Glavni putovi leđne moždine i njihove funkcije. Funkcionalna anatomija leđne moždine

Bijela tvar leđne moždine okružuje sivu tvar i tvori stupove leđne moždine. Razlikujte prednje, stražnje i bočne stupove. Stupovi su dijelovi leđne moždine formirani od dugih aksona neurona koji idu gore prema mozgu (uzlazni putovi) ili dolje od mozga do nižih segmenata leđne moždine (silazni putevi).
Uzlazni putovi leđne moždine prenose informacije od receptora u mišićima, tetivama, ligamentima, zglobovima i koži do mozga. Uzlazni putovi su također dirigenti temperaturne i bolne osjetljivosti. Svi uzlazni putovi križaju se na razini leđne (ili moždane) moždine. Dakle, lijeva polovica mozga (kora velikog mozga i mali mozak) prima informacije od receptora desne polovice tijela i obrnuto.

Glavni uzlazni putovi: od mehanoreceptora kože i receptora mišićno-koštanog sustava su mišići, tetive, ligamenti, zglobovi - Gaulleovi i Burdachovi snopovi, odnosno nježni i klinasti snopovi predstavljeni su stražnjim stupovima kralježnice. kabel (Sl. 17 A).
Od ovih receptora informacije ulaze u mali mozak duž dva puta predstavljena bočnim stupovima, koji se nazivaju prednji i stražnji spinalni putevi. Osim toga, još dva puta prolaze u bočnim stupovima - to su bočni i prednji spinalni talamički putovi, koji prenose informacije s receptora za temperaturu i osjetljivost na bol.
Stražnji stupovi daju brže informacije o lokalizaciji iritacija nego lateralni i prednji spinalni talamusni putovi.
Silazni putovi, koji prolaze kroz prednje i bočne stupove leđne moždine, su motorički, jer utječu na funkcionalno stanje skeletnih mišića tijela. Piramidalni put počinje uglavnom u motornom korteksu hemisfera i prolazi kroz medulu oblongatu, gdje se većina vlakana križa i prolazi na suprotnu stranu. Nakon toga, piramidalni put je podijeljen na bočne i prednje snopove: prednji i bočni piramidalni put. Većina vlakana piramidnog trakta završava na interneuronima, a oko 20% tvori sinapse na motornim neuronima. Piramidalni utjecaj je uzbudljiv.
Retikulospinalni put, rubrospinalni put i vestibulospinalni put (ekstrapiramidni sustav) polaze redom od jezgri retikularne formacije, moždanog debla, crvenih jezgri srednjeg mozga i vestibularnih jezgri produžene moždine. Ti putovi prolaze u bočnim stupovima leđne moždine, uključeni su u koordinaciju pokreta i osiguravanje tonusa mišića. Ekstrapiramidalni putovi, kao i piramidni, se križaju (slika 17 B).
Dakle, leđna moždina obavlja dvije važne funkcije: refleks i provođenje. Funkcija refleksa provodi se zahvaljujući motornim centrima leđne moždine: motornim neuronima

Dnathymia ivranya sustav
1

A

Riža. 17 A-B

A - Uzlazni putovi leđne moždine:

1. - Gaulleov snop;
2. - Burdahov svežanj;
3. - dorzalni spinalni cerebelarni trakt;
4. - ventralni spinalni cerebelarni trakt;
5. - prednji spinalni talamički put;
6. - lateralni dorzalno-talamički put.

B - Glavni silazni spinalni putevi:
piramidalni (lateralni i prednji kortikospinalni putevi) i ekstrapiramidalni (rubrospinalni, retikulospinalni i vestibulospinalni putevi) sustavi.

I na mišiće pregibače na mišiće pregibače
te ekstenzori i ekstenzori

A - lukovi refleksa fleksije i križnog ekstenzora; B - elementarna shema bezuvjetnog refleksa. Živčani impulsi koji nastaju pri podražaju receptora (P) idu aferentnim vlaknima (aff. živac, prikazano je jedno takvo vlakno) do leđne moždine (1), gdje se interkalarnim neuronom prenose do eferentnih vlakana (eff. živac ), kroz koji dospijevaju do efektora. Isprekidane linije - širenje uzbude od nižih dijelova središnjeg živčanog sustava do njegovih viših dijelova (2, 3, 4) do moždane kore (5). Rezultirajuća promjena u stanju viših dijelova mozga, pak, utječe (vidi strelice) na eferentni neuron, utječući na konačni rezultat refleksnog odgovora.

Dijete» npml sustav

Riža. 19. Shema putova leđne moždine:
Silazni putevi:
A - piramidalni ili kortikospinalni;
B - ekstrapiramidalni sustav
Rubrospinalni i retikulospinalni putovi, koji su dio multineuronskog ekstrapiramidalnog puta, koji ide od cerebralnog korteksa do leđne moždine;
Uzlazni putevi: B - prednji spinalni talamusni trakt
Na tom putu u somatosenzorni korteks ulaze informacije iz receptora za pritisak i dodir, kao i iz receptora za bol i temperaturu;
D - lateralni spinalno-talamički trakt Na ovaj način informacije s receptora za bol i temperaturu dolaze do velikih područja kore velikog mozga.

5

1. - motorni korteks;
2. - srednji mozak;
3. - piramidalni put;
4. - medula;
5. - lateralni kortikospinalni trakt;
6. - prednji kortikospinalni put;
7. - difuzne projekcije na korteksu;
8. - interlamelarne jezgre talamusa;
9. - lateralni dorzalno-talamički put;
10. - somatosenzorni korteks;
11. - ventrobazalni kompleks talamusa;
12. - medijalna petlja;
13. - crvena jezgra;
14. - most;
15. - retikularna formacija;
16. - rubrospinalni put;
17. - retikulospinalni put;
18. - leđna moždina.

Dnathmia itpginH sustav
njihovi rogovi osiguravaju rad skeletnih mišića tijela. Istodobno, održavanje mišićnog tonusa, koordinacija rada mišića fleksora-ekstenzora koji se nalaze u pozadini pokreta i održavanje postojanosti položaja tijela i njegovih dijelova (vidi sliku 18, str. 39). Motorni neuroni smješteni u bočnim rogovima torakalnih segmenata leđne moždine osiguravaju respiratorne pokrete (udisanje-izdisaj), regulirajući rad interkostalnih mišića. Motoneuroni bočnih rogova lumbalnog i sakralnog segmenta predstavljaju motoričke centre glatkih mišića koji čine unutarnje organe. To su središta mokrenja, defekacije i rada spolnih organa.
Provodnu funkciju obavljaju spinalni putevi (vidi sl. 19, str. 40 - 41).

Putovi u CNS-u dijele se na uzlazne i silazne. Uzlazne putove tvore aksoni stanica čija su tijela smještena u sivoj tvari leđne moždine. Ti aksoni u sastavu bijele tvari usmjereni su prema gornjim dijelovima leđne moždine, moždanom deblu i korteksu hemisfera velikog mozga. Silazne putove tvore aksoni stanica čija su tijela smještena u različitim jezgrama mozga. Ti se aksoni spuštaju duž bijele tvari do različitih segmenata kralježnice, ulaze u sivu tvar i ostavljaju svoje završetke na njezinim stanicama.

Uzlazni putevi. Glavni uzlazni sustavi prolaze kroz dorzalne funikule leđne moždine i aksoni su aferentnih neurona spinalnih ganglija. Prolaze kroz kralježničnu moždinu i završavaju u području medule oblongate u jezgrama dorzalne moždine - Gaulleove i Burdachove jezgre. Ti se putevi nazivaju Gaullov traktat I Burdah traktat. Vlakna smještena medijalnije u vrpci nose aferentne signale do Gaulleove jezgre iz donjeg dijela tijela, uglavnom iz donjih ekstremiteta. Lateralna vlakna idu do Burdachove jezgre i prenose aferentne signale s receptora gornjeg dijela tijela i gornjih (kod životinja - prednjih udova) udova. Aksoni stanica Gaulleove i Burdachove jezgre u moždanom deblu se križaju i u obliku gustog snopa dižu do diencefalona. Ovaj snop vlakana, koji čine stanice Gaulleove i Burdachove jezgre, naziva se medijalna petlja. Stanice jezgre diencefalona tvore treću vezu neurona, čiji se aksoni šalju u cerebralni korteks.

Svi ostali uzlazni putovi ne polaze od neurona spinalnih ganglija, već od neurona koji se nalaze u sivoj tvari leđne moždine. Njihova vlakna su vlakna drugog reda. Neuroni spinalnih ganglija služe kao prva karika u tim putevima, ali u sivoj tvari leđne moždine ostavljaju svoje završetke na stanicama druge karike, a već te stanice šalju svoje aksone u jezgre trupa i cerebralni korteks. Većina vlakana ovih puteva prolazi kroz lateralni funikulus.

