Koji kralješnjaci imaju dobro razvijen mali mozak? Mali mozak - komparativna anatomija i evolucija

Mali mozak (cerebellum; sinonim mali mozak) je neparni dio mozga odgovoran za koordinaciju voljnih, nevoljnih i refleksnih pokreta; smješten ispod cerebelarnog tentorija u stražnjoj lubanjskoj jami.

Komparativna anatomija i embriologija

Mali mozak postoji kod svih kralježnjaka, iako je različito razvijen kod predstavnika istog razreda. Njegov razvoj određen je načinom života životinje, karakteristikama njegovih pokreta - što su složeniji, to je mali mozak razvijeniji. Dostiže veliki razvoj kod ptica; u njih je mali mozak predstavljen gotovo isključivo srednjim režnjem; samo neke ptice razviju hemisfere. Hemisfere malog mozga su tvorevina karakteristična za sisavce. Paralelno s razvojem hemisfera velikog mozga razvijaju se bočni dijelovi malog mozga, koji zajedno sa srednjim dijelovima vermisa čine novi mali mozak (neocerebellum). Poseban razvoj neocerebeluma kod sisavaca povezan je prvenstveno s promjenama u prirodi motoričkih sposobnosti, budući da cerebralni korteks organizira elementarne motoričke radnje, a ne njihove komplekse. Filogenetski postoji osnova za podjelu malog mozga (prema nastanku motorike, po principu kontinuiteta, diskontinuiteta i kortikalne motorike) na drevne vestibularne dijelove (archicerebellum), njegove starije dijelove, u kojima se nalazi glavnina završetak spinalno-cerebelarnih vlakana (paleocerebellum) i najnoviji odjeli (neocerebelum).

Uobičajena antropometrijska klasifikacija temelji se na vanjskom obliku organa bez uzimanja u obzir funkcionalnih značajki. Larsell (O. Larsell, 1947.) predložio je dijagram malog mozga, u kojem su uspoređivane anatomske i komparativne anatomske klasifikacije (slika 1).

Sheme funkcionalne lokalizacije u malom mozgu temelje se na proučavanju filogeneze, anatomskih veza malog mozga, eksperimentalnih i kliničkih opažanja.

Proučavanje distribucije vlakana aferentnih sustava omogućilo je razlikovanje tri glavna dijela u malom mozgu sisavaca: najstariji vestibularni, spinalno-cerebelarni dio i filogenetski najnoviji srednji režanj, u kojem uglavnom završavaju vlakna iz pontinskih jezgri.

Prema drugoj shemi, koja se temelji na proučavanju distribucije aferentnih i aferentnih vlakana malog mozga sisavaca i ljudi, podijeljena je u dva glavna dijela (slika 2): flokulonodularni režnjić (lobus flocculonodularis) - vestibularni odjeljak malog mozga, čije oštećenje uzrokuje neravnotežu bez poremećaja asimetričnih pokreta u udovima i tijelu (corpus cerebelli).

Riža. 1. Ljudski mali mozak (dijagram). Uobičajena anatomska klasifikacija prikazana je desno, komparativna anatomska klasifikacija je lijevo. (Prema Larsellu.)

Riža. 2. Kora malog mozga. Dijagram koji prikazuje podjelu malog mozga sisavaca i raspodjelu aferentnih veza.

Mali mozak se razvija iz stražnjeg medularnog mjehura (metencephalon). Na kraju 2. mjeseca intrauterinog života, bočne (pterygoidne) ploče moždane cijevi u području stražnjeg mozga povezane su jedna s drugom zakrivljenim listom; konveksitet ovog lista koji strši u šupljinu četvrte klijetke rudiment je vermisa malog mozga. Cerebelarni vermis postupno se zadeblja i do 3. mjeseca intrauterinog života već ima 3-4 utora i vijuga; vijuge hemisfere malog mozga počinju se isticati tek sredinom 4. mjeseca. Nuclei dentatus et fastigii pojavljuju se krajem 3. mjeseca. U 5. mjesecu mali mozak već dobiva svoj osnovni oblik, au posljednjim mjesecima intrauterinog života povećava se veličina malog mozga, broj žlijebova i žlijebova koji dijele glavne režnjeve malog mozga na manje režnjeve, koji određuju karakteristična složenost strukture malog mozga i preklapanje, posebno vidljivo u dijelovima malog mozga.

