Što je citoplazma i koje su njezine funkcije? Opskrba hranjivim tvarima

Citoplazma- ovo je unutarnje okruženje stanice, ograničeno staničnom membranom, osim jezgre i vakuole. Ranije je rečeno da se stanica sastoji od 80% vode. Značajka strukture citoplazme stanice je da većina vodene strukture stanice pada na citoplazmu. Čvrsti dio citoplazme uključuje proteine, ugljikohidrate, fosfolipide, kolesterol i druge organske spojeve koji sadrže dušik, mineralne soli, inkluzije u obliku kapljica glikogena (u životinjskim stanicama) i druge tvari. Gotovo svi procesi staničnog metabolizma odvijaju se u citoplazmi. Citoplazma također sadrži rezervne hranjive tvari i netopljive otpadne produkte iz metaboličkih procesa.

Funkcije citoplazme ili uloga citoplazme u stanici

Funkcije citoplazme ili uloga citoplazme:
1. Povežite sve dijelove ćelije u jedinstvenu cjelinu;
2. U njemu se odvijaju kemijski procesi;
3. Prevozi tvari;
4. Obavlja funkciju podrške.

 

DO strukturne značajke citoplazme može se pripisati sljedeće:
1. Bezbojna viskozna tvar;
2. U stalnom je pokretu;
3. Sadrži organele (stalne strukturne komponente i stanične uključke, te nepostojane strukturne stanice);
4. Uključci mogu biti u obliku kapljica (masti) i zrna (proteini i ugljikohidrati).

Kako izgleda citoplazma možete vidjeti na primjeru građe biljne stanice ili životinjske stanice.

Kretanje citoplazme

Kretanje citoplazme u stanici gotovo je kontinuirano. Samo kretanje citoplazme provodi se zahvaljujući citoskeletu, točnije promjenama oblika citoskeleta.

Citoplazmatski organoidi

U organoide stanične citoplazme ubrajamo sve organoide koji se nalaze u stanici, jer se svi nalaze unutar citoplazme. Sve organele u citoplazmi su u mobilnom stanju i mogu se kretati zahvaljujući citoskeletu.

Sastav citoplazme

Sastav citoplazme uključuje:
1. Voda približno 80%;
2. Proteini oko 10%;
3. Lipidi oko 2%;
4. Organske soli oko 1%;
5. Anorganske soli 1%;
6. RNA približno 0,7%;
7. DNA približno 0,4%.
Gore navedeni sastav citoplazme vrijedi za eukariotske stanice.

1. Navedi primjere živih bića čije stanice mogu zadržati trajni oblik.

Odgovor. Stanice biljaka, gljiva, odnosno one koje imaju staničnu stijenku, zadržavaju stalan oblik.

2. Koje su funkcije ribosoma?

Odgovor. Ribosom je najvažnija nemembranska organela žive stanice koja služi za biosintezu proteina iz aminokiselina prema zadanoj matrici na temelju genetske informacije koju daje glasnička RNA (mRNA).

3. Što je citoplazma?

Odgovor. Unutarnji okoliš stanice - citoplazma - složeno je organiziran sustav, uključujući jezgru, membranu i ne-membranske organele, inkluzije koje su suspendirane u hijaloplazmi. Potonji je gel sa stupnjem viskoznosti koji varira ovisno o funkcionalnom stanju stanice.

Pitanja nakon §15

1. Koje funkcije obavlja citoskelet?

Odgovor. Svi eukarioti imaju složen potporni sustav u citoplazmi – citoskelet. Sastoji se od tri elementa: mikrotubula, intermedijarnih filamenata i mikrofilamenata.

Mikrotubule prodiru kroz cijelu citoplazmu i šuplje su cijevi promjera 20-30 nm. Njihove stijenke formiraju posebno upredene niti izgrađene od proteina tubulina. Sklapanje mikrotubula iz tubulina događa se u staničnom središtu. Mikrotubule su jake i čine potporni okvir citoskeleta. Često su postavljeni na takav način da sprječavaju rastezanje i skupljanje stanice. Osim mehaničke funkcije, mikrotubule obavljaju i transportnu funkciju, sudjelujući u transportu raznih tvari kroz citoplazmu.

Intermedijarni filamenti debeli su oko 10 nm i također su proteinske prirode. Njihove funkcije trenutno nisu dobro shvaćene.

