Životni ciklus stanice: interfaza (razdoblje pripreme stanice za diobu) i mitoza (dioba). dijeljenje stanica

3.4. STANIČNI CIKLUS

Do povećanja broja stanica dolazi diobom izvorne stanice. Staničnoj diobi obično prethodi reduplikacija kromosomskog aparata i sinteza DNA.

Vrijeme postojanja stanice od diobe do sljedeće diobe ili smrti naziva se stanični (životni) ciklus.

Tijekom života stanice rastu, diferenciraju se, obavljaju određene funkcije, množe se i umiru.

U staničnom ciklusu razlikujemo mitotski ciklus koji uključuje pripremu stanica za diobu i samu diobu. Postoje razdoblja u životnom ciklusu kada stanice obavljaju određene funkcije (slika 53).

Riža. 53. Dijagram odnosa između mitotskog ciklusa i životnog ciklusa stanice (iz Tsanev i Markov, 1964). Unutarnji krug predstavlja ciklus stanične reprodukcije, koja započinje pripremu za novi mitotski ciklus odmah nakon završetka diobe. Prikazan je mogući ishod mitotskog ciklusa; a - stvaranje dvije nove (kćeri) stanice; b - dioba jezgre bez diobe staničnog tijela - nastanak višejezgrene stanice; c - tijek mitoze samo do stadija metafaze bez segregacije kromosoma - poliploidija; d - reduplikacija DNA i povećanje stanične mase bez ulaska u mitozu - politenija. Vanjski krug predstavlja diferencirajuću stanicu s mogućim ishodima diferencijacije. 1 - smrt stanice, 2 - konačna specijalizacija s gubitkom sposobnosti stanice za mitotičku diobu, 3 - ulazak stanice u ciklus diobe bez dediferencijacije, 4 - dediferencijacija s naknadnim ulaskom stanice u mitotski ciklus. 2c i 4c - diploidna i tetraploidna količina DNA, 2n i 4n - diploidna i tetraploidna garnitura kromosoma.

U tijelu viših kralješnjaka ne dijele se stalno sve stanice. Postoje specijalizirane stanice koje su izgubile sposobnost diobe (neutrofili, bazofili, eozinofili, živčane stanice). Ostale stanice sposobne su se neprestano dijeliti. Nalaze se u obnavljajućim tkivima (epitelnim) i u hematopoetskim organima. Na primjer, stanice pokrovnog epitela, hematopoetske stanice koštane srži mogu se stalno dijeliti, zamjenjujući mrtve.

Mnoge stanice koje se u normalnim uvjetima ne množe počinju se dijeliti u procesu oporavka nakon oštećenja organa i reparativne regeneracije organa i tkiva.

Stanice u staničnom ciklusu sadrže različite količine DNK, ovisno o stadiju ovog ciklusa.

Muške i ženske spolne stanice imaju haploidan set kromosoma (n) i količinu DNA (c). Tijekom oplodnje dolazi do spajanja ovih stanica, što rezultira stvaranjem diploidne stanice s 2n setom kromosoma i 4c količinom DNA.

Umnožavanje DNA događa se tijekom sintetskog razdoblja interfaze. Stanice se počinju dijeliti tek nakon tog razdoblja.

3.4.1. PRIPREMA STANICE ZA DIOBU

U staničnom ciklusu razlikujemo samu mitozu i interfazu koja uključuje presintetsko (postmitotsko) - G 1 razdoblje, sintetsko (S) razdoblje i postsintetsko (premitotsko) - G 2 razdoblje (slika 54.).

Riža. 54. Mitotski ciklus diploidne stanice (dijagram). G 0 - razdoblje života stanice bez procesa pripreme za diobu; G 1 - presintetsko (postmitotsko) razdoblje. Mitoza: P - profaza; M - metafaza, A - anafaza, T - telofaza; n - haploidni set kromosoma; 2n - diploidni set kromosoma; 4n - tetroidni set kromosoma; c je količina DNA koja odgovara haploidnom skupu kromosoma. Izvan kruga shematski su prikazane promjene kromosoma tijekom različitih razdoblja životnog ciklusa stanice.

Priprema stanice za diobu odvija se u interfazi. Predsintetski period interfaze je najduži. Može trajati u eukariota od 10 sati do nekoliko dana (slika 55).

Riža. 55. Stanični ciklus u eukariota.

U predsintetskom razdoblju (G 1), koje se događa neposredno nakon diobe, stanice imaju diploidni (2n) set kromosoma i 2c DNA genetski materijal. U tom razdoblju počinje rast stanica, sinteza proteina i RNA. Stanice se pripremaju za sintezu DNA (S-period). Povećava se aktivnost enzima uključenih u energetski metabolizam (slika 56).

Riža. 56. Replikacija DNA i kromosomi. 1 - Dvostruka spirala se odmotava i parovi baza se odvajaju pomoću DNK enzima helikaze. 2 - Nukleotidi su smješteni nasuprot svojih komplementarnih nukleotida (A - T, G - C) na DNA šablonskom lancu, stvaraju se vodikove veze, a nukleotidi se kovalentno vežu pomoću enzima DNA polimeraze. 3 - Dva lanca kćeri DNA sintetiziraju se na različite načine - jedan se odmah stvara kao kontinuirani lanac, a drugi se sintetizira u kratkim dijelovima, koji se zatim međusobno povezuju pomoću DNA ligaze. 4 - Priljev slobodnih nukleotida za stvaranje novih molekula DNA duž odmotane DNA šablone. 5 - Svaka kopija dvostruke spirale DNK sastoji se od jednog roditeljskog i jednog lanca kćeri, proces koji se naziva polukonzervativna replikacija.