Spinalno-talamički put počinje na bazi dorzalnog roga leđne moždine. Aksoni neurona koji tvore ovaj trakt prelaze na suprotnu stranu, ulaze u bijelu tvar suprotnog bočnog ili ventralnog funikulusa i u njemu se penju kroz cijelu leđnu moždinu i moždano deblo do jezgri diencefalona. Nadalje, neuroni trećeg reda (neuroni diencefalona) prenose impulse u cerebralni korteks. Gaulleov i Burdachov trakt te spinotalamički trakt povezuju receptivne regije svake strane tijela s neuronima korteksa suprotne hemisfere.

U bočnim vrpcama postoje još dva puta koji povezuju leđnu moždinu s korom malog mozga i tvore spinalne cerebelarne puteve. Flexig trakt se nalazi dorzalno i sadrži vlakna koja ne prolaze na suprotnu stranu mozga. Gowersov put je ventralni (ventralni spinocerebelarni trakt), sadrži vlakna koja se uzdižu uz lateralni funikulus suprotne strane tijela, ali u moždanom deblu ta se vlakna ponovno križaju i ulaze u koru malog mozga sa strane na kojoj je ovaj put započeo.

Dakle, ako je moždana kora uvijek povezana s aferentnim vlaknima suprotne strane tijela, tada cerebelarna kora prima vlakna uglavnom iz neuralnih struktura iste strane.

Osim putova koji vode do raznih struktura mozga, u bijeloj tvari leđne moždine postoje putovi koji ne idu dalje od nje. Ovi putovi se nalaze u najdubljem dijelu bočne i trbušne vrpce, povezuju različite živčane centre. Takve se staze nazivaju propriospinalni.

Funkcije uzlaznih sustava. Uzlazni sustavi pružaju različite vrste osjetljivosti, provode impulse od receptora na vanjskoj površini tijela, motornog aparata i unutarnjih organa do viših dijelova središnjeg živčanog sustava.

Kožno-mehanička osjetljivost Omogućuju ga uglavnom putevi dorzalnog funiculusa (Gaulleov i Burdachov snop). Kroz te kanale prolaze aferentna vlakna, prenoseći impulse iz mehanoreceptora koji reagiraju na pomicanje dlačica na lagani ili jaki dodir kože. Ove staze su najbrže. Značajan dio impulsa iz kožnih receptora uzdiže se uz bočne vrpce do cerebelarne kore (spinalno-cerebelarni trakt), kroz moždano deblo do diencefalona i cerebralnog korteksa (spinalno-talamički trakt).

Druga skupina vlakana osjetljivosti kože ide do gornje cervikalne jezgre (spinalno-cervikalni put), a od nje se, kao dio medijalne petlje, diže do prednjeg mozga. Ovi sustavi imaju svoje funkcionalne karakteristike. Traktovi Gaullea i Burdacha organizirani su na takav način da se svaka skupina stanica, aktivirana završecima svojih aksona, pobuđuje samo impulsima s određenog područja površine kože.

U spinalno-talamičkom sustavu, prostorno razdvajanje signala iz različitih kožnih receptora slabo je izraženo, stanične reakcije ovdje su generalizirane prirode. Svaki neuron u ovom sustavu može primiti impulse iz velikih receptivnih polja. Dakle, spinalno-talamički sustav ne može prenositi informacije o lokalnim iritacijama i služi za prijenos općih informacija o mehaničkim učincima na kožu. Točniji su sustav dorzalno-cervikalnog trakta i medijalna petlja. Stanice gornje cervikalne jezgre percipiraju impulse samo iz ograničenih receptivnih polja.

Uzlazni putovi temperaturne osjetljivosti prolaze duž bočnih užeta, impulsi iz temperaturnih receptora dižu se duž vlakana koja idu kao dio spinalno-talamičkog trakta. Putovi su isti putovi za impulse iz receptora za bol. Prijenos impulsa s receptora motoričkog aparata (proprioreceptora) provodi se istim putovima duž kojih impulsi s kožnih receptora koji percipiraju mehaničke iritacije idu u više dijelove središnjeg živčanog sustava. Impulsi iz proprioceptora šalju se u prednji mozak duž dorzalnih puteva, au mali mozak - duž spinalnih cerebelarnih putova. Interoceptivni impulsi nakon sinaptičkog uključivanja neurona leđne moždine idu prema višim dijelovima CNS-a duž uzlaznih putova bočnih vrpci. U sklopu živca vagusa prolaze i specijalizirani aferentni putovi od receptora unutarnjih organa do moždanog debla.

silazne staze. Silazna vlakna podijeljena su u nekoliko puteva. Nazivi ovih putova temelje se na nazivu odjela CNS-a koje povezuju.

Kortikospinalna put tvore aksoni piramidnih stanica moždane kore (drugi naziv je piramidalni trakt). Njegova vlakna, bez prekida, prolaze iz motoričkog područja i susjednih područja korteksa kroz stabljične strukture do produžene moždine. U području produžene moždine većina vlakana prelazi na suprotnu stranu i u sklopu bijele tvari bočnih vrpci spušta se u kaudalne segmente leđne moždine. Onaj dio piramidalnih vlakana koji nije prešao na suprotnu stranu u razini medule oblongate čini ovaj prijelaz u razini onih segmenata kralježnice na koje su usmjereni.

Dakle, motoričko područje cerebralnog korteksa uvijek je povezano s neuronima na suprotnoj strani leđne moždine.

Glavni silazni put srednjeg mozga počinje u crvenoj jezgri i zove se rubro-spinalnog trakta. Aksoni neurona crvene jezgre križaju se neposredno ispod nje i, kao dio bijele tvari lateralnog funiculusa suprotne strane, spuštaju se do segmenata leđne moždine, završavajući na stanicama srednjeg područja njezine sive boje. materija. Rubrospinalni sustav, uz piramidalni sustav, glavni je sustav za kontrolu aktivnosti leđne moždine.

Iz produžene moždine polaze dva puta: vestibulo-spinalni, počevši od vestibularnih jezgri, i retikulo-spinalni, počevši od nakupine stanica retikularne formacije. Vlakna svakog od ovih putova završavaju na neuronima u medijalnom dijelu ventralnog roga. Pretpostavlja se da vlakna retikulospinalnog trakta mogu utjecati na funkciju leđne moždine predaktivacijom njezinih stanica.

Osim dugih silaznih putova, u leđnoj moždini prisutna su kratka intersegmentalna propriospinalna vlakna. Ta su vlakna uključena u prijenos signala koji ulaze u leđnu moždinu duž dugih puteva.

Funkcije nizvodnih sustava. Piramidalni (kortiko-spinalni) silazni sustav heterogen je po svojoj organizaciji. Sadrži brzo provodljiva vlakna (brzina oko 60 m/s) i sporo provodljiva vlakna. Jedan njegov dio osigurava brze (fazične) motoričke reakcije i predstavljen je debelim vodljivim vlaknima koja potječu iz velikih piramidalnih stanica korteksa. Drugi dio piramidalnog sustava regulira toničke reakcije skeletnih mišića. Ovaj utjecaj se provodi uglavnom kroz tanka vlakna. S porazom piramidalnog sustava (transekcija vlakana), dolazi do kršenja motoričke aktivnosti, uglavnom finih dobrovoljnih pokreta i kršenja regulacije mišićnog tonusa. Volumen ovih poremećaja i njihovo trajanje su mali, jer se brzo kompenziraju aktivnošću silaznih putova koji dupliciraju funkcije piramidalnog sustava. Prije svega, kortiko-rubro-spinalni sustav. Brzina ekscitacije u ovom sustavu je 80 m / s, rubro-spinalna vlakna imaju veliki promjer.

Piramidalni i rubro-spinalni sustav u središnjem živčanom sustavu obavljaju slične funkcije, kombiniraju se u jednu skupinu - bočne silazne sustave. Prolaze u lateralnim vrpcama i povezani su s interkalarnim neuronima lateralnog dijela sive tvari, koji šalju svoje aksone uglavnom u lateralne motoričke jezgre koje inerviraju distalne mišiće udova.

Vestibulo-spinalni vlakna se klasificiraju kao vrlo brzo vodljiva (120 m/s). Njihova aktivacija uzrokuje monosinaptičke ekscitacije dominantno ekstenzornih motornih neurona koji inerviraju mišiće trupa i proksimalne mišiće ekstremiteta. U ovom slučaju, recipročni inhibicijski procesi se javljaju u fleksornim neuronima. Dakle, vestibulo-spinalni sustav održava toničnu napetost mišića ekstenzora.