Mikrofilamenti su proteinski filamenti promjera samo 4 nm. Njihova osnova je protein aktin. Ponekad su aktinski filamenti grupirani u snopove. Mikrofilamenti su najčešće smješteni u blizini plazma membrane i sposobni su mijenjati njezin oblik, što je vrlo važno, primjerice, za procese fagocitoze i pinocitoze.

Dakle, citoplazma je prožeta citoskeletnim strukturama koje održavaju oblik stanice i osiguravaju unutarstanični transport. Citoskelet se može brzo "rastaviti" i "sastaviti". Kada se sastavi, organele se mogu kretati kroz njegove strukture uz pomoć posebnih proteina, dolazeći do onih mjesta u stanici gdje su trenutno potrebni.

2. Od čega se sastoji stanično središte?

Odgovor. Stanično središte (centrosom). Nalazi se u citoplazmi u blizini jezgre, a tvore ga dva centriola - cilindra koji se nalaze okomito jedan na drugi. Promjer svakog centriola je 150-250 nm, a duljina 300-500 nm. Stijenka svakog centriola sastoji se od devet kompleksa mikrotubula, a svaki kompleks (ili triplet), pak, građen je od tri mikrotubula. Trojke centriola međusobno su povezane nizom ligamenata. Glavni protein koji tvori centriole je tubulin. Tubulin se kroz citoplazmu prenosi u područje staničnog središta. Ovdje su elementi citoskeleta sastavljeni od ovog proteina. Već sastavljeni šalju se u različite dijelove citoplazme, gdje obavljaju svoje funkcije.

Centriole su također neophodne za formiranje bazalnih tijela cilija i flagela. Centriole se udvostruče prije stanične diobe. Tijekom procesa stanične diobe oni se u parovima razilaze na suprotne polove stanice i sudjeluju u formiranju niti vretena.

U stanicama viših biljaka stanično središte je drukčije ustrojeno i ne sadrži centriole.

3. Koji se procesi odvijaju u ribosomima?

Odgovor. Organele potrebne stanici za sintezu proteina su ribosomi. Njihova je veličina približno 20 x 30 nm; u ćeliji ih ima nekoliko milijuna. Ribosomi se sastoje od dvije podjedinice - velike i male. Svaka podjedinica je kompleks rRNA s proteinima. Ribosomi se stvaraju u području jezgrice jezgre, a zatim ulaze u citoplazmu kroz nuklearne pore. Oni provode sintezu proteina, naime sastavljanje proteinskih molekula iz aminokiselina koje se dostavljaju tRNA ribosomu. Između podjedinica ribosoma nalazi se razmak u kojem se nalazi molekula mRNK, a na velikoj podjedinici nalazi se utor po kojem klizi sintetizirana proteinska molekula. Dakle, u ribosomima se odvija proces prevođenja genetske informacije, odnosno njezino prevođenje s "jezika nukleotida" na "jezik aminokiselina".

Ribosomi mogu biti suspendirani u citoplazmi, ali češće se nalaze u skupinama na površini endoplazmatskog retikuluma stanice. Smatra se da slobodni ribosomi sintetiziraju proteine ​​potrebne za potrebe same stanice, a ribosomi vezani na EPS proizvode proteine ​​“za izvoz”, odnosno proteine ​​koji su namijenjeni za korištenje u izvanstaničnom prostoru ili u drugim stanicama tijela. .

Ćelija– elementarna jedinica živog sustava. Različite strukture žive stanice koje su odgovorne za obavljanje određene funkcije nazivaju se organele, kao i organi cijelog organizma. Specifične funkcije u stanici raspoređene su između organela, unutarstaničnih struktura koje imaju određeni oblik, poput stanične jezgre, mitohondrija itd.

Stanične strukture:

Citoplazma. Bitan dio stanice, zatvoren između plazma membrane i jezgre. Cytosol je viskozna vodena otopina raznih soli i organskih tvari, prožeta sustavom proteinskih niti – citoskeleta. Većina kemijskih i fizioloških procesa u stanici odvija se u citoplazmi. Građa: Citosol, citoskelet. Funkcije: uključuje različite organele, unutarnje stanično okruženje
plazma membrana. Svaka stanica životinja, biljaka, ograničena je od okoline ili drugih stanica plazma membranom. Debljina ove membrane je toliko mala (oko 10 nm) da se može vidjeti samo elektronskim mikroskopom.