U S (sintetskom) razdoblju dolazi do replikacije molekula DNA i sinteze proteina - histona, s kojima je svaki lanac DNA povezan. Sinteza RNK raste prema količini DNK. Tijekom replikacije, dvije se spirale molekule DNA odmotaju, vodikove veze se prekidaju i svaka postaje predložak za reprodukciju novih lanaca DNA. Sinteza novih molekula DNA provodi se uz sudjelovanje enzima. Svaka od dvije molekule kćeri nužno uključuje jednu staru i jednu novu spiralu. Nove molekule su identične starim. Ova vrsta replikacije se zove polukonzervativan. U S periodu počinje udvostručenje centriola.

Svaki se kromosom sastoji od dvije sestrinske kromatide i sadrži 4c DNA. Broj kromosoma se ne mijenja (2n).

Trajanje sinteze DNA - period S mitotskog ciklusa - traje u sisavaca 6-12 sati.

U postsintetskom razdoblju (G 2) dolazi do sinteze RNK, akumulira se ATP energija potrebna za diobu stanice, dovršava se duplikacija centriola, mitohondrija i plastida, sintetiziraju se proteini od kojih je izgrađeno akromatinsko vreteno i rast stanica završava. Ne mijenja se ni sadržaj DNA (4c) ni broj kromosoma (2n) (slika 57).

Riža. 57. Centrosomalni ciklus. U interfaznoj stanici, centrosom se udvostručuje i formira dva pola mitotskog vretena. U većini životinjskih (ali ne i biljnih) stanica, par centriola (prikazan kao par kratkih crnih segmenata) ugrađen je u materijal centrosoma (u boji), iz kojeg rastu mikrotubule. U određenoj točki G 1 faze dva se centriola odmiču za nekoliko mikrona. Tijekom S faze, centriol kćer počinje se formirati u blizini svakog starog centriola pod pravim kutom u odnosu na njega. Rast centriola kćeri obično završava u G2 fazi. U početku, oba para centriola ostaju ugrađena u jednu masu centrosomalnog materijala, tvoreći jedan centrosom. U ranoj M fazi, svaki par centriola postaje dio zasebnog centra za organiziranje mikrotubula, iz kojeg se proteže radijalni snop mikrotubula, zvijezda. Dvije zvijezde, koje su izvorno ležale jedna pored druge u blizini nuklearne ljuske, sada se udaljavaju jedna od druge. U kasnoj profazi, snopovi polarnih mikrotubula koji pripadaju dvjema zvijezdama i međusobno djeluju selektivno se izdužuju kako se dva centra razilaze na dvije strane jezgre. Na taj način brzo nastaje mitotičko vreteno.

Trajanje ovog razdoblja je 3-6 sati. Trajanje staničnog ciklusa varira među različitim stanicama, ali je konstantno za određeno tkivo.

Na primjer, u kulturi ljudskih stanica raka trajanje G 1 razdoblja je 8,5 sati, S - 6,2 sata, G 2 - 4,6 sati. Trajanje mitoze je 0,6 sati. Cijeli stanični ciklus traje 19,9 sati.

Priprema stanice za diobu

Sposobnost stanice da se razmnožava jedno je od temeljnih svojstava živih bića. Dioba stanica je temelj embriogeneze i regeneracije.

Redovite promjene u strukturnim i funkcionalnim karakteristikama stanice tijekom vremena čine sadržaj životni ciklus stanice (stanični ciklus). Stanični ciklus je razdoblje postojanja stanice od trenutka njenog nastanka diobom matične stanice do vlastite diobe ili smrti.

Važna komponenta staničnog ciklusa je mitotski (proliferativni) ciklus- kompleks međusobno povezanih i vremenski usklađenih događaja koji se događaju u procesu pripreme stanice za diobu i tijekom same diobe. Osim toga, životni ciklus uključuje period izvođenja ćelije višestanični organizam specifične funkcije, kao i razdoblja odmora. Tijekom razdoblja mirovanja, neposredna sudbina stanice nije određena: ona može započeti pripremu za mitozu ili započeti specijalizaciju u određenom funkcionalnom smjeru.

Trajanje mitotskog ciklusa za većinu stanica je od 10 do 50 sati.Njegova duljina značajno varira: za bakterije je 20-30 minuta, za papuču 1-2 puta dnevno, za amebu oko 1,5 dana. Trajanje ciklusa regulira se promjenom trajanja svih njegovih razdoblja. Višestanične stanice također imaju različite sposobnosti diobe. U ranoj embriogenezi često se dijele, au odraslom tijelu uglavnom gube tu sposobnost jer se specijaliziraju. Ali čak iu organizmu koji je dostigao puni razvoj, mnoge se stanice moraju podijeliti kako bi zamijenile istrošene stanice koje se neprestano gule i, konačno, nove su stanice potrebne za zacjeljivanje rana.