Ciljevi:

  • otkriti značajke živčanog sustava kralješnjaka, njegovu ulogu u regulaciji životnih procesa i njihovu povezanost s okolišem;
  • razvijati sposobnost učenika da razlikuju klase životinja, poredaju ih po složenosti u procesu evolucije.

Oprema za nastavu:

  • Program i udžbenik N.I. Sonina „Biologija. Živi organizam". 6. razred.
  • Materijal – mrežna tablica “Podjele mozga kralješnjaka”.
  • Modeli mozga kralježnjaka.
  • Natpisi (imena klasa životinja).
  • Crteži koji prikazuju predstavnike ovih klasa.

Tijekom nastave.

I. Organizacijski trenutak.

II. Ponavljanje domaće zadaće (frontalno ispitivanje):

  1. Koji sustavi osiguravaju regulaciju aktivnosti životinjskog tijela?
  2. Što je razdražljivost ili osjetljivost?
  3. Što je refleks?
  4. Koje su vrste refleksa?
  5. Koji su to refleksi?
    a) proizvodi li osoba slinu kao odgovor na miris hrane?
    b) Pali li osoba svjetlo unatoč nedostatku žarulje?
    c) trči li mačka na zvuk otvaranja vrata hladnjaka?
    d) zijeva li pas?
  6. Kakav živčani sustav ima hidra?
  7. Kako funkcionira živčani sustav kišne gliste?

III. Novi materijal:

(? – pitanja postavljena razredu tijekom objašnjavanja)

Sada učimo Odjeljak 17, kako se zove?
Koordinacija i regulacija čega?
O kojim smo životinjama već razgovarali u razredu?
Jesu li to beskičmenjaci ili kralješnjaci?
Koje skupine životinja vidite na ploči?

Danas ćemo u lekciji proučavati regulaciju vitalnih procesa kralježnjaka.

Predmet:Regulacija kod kralješnjaka” (zapišite u bilježnicu).

Naš će cilj biti razmotriti strukturu živčanog sustava različitih kralježnjaka. Na kraju lekcije moći ćemo odgovoriti na sljedeća pitanja:

  1. Kako je ponašanje životinja povezano sa građom živčanog sustava?
  2. Zašto je lakše dresirati psa nego pticu ili guštera?
  3. Zašto se golubovi mogu preokrenuti dok lete?

Tijekom sata ćemo popuniti tablicu, tako da svatko ima papirić sa tablicom na svom stolu.

Gdje se nalazi živčani sustav kod prstenastih kukaca i kukaca?

Kod kralježnjaka živčani sustav nalazi se na dorzalnoj strani tijela. Sastoji se od mozga, leđne moždine i živaca.

? 1) gdje se nalazi leđna moždina?

2) gdje se nalazi mozak?

Razlikuje prednji, srednji, stražnji i neke druge dijelove. Kod različitih životinja ti su dijelovi različito razvijeni. To je zbog njihovog načina života i razine njihove organizacije.

Sada ćemo poslušati izvješća o građi živčanog sustava različitih klasa kralješnjaka. I zabilježite u tablicu: je li ovaj dio mozga prisutan ili ne u ovoj skupini životinja, kako je razvijen u usporedbi s drugim životinjama? Nakon završetka, stol ostaje kod vas.

(Tabelu je potrebno unaprijed isprintati prema broju učenika u razredu)

Nastava životinja

Podjeli mozga

Ispred

Prosjek

Srednji

Cerebelum

Duguljast

Riba (koščata, hrskavična)

Vodozemci

Gmazovi

Ptice

Sisavci

Stol. Dijelovi mozga kralješnjaka.

Prije lekcije na ploču su pričvršćeni natpisi i crteži. Dok odgovaraju, učenici u rukama drže modele mozga kralježnjaka i pokazuju dijelove o kojima govore. Nakon svakog odgovora model se postavlja na pokazni stol kraj ploče ispod natpisa i crteža odgovarajuće skupine životinja. Ispada ovako nešto...

