreceptorima. Oni od njih koji se nalaze u polukružnim kanalima pobuđuju se uglavnom rotacijom tijela. Predvorja smještena u vrećicama primarno percipiraju ubrzanja tijekom linearnih kretanja.

Polukružni kanali smješteni su u tri ravnine u svakom uhu, što omogućuje opažanje različitih pokreta. Polukružni kanali imaju koštane i membranozne stijenke. Unutar membranoznih kanala nalazi se tekućina - endolimfa. Jedan od krajeva svakog kanala je proširen, sadrži posebne stanice, čije dlake tvore četke koje vise u šupljinu kanala. Kada se tijelo okreće, te rese se pomiču, što uzrokuje stimulaciju ovog dijela vestibularnog aparata.

Ekscitacija iz osjetnih stanica vestibularnog aparata prenosi se na jezgre vestibularnog živca koji je dio 8. para kranijalnih živaca.

Vestibularni refleksi, vestibularna stabilnost

Kada je vestibularni senzorni sustav nadražen, javljaju se različiti motorički i autonomni refleksi. Motorički refleksi očituju se u promjenama mišićnog tonusa, što osigurava održavanje normalnog držanja tijela. Rotacija tijela uzrokuje promjenu tonusa vanjskih mišića oka, što je popraćeno njihovim posebnim pokretima - nysgam. Iritacija vestibularnih receptora uzrokuje niz autonomnih i somatskih reakcija. Javlja se pojačanje ili usporavanje srčane aktivnosti, promjene u disanju, pojačana peristaltika crijeva, bljedilo. Uzbuđenje jezgri vestibularnog živca proteže se na centre povraćanja, znojenja, kao i na jezgre okulomotornih živaca. Kao rezultat toga, javljaju se autonomni poremećaji: mučnina, povraćanje, pojačano znojenje.

Razina funkcionalne stabilnosti vestibularnog senzornog sustava mjereno veličinom motoričkih i autonomnih reakcija koje se javljaju kada je nadraženo. Što su ti refleksi manje izraženi, to je veća funkcionalna stabilnost. Uz nisku stabilnost, čak i nekoliko brzih okreta tijela oko okomite osi (na primjer, tijekom plesa) uzrokuje nelagodu, vrtoglavicu, gubitak ravnoteže i bljedilo.

Značajna iritacija vestibularnog aparata javlja se kod bolesti kretanja na brodu ili u zrakoplovu (morska i zračna bolest).

o nastaju iz vestibuloreceptora, koji se nalaze u vrećici i utrikulu predvorja pužnice, kada se mijenja položaj glave u prostoru;

o zatvoriti u razini medule oblongate, aktivirajući Deitersove jezgre na strani nagnute glave, što rezultira povećanjem tonusa mišića ekstenzora na ovoj strani i održavanjem ravnoteže.

Statički refleksi uspravljanja

· nastaju iz vestibuloreceptora, koji se nalaze u vrećici i utrikulu predvorja pužnice, kada se mijenja položaj glave i tijela u prostoru - glava je kruna prema dolje;

· zatvoriti na razini srednjeg mozga uz sudjelovanje motoričkih centara koji osiguravaju ispravljanje glave - kruna prema gore;

· druga faza refleksa - ispravljanje tijela nastaje zbog nadražaja receptora vratnih zglobova i receptora vratnih mišića.

Statokinetički refleksi

a) kutno ubrzanje

o nastaju iz receptora polukružnih kanala pužnice tijekom kretanja s kutnim ubrzanjem;

o zatvaraju se u razini motoričkih centara srednjeg mozga i osiguravaju preraspodjelu mišićnog tonusa fleksora i ekstenzora udova i trupa radi održavanja ravnoteže tijekom rotacije;

o javlja se nistagmus očnih jabučica – njihovo sporo kretanje u smjeru rotacije i brzo vraćanje u suprotnom smjeru.

b) linearno ubrzanje u horizontalnoj ili vertikalnoj ravnini

· slični refleksima kutnog ubrzanja, usmjereni na održavanje ravnoteže tijekom kretanja u određenoj ravnini;

· blizu u razini motoričkih centara leđne moždine.