Stoga se u nekim populacijama stanica diobe moraju događati tijekom života. Uzimajući to u obzir, sve se ćelije mogu podijeliti na tri kategorije:

1. U tijelu viših kralješnjaka ne dijele se stalno sve stanice. Postoje specijalizirane stanice koje su izgubile sposobnost diobe (neutrofili, bazofili, eozinofili, živčane stanice). Do rođenja djeteta živčane stanice postižu visoko specijalizirano stanje, gube sposobnost diobe, a tijekom ontogeneze njihov se broj kontinuirano smanjuje. Ova okolnost ima i jednu dobru stranu; kada bi se živčane stanice podijelile, tada bi bile poremećene više živčane funkcije (pamćenje, mišljenje).

2. Druga kategorija stanica također je visoko specijalizirana, ali zbog stalnog ljuštenja one se zamjenjuju novima i tu funkciju obavljaju stanice iste linije, ali još nisu specijalizirane i nisu izgubile sposobnost diobe. Te se stanice nazivaju obnavljajuće stanice. Primjer su stalno obnavljane stanice crijevnog epitela, hematopoetske stanice. Čak se i stanice koštanog tkiva mogu formirati od nespecijaliziranih (to se može uočiti tijekom reparativne regeneracije prijeloma kostiju). Populacije nespecijaliziranih stanica koje zadržavaju sposobnost diobe obično se nazivaju matičnim stanicama.

3. Treća kategorija stanica je iznimka, kada visoko specijalizirane stanice pod određenim uvjetima mogu ući u mitotski ciklus. Riječ je o stanicama koje imaju dug životni vijek i kod kojih nakon potpunog rasta rijetko dolazi do diobe stanica. Primjer su hepatociti. Ali ako se pokusnoj životinji ukloni 2/3 jetre, tada se za manje od dva tjedna ona vraća na prijašnju veličinu. Stanice žlijezda koje proizvode hormone su iste: u normalnim uvjetima samo ih se nekoliko može razmnožavati, a u izmijenjenim uvjetima većina ih se može početi dijeliti.

Na temelju dva glavna događaja mitotskog ciklusa razlikuje se reproduktivni I dijeljenje odgovarajuće faze međufaza I mitoza klasična citologija.

Tijekom početnog razdoblja interfaze (u eukariota 8-10 sati) (postmitotsko, presintetsko ili G 1 razdoblje) obnavljaju se organizacijske značajke interfazne stanice i dovršava se formiranje nukleola koje je počelo u telofazi. Značajna (do 90%) količina proteina ulazi u jezgru iz citoplazme. U citoplazmi, paralelno s reorganizacijom ultrastrukture, intenzivira se sinteza proteina. To potiče rast stanične mase. Ako stanica kćer treba ući u sljedeći mitotski ciklus, sinteze postaju usmjerene: stvaraju se kemijski prekursori DNA, enzimi koji kataliziraju reakciju reduplikacije DNA i sintetizira se protein koji započinje tu reakciju. Tako se provode procesi pripreme za sljedeće razdoblje međufaze - sintetsko. Stanice imaju diploidni set kromosoma 2n i 2c genetski materijal DNA (genetska formula stanice).

U sintetički ili S-period (6-10 h) količina nasljednog materijala u stanici se udvostručuje. Uz nekoliko izuzetaka reduplikacija(DNK udvostručenje se ponekad naziva replikacija, napuštajući termin reduplikacija za označavanje duplikacije kromosoma.) DNA se provodi na polukonzervativan način. Sastoji se od divergencije zavojnice DNA u dva lanca, nakon čega slijedi sinteza komplementarnog lanca u blizini svakog od njih. Kao rezultat toga pojavljuju se dvije identične zavojnice. Molekule DNA, komplementarne s majčinskim, nastaju u zasebnim fragmentima po duljini kromosoma, a ne istovremeno (asinkrono) u različitim dijelovima istog kromosoma, kao iu različitim kromosomima. Zatim odjeljci (replikacijske jedinice - replikoni) novostvorena DNA je "sašivena" u jednu makromolekulu. Ljudska stanica sadrži više od 50 000 replikona. Duljina svakog od njih je oko 30 mikrona. Njihov se broj mijenja tijekom ontogeneze. Značenje reduplikacije DNA pomoću replikona postaje jasno iz sljedećih usporedbi. Brzina sinteze DNA je 0,5 µm/min. U tom bi slučaju reduplikacija DNA lanca jednog ljudskog kromosoma duljine oko 7 cm trajala oko tri mjeseca. Područja kromosoma u kojima počinje sinteza nazivaju se točke inicijacije. Možda su to mjesta pričvršćivanja interfaznih kromosoma na unutarnju membranu nuklearne membrane. Moglo bi se pomisliti da se DNK pojedinih frakcija, o kojima će biti riječi u nastavku, reduplicira u strogo definiranoj fazi S-periode. Dakle, većina rRNA gena duplicira DNA na početku razdoblja. Reduplikaciju pokreće signal koji iz citoplazme ulazi u jezgru, a čija priroda nije jasna. Sintezi DNA u replikonu prethodi sinteza RNA. U stanici koja je prošla kroz S-period interfaze, kromosomi sadrže dvostruko veću količinu genetskog materijala. Uz DNA, u sintetskom razdoblju intenzivno se stvaraju RNA i proteini, a broj histona se striktno udvostručuje.