Lipidi tvore dvostruki sloj u membrani, a proteini prodiru cijelom njezinom debljinom, uronjeni su na različite dubine u lipidni sloj ili se nalaze na vanjskoj i unutarnjoj površini membrane. Građa membrana svih ostalih organela slična je plazma membrani. Struktura: dvoslojni lipidi, proteini, ugljikohidrati. Funkcije: restrikcija, očuvanje oblika stanice, zaštita od oštećenja, regulator unosa i uklanjanja tvari.

Lizosomi. Lizosomi su organele vezane za membranu. Ovalnog su oblika i promjera 0,5 mikrona. Sadrže skup enzima koji uništavaju organske tvari. Membrana lizosoma je vrlo čvrsta i onemogućuje prodor vlastitih enzima u citoplazmu stanice, ali ako se lizosom ošteti bilo kakvim vanjskim utjecajem, tada dolazi do uništenja cijele stanice ili njenog dijela.
Lizosomi se nalaze u svim stanicama biljaka, životinja i gljiva.

Provodeći probavu različitih organskih čestica, lizosomi osiguravaju dodatne "sirovine" za kemijske i energetske procese u stanici. Tijekom gladovanja stanice lizosoma probave neke organele bez ubijanja stanice. Ova djelomična probava osigurava stanici potreban minimum hranjivih tvari neko vrijeme. Ponekad lizosomi probavljaju cijele stanice i skupine stanica, što ima značajnu ulogu u razvojnim procesima životinja. Primjer je gubitak repa kada se punoglavac transformira u žabu. Struktura: ovalne vezikule, membrana izvana, enzimi unutra. Funkcije: razgradnja organskih tvari, uništavanje mrtvih organela, uništavanje istrošenih stanica.

Golgijev kompleks. Biosintetski proizvodi koji ulaze u lumene šupljina i tubula endoplazmatskog retikuluma koncentriraju se i transportiraju u Golgijevom aparatu. Ovaj organel mjeri 5-10 μm.

Struktura: šupljine (mjehurići) okružene membranama. Funkcije: nakupljanje, pakiranje, izlučivanje organskih tvari, stvaranje lizosoma

Endoplazmatski retikulum. Endoplazmatski retikulum je sustav za sintezu i transport organskih tvari u citoplazmi stanice, koja je otvorena struktura povezanih šupljina.
Na membranama endoplazmatskog retikuluma pričvršćen je veliki broj ribosoma - najmanjih staničnih organela, oblika kuglica promjera 20 nm. a sastoji se od RNA i proteina. Sinteza proteina odvija se na ribosomima. Tada novosintetizirani proteini ulaze u sustav šupljina i tubula, kroz koje se kreću unutar stanice. Šupljine, tubuli, cijevi iz membrana, ribosomi na površini membrana. Funkcije: sinteza organskih tvari pomoću ribosoma, transport tvari.

Ribosomi. Ribosomi su pričvršćeni na membrane endoplazmatskog retikuluma ili su slobodno smješteni u citoplazmi, raspoređeni su u skupine, a na njima se sintetiziraju proteini. Sastav proteina, ribosomska RNA Funkcije: osigurava biosintezu proteina (sklapanje proteinske molekule iz).
Mitohondriji. Mitohondriji su energetski organeli. Oblik mitohondrija je različit, mogu biti ostali, štapićasti, nitasti s prosječnim promjerom od 1 mikrona. i dugačak 7 µm. Broj mitohondrija ovisi o funkcionalnoj aktivnosti stanice i može doseći desetke tisuća u letećim mišićima insekata. Mitohondriji su izvana omeđeni vanjskom membranom, ispod nje je unutarnja membrana koja tvori brojne izraštaje - kriste.

Unutar mitohondrija nalaze se RNA, DNA i ribosomi. U njezine su membrane ugrađeni specifični enzimi uz pomoć kojih se energija hranjivih tvari u mitohondrijima pretvara u ATP energiju potrebnu za život stanice i organizma u cjelini.

Membrana, matriks, izdanci – kriste. Funkcije: sinteza molekule ATP, sinteza vlastitih proteina, nukleinskih kiselina, ugljikohidrata, lipida, stvaranje vlastitih ribosoma.