Retikulo-spinalna vlakna koja potječu iz medijalnih jezgri retikularne formacije i prolaze u medijalnom dijelu prednjeg funiculusa imaju veliku brzinu ekscitacije - 130 m/s. Njihova iritacija inervira pretežno motorne neurone fleksora koji inerviraju mišiće trupa i udova. Vestibulo- i retikulo-spinalni trakt imaju mnogo toga zajedničkog. Njihova vlakna prolaze jedno uz drugo u ventralnim vrpcama i uspostavljaju izravne veze s motornim neuronima. Najizraženiji učinci na njihovu aktivaciju opaženi su u motoneuronima medijalnih jezgri koje inerviraju aksijalne mišiće tijela. Ove dvije staze kombiniraju se u jednu skupinu - medijalni silazni sustavi, uglavnom povezani s provedbom položajnih refleksa. Za razliku od lateralnih sustava, oni nisu u sinergističkim, već u antagonističkim međusobnim odnosima, budući da aktiviraju motorne neurone suprotne funkcionalne namjene.

Piramidalni trakt je put voljnih pokreta. Preostale staze su ekstrapiramidalne, njihova je funkcija provedba refleksnih pokreta.

FIZIOLOGIJA SREDIŠNJEG ŽIVČANOG SUSTAVA

Leđna moždina

Putovi leđne moždine

Bijela tvar leđne moždine sastoji se od mijelinskih vlakana, koja su skupljena u snopove. Ta vlakna mogu biti kratka (intersegmentalna) i duga – povezuju različite dijelove mozga s leđnom moždinom i obrnuto. Kratka vlakna (nazivaju se asocijativna) povezuju neurone različitih segmenata ili simetrične neurone suprotnih strana leđne moždine.

Duga vlakna (nazivaju se projekcija) dijele se na uzlazna, idu u mozak i silazna - idu od mozga do leđne moždine. Ova vlakna tvore puteve leđne moždine.

Snopovi aksona tvore takozvane vrpce oko sive tvari: prednji - smješten medijalno od prednjih rogova, stražnji - smješten između stražnjih rogova sive tvari i lateralni - smješten na bočnoj strani leđne moždine između prednjeg dijela aksona. a stražnji korijeni.

Aksoni spinalnih ganglija i sive tvari leđne moždine idu u njezinu bijelu tvar, a zatim u druge strukture središnjeg živčanog sustava, stvarajući tako uzlazne i silazne putove.

Silazni putevi nalaze se u prednjim vrpcama:

1) prednji kortikalno-spinalni, ili piramidalni, put (tractus corticospinalis ventralis, s.anterior), koji je ravno neukrižen;

2) stražnji uzdužni snop (fasciculus longitudinalis dorsalis, s.posterior);

3) tektospinalni, ili tektospinalni, put (tractus tectospinalis);

4) predvratni spinalni, ili vestibulospinalni, put (tractus vestibulospinalis).

Uzlazni putevi prolaze u stražnjim užetima:

1) tanki snop, ili Gaulleov snop (fasciculus gracilis);

2) klinasti snop, ili Burdachov snop (fasciculus cuneatus).

Silazni i uzlazni putovi prolaze u bočnim vrpcama.

Nizvodni putevi uključuju:

1) križa se lateralna kortikalno-spinalna ili piramidalna staza (tractus corticospinalis lateralis);

2) crveno-nuklearno-spinalni, ili rubrospinalni, put (tractus rubrospinalis);

3) retikularno-spinalni, ili retikulospinalni, put (tractus reticulospinalis).

Uzlazni putevi uključuju:

1) spinalno-talamički (tractus spinothalamicus) put;

2) lateralni i prednji dorzalno-cerebelarni, ili Flexig i Goversov snop (tractus spinocerebellares lateralis et ventralis).

Asocijativni ili propriospinalni putovi povezuju neurone jednog ili različitih segmenata leđne moždine. Polaze od neurona sive tvari intermedijarne zone, idu do bijele tvari bočnog ili prednjeg funikulusa leđne moždine i završavaju u sivoj tvari intermedijarne zone ili na motoneuronima prednjih rogova drugih segmenata. . Ove veze obavljaju asocijativnu funkciju, koja se sastoji u koordinaciji držanja, tonusa mišića i pokreta različitih metamera tijela. Propriospinalni putevi također uključuju komisuralna vlakna koja povezuju funkcionalno homogene simetrične i asimetrične dijelove leđne moždine.

Silazni putovi (slika 4.10) povezuju dijelove mozga s motornim ili autonomnim eferentnim neuronima.

Cerebrospinalni silazni putovi polaze od neurona struktura mozga i završavaju na neuronima segmenata leđne moždine. To uključuje sljedeće putove: prednji (ravni) i bočni (ukriženi) kortikalno-spinalni (od piramidalnih neurona piramidalnog i ekstrapiramidalnog korteksa, osiguravajući regulaciju voljnih pokreta), crveno-nuklearno-spinalni (rubrospinalni), vestibularni-spinalni ( vestibulospinalni), retikularno-spinalni (retikulospinalni) putevi uključeni su u regulaciju mišićnog tonusa. Objedinjujući faktor za sve ove putove je da su njihovo krajnje odredište motorni neuroni prednjih rogova. Kod ljudi piramidalni put završava izravno na motornim neuronima, dok drugi putovi završavaju pretežno na intermedijarnim neuronima.

Piramidalni put sastoji se od dva snopa: bočnog i izravnog. Lateralni snop polazi od neurona cerebralnog korteksa, na razini medule oblongate prelazi na drugu stranu, tvoreći križanje, i spušta se duž suprotne strane leđne moždine. Izravni snop se spušta do svog segmenta i tamo prelazi na motorne neurone suprotne strane. Dakle, cijeli piramidalni put je prijeđen.

Crveni nuklearno-spinalni ili rubrospinalni put (tractus rubrospinalis) sastoji se od aksona neurona u crvenoj jezgri. Neposredno nakon izlaska iz jezgre, ovi aksoni prelaze na simetričnu stranu i dijele se u tri snopa. Jedan ide u leđnu moždinu, drugi u mali mozak, treći u retikularnu formaciju moždanog debla.

Neuroni koji stvaraju ovaj put uključeni su u kontrolu tonusa mišića. Rubrocerebelarni i rubroretikularni putovi osiguravaju koordinaciju aktivnosti piramidnih neurona korteksa i cerebelarnih neurona uključenih u organizaciju voljnih pokreta.

Vestibularno-spinalni, ili vestibulospinalni, put (tractus vestibulospinalis) polazi od neurona lateralne vestibularne jezgre (Deitersova jezgra), koja leži u meduli oblongati. Ova jezgra regulira aktivnost motornih neurona leđne moždine, osigurava tonus mišića, koordinaciju pokreta, ravnotežu.

Retikularno-spinalni ili retikulospinalni put (tractus reticulospinalis) ide od retikularne formacije moždanog debla do motornih neurona leđne moždine, preko kojih retikularna formacija regulira tonus mišića.

Oštećenje provodnog aparata leđne moždine dovodi do poremećaja motoričkog ili osjetnog sustava ispod mjesta ozljede.

Presijecanje piramidalnog puta uzrokuje mišićni hipertonus ispod transekcije (motorni neuroni leđne moždine oslobađaju se inhibitornog učinka piramidnih stanica korteksa) i, kao rezultat, do spastične paralize.

Kod križanja osjetljivih puteva potpuno se gubi mišićna, zglobna, bolna i druga osjetljivost ispod mjesta presjeka leđne moždine.

Spinocerebralni uzlazni putevi (vidi sliku 4.10) povezuju segmente leđne moždine sa strukturama mozga. Ovi putovi su predstavljeni putovima proprioceptivne osjetljivosti, talamusom, spinalno-cerebelarnim, spinalno-retikularnim. Njihova je funkcija prijenos informacija u mozak o ekstero-, intero- i proprioceptivnim podražajima.

Proprioceptivni put (tanki i klinasti snopovi) polazi od dubokih receptora osjetljivosti mišića tetiva, periosta i zglobnih ovojnica. Od ganglija polazi tanki snop koji prikuplja informacije iz kaudalnih dijelova tijela, zdjelice i donjih ekstremiteta. Klinasti snop počinje od ganglija, koji prikupljaju informacije iz mišića prsnog koša, gornjih udova. Od spinalnog ganglija aksoni idu do stražnjih korijena leđne moždine, do bijele tvari stražnjih vrpci i dižu se do tankih i klinastih jezgri produžene moždine. Ovdje se događa prvi prelazak na novi neuron, zatim put ide do bočnih jezgri talamusa suprotne hemisfere mozga, prebacuje se na novi neuron, tj. dolazi do drugog prelaska. Od talamusa, put se penje do neurona sloja IV somatosenzornog korteksa. Vlakna ovih trakta odaju kolaterale u svakom segmentu leđne moždine, što omogućuje korekciju držanja cijelog tijela. Brzina uzbude duž vlakana ove staze doseže 60-100 m / s.