Otprilike 1% DNK životinjske stanice nalazi se u mitohondrijima. Mali dio mitohondrijske DNA se reduplicira u sintetskom razdoblju, dok se glavni dio reduplicira u postsintetskom razdoblju interfaze. Istodobno, poznato je da je životni vijek mitohondrija u stanicama jetre, primjerice, 10 dana. S obzirom da se u normalnim uvjetima hepatociti rijetko dijele, treba pretpostaviti da do reduplikacije mitohondrijske DNA može doći bez obzira na faze mitotskog ciklusa. Svaki kromosom se sastoji od dvije sestrinske kromatide ( 2n), sadrži DNK 4c.

Duljina vremena od kraja sintetskog razdoblja do početka mitoze je postsintetski (premitotski), ili G 2 -perioda međufaza ( 2n i 4c) (3-6 sati). Karakterizira ga intenzivna sinteza RNK, a posebno proteina. Udvostručenje mase citoplazme u odnosu na početak interfaze je završeno. To je neophodno kako bi stanica ušla u mitozu. Neki od proizvedenih proteina (tubulini) kasnije se koriste za izgradnju vretenastih mikrotubula. Sintetičko i postsintetsko razdoblje izravno su povezani s mitozom. To nam omogućuje da ih izoliramo tijekom posebnog razdoblja međufaze - predprofaza.

postojati tri načina diobe stanica: mitoza, amitoza, mejoza.

Životni ciklus stanice

Obrasci postojanja stanica tijekom vremena

Sposobnost stanice da se razmnožava jedno je od temeljnih svojstava živih bića. Dioba stanica je temelj embriogeneze i regeneracije.

Redovite promjene u strukturnim i funkcionalnim karakteristikama stanice tijekom vremena čine sadržaj životni ciklus stanice (stanični ciklus). Stanični ciklus je razdoblje postojanja stanice od trenutka njenog nastanka preko diobe matične stanice do vlastite diobe ili smrti.

Važna komponenta staničnog ciklusa je mitotski (proliferativni) ciklus- kompleks međusobno povezanih i vremenski usklađenih događaja koji se događaju u procesu pripreme stanice za diobu i tijekom same diobe. Istodobno, životni ciklus uključuje period izvođenja ćelije višestanični organizam specifične funkcije, kao i razdoblja odmora. Tijekom razdoblja mirovanja, neposredna sudbina stanice nije određena: ona može započeti pripremu za mitozu ili započeti specijalizaciju u određenom funkcionalnom smjeru.

Trajanje mitotskog ciklusa za većinu stanica je od 10 do 50 sati.Njegova duljina značajno varira: za bakterije je 20-30 minuta, za papuču 1-2 puta dnevno, za amebu oko 1,5 dana. Trajanje ciklusa regulira se promjenom trajanja svih njegovih razdoblja. Višestanične stanice također imaju različite sposobnosti diobe. U ranoj embriogenezi često se dijele, au odraslom tijelu uglavnom gube tu sposobnost jer se specijaliziraju. Ali čak iu organizmu koji je dostigao puni razvoj, mnoge se stanice moraju podijeliti kako bi zamijenile istrošene stanice koje se neprestano gule i, konačno, nove su stanice potrebne za zacjeljivanje rana.

Posljedično, u nekim populacijama stanica diobe se moraju događati tijekom cijelog života. Uzimajući to u obzir, sve se ćelije mogu podijeliti na tri kategorije:

1. U tijelu viših kralješnjaka ne dijele se stalno sve stanice. Postoje specijalizirane stanice koje su izgubile sposobnost diobe (neutrofili, bazofili, eozinofili, živčane stanice). Do rođenja djeteta živčane stanice postižu visoko specijalizirano stanje, gube sposobnost diobe, a tijekom procesa ontogeneze njihov se broj kontinuirano smanjuje. Ova okolnost ima i jednu dobru stranu; kada bi se živčane stanice podijelile, tada bi bile poremećene više živčane funkcije (pamćenje, mišljenje).

2. Druga kategorija stanica također je visoko specijalizirana, ali zbog stalnog ljuštenja one se zamjenjuju novima i tu funkciju obavljaju stanice iste linije, ali još nisu specijalizirane i nisu izgubile sposobnost diobe. Te se stanice nazivaju obnavljajuće stanice. Primjer su stalno obnavljane stanice crijevnog epitela, hematopoetske stanice. Čak se i stanice koštanog tkiva mogu formirati od nespecijaliziranih (to se može uočiti tijekom reparativne regeneracije prijeloma kostiju). Populacije nespecijaliziranih stanica koje zadržavaju sposobnost diobe obično se nazivaju matičnim stanicama.

3. Treća kategorija stanica je iznimka, kada visoko specijalizirane stanice pod određenim uvjetima mogu ući u mitotski ciklus. Riječ je o stanicama koje imaju dug životni vijek i kod kojih rijetko dolazi do diobe stanice nakon potpunog rasta. Primjer su hepatociti. Ali ako se pokusnoj životinji ukloni 2/3 jetre, tada se za manje od dva tjedna ona vraća na prijašnju veličinu. Stanice žlijezda koje proizvode hormone su iste: u normalnim uvjetima samo ih se nekoliko može razmnožavati, a u promijenjenim uvjetima većina ih se može početi dijeliti.

Na temelju dva glavna događaja mitotskog ciklusa razlikuje se reproduktivni I dijeljenje odgovarajuće faze međufaza I mitoza klasična citologija.