B. Uloga moždanog debla u pružanju primarnih orijentacijskih refleksa.

U srednjem mozgu, na razini kvadrigeminusa, nalaze se primarni vizualni (gornji ili prednji kolikulus) i slušni centri (donji ili stražnji kolikulus), koji analiziraju svjetlosne i zvučne informacije koje dolaze iz vanjske okoline. Na temelju toga u životinje se provode koordinirane refleksne reakcije: okretanje glave, očnih jabučica, ušiju prema podražaju - primarni orijentacijski refleksi, što je popraćeno preraspodjelom mišićnog tonusa i stvaranjem tzv. "operativnog mirovanja" poza.

Materijali za samokontrolu

6.1. Dajte odgovore na pitanje:

1) Kako dokazati da je decerebraciona rigidnost uzrokovana pretjeranim gama pojačanjem spinalnih miotatičkih refleksa?

2) Na kojoj se razini središnjeg živčanog sustava nalaze centri koji osiguravaju održavanje antigravitacijskog standardnog stojećeg položaja kod sisavaca? Koju to pojavu potvrđuje?

3) Na kojoj se razini središnjeg živčanog sustava nalaze centri koji osiguravaju održavanje ravnoteže tijela u mačaka i pasa? Koja pojava na to ukazuje?

4) Kako statokinetički refleksi osiguravaju održavanje stalne ravnoteže tijela?

5) Kakav će biti tonus mišića ekstenzora u "mezencefalične" mačke u usporedbi s intaktnom i decerebriranom mačkom? Što određuje kršenje tonusa ekstenzora koji se opaža u mezencefalnoj životinji?

6.2. Odaberite točan odgovor:

1. Putnik je tijekom plovidbe morem razvio znakove morske bolesti (mučnina, povraćanje). Koje su od sljedećih struktura najviše iritirane?

1. Vestibularni receptori
2. Slušni receptori
3. Jezgre vagusnog živca
4. Proprioceptori mišića glave
5. Eksterocepcija vlasišta

2. Vestibularni aparat žabe bio je uništen na desnoj strani, što je rezultiralo slabljenjem mišićnog tonusa:

1. ekstenzori na desnoj strani
2. ekstenzori na lijevoj strani
3. fleksori desne strane
4. fleksori na lijevoj strani
5. ekstenzori s obje strane

3. Crvene jezgre životinje su uništene, što je rezultiralo gubitkom jedne od vrsta refleksa:

1. statoknetski
2. trbušni
3. cervikalni tonik
4. miotatična kralježnica
5. tetiva

4. U pokusu na životinji s decerebriranom rigidnošću nakon razaranja jedne od moždanih struktura:

decerebrirana rigidnost nestala je zbog oštećenja:

1. vestibularne jezgre
2. crvena jezgra
3. crna tvar
4. retikularne jezgre
5. masline

5. Orijentacijski refleksi životinje na svjetlosne podražaje nestali su nakon razaranja struktura moždanog debla, naime:

1. prednji kolikuli
2. stražnji kolikuli
3. crvena jezgra
4. vestibularne jezgre
5. crna tvar

6. Pacijent ima poremećeno gutanje kao posljedicu oštećenja jedne od struktura, odnosno centara:

1. leđna moždina
2. produžena moždina
3. cerebelum
4. talamus
5. crna tvar

7. U životinje nakon oštećenja kvadrigeminalne regije u srednjem mozgu, doći će do odsutnosti jednog od refleksa:

1. miotatski
2. ravnanje
3. indikativan
4. statički
5. statokinetički

8. Nakon što se osoba prestala okretati u Barany stolici, uočen je nistagmus očnih jabučica. Središte ovog refleksa nalazi se:

1. produžena moždina
2. most
3. srednji mozak
4. diencefalon
5. cerebelum

9. Kada mačka naginje glavu prema dolje, dolazi do refleksnog slabljenja tonusa mišića ekstenzora prednjih udova i ispravljanja stražnjih udova zbog refleksa:

1. statično vestibularno držanje
2. statičko ravnanje
3. statokinetički
4. miotatski
5. podržava

10. Mačka je pala s tribine s glavom prema dolje, ali se spustila na ud s podignutom glavom. Tome je pridonijela iritacija receptora:

1. vizualni
2. koža stopala
3. mišićna vretena
4. vestibuloreceptori predvorja pužnice
5. vestibuloreceptori ampularni

Opis praktičnog rada