Spinalni talamički put (tractus spinothalamicus) - glavni put kožne osjetljivosti - polazi od receptora za bol, temperaturu, taktilne receptore i baroreceptore kože. Bol, temperatura, taktilni signali iz kožnih receptora idu do spinalnog ganglija, zatim kroz dorzalni korijen do dorzalnog roga leđne moždine (prvi prekidač). Senzorni neuroni stražnjih rogova šalju aksone na suprotnu stranu leđne moždine i uzdižu se duž lateralne funiculus do talamusa; brzina provođenja uzbude duž njih je 1-30 m / s (drugo prebacivanje), odavde - do senzornog područja moždane kore. Dio kožnih receptorskih vlakana ide do talamusa duž prednjeg funiculusa leđne moždine.

Spinalni cerebelarni put (tractus spinocerebellares) leži u lateralnim funikulima leđne moždine i predstavljen je prednjim, spinalnim cerebelarnim putem koji se ne križa (Gowersov snop) i stražnjim spinalnim cerebelarnim putem koji se dvostruko križa (Flexigov snop). Stoga svi spinalni putevi počinju na lijevoj strani tijela i završavaju u lijevom režnju malog mozga; isto tako desni režanj malog mozga prima informacije samo sa svoje strane tijela. Ove informacije dolaze od receptora Golgijeve tetive, proprioceptora, receptora pritiska i dodira. Brzina uzbude duž ovih trakta doseže 110-120 m / s.

Glavni putovi leđne moždine

Ne postavljajući si zadatak nabrajanja svih putova CNS-a, razmotrimo osnovne principe organiziranja tih putova na primjeru najvažnijih od njih (slika 30). Putevi u CNS-u dijele se na:

uzlazni- tvore ih aksoni stanica čija su tijela smještena u sivoj tvari leđne moždine. Ovi aksoni u bijeloj tvari šalju se u gornje dijelove leđne moždine, moždano deblo i cerebralni korteks.

silazni- tvore ih aksoni stanica čija su tijela smještena u različitim jezgrama mozga. Ti se aksoni spuštaju duž bijele tvari u različite segmente kralježnice, ulaze u sivu tvar i ostavljaju svoje završetke na jednoj ili drugoj njezinoj stanici.

Formira se posebna grupa propriospinalni provodne staze. Mogu biti i uzlazni i silazni, ali ne idu dalje od leđne moždine. Nakon prolaska kroz nekoliko segmenata, ponovno se vraćaju u sivu tvar leđne moždine. Ove staze se nalaze u najdubljem dijelu bočno I trbušni uzice, povezuju različite živčane centre leđne moždine. Na primjer, središta donjih i gornjih udova.

Uzlazni putovi.

Traktati Gaulle (tanki snop) i Burdakh (svežić u obliku klina). Glavni uzlazni putovi prolaze kroz dorzalne funikule leđne moždine i predstavljaju aksone aferentnih neurona. spinalni gangliji. Prolaze kroz kralježničnu moždinu i završavaju u tom području duguljast mozga u jezgrama dorzalne vrpce, koje se nazivaju Gaulleove i Burdachove jezgre. Zato se i zovu Gaullov traktat I trakt Burdakh.

1. Prva veza neurona:

a. Vlakna smještena medijalno u vrpci nose aferentne signale do Gaulleove jezgre iz donjeg dijela tijela, uglavnom iz donjih ekstremiteta.

b. Lateralna vlakna idu do Burdachove jezgre i prenose aferentne signale s receptora u gornjem dijelu tijela i prednjim udovima.

2. Druga veza neurona:

Zauzvrat, aksoni stanica jezgri Gaullea i Burdacha u moždanom deblu križaju se i podižu u obliku gustog snopa do srednji mozak. Ovaj snop vlakana, već formiran od aksona stanica jezgri Gaullea i Burdacha, nazvan je medijalna petlja.

3. Treća karika neurona:

Stanice jezgre diencefalona daju aksone koji idu do moždane kore.

Svi ostali uzlazni putovi ne počinju od neurona spinalnih ganglija, već od neurona smještenih u siva tvar leđne moždine. Stoga su njihova vlakna vlakna ne prvog, već drugog reda.

1. Prva poveznica neuroni spinalnih ganglija također služe u tim putevima, ali u sivoj tvari ostavljaju svoje završetke na stanicama, tako reći, "druge karike".

Stanice ovoga "Drugi red"šalju svoje aksone u jezgre moždanog debla i moždane kore. Većina vlakana ovih puteva prolazi kroz lateralni funikulus.

Spinalni talamusni putevi (ventralni i lateralni).

2. Druga veza neurona:

Potječe na bazi dorzalnog roga leđne moždine. Aksoni neurona koji tvore ovaj put prelaze na kontralateralnu (suprotnu) stranu, ulaze u bijelu tvar suprotnog lateralnog ili ventralnog funikulusa i dižu se u njoj kroz cijeli leđna moždina I moždano deblo sve do srži srednji mozak.

2. Treća karika neurona:

Neuroni jezgri diencefalona nose impulse do kore velikog mozga.

Svi gore navedeni putovi (Gaulleov, Burdachov i spinotalamički) povezuju receptivna područja na svakoj strani tijela s kortikalnim neuronima. suprotan hemisfera.

Spinalni putevi. Još dva puta koji prolaze kroz bočne vrpce povezuju leđnu moždinu s cerebelarni korteks.

Savitljivi put - smješten dorzalno i sadrži vlakna koja ne prolaze na suprotnu stranu mozga. Ovaj put u leđnoj moždini polazi od neurona Clarkove jezgre, čiji aksoni dopiru do produžene moždine i ulaze u mali mozak preko donje cerebelarne peteljke.

Gowerov put - smješten ventralnije, sadrži vlakna koja se uzdižu uz lateralni funikulus suprotne strane tijela, ali u moždanom deblu ta se vlakna ponovno križaju i ulaze u koru malog mozga s one strane na kojoj je ovaj put započeo. U leđnoj moždini polazi od jezgri srednje zone, aksoni ulaze u mali mozak kroz gornji cerebelarni petelj.

Ako je moždana kora uvijek povezana s aferentnim vlaknima suprotne strane tijela, tada cerebelarni korteks prima vlakna uglavnom iz neuralnih struktura. istog imena strane.

Silazni putevi. Silazna vlakna također su podijeljena na nekoliko puteva. Nazivi ovih putova temelje se na nazivima onih dijelova mozga u kojima nastaju.

Kortiko-spinalni (lateralni i ventralni) putevi koju čine aksoni piramidalne stanice donji slojevi motoričkog korteksa moždanih hemisfera. Ove se staze često nazivaju piramidalni. Vlakna prolaze bijele tvari hemisfera velikog mozga, baza međumoždanih peteljki, trbušnim odjelima Varolieva most I duguljast mozak unutra dorzalni mozak.

o Bočno put križa u donjem dijelu piramide medule oblongate i završava na neuronima baze stražnjeg roga.

o Ventralno put prelazi piramide produžene moždine bez križanja. Prije ulaska u prednji rog sive tvari odgovarajućeg segmenta leđne moždine, vlakna ovog puta prelaze na suprotnu stranu i završavaju na motornim neuronima prednjih rogova kontralateralne strane.

Dakle, na ovaj ili onaj način, ali motoričko područje cerebralnog korteksa uvijek se pokazuje povezanim s neuronima suprotan strane leđne moždine.

Rubro-spinalni put - glavni silazni put srednji mozak, počinje u crvena jezgra. Aksoni neurona crvene jezgre križaju se neposredno ispod nje i u sklopu bijele tvari lateralnog funiculusa spuštaju se do segmenata leđne moždine, završavajući na stanicama međuregije sive tvari. To je zbog činjenice da je rubrospinalni sustav, uz piramidalni sustav, glavni sustav za kontrolu aktivnosti leđne moždine.

Tektospinalni put - Potiče od neurona kvadrigemina srednjeg mozga te dolazi do motornih neurona prednjih rogova.

Putevi koji polaze iz produžene moždine:

Vestibulo-spinalni- polazi od vestibularnih jezgri, uglavnom od stanica Deitersove jezgre.

Retikulo-spinalna- počinje od opsežne nakupine živčanih stanica retikularne formacije, koja zauzima središnji dio moždanog debla. Vlakna svakog od ovih putova završavaju na neuronima medijalnog dijela prednjeg roga sive tvari leđne moždine. Glavni dio završetaka nalazi se na interkaliranim stanicama.