Tijekom početnog razdoblja interfaze (u eukariota 8-10 sati) (postmitotsko, presintetsko ili G 1 razdoblje) obnavljaju se organizacijske značajke interfazne stanice i dovršava se formiranje nukleola koje je počelo u telofazi. Značajna (do 90%) količina proteina ulazi u jezgru iz citoplazme. U citoplazmi, paralelno s reorganizacijom ultrastrukture, intenzivira se sinteza proteina. To potiče rast stanične mase. Ako stanica kćer treba ući u sljedeći mitotski ciklus, sinteze postaju usmjerene: stvaraju se kemijski prekursori DNA, enzimi koji kataliziraju reakciju reduplikacije DNA i sintetizira se protein koji započinje tu reakciju. No, provode se procesi pripreme za sljedeće međufazno razdoblje - sintetsko. Stanice imaju diploidni set kromosoma 2n i 2c genetski materijal DNA (genetska formula stanice).

U sintetički ili S-period (6-10 h) količina nasljednog materijala u stanici se udvostručuje. Uz nekoliko izuzetaka reduplikacija(DNK udvostručenje se ponekad naziva replikacija, napuštajući termin reduplikacija za označavanje duplikacije kromosoma.) DNA se provodi na polukonzervativan način. Sastoji se od divergencije zavojnice DNA u dva lanca, nakon čega slijedi sinteza komplementarnog lanca u blizini svakog od njih. Kao rezultat toga pojavljuju se dvije identične zavojnice. Molekule DNA, komplementarne s majčinskim, nastaju u zasebnim fragmentima po duljini kromosoma, a ne istovremeno (asinkrono) u različitim dijelovima istog kromosoma, kao iu različitim kromosomima. Zatim odjeljci (replikacijske jedinice - replikoni) novostvorena DNA je "sašivena" u jednu makromolekulu. Ljudska stanica sadrži više od 50 000 replikona. Duljina svakog od njih je oko 30 mikrona. Njihov se broj mijenja tijekom ontogeneze. Značenje reduplikacije DNA pomoću replikona postaje jasno iz sljedećih usporedbi. Brzina sinteze DNA je 0,5 µm/min. U tom bi slučaju reduplikacija DNA lanca jednog ljudskog kromosoma duljine oko 7 cm trajala oko tri mjeseca. Područja kromosoma u kojima počinje sinteza nazivaju se točke inicijacije. Možda su to mjesta pričvršćivanja interfaznih kromosoma na unutarnju membranu nuklearne membrane. Moglo bi se pomisliti da se DNK pojedinih frakcija, o kojima će biti riječi u nastavku, reduplicira u strogo definiranoj fazi S-periode. Dakle, većina rRNA gena duplicira DNA na početku razdoblja. Reduplikaciju pokreće signal koji iz citoplazme ulazi u jezgru, a čija priroda nije jasna. Sintezi DNA u replikonu prethodi sinteza RNA. U stanici koja je prošla S-period interfaze, kromosomi sadrže dvostruku količinu genetskog materijala. Uz DNA, u sintetskom razdoblju intenzivno se stvaraju RNA i protein, a broj histona je strogo udvostručen.

Otprilike 1% DNK životinjske stanice nalazi se u mitohondrijima. Mali dio mitohondrijske DNA se reduplicira u sintetskom razdoblju, dok se glavni dio reduplicira u postsintetskom razdoblju interfaze. Istodobno, poznato je da je životni vijek mitohondrija u stanicama jetre, primjerice, 10 dana. S obzirom da se u normalnim uvjetima hepatociti rijetko dijele, treba pretpostaviti da do reduplikacije mitohondrijske DNA može doći bez obzira na faze mitotskog ciklusa. Svaki kromosom se sastoji od dvije sestrinske kromatide ( 2n), sadrži DNK 4c.

Duljina vremena od kraja sintetskog razdoblja do početka mitoze je postsintetski (premitotski), ili G 2 -perioda međufaza ( 2n i 4c) (3-6 sati). Karakterizira ga intenzivna sinteza RNK, a posebno proteina. Udvostručenje mase citoplazme u odnosu na početak interfaze je završeno. Ovo je iznimno važno za ulazak stanice u mitozu. Neki od proizvedenih proteina (tubulini) kasnije se koriste za izgradnju vretenastih mikrotubula. Sintetičko i postsintetsko razdoblje izravno su povezani s mitozom. To nam omogućuje da ih izoliramo tijekom posebnog razdoblja međufaze - predprofaza.

postojati tri načina diobe stanica: mitoza, amitoza, mejoza.

Zapamtiti!

Prema staničnoj teoriji, kako se povećava broj stanica?

Nove stanice kćeri nastaju diobom matične stanice, pa je proces razmnožavanja organizma stanične naravi.

Mislite li da je životni vijek različitih vrsta stanica u višestaničnom organizmu isti? Obrazložite svoje mišljenje.

Ne, trajanje ovisi o strukturi i funkcijama koje obavlja

Pregledajte pitanja i zadatke

1. Što je životni ciklus stanice?

Stanični ili stanični životni ciklus je život stanice od njezine pojave do diobe ili smrti. Stanični ciklus konvencionalno se dijeli na dva razdoblja: dugo - interfaza i relativno kratko - sama dioba.