Plastidi. Samo u biljnim stanicama: leukoplasti, kloroplasti, kromoplasti. Funkcije: nakupljanje rezervnih organskih tvari, privlačenje insekata oprašivača, sinteza ATP-a i ugljikohidrata. Kloroplasti imaju oblik diska ili lopte promjera 4-6 mikrona. S dvostrukom membranom - vanjskom i unutarnjom. Unutar kloroplasta nalaze se DNA ribosomi i posebne membranske strukture - grane, povezane međusobno i s unutarnjom membranom kloroplasta. Svaki kloroplast ima oko 50 zrnaca raspoređenih radi boljeg hvatanja svjetlosti. Klorofil se nalazi u granim membranama, zahvaljujući kojima se energija sunčeve svjetlosti pretvara u kemijsku energiju ATP-a. Energija ATP-a koristi se u kloroplastima za sintezu organskih spojeva, prvenstveno ugljikohidrata.
Kromoplasti. Crveni i žuti pigmenti koji se nalaze u kromoplastima daju različitim dijelovima biljke crvenu i žutu boju. mrkva, plodovi rajčice.

Leukoplasti su mjesto nakupljanja rezervne hranjive tvari - škroba. Posebno mnogo leukoplasta ima u stanicama gomolja krumpira. Na svjetlu se leukoplasti mogu pretvoriti u kloroplaste (zbog čega stanice krumpira pozelene). U jesen se kloroplasti pretvaraju u kromoplaste, a zeleno lišće i plodovi postaju žuti i crveni.

Stanično središte. Sastoji se od dva cilindra, centriola, koji se nalaze okomito jedan na drugi. Funkcije: podrška za navoje vretena

Stanične inkluzije se pojavljuju u citoplazmi ili nestaju tijekom života stanice.

Guste inkluzije u obliku granula sadrže rezervne hranjive tvari (škrob, bjelančevine, šećere, masti) ili stanične otpadne proizvode koji se još ne mogu ukloniti. Svi plastidi biljnih stanica imaju sposobnost sintetiziranja i nakupljanja rezervnih hranjivih tvari. U biljnim stanicama skladištenje rezervnih hranjivih tvari događa se u vakuolama.

Zrnca, granule, kapi Funkcije: nepostojane formacije koje pohranjuju organsku tvar i energiju

Jezgra. Jezgrina ovojnica dviju membrana, jezgrin sok, nukleolus. Funkcije: pohranjivanje nasljednih informacija u stanici i njezina reprodukcija, sinteza RNA - informacijska, transportna, ribosomska. Spore se nalaze u nuklearnoj membrani, kroz koju se provodi aktivna izmjena tvari između jezgre i citoplazme. Jezgra pohranjuje nasljedne informacije ne samo o svim značajkama i svojstvima određene stanice, o procesima koji bi se trebali odvijati u njoj (na primjer, sinteza proteina), već io karakteristikama organizma u cjelini. Informacije se bilježe u molekulama DNK, koje su glavni dio kromosoma. Jezgra sadrži nukleolus. Jezgra, zbog prisutnosti kromosoma koji sadrže nasljedne informacije, obavlja funkcije središta koje kontrolira sve vitalne aktivnosti i razvoj stanice.

Citoplazma je možda najvažniji dio svake stanične strukture, predstavlja svojevrsno "vezivno tkivo" između svih komponenti stanice.

Funkcije i svojstva citoplazme su raznolike, a njezina uloga u osiguravanju života stanice teško se može precijeniti.

Ovaj članak opisuje većinu procesa koji se odvijaju u najmanjoj živoj strukturi na makro razini, gdje glavnu ulogu ima gelasta masa koja ispunjava unutarnji volumen stanice i daje joj izgled i oblik.

Citoplazma je viskozna (želatinasta) prozirna tvar koja ispunjava svaku stanicu i omeđena je staničnom membranom. Sastoji se od vode, soli, proteina i drugih organskih molekula.

Sve eukariotske organele, kao što su jezgra, endoplazmatski retikulum i mitohondriji, nalaze se u citoplazmi. Njegov dio koji nije sadržan u organelama naziva se citosol. Iako se može činiti da citoplazma nema niti oblik niti strukturu, ona je zapravo visoko organizirana tvar koju čini tzv. citoskelet (struktura proteina). Citoplazmu su 1835. godine otkrili Robert Brown i drugi znanstvenici.