Olivo-spinalna- formiran od aksona maslinastih stanica produžene moždine, završava na motornim neuronima prednjih rogova leđne moždine.

odjeljak 4

MOZAK

U živčanom sustavu živčane stanice ne leže izolirano. Oni dolaze u dodir jedni s drugima, tvoreći lance neurona - vodiče impulsa. Dugi nastavak jednog neurona - neurit (akson) dolazi u dodir s kratkim nastavakima (dendritima) ili tijelom drugog neurona koji slijedi u lancu.

Uzduž lanaca neurona, živčani impulsi kreću se u strogo određenom smjeru, što je zbog osobitosti strukture živčanih stanica i sinapsi. ("dinamička polarizacija"). Neki lanci neurona nose impuls u centripetalnom smjeru - od mjesta nastanka na periferiji (u koži, sluznicama, organima, stjenkama krvnih žila) do središnjeg živčanog sustava (leđne moždine i mozga). Prvi u ovom lancu je senzorni (aferentni) neuron, opaža iritaciju i pretvara je u živčani impuls. Drugi lanci neurona provode impuls u centrifugalnom smjeru - od mozga ili leđne moždine do periferije, do radnog organa. Neuron koji prenosi impuls radnom organu je eferentna.

Lanci neurona u živom organizmu tvore refleksne lukove.

Refleksni luk je lanac živčanih stanica koji nužno uključuje prve - osjetljive i posljednje - motorne (ili sekretorne) neurone, duž kojih se impuls kreće od mjesta nastanka do mjesta primjene (mišići, žlijezde i drugi organi, tkiva). Najjednostavniji refleksni lukovi su dva i tri neurona, zatvoreni na razini jednog segmenta leđne moždine. U refleksnom luku od tri neurona, prvi neuron je predstavljen osjetljivom stanicom, duž koje se impuls iz mjesta nastanka u osjetljivom živčanom završetku (receptoru) koji leži u koži ili u drugim organima kreće prvi duž perifernog procesa ( kao dio živca). Zatim se impuls kreće duž središnjeg procesa kao dio stražnjeg korijena spinalnog živca, usmjeravajući se prema jednoj od jezgri stražnjeg roga leđne moždine, ili duž osjetnih vlakana kranijalnih živaca do odgovarajućih osjetnih jezgri. Ovdje se impuls prenosi na sljedeći neuron, čiji je proces usmjeren od stražnjeg roga prema prednjem, do stanica jezgri (motora) prednjeg roga. Ovaj drugi neuron obavlja vodljivu (dirigentsku) funkciju. Prenosi impuls od osjetljivog (aferentnog) neurona do trećeg - motor(eferentni). Neuron provodnik je interkalarni neuron, budući da se nalazi između osjetnog neurona, s jedne strane, i motornog (ili sekretornog) neurona, s druge strane. Tijelo trećeg neurona (eferentnog, efektorskog, motornog) leži u prednjem rogu leđne moždine, a njegov akson je dio prednjeg korijena, a potom se spinalni živac proteže do radnog organa (mišića).

S razvojem leđne moždine i mozga veze u živčanom sustavu postale su složenije. Formirani su multineuronski složeni refleksni lukovi u čijoj izgradnji i funkcijama sudjeluju živčane stanice smještene u gornjim segmentima leđne moždine, u jezgrama moždanog debla, hemisfera, pa čak i u moždanoj kori. Nastavci živčanih stanica koji provode živčane impulse od leđne moždine do jezgri i kore velikog mozga i u suprotnom smjeru tvore snopiće (fascikule).

Snopovi živčanih vlakana koji povezuju funkcionalno homogene ili različite dijelove sive tvari u središnjem živčanom sustavu, zauzimaju određeno mjesto u bijeloj tvari mozga i leđne moždine i provode isti impuls, nazivaju se provodne staze.

U leđnoj moždini i mozgu, prema građi i funkciji, razlikuju se tri skupine putova: asocijativni, komisuralni i projekcijski.

Asocijativna živčana vlakna (asocijacije neurofibra) povezuju područja sive tvari, različite funkcionalne centre (koru velikog mozga, jezgre) unutar jedne polovice mozga. Odvojite kratka i duga asocijativna vlakna (staze). Kratka vlakna povezuju obližnja područja sive tvari i nalaze se unutar jednog režnja mozga (intralobarni snopovi vlakana). Neka asocijativna vlakna koja povezuju sivu tvar susjednih vijuga ne protežu se izvan korteksa (intrakortikalno). Lučno su savijena u obliku slova 0 i nazivaju se lučna vlakna velikog mozga (fibrae arcuatae cerebri). Asocijativna živčana vlakna koja se protežu u bijelu tvar hemisfere (izvan korteksa) nazivaju se ekstrakortikalni.

Duga asocijativna vlakna povezuju područja sive tvari koja su međusobno udaljena i pripadaju različitim režnjevima (interlobarni snopovi vlakana). To su dobro definirani snopovi vlakana koji se mogu vidjeti na makroskopskom uzorku mozga. U duge asocijativne putove spadaju: gornji uzdužni snop (fasciculus longitudinalis superior), koji se nalazi u gornjem dijelu bijele tvari moždane hemisfere i povezuje koru čeonog režnja s parijetalnim i okcipitalnim; donji uzdužni snop (fasciculus longitudinalis inferior), koji leži u donjim dijelovima hemisfere i povezuje korteks temporalnog režnja s okcipitalnim; kuke, id snop (fasciculus uncinatus), koji, savijajući se ispred otoka, povezuje korteks u području frontalnog pola s prednjim dijelom temporalnog režnja. U leđnoj moždini asocijacijska vlakna povezuju stanice sive tvari koje pripadaju različitim segmentima i tvore vlastite prednje, bočne i stražnje snopove. (međusegmentni snopovi)(fasciculi proprii ventrales, s. anteriores lateralis, dorsrales, s. posteriores). Nalaze se neposredno uz sivu tvar. Kratki snopovi povezuju susjedne segmente, šireći se na 2-3 segmenta, dugi snopovi povezuju segmente leđne moždine koji su udaljeni jedan od drugog.

Komisuralna (komisuralna) živčana vlakna (neurofibrae commissurales) povezuju sivu tvar desne i lijeve hemisfere, slična središta desne i lijeve polovice mozga radi usklađivanja njihovih funkcija. Komisuralna vlakna prelaze iz jedne hemisfere u drugu, tvoreći komisure (corpus callosum, commissure fornix, anterior comissure). U corpus callosumu, koji se nalazi samo u sisavaca, nalaze se vlakna koja povezuju nove, mlađe dijelove mozga, kortikalne centre desne i lijeve hemisfere. U bijeloj tvari hemisfera, vlakna corpus callosum-a razilaze se u obliku lepeze, tvoreći sjaj corpus callosum-a (radiatio corporis callosi).

Komisuralna vlakna koja prolaze u koljenu i kljunu corpus callosum međusobno povezuju dijelove frontalnih režnjeva desne i lijeve hemisfere mozga. Zakrivljeni prema naprijed, snopovi ovih vlakana, takoreći, prekrivaju prednji dio uzdužne pukotine velikog mozga s obje strane i tvore čeona kliješta (forceps frontalis). U deblu corpus callosuma nalaze se živčana vlakna koja povezuju korteks središnje vijuge, parijetalne i temporalne režnjeve dviju hemisfera mozga. Greben corpus callosuma sastoji se od komisuralnih vlakana koja povezuju korteks okcipitalnog i stražnjeg parijetalnog režnja desne i lijeve hemisfere mozga. Savijajući se unatrag, snopovi ovih vlakana prekrivaju stražnje dijelove uzdužne pukotine velikog mozga i tvore okcipitalnu pincetu (forceps occipitalis).

Komisuralna vlakna dio su prednje komisure mozga (commissura rostralis, s. anterior) i komisure forniksa (commissura fornicis). Većina komisuralnih vlakana koja čine prednju komisuru su snopovi koji međusobno povezuju anteromedijalna područja korteksa temporalnih režnjeva obiju hemisfera uz vlakna corpus callosuma. Prednja komisura također sadrži snopove komisuralnih vlakana, koja su kod čovjeka slabo izražena, a idu od regije olfaktornog trokuta s jedne strane mozga do iste regije s druge strane. U komisuri forniksa nalaze se komisuralna vlakna koja povezuju korteks desnog i lijevog temporalnog režnja moždanih hemisfera, desnog i lijevog hipokampusa.