2. Kako dolazi do duplikacije DNA u mitotskom ciklusu? Objasnite biološko značenje ovog procesa.

Umnožavanje DNA događa se u sintetskoj fazi interfaze. Svaka se molekula DNA pretvara u dvije identične molekule kćeri DNA. To je neophodno kako bi tijekom stanične diobe svaka stanica kćer dobila vlastitu kopiju DNK. Enzim DNA helikaza razbija vodikove veze između dušičnih baza, dvostruki lanac DNA odmotava se u dva jednostruka lanca. Zatim enzim DNA polimeraza kompletira svaki pojedinačni lanac u dvostruki lanac prema principu komplementarnosti. Svaka DNK kćeri sadrži jedan lanac iz majčine DNK i jedan novosintetizirani - to je princip polukonzervativizma. Prema principu antiparalelizma, lanci DNK leže na suprotnim krajevima jedan naspram drugog. DNK se može produžiti samo na 3" kraju, tako da se na svakoj replikacijskoj vilici kontinuirano sintetizira samo jedan od dva lanca. Drugi lanac (zaostali) raste u smjeru 5" uz pomoć kratkih (100-200 nukleotida) Okazaki fragmenata , od kojih svaki raste u 3" smjeru, a zatim se, uz pomoć enzima DNA ligaze, spaja s prethodnim lancem. Brzina replikacije u eukariota je 50-100 nukleotida u sekundi. Svaki kromosom ima mnogo ishodišta replikacije, iz svakog od pri čemu se 2 replikacijske vilice razilaze; budući da cijela ta replikacija traje oko sat vremena. Udvostručenje DNA je složen proces njezine samoreprodukcije. Zahvaljujući svojstvu molekula DNA da se samorepliciraju, moguća je reprodukcija, kao i prijenos nasljedstva organizam na svoje potomke, jer su cjeloviti podaci o građi i funkcioniranju kodirani u genetskim informacijama organizama.DNA je osnova nasljednog materijala većine mikro i makroorganizama.Ispravan naziv za proces umnožavanja DNA je replikacija (reduplikacija).

3. Što je priprema stanice za mitozu?

Stadij pripreme stanice za diobu naziva se interfaza. Podijeljen je na nekoliko razdoblja. Presintetsko razdoblje (G1) je najduže razdoblje staničnog ciklusa, koje se događa nakon stanične diobe (mitoze). Broj kromosoma i

Sadržaj DNA - 2n2c. U različitim vrstama stanica razdoblje G1 može trajati od nekoliko sati do nekoliko dana. Tijekom tog razdoblja u stanici se aktivno sintetiziraju proteini, nukleotidi i sve vrste RNA, dijele se mitohondriji i proplastidi (kod biljaka), formiraju se ribosomi i sve jednomembranske organele, povećava se volumen stanice, akumulira se energija a pripreme za replikaciju DNA su u tijeku. Sintetsko razdoblje (S) je najvažnije razdoblje u životu stanice tijekom kojeg dolazi do udvostručenja (reduplikacije) DNA. Trajanje perioda S je od 6 do 10 sati. Istodobno se odvija aktivna sinteza histonskih proteina koji čine kromosome i njihova migracija u jezgru. Do kraja razdoblja svaki se kromosom sastoji od dvije sestrinske kromatide povezane jedna s drugom na centromeri. Dakle, broj kromosoma se ne mijenja (2n), ali se količina DNA udvostručuje (4c). Postsintetsko razdoblje (G2) nastupa nakon završetka duplikacije kromosoma. To je razdoblje pripreme stanice za diobu. Traje 2-6 sati. U ovom trenutku aktivno se akumulira energija za nadolazeću diobu, sintetiziraju se proteini mikrotubula (tubulini) i regulatorni proteini koji pokreću mitozu.

4. Opišite redoslijedom faze mitoze.

Proces mitoze obično se dijeli u četiri glavne faze: profaza, metafaza, anafaza i telofaza. Budući da je kontinuirana, promjena faza se odvija glatko - jedna neprimjetno prelazi u drugu. U profazi se povećava volumen jezgre, a zbog spiralizacije kromatina dolazi do stvaranja kromosoma. Do kraja profaze jasno je da se svaki kromosom sastoji od dvije kromatide. Jezgrice i nuklearna membrana postupno se otapaju, a kromosomi se pojavljuju nasumično smješteni u citoplazmi stanice. Centriole divergiraju prema polovima stanice. Formira se akromatinsko fisijsko vreteno čije niti idu od pola do pola, a neke su pričvršćene na centromere kromosoma. Sadržaj genetskog materijala u stanici ostaje nepromijenjen (2n4c). U metafazi, kromosomi postižu maksimalnu spiralizaciju i raspoređeni su na uredan način na ekvatoru stanice, pa se u tom razdoblju broje i proučavaju. Sadržaj genetskog materijala se ne mijenja (2n4c). U anafazi se svaki kromosom "razdvoji" u dvije kromatide, koje se tada nazivaju kromosomi kćeri. Vretenaste niti pričvršćene za centromere kontrahiraju se i povlače kromatide (kromosome kćeri) prema suprotnim polovima stanice. Sadržaj genetskog materijala u stanici na svakom polu predstavljen je diploidnim nizom kromosoma, ali svaki kromosom sadrži jednu kromatidu (4n4c). U telofazi, kromosomi koji se nalaze na polovima despiriraju i postaju slabo vidljivi. Oko kromosoma na svakom polu nastaje jezgrina membrana od membranskih struktura citoplazme, a u jezgri se stvaraju jezgrice. Fisijsko vreteno je uništeno. Istovremeno se citoplazma dijeli. Stanice kćeri imaju diploidni set kromosoma, od kojih se svaki sastoji od jedne kromatide (2n2c).