Shema:

U

1. Ribe.

Leđna moždina. Središnji živčani sustav riba, poput lanceleta, ima oblik cijevi. Njegov stražnji dio, leđna moždina, nalazi se u spinalnom kanalu kojeg tvore gornji dijelovi tijela i lukovi kralježaka. Od leđne moždine između svakog para kralješaka, desno i lijevo se protežu živci koji upravljaju radom mišića tijela i peraja te organa koji se nalaze u tjelesnoj šupljini.

Signali iritacije šalju se putem živaca iz osjetnih stanica na tijelu ribe do leđne moždine.

Mozak. Prednji dio neuralne cijevi riba i drugih kralješnjaka modificiran je u mozak, zaštićen kostima lubanje. Mozak kralježnjaka ima različite dijelove: prednjeg mozga, diencefalona, ​​srednjeg mozga, malog mozga i produžene moždine. Svi ovi dijelovi mozga od velike su važnosti u životu riba. Na primjer, mali mozak kontrolira koordinaciju pokreta i ravnotežu životinje. Duguljasta moždina postupno prelazi u leđnu moždinu. Ima veliku ulogu u kontroli disanja, cirkulacije krvi, probave i drugih bitnih funkcija tijela.

! Da vidimo što si zapisao?

2.Vodozemci i gmazovi.

Središnji živčani sustav i osjetilni organi vodozemaca sastoje se od istih dijelova kao i kod riba. Prednji mozak je razvijeniji nego u riba, a na njemu se razlikuju dva otoka - velike hemisfere. Tijela vodozemaca su blizu tla i ne moraju održavati ravnotežu. S tim u vezi, mali mozak, koji kontrolira koordinaciju pokreta, kod njih je slabije razvijen nego kod riba. Živčani sustav guštera po strukturi je sličan odgovarajućim sustavima vodozemaca. U mozgu je mali mozak, koji kontrolira ravnotežu i koordinaciju pokreta, razvijeniji nego kod vodozemaca, što je povezano s većom pokretljivošću guštera i značajnom raznolikošću njegovih pokreta.

3.Ptice.

Živčani sustav. Vizualni talamus srednjeg mozga dobro je razvijen u mozgu. Mali mozak je mnogo veći nego kod drugih kralježnjaka, budući da je središte koordinacije i koordinacije pokreta, a ptice u letu čine vrlo složene pokrete.

U usporedbi s ribama, vodozemcima i gmazovima, ptice imaju povećane hemisfere prednjeg mozga.

4. Sisavci.

Mozak sisavaca sastoji se od istih dijelova kao i kod drugih kralješnjaka. Međutim, moždane hemisfere prednjeg mozga imaju složeniju strukturu. Vanjski sloj hemisfera velikog mozga sastoji se od živčanih stanica koje tvore koru velikog mozga. Kod mnogih sisavaca, pa tako i kod pasa, moždana kora je toliko povećana da ne leži u ravnomjernom sloju, već tvori nabore - vijuge. Što je moždana kora više živčanih stanica, to je ona razvijenija, to ima više zavoja. Ako se pokusnom psu ukloni moždana kora, tada životinja zadržava svoje urođene instinkte, ali se uvjetovani refleksi nikada ne stvaraju.

Mali mozak je dobro razvijen i, kao i hemisfere velikog mozga, ima mnogo zavoja. Razvoj malog mozga povezan je s koordinacijom složenih pokreta kod sisavaca.

Zaključak iz tablice (pitanja za razred):

  1. Koje dijelove mozga imaju sve vrste životinja?
  2. Koje će životinje imati najrazvijeniji mali mozak?
  3. Prednji mozak?
  4. Koje imaju korteks na hemisferama?
  5. Zašto je mali mozak žabe slabije razvijen od ribljeg?

Sada pogledajmo strukturu osjetilnih organa ovih životinja, njihovo ponašanje, u vezi s ovom strukturom živčanog sustava (ispričali isti studenti koji su govorili o građi mozga):

1. Ribe.

Osjetilni organi omogućuju ribama da se dobro snalaze u okolini. Važnu ulogu u tome imaju oči. Smuđ vidi samo na relativno blizinu, ali razlikuje oblik i boju predmeta.

Ispred svakog oka grgeča nalaze se po dva nosna otvora koji vode u slijepu vrećicu s osjetljivim stanicama. Ovo je organ mirisa.