Projektivna živčana vlakna (neurofibrae proectiones) povezuju podležeće dijelove mozga (leđnu moždinu) s mozgom, kao i jezgre moždanog debla s bazalnim jezgrama (striatum) i korteks, i obrnuto, koru velikog mozga, bazalne jezgre s jezgrama moždanog debla i s leđnom moždinom.mozak. Uz pomoć projekcijskih vlakana koja dopiru do cerebralnog korteksa, slike vanjskog svijeta projiciraju se na korteks kao na ekranu, gdje se odvija najviša analiza primljenih impulsa, njihova svjesna procjena. U skupini projekcijskih putova razlikuju se uzlazni i silazni sustav vlakana.

Uzlazni projekcijski putovi(aferentni, osjetljivi) prenose u mozak, u njegove subkortikalne i više centre (u korteks), impulse koji proizlaze iz utjecaja na tijelo čimbenika okoliša, uključujući iz osjetilnih organa, kao i impulse iz organa kretanja, unutarnji organi , posude. Prema prirodi provedenih impulsa, uzlazni projekcijski putovi se dijele u tri skupine.

1. Eksteroceptivni putovi (od lat. exter. externus - vanjski, vanjski) prenose impulse (bol, temperaturu, dodir i pritisak) koji nastaju kao posljedica utjecaja vanjske sredine na kožu, kao i impulse iz viših osjetilnih organa (organa vida, sluha). , okus, miris).
2. Proprioceptivni putovi (od lat. proprius - vlastiti) provode impulse iz organa za kretanje (iz mišića, tetiva, zglobnih čahura, ligamenata), prenose informacije o položaju dijelova tijela, o opsegu pokreta.
3. Interoceptivni putovi (od lat. interior - unutarnji) provode impulse iz unutarnjih organa, krvnih žila, gdje kemo-, baro- i mehanoreceptori percipiraju stanje unutarnje okoline tijela, brzinu metabolizma, kemiju krvi, tkivne tekućine, limfe, tlaka u posudama

eksteroceptivni putevi. Put bolne i temperaturne osjetljivosti – lateralni spinalni talamički put (tractus spinothalamicus lateralis) sastoji se od tri neurona. Uobičajeno je davati imena osjetljivim provodnim stazama uzimajući u obzir topografiju - mjesto početka i kraja drugog neurona. Na primjer, u spinotalamičkom traktu, drugi neuron se proteže od leđne moždine, gdje tijelo stanice leži u stražnjem rogu, do talamusa, gdje akson tog neurona tvori sinapsu sa stanicom trećeg neurona. Receptori prvog (senzornog) neurona, koji percipiraju osjećaj boli, temperature, nalaze se u koži, sluznici, a neuritis trećeg neurona završava u korteksu postcentralnog girusa, gdje je kortikalni završetak nalazi se analizator opće osjetljivosti. Tijelo prve osjetne stanice leži u spinalnom gangliju, a njen središnji nastavak u sklopu stražnjeg korijena ide do stražnjeg roga leđne moždine i završava sinapsama na stanicama drugog neurona. Akson drugog neurona, čije tijelo leži u stražnjem rogu, ide na suprotnu stranu leđne moždine kroz njezinu prednju sivu komisuru i ulazi u lateralni funikulus, gdje se uključuje u lateralni spinalni talamički put. Od leđne moždine, snop se diže do medule oblongate i nalazi se iza jezgre masline, au tegmentumu mosta i srednjeg mozga leži na vanjskom rubu medijalne petlje. Drugi neuron lateralne spinalne talamične staze završava sinapsama na stanicama dorzalne lateralne jezgre talamusa. Ovdje su tijela trećeg neurona, čiji procesi stanica prolaze kroz stražnju nogu unutarnje kapsule i dio su divergentnih snopova vlakana u obliku lepeze koji tvore blistavu krunu (corona radiata). Ova vlakna dopiru do kore velikog mozga, do njegovog postcentralnog vijuga. Ovdje završavaju sinapsama sa stanicama četvrtog sloja (unutarnja granularna lamina). Vlakna trećeg neurona osjetljivog (uzlaznog) puta koji povezuje talamus s korteksom tvore talamokortikalne snopove (fasciculi thalamocorticalis) - talamoparietalna vlakna (fibrae thalamoparietales). Lateralni spinalno-talamički put je potpuno križan put (sva vlakna drugog neurona prolaze na suprotnu stranu), stoga, ako je oštećena jedna polovica leđne moždine, bolna i temperaturna osjetljivost na suprotnoj strani od ozljede potpuno nestaje. .

Provodeći put dodira i pritiska, prednji spinotalamički put (tractus spinothalamicus ventralis, s. anterior) prenosi impulse iz kože, gdje leže receptori koji percipiraju osjećaj pritiska i dodira. Impulsi idu u cerebralni korteks, u postcentralni girus - mjesto kortikalnog kraja općeg analizatora osjetljivosti. Stanična tijela prvog neurona leže u spinalnom gangliju, a njihovi središnji nastavci, kao dio stražnjeg korijena spinalnih živaca, idu u stražnji rog leđne moždine, gdje završavaju sinapsama na stanicama drugog neurona. neuron. Aksoni drugog neurona prelaze na suprotnu stranu leđne moždine (kroz prednju sivu komisuru), ulaze u prednji funikulus i u njegovom sastavu idu gore do mozga. Na svom putu u produljenoj moždini, aksoni ovog puta spajaju se s vlaknima medijalne petlje s lateralne strane i završavaju u talamusu, u njegovoj dorzalnoj lateralnoj jezgri, sa sinapsama na stanicama trećeg neurona. Vlakna trećeg neurona prolaze kroz unutarnju kapsulu (stražnja peteljka) i, kao dio blistave krune, dopiru do četvrtog sloja korteksa postcentralnog girusa.

Treba napomenuti da ne prolaze sva vlakna koja prenose impulse dodira i pritiska na suprotnu stranu u leđnoj moždini. Dio vlakana puta dodira i pritiska ide u sklopu stražnjeg funiculusa leđne moždine (njegova strana) zajedno s aksonima puta proprioceptivne osjetljivosti kortikalnog smjera. S tim u vezi, kada je zahvaćena jedna polovica leđne moždine, kožni osjet dodira i pritiska na suprotnoj strani ne nestaje u potpunosti, poput osjetljivosti na bol, nego se samo smanjuje. Ovaj prijelaz na suprotnu stranu djelomično se izvodi u produženoj moždini.

proprioceptivni putevi. Put proprioceptivne osjetljivosti kortikalnog smjera (tractus bulbothalamicus - BNA) naziva se tako jer provodi impulse mišićno-zglobnog osjetila do moždane kore, do postcentralnog vijuga. Osjetni završeci (receptori) prvog neurona nalaze se u mišićima, tetivama, zglobnim čahurama, ligamentima. Signali o tonusu mišića, napetosti tetiva, stanju mišićno-koštanog sustava u cjelini (impulsi proprioceptivne osjetljivosti) omogućuju osobi da procijeni položaj dijelova tijela (glava, torzo, udovi) u prostoru, kao i tijekom kretanja i provoditi svrhovite svjesne pokrete i njihovu korekciju . Tijela prvih neurona leže u spinalnom gangliju. Središnji procesi ovih stanica kao dio stražnjeg korijena šalju se u stražnji funiculus, zaobilazeći stražnji rog, a zatim idu gore u medulu oblongatu do tanke i sfenoidne jezgre. Aksoni koji nose proprioceptivne impulse ulaze u stražnju moždinu počevši od nižih segmenata leđne moždine. Svaki sljedeći snop aksona priliježe s bočne strane na postojeće snopove. Dakle, vanjski dijelovi stražnje vrpce (klinasti snop, Burdachov snop) zauzimaju aksoni stanica koje provode proprioceptivnu inervaciju u gornjim prsnim, cervikalnim dijelovima tijela i gornjim udovima. Aksoni koji zauzimaju unutarnji dio stražnje vrpce (tanki snop, Gaulleov snop) provode proprioceptivne impulse iz donjih ekstremiteta i donje polovice trupa. Centralni nastavci prvog neurona završavaju sinapsama sa svoje strane, na stanicama drugog neurona, čija tijela leže u tankim i klinastim jezgrama produžene moždine. Aksoni stanica drugog neurona izlaze iz tih jezgri, lučno se savijaju prema naprijed i medijalno na razini donjeg kuta romboidne jame i u intersticijskom sloju prelaze na suprotnu stranu, tvoreći križanje medijalnih petlji (decussatio lemniscorum medialis). Snop vlakana koji je okrenut prema medijalnom smjeru i prolazi na drugu stranu naziva se unutarnja lučna vlakna (fibrae arcuatae internae), koja su početni dio medijalne petlje (lemniscus medialis). Vlakna medijalne petlje u mostu nalaze se u njegovom stražnjem dijelu (u operkulumu), gotovo na granici s prednjim dijelom (između snopova vlakana trapezoidnog tijela). U tegmentumu srednjeg mozga snop vlakana medijalne petlje zauzima mjesto dorzolateralno od crvene jezgre, a završava u dorzalnoj lateralnoj jezgri talamusa sa sinapsama na stanicama trećeg neurona. Aksoni stanica trećeg neurona kroz stražnju peteljku unutarnje kapsule i kao dio blistave krune dopiru do postcentralnog girusa.