Sastoji se u činjenici da mitoza osigurava nasljedni prijenos svojstava i svojstava u više generacija stanica tijekom razvoja višestaničnog organizma. Zbog precizne i ujednačene raspodjele kromosoma tijekom mitoze, sve su stanice jednog organizma genetski identične. Mitotička stanična dioba je temelj svih oblika nespolnog razmnožavanja i kod jednostaničnih i kod višestaničnih organizama. Mitoza određuje najvažnije pojave života: rast, razvoj i obnovu tkiva i organa te nespolno razmnožavanje organizama.

Razmišljati! Zapamtiti!

1. Objasnite zašto se završetak mitoze - dioba citoplazme različito odvija u životinjskim i biljnim stanicama.

Budući da biljni i životinjski organizmi imaju različite stanice i tkiva. Na primjer, stanice specijaliziranih biljnih tkiva (pokrovnih, mehaničkih, vodljivih) nisu sposobne za diobu. Dakle, biljka mora imati tkiva čija je jedina funkcija stvaranje novih stanica. Mogućnost rasta biljaka ovisi samo o njima. To su obrazovna tkiva, ili meristemi (od grčkog meristosa - djeljiv).

2. Koje se stanice biljnog tkiva aktivno dijele i daju nastanak svih ostalih biljnih tkiva?

Obrazovna tkiva, ili meristemi, sastoje se od malih stanica s velikom jezgrom tankih stijenki koje sadrže proplastide, mitohondrije i male vakuole, koje se praktički ne razlikuju pod svjetlosnim mikroskopom. Meristemi osiguravaju rast biljaka i stvaranje svih ostalih vrsta tkiva. Stanice im se dijele mitozom. Nakon svake diobe jedna od sestrinskih stanica zadržava svojstvo matične stanice, dok druga ubrzo prestaje s diobom i prelazi u početne faze diferencijacije, nakon čega nastaju stanice određenog tkiva.

Životni ciklus stanice

Obrasci postojanja stanica tijekom vremena

Sposobnost stanice da se razmnožava jedno je od temeljnih svojstava živih bića. Dioba stanica je temelj embriogeneze i regeneracije.

Redovite promjene u strukturnim i funkcionalnim karakteristikama stanice tijekom vremena čine sadržaj životni ciklus stanice (stanični ciklus). Stanični ciklus je razdoblje postojanja stanice od trenutka njenog nastanka diobom matične stanice do vlastite diobe ili smrti.

Važna komponenta staničnog ciklusa je mitotski (proliferativni) ciklus- kompleks međusobno povezanih i vremenski usklađenih događaja koji se događaju u procesu pripreme stanice za diobu i tijekom same diobe. Osim toga, životni ciklus uključuje period izvođenja ćelije višestanični organizam specifične funkcije, kao i razdoblja odmora. Tijekom razdoblja mirovanja, neposredna sudbina stanice nije određena: ona može započeti pripremu za mitozu ili započeti specijalizaciju u određenom funkcionalnom smjeru.

Trajanje mitotskog ciklusa za većinu stanica je od 10 do 50 sati.Njegova duljina značajno varira: za bakterije je 20-30 minuta, za papuču 1-2 puta dnevno, za amebu oko 1,5 dana. Trajanje ciklusa regulira se promjenom trajanja svih njegovih razdoblja. Višestanične stanice također imaju različite sposobnosti diobe. U ranoj embriogenezi često se dijele, au odraslom tijelu uglavnom gube tu sposobnost jer se specijaliziraju. Ali čak iu organizmu koji je dostigao puni razvoj, mnoge se stanice moraju podijeliti kako bi zamijenile istrošene stanice koje se neprestano gule i, konačno, nove su stanice potrebne za zacjeljivanje rana.

Stoga se u nekim populacijama stanica diobe moraju događati tijekom života. Uzimajući to u obzir, sve se ćelije mogu podijeliti na tri kategorije:

1. U tijelu viših kralješnjaka ne dijele se stalno sve stanice. Postoje specijalizirane stanice koje su izgubile sposobnost diobe (neutrofili, bazofili, eozinofili, živčane stanice). Do rođenja djeteta živčane stanice postižu visoko specijalizirano stanje, gube sposobnost diobe, a tijekom ontogeneze njihov se broj kontinuirano smanjuje. Ova okolnost ima i jednu dobru stranu; kada bi se živčane stanice podijelile, tada bi bile poremećene više živčane funkcije (pamćenje, mišljenje).

2. Druga kategorija stanica također je visoko specijalizirana, ali zbog stalnog ljuštenja one se zamjenjuju novima i tu funkciju obavljaju stanice iste linije, ali još nisu specijalizirane i nisu izgubile sposobnost diobe. Te se stanice nazivaju obnavljajuće stanice. Primjer su stalno obnavljane stanice crijevnog epitela, hematopoetske stanice. Čak se i stanice koštanog tkiva mogu formirati od nespecijaliziranih (to se može uočiti tijekom reparativne regeneracije prijeloma kostiju). Populacije nespecijaliziranih stanica koje zadržavaju sposobnost diobe obično se nazivaju matičnim stanicama.