Kemijski sastav

Citoplazma je uglavnom tvar koja ispunjava stanicu. Ova tvar je viskozna, gelasta, sastoji se od 80% vode i obično je bistra i bezbojna.

Citoplazma je tvar života, koja se također naziva molekularna juha, u kojem su stanične organele u suspenziji i međusobno povezane dvoslojnom lipidnom membranom. Citoskelet, smješten u citoplazmi, daje joj oblik. Proces citoplazmatskog protoka osigurava kretanje korisnih tvari između organela i uklanjanje otpadnih tvari. Ova tvar sadrži mnogo soli i dobar je vodič električne struje.

Kao što je rečeno, supstanca sastoji se od 70−90% vode i bezbojan je. U njemu se odvija većina staničnih procesa, na primjer, glikoza, metabolizam, procesi diobe stanica. Vanjski prozirni staklasti sloj naziva se ektoplazma ili stanična kora, unutarnji dio tvari naziva se endoplazma. U biljnim stanicama odvija se proces citoplazmatskog strujanja, a to je strujanje citoplazme oko vakuole.

Glavne karakteristike

Treba navesti sljedeća svojstva citoplazme:

Struktura i komponente

Kod prokariota (kao što su bakterije), koji nemaju jezgru vezanu na membranu, citoplazma predstavlja cjelokupni sadržaj stanice unutar plazma membrane. Kod eukariota (na primjer, biljnih i životinjskih stanica), citoplazma se sastoji od tri različite komponente: citosola, organela i raznih čestica i granula koje se nazivaju citoplazmatske inkluzije.

Citosol, organele, inkluzije

Citosol je polutekuća komponenta koja se nalazi izvan jezgre i unutar plazma membrane. Citosol čini približno 70% volumena stanice i sastoji se od vode, citoskeletnih vlakana, soli te organskih i anorganskih molekula otopljenih u vodi. Također sadrži proteine ​​i topljive strukture kao što su ribosomi i proteasomi. Unutarnji dio citosola, najtečniji i najzrnatiji, naziva se endoplazma.

Mreža vlakana i visoke koncentracije otopljenih makromolekula, poput proteina, dovode do stvaranja makromolekularnih nakupina, koje snažno utječu na prijenos tvari između komponenti citoplazme.

Organoid znači "mali organ" koji je povezan s membranom. Organele se nalaze unutar stanice i obavljaju specifične funkcije potrebne za održavanje života ove najmanje građevne jedinice života. Organele su male stanične strukture koje obavljaju specijalizirane funkcije. Mogu se navesti sljedeći primjeri:

• mitohondriji;
• ribosomi;
• jezgra;
• lizosomi;
• kloroplasti (u biljkama);
• endoplazmatski retikulum;
• Golgijev aparat.

Unutar stanice nalazi se i citoskelet – mreža vlakana koja joj pomažu u održavanju oblika.

Citoplazmatske inkluzije su čestice koje su privremeno suspendirane u tvari poput želea i sastoje se od makromolekula i granula. Mogu se naći tri vrste takvih inkluzija: sekretorne, hranjive i pigmentirane. Primjeri sekretornih inkluzija uključuju proteine, enzime i kiseline. Glikogen (molekula za skladištenje glukoze) i lipidi glavni su primjeri inkluzija hranjivih tvari, a melanin koji se nalazi u stanicama kože primjer je inkluzija pigmenta.

Citoplazmatske inkluzije, kao male čestice suspendirane u citosolu, predstavljaju raznolik raspon inkluzija prisutnih u različitim tipovima stanica. To mogu biti ili kristali kalcijevog oksalata ili silicijevog dioksida u biljkama, ili granule škroba i glikogena. Širok raspon inkluzija su lipidi koji imaju sferični oblik, prisutni su i kod prokariota i kod eukariota, a služe za nakupljanje masti i masnih kiselina. Na primjer, takve inkluzije zauzimaju većinu volumena adipozita - specijaliziranih stanica za pohranu.

Funkcije citoplazme u stanici

Najvažnije funkcije mogu se prikazati u sljedećoj tablici:

• osiguravanje oblika ćelije;
• stanište organela;
• transport tvari;
• opskrba hranjivim tvarima.