Dio vlakana drugog neurona, nakon izlaska iz tanke i klinaste jezgre, savija se prema van i dijeli se u dva snopa. Jedan snop - stražnja vanjska lučna vlakna (fibrae arcuatae externae dorsales, s. posteriores), šalju se na donju cerebelarnu peteljku njihove strane i završavaju u korteksu cerebelarnog vermisa. Vlakna drugog snopa - prednja vanjska lučna vlakna (fibrae arcuatae externae ventrales, s. anteriores) idu naprijed, idu na suprotnu stranu, obilaze jezgru masline s bočne strane i također prolaze kroz donju peteljku malog mozga do kora vermisa malog mozga. Prednja i stražnja vanjska lučna vlakna nose proprioceptivne impulse do malog mozga.

proprioceptivni put prekrižen je i kortikalni smjer. Aksoni drugog neurona prolaze na suprotnu stranu ne u leđnoj moždini, već u produženoj moždini. Ako je leđna moždina oštećena na strani proprioceptivnih impulsa (u slučaju ozljede moždanog debla - na suprotnoj strani), gubi se predodžba o stanju mišićno-koštanog sustava, položaju dijelova tijela u prostoru i koordinaciji. kretanja je poremećena.

Uz proprioceptivni put koji nosi impulse do moždane kore, treba spomenuti proprioceptivni prednji i stražnji spinalni cerebelarni put. Ovim putovima mali mozak prima informacije iz osjetnih centara koji se nalaze ispod (leđna moždina) o stanju mišićno-koštanog sustava, sudjeluje u refleksnoj koordinaciji pokreta koji osiguravaju ravnotežu tijela bez sudjelovanja viših dijelova mozga ( moždana kora).

Stražnji spinocerebelarni put (tractus spinocerebellaris dorsalis, s. posterior; Flexigov snop) prenosi proprioceptivne impulse od mišića, tetiva, zglobova do malog mozga. Stanična tijela prvog (osjetljivog) neurona nalaze se u spinalnom gangliju, a njihovi središnji nastavci, kao dio stražnjeg korijena, idu do stražnjeg roga leđne moždine i završavaju sinapsama na stanicama torakalne jezgre ( Clark nucleus), koji leži u medijalnom dijelu baze stražnjeg roga. Stanice torakalne jezgre su drugi neuron stražnjeg spinalnog cerebelarnog trakta. Aksoni ovih stanica izlaze u lateralni funikulus njihove strane, u njegov stražnji dio, dižu se prema gore i kroz donju cerebelarnu peteljku ulaze u mali mozak, do stanica korteksa crva. Ovdje završava leđna moždina.

Moguće je pratiti sustave vlakana duž kojih impuls iz korteksa crva dopire do crvene jezgre, cerebelarne hemisfere, pa čak i gornjih dijelova mozga - korteksa cerebralnih hemisfera. Iz kore crvuljka, kroz plutastu i sferičnu jezgru, impuls kroz gornju cerebelarnu peteljku usmjerava se na crvenu jezgru suprotne strane (cerebelarno-tegmentalni put). Korteks crva povezan je asocijativnim vlaknima s korteksom hemisfere malog mozga, odakle impulsi ulaze u zupčastu jezgru malog mozga.

S razvojem viših centara osjetljivosti i voljnih kretnji u kori moždanih hemisfera, nastale su i veze između malog mozga i kore, preko talamusa. Dakle, iz nazubljene jezgre aksoni njegovih stanica preko gornje cerebelarne peteljke izlaze u tegmentum operculum, prelaze na suprotnu stranu i idu u talamus. Prebacujući se u talamusu na sljedeći neuron, impuls slijedi u cerebralnom korteksu, u postcentralnom girusu.

Prednji dorzalni cerebelarni put (tractus spinocerebellaris ventralis, s. anterior; Gowersov snop) ima složeniju strukturu od stražnjeg, budući da prolazi u lateralnom funiculusu suprotne strane, vraćajući se u cerebelum na svojoj strani. Stanično tijelo prvog neurona nalazi se u spinalnom gangliju. Njegov periferni nastavak ima završetke (receptore) u mišićima, tetivama i zglobnim čahurama. Središnji nastavak stanice prvog neurona kao dio stražnjeg korijena ulazi u leđnu moždinu i završava sinapsama na stanicama koje graniče s torakalnom jezgrom s bočne strane. Aksoni stanica ovog drugog neurona prolaze kroz prednju sivu komisuru u lateralni funikulus suprotne strane, u njegov prednji dio, i dižu se do razine istmusa romboidnog mozga. U ovoj točki, vlakna prednjeg spinalnog cerebelarnog trakta vraćaju se na svoju stranu i kroz gornju cerebelarnu peteljku ulaze u korteks vermisa svoje strane, u njegove prednje gornje dijelove. Dakle, prednji spinalni cerebelarni put, nakon što je završio složeni, dvostruko ukriženi put, vraća se na istu stranu na kojoj su nastali proprioceptivni impulsi. Proprioceptivni impulsi koji su ušli u koru crva duž prednjeg spinalno-cerebelarnog proprioceptivnog puta također se prenose u crvenu jezgru i preko nazubljene jezgre u cerebralni korteks (do postcentralnog girusa).

Sheme strukture puteva vizualnih, slušnih analizatora, okusa i mirisa razmatraju se u relevantnim dijelovima anatomije (vidi "Organi osjetila").

Silazni projekcijski putovi (efektor, eferent) provode impulse od korteksa, subkortikalnih centara do donjih dijelova, do jezgri moždanog debla i motornih jezgri prednjih rogova leđne moždine. Ovi se putevi mogu podijeliti u dvije skupine:

1. glavni motor, ili piramidalni put(kortikalno-nuklearni i kortikalno-spinalni trakt), prenosi impulse voljnih pokreta od cerebralnog korteksa do skeletnih mišića glave, vrata, trupa, udova kroz odgovarajuće motoričke jezgre mozga i leđne moždine;
2. ekstrapiramidalni motorički putevi(tractus rubrospinalis, tractus vestibulospinalis i dr.) prenose impulse iz subkortikalnih centara u motorne jezgre kranijalnih i spinalnih živaca, a zatim u mišiće.

Piramidalni put (tractus pyramidalis) uključuje sustav vlakana duž kojih se motorički impulsi iz cerebralnog korteksa, iz precentralnog gyrusa, iz ogromnih piramidalnih neurona (Betzovih stanica) usmjeravaju na motoričke jezgre kranijalnih živaca i prednjih rogova leđne moždine, a od njih do skeletnih mišića . S obzirom na smjer vlakana, kao i položaj snopova u moždanom deblu i užetu leđne moždine, piramidalni put je podijeljen u tri dijela:

1. kortikalno-nuklearni - do jezgri kranijalnih živaca;
2. lateralna kortikalno-spinalna - do jezgri prednjih rogova leđne moždine;
3. prednji kortikalno-spinalni - također na prednje rogove leđne moždine.

Kortikalno-nuklearni put (tractus corticonuclearis) je snop procesa divovskih piramidalnih neurona koji se spuštaju od korteksa donje trećine precentralnog girusa do unutarnje kapsule i prolaze kroz koljeno. Nadalje, vlakna kortikalno-nuklearnog puta idu do baze moždanog debla, tvoreći medijalni dio piramidalnih putova. Kortiko-nuklearni, kao i kortikalno-spinalni putevi zauzimaju srednje 3/5 baze moždanog debla. Počevši od srednjeg mozga i dalje, u mostu i produženoj moždini, vlakna kortikalno-nuklearnog puta prelaze na suprotnu stranu do motornih jezgri kranijalnih živaca: III i IV - u srednjem mozgu; V, VI, VII - u mostu; IX, X, XI, XII - u produženoj moždini. U tim jezgrama završava kortikalno-nuklearni put. Njegova sastavna vlakna tvore sinapse s motornim stanicama tih jezgri. Procesi spomenutih motoričkih stanica izlaze iz mozga u sklopu pripadajućih kranijalnih živaca i šalju se u skeletne mišiće glave i vrata te ih inerviraju.