3. Treća kategorija stanica je iznimka, kada visoko specijalizirane stanice pod određenim uvjetima mogu ući u mitotski ciklus. Riječ je o stanicama koje imaju dug životni vijek i kod kojih nakon potpunog rasta rijetko dolazi do diobe stanica. Primjer su hepatociti. Ali ako se pokusnoj životinji ukloni 2/3 jetre, tada se za manje od dva tjedna ona vraća na prijašnju veličinu. Stanice žlijezda koje proizvode hormone su iste: u normalnim uvjetima samo ih se nekoliko može razmnožavati, a u izmijenjenim uvjetima većina ih se može početi dijeliti.

Na temelju dva glavna događaja mitotskog ciklusa razlikuje se reproduktivni I dijeljenje odgovarajuće faze međufaza I mitoza klasična citologija.

Tijekom početnog razdoblja interfaze (u eukariota 8-10 sati) (postmitotsko, presintetsko ili G 1 razdoblje) obnavljaju se organizacijske značajke interfazne stanice i dovršava se formiranje nukleola koje je počelo u telofazi. Značajna (do 90%) količina proteina ulazi u jezgru iz citoplazme. U citoplazmi, paralelno s reorganizacijom ultrastrukture, intenzivira se sinteza proteina. To potiče rast stanične mase. Ako stanica kćer treba ući u sljedeći mitotski ciklus, sinteze postaju usmjerene: stvaraju se kemijski prekursori DNA, enzimi koji kataliziraju reakciju reduplikacije DNA i sintetizira se protein koji započinje tu reakciju. Tako se provode procesi pripreme za sljedeće razdoblje međufaze - sintetsko. Stanice imaju diploidni set kromosoma 2n i 2c genetski materijal DNA (genetska formula stanice).

U sintetički ili S-period (6-10 h) količina nasljednog materijala u stanici se udvostručuje. Uz nekoliko izuzetaka reduplikacija(DNK udvostručenje se ponekad naziva replikacija, napuštajući termin reduplikacija za označavanje duplikacije kromosoma.) DNA se provodi na polukonzervativan način. Sastoji se od divergencije zavojnice DNA u dva lanca, nakon čega slijedi sinteza komplementarnog lanca u blizini svakog od njih. Kao rezultat toga pojavljuju se dvije identične zavojnice. Molekule DNA, komplementarne s majčinskim, nastaju u zasebnim fragmentima po duljini kromosoma, a ne istovremeno (asinkrono) u različitim dijelovima istog kromosoma, kao iu različitim kromosomima. Zatim odjeljci (replikacijske jedinice - replikoni) novostvorena DNA je "sašivena" u jednu makromolekulu. Ljudska stanica sadrži više od 50 000 replikona. Duljina svakog od njih je oko 30 mikrona. Njihov se broj mijenja tijekom ontogeneze. Značenje reduplikacije DNA pomoću replikona postaje jasno iz sljedećih usporedbi. Brzina sinteze DNA je 0,5 µm/min. U tom bi slučaju reduplikacija DNA lanca jednog ljudskog kromosoma duljine oko 7 cm trajala oko tri mjeseca. Područja kromosoma u kojima počinje sinteza nazivaju se točke inicijacije. Možda su to mjesta pričvršćivanja interfaznih kromosoma na unutarnju membranu nuklearne membrane. Moglo bi se pomisliti da se DNK pojedinih frakcija, o kojima će biti riječi u nastavku, reduplicira u strogo definiranoj fazi S-periode. Dakle, većina rRNA gena duplicira DNA na početku razdoblja. Reduplikaciju pokreće signal koji iz citoplazme ulazi u jezgru, a čija priroda nije jasna. Sintezi DNA u replikonu prethodi sinteza RNA. U stanici koja je prošla kroz S-period interfaze, kromosomi sadrže dvostruko veću količinu genetskog materijala. Uz DNA, u sintetskom razdoblju intenzivno se stvaraju RNA i proteini, a broj histona se striktno udvostručuje.

Otprilike 1% DNK životinjske stanice nalazi se u mitohondrijima. Mali dio mitohondrijske DNA se reduplicira u sintetskom razdoblju, dok se glavni dio reduplicira u postsintetskom razdoblju interfaze. Istodobno, poznato je da je životni vijek mitohondrija u stanicama jetre, primjerice, 10 dana. S obzirom da se u normalnim uvjetima hepatociti rijetko dijele, treba pretpostaviti da do reduplikacije mitohondrijske DNA može doći bez obzira na faze mitotskog ciklusa. Svaki kromosom se sastoji od dvije sestrinske kromatide ( 2n), sadrži DNK 4c.

Duljina vremena od kraja sintetskog razdoblja do početka mitoze je postsintetski (premitotski), ili G 2 -perioda međufaza ( 2n i 4c) (3-6 sati). Karakterizira ga intenzivna sinteza RNK, a posebno proteina. Udvostručenje mase citoplazme u odnosu na početak interfaze je završeno. To je neophodno kako bi stanica ušla u mitozu. Neki od proizvedenih proteina (tubulini) kasnije se koriste za izgradnju vretenastih mikrotubula. Sintetičko i postsintetsko razdoblje izravno su povezani s mitozom. To nam omogućuje da ih izoliramo tijekom posebnog razdoblja međufaze - predprofaza.

postojati tri načina diobe stanica: mitoza, amitoza, mejoza.