Citoplazma služi za potporu organela i staničnih molekula. U citoplazmi se odvijaju mnogi stanični procesi. Neki od tih procesa uključuju sinteza proteina, prvi stupanj staničnog disanja, koji se zove glikoliza, procesi mitoze i mejoze. Osim toga, citoplazma pomaže hormonima u kretanju stanicom, a kroz nju se uklanjaju i otpadne tvari.

Većina različitih radnji i događaja odvija se u ovoj tekućini nalik želatini koja sadrži enzime koji pospješuju razgradnju otpadnih tvari, a tu se odvijaju i mnogi metabolički procesi. Citoplazma stanici daje oblik, ispunjava je i pomaže u održavanju organela na njihovim mjestima. Bez njega bi stanica izgledala "ispuhana" i razne tvari se ne bi mogle lako kretati iz jedne organele u drugu.

Transport tvari

Tekuća tvar sadržaja stanice vrlo je važna za održavanje njezinih vitalnih funkcija, jer omogućuje laku izmjenu hranjivih tvari između organela. Ova izmjena je posljedica procesa citoplazmatskog protoka, koji je protok citosola (najpokretljiviji i najtečniji dio citoplazme) koji prenosi hranjive tvari, genetske informacije i druge tvari iz jedne organele u drugu.

Neki od procesa koji se odvijaju u citosolu također uključuju prijenos metabolita. Organela može proizvoditi aminokiseline, masne kiseline i druge tvari, koje se kreću kroz citosol do organele kojoj su te tvari potrebne.

Citoplazmatski tokovi dovode do sama stanica se može kretati. Neke od najmanjih životnih struktura opremljene su trepetljikama (male strukture poput dlačica s vanjske strane stanice koje omogućuju stanici kretanje kroz prostor). Za druge stanice, na primjer, amebe, jedini način kretanja je kretanje tekućine u citosolu.

Opskrba hranjivim tvarima

Osim transporta raznih materijala, tekući prostor između organela djeluje kao neka vrsta skladišne ​​komore za te materijale sve do trenutka kada stvarno zatrebaju jednoj ili drugoj organeli. Proteini, kisik i razni građevni blokovi suspendirani su unutar citosola. Osim korisnih tvari, citoplazma sadrži i produkte metabolizma koji čekaju na svoj red dok se procesom uklanjanja ne uklone iz stanice.

plazma membrana

Stanična, odnosno plazma membrana je tvorevina koja sprječava istjecanje citoplazme iz stanice. Ova se membrana sastoji od fosfolepida koji tvore lipidni dvosloj koji je polupropusni: samo određene molekule mogu proći kroz ovaj sloj. Proteini, lipidi i druge molekule mogu prijeći staničnu membranu kroz proces endocitoze, koja tvori vezikule tih tvari.

Mjehurić, koji uključuje tekućinu i molekule, odvaja se od membrane, tvoreći endosom. Potonji se kreće unutar stanice do svojih primatelja. Otpadne tvari eliminiraju se procesom egzocitoze. Pritom se vezikule nastale u Golgijevom aparatu povezuju s membranom koja istiskuje njihov sadržaj u okolinu. Membrana također daje oblik stanice i služi kao potporna platforma za citoskelet i staničnu stijenku (kod biljaka).

Biljne i životinjske stanice

Sličnost unutarnjeg sadržaja biljnih i životinjskih stanica ukazuje na njihovo slično podrijetlo. Citoplazma pruža mehaničku potporu unutarnjim strukturama stanice, koje su u njoj suspendirane.

Citoplazma održava oblik i konzistenciju stanice, a također sadrži mnoge kemikalije koje su ključne za održavanje životnih procesa i metabolizma.

Metaboličke reakcije poput glikoze i sinteze bjelančevina odvijaju se u sadržaju poput želea. U biljnim stanicama, za razliku od životinjskih, postoji kretanje citoplazme oko vakuole, što je poznato kao citoplazmatski tok.

Citoplazma životinjskih stanica je tvar slična gelu otopljenom u vodi, ispunjava cijeli volumen stanice i sadrži proteine ​​i druge važne molekule potrebne za život. Želatinasta masa sadrži proteine, ugljikovodike, soli, šećere, aminokiseline i nukleotidi, sve stanične organele i citoskelet.