Lateralni i prednji kortiko-spinalni putevi (tractus corticospinales lateralis et ventralis, s.anterior) također počinju od divovskih piramidalnih neurona precentralnog gyrusa, njegove gornje 2/3. Aksoni ovih stanica idu do unutarnje kapsule, prolaze kroz prednji dio njezine stražnje peteljke (odmah iza vlakana kortikalno-nuklearnog trakta), spuštaju se do baze moždane peteljke, gdje zauzimaju mjesto bočno od kortikalno-nuklearni trakt. Nadalje, kortikalno-spinalna vlakna spuštaju se u prednji dio (bazu) mosta, prodiru kroz snopove vlakana mosta idući u poprečnom smjeru i izlaze u produženu moždinu, gdje na njezinoj prednjoj (donjoj) površini tvore izbočene grebeni - piramide. U donjem dijelu produžene moždine dio vlakana prelazi na suprotnu stranu i nastavlja se u lateralni funikulus leđne moždine, postupno završavajući u prednjim rogovima leđne moždine sa sinapsama na motornim stanicama njezinih jezgri. Ovaj dio piramidalnih putova, koji sudjeluje u formiranju piramidalne prekretnice (motorne prekretnice), naziva se lateralni kortikospinalni trakt. Ona vlakna kortikalno-spinalnog trakta koja ne sudjeluju u formiranju piramidalnog križanja i ne prelaze na suprotnu stranu nastavljaju svoj put prema dolje kao dio prednjeg funikulusa leđne moždine. Ova vlakna čine prednji kortiko-spinalni trakt. Zatim ta vlakna također prelaze na suprotnu stranu, ali kroz bijelu komisuru leđne moždine i završavaju na motornim stanicama prednjeg roga suprotne strane leđne moždine. Prednji kortikalno-spinalni trakt, smješten u prednjoj moždini, evolucijski je mlađi od lateralnog. Njegova se vlakna spuštaju uglavnom do razine cervikalnih i torakalnih segmenata leđne moždine.

Treba napomenuti da se sve piramidalne staze križaju, tj. njihova se vlakna na putu do sljedećeg neurona prije ili kasnije prebace na suprotnu stranu. Stoga oštećenje vlakana piramidalnih puteva s jednostranom lezijom leđne (ili moždane) moždine dovodi do paralize mišića na suprotnoj strani, koji dobivaju inervaciju iz segmenata koji leže ispod mjesta ozljede.

Drugi neuroni silaznog voljnog motoričkog puta (kortikalno-spinalni) su stanice prednjih rogova leđne moždine, čiji dugi procesi izlaze iz leđne moždine u sklopu prednjih korijena i šalju se u sklopu spinalnih živaca. za inervaciju skeletnih mišića.

ekstrapiramidalni putevi, udruženi u jednu skupinu, za razliku od novijih piramidalnih putova, oni su evolucijski stariji, imaju široke veze u moždanom deblu i s moždanom korteksom koji je preuzeo funkcije kontrole i upravljanja ekstrapiramidnim sustavom. Cerebralni korteks, koji prima impulse i duž izravnih (kortikalni smjer) uzlaznih osjetnih putova i iz subkortikalnih centara, kontrolira motoričke funkcije tijela putem ekstrapiramidalnih i piramidalnih putova. Kora velikog mozga utječe na motoričke funkcije leđne moždine preko sustava mali mozak - crvene jezgre, preko retikularne formacije koja ima veze s talamusom i striatumom, preko vestibularnih jezgri. Dakle, središta ekstrapiramidnog sustava uključuju crvene jezgre, čija je jedna od funkcija održavanje mišićnog tonusa, što je neophodno za održavanje tijela u stanju ravnoteže bez napora volje. Crvene jezgre, koje također pripadaju retikularnoj formaciji, primaju impulse iz cerebralnog korteksa, malog mozga (iz cerebelarnih proprioceptivnih putova) i same imaju veze s motornim jezgrama prednjih rogova leđne moždine.

Crveni nuklearno-spinalni put (trdctus rubrospinalis) dio je refleksnog luka, čija su dovodna karika spinalno-cerebelarni proprioceptivni putovi. Ovaj put polazi od crvene jezgre (Monakovljev snop), prelazi na suprotnu stranu (Forelov križ) i spušta se u lateralni funikulus leđne moždine, završavajući na motornim stanicama leđne moždine. Vlakna ovog puta prolaze u stražnjoj (gumi) mosta i bočnim dijelovima medule oblongate.

Važna karika u koordinaciji motoričkih funkcija ljudskog tijela je vestibulo-spinalni put (tractus vestibulospinalis). Povezuje jezgre vestibularnog aparata s prednjim rogovima leđne moždine i osigurava reakcije prilagodbe tijela u slučaju neravnoteže. Aksoni stanica lateralne vestibularne jezgre sudjeluju u formiranju vestibulo-spinalnog trakta. (Deiters kernel), kao i donji vestibularni nukleus (silazni korijen) vestibulokohlearnog živca. Ta se vlakna spuštaju u lateralnom dijelu prednjeg funikulusa leđne moždine (na granici s lateralnim) i završavaju na motornim stanicama prednjih rogova leđne moždine. Jezgre koje tvore predvratno-spinalni put u izravnoj su vezi s malim mozgom, kao i sa stražnjim uzdužnim snopom (fasciculus longitudinalis dorsalis, s. posterior), koji je pak povezan s jezgrama okulomotornih živaca. Prisutnost veza s jezgrama okulomotornih živaca osigurava održavanje položaja očnih jabučica (smjer vidne osi) pri okretanju glave i vrata. U formiranju stražnjeg uzdužnog snopa i onih vlakana koja dopiru do prednjih rogova leđne moždine (retikularno-spinalni put, tractus reticulospinalis), stanične nakupine retikularne formacije moždanog debla, uglavnom srednje jezgre (nucleus intersticialis, Cajal jezgra) jezgra epitalamičke (stražnje) komisure, Darkshevicheva jezgra, do koje vlakna dolaze iz bazalnih jezgri moždanih hemisfera.

Kontrola funkcija malog mozga, koji je uključen u koordinaciju pokreta glave, trupa i udova, a povezan je s crvenim jezgrama i vestibularnim aparatom, provodi se iz cerebralnog korteksa preko mosta duž kortikopontocerebelarni put (tractus corticopontocerebellaris). Ovaj put se sastoji od dva neurona. Stanična tijela prvog neurona leže u korteksu frontalnog, temporalnog, parijetalnog i okcipitalnog režnja. Njihovi procesi - vlakna kortikalne kralježnice (fibrae corticopontinae) šalju se u unutarnju kapsulu i prolaze kroz nju. Vlakna iz čeonog režnja, koja se mogu nazvati vlaknima čeonog mosta (fibrae frontopontinae), prolaze kroz prednji krak interne kapsule. Živčana vlakna iz temporalnog, parijetalnog i okcipitalnog režnja prolaze kroz stražnji krak unutarnje kapsule. Nadalje, vlakna puta kortikalnog mosta prolaze kroz bazu moždanog debla. Od frontalnog režnja, vlakna prolaze kroz najmedijalniji dio baze moždanog debla, medijalno od kortikalno-nuklearnih vlakana. Od parijetalnog i drugih režnjeva moždanih hemisfera ide kroz najlateralniji dio, prema van od kortikalno-spinalnog trakta. U prednjem dijelu (u bazi) ponsa, vlakna puta kortikalnog mosta završavaju u sinapsama na stanicama jezgre pontina na istoj strani mozga. Stanice pontine jezgre sa svojim procesima čine drugi neuron kortikalno-cerebelarnog puta. Aksoni stanica jezgri mosta su presavijeni u snopove - poprečna vlakna mosta (fibrae pontis transversae), koja prolaze na suprotnu stranu, križaju silazne snopove vlakana piramidalnih puteva u poprečnom smjeru i kroz srednju cerebelarnu peteljku šalju se u hemisferu malog mozga suprotne strane.

Dakle, putovi mozga i leđne moždine uspostavljaju veze između aferentnih i eferentnih (efektorskih) centara, sudjeluju u formiranju složenih refleksnih lukova u ljudskom tijelu. Neki provodni putovi (sustavi vlakana) započinju ili završavaju u evolucijski starijim jezgrama koje leže u moždanom deblu, osiguravajući funkcije koje imaju određeni automatizam. Te se funkcije (na primjer, mišićni tonus, automatski refleksni pokreti) provode bez sudjelovanja svijesti, iako pod kontrolom cerebralnog korteksa. Ostali putovi prenose impulse u moždanu koru, u više dijelove središnjeg živčanog sustava ili iz kore u subkortikalne centre (u bazalne ganglije, jezgre moždanog debla i leđne moždine). Provodni putovi funkcionalno ujedinjuju tijelo u jedinstvenu cjelinu, osiguravaju dosljednost njegovih radnji.