Organi sluha nisu vidljivi izvana, nalaze se desno i lijevo od lubanje, u kostima stražnjeg dijela. Zbog gustoće vode, zvučni valovi se dobro prenose kroz kosti lubanje i percipiraju ih slušni organi riba. Eksperimenti su pokazali da ribe mogu čuti korake osobe koja hoda uz obalu, zvonjavu zvona ili pucanj.

Organi za okus su osjetljive stanice. Smješteni su kod grgeča, kao i kod drugih riba, ne samo u usnoj šupljini, već i razasuti po cijeloj površini tijela. Tu su i taktilne stanice. Neke ribe (na primjer, som, šaran, bakalar) imaju taktilne antene na glavi.

Ribe imaju poseban osjetilni organ - bočna linija. S vanjske strane tijela vidljiv je niz rupa. Ove rupe su povezane s kanalom koji se nalazi u koži. Kanal sadrži osjetne stanice povezane sa živcem koji prolazi ispod kože.

Bočna linija opaža smjer i snagu vodenog toka. Zahvaljujući bočnoj liniji, čak i zaslijepljene ribe ne sudaraju se s preprekama i mogu uhvatiti plijen u pokretu.

? Zašto ne možete glasno razgovarati dok pecate?

2.Vodozemci.

Građa osjetilnih organa odgovara zemaljskoj sredini. Na primjer, treptanjem kapaka žaba uklanja čestice prašine zalijepljene za oko i vlaži površinu oka. Kao i riba, žaba ima unutarnje uho. Međutim, zvučni valovi putuju puno lošije u zraku nego u vodi. Stoga se za bolje slušanje razvila i žaba srednje uho. Započinje bubnjićom koji prima zvuk, tankom okruglom membranom iza oka. Iz njega dopiru zvučne vibracije slušna koščica prenosi u unutarnje uho.

U lovu, vid igra glavnu ulogu. Primijetivši bilo kakvog kukca ili drugu malu životinju, žaba izbaci široki ljepljivi jezik iz usta, na koji se žrtva lijepi. Žabe grabe samo pokretni plijen.

Stražnje noge su mnogo duže i jače od prednjih nogu, igraju glavnu ulogu u kretanju. Žaba koja sjedi počiva na blago savijenim prednjim udovima, dok su stražnji udovi presavijeni i smješteni sa strane tijela. Brzo ih ispravljajući, žaba skoči. Prednje noge štite životinju od udara o tlo. Žaba pliva, povlačeći i ispravljajući stražnje udove, dok prednje udove pritišće uz tijelo.

? Kako se žabe kreću u vodi i na kopnu?

3.Ptice.

Osjetilni organi. Vid je najbolje razvijen - pri brzom kretanju u zraku samo uz pomoć očiju može se procijeniti situacija s velike udaljenosti. Osjetljivost očiju je vrlo visoka. Kod nekih ptica je i 100 puta veći nego kod ljudi. Osim toga, ptice mogu jasno vidjeti predmete koji su u daljini i razlikovati detalje koji su samo nekoliko centimetara od oka. Ptice imaju vid boja koji je bolje razvijen od drugih životinja. Razlikuju ne samo primarne boje, ali i njihove nijanse i kombinacije.

Ptice čuju dobro, ali im je osjet mirisa slab.

Ponašanje ptica je vrlo složeno. Istina, mnogi njihovi postupci su urođeni i instinktivni. To su, na primjer, značajke ponašanja povezane s reprodukcijom: formiranje para, izgradnja gnijezda, inkubacija. Međutim, tijekom života ptice razvijaju sve više i više uvjetovanih refleksa. Na primjer, mladi pilići često se uopće ne boje ljudi, ali s godinama počinju s oprezom postupati s ljudima. Štoviše, mnogi nauče odrediti stupanj opasnosti: malo se boje nenaoružanih ljudi, ali lete od osobe s pištoljem. Domaće i pitome ptice brzo se naviknu prepoznati osobu koja ih hrani. Obučene ptice sposobne su izvoditi razne trikove prema uputama trenera, a neke (na primjer, papige, mine, vrane) nauče sasvim jasno ponavljati različite riječi ljudskog govora.

4. Sisavci.

Osjetilni organi. Sisavci imaju razvijena osjetila mirisa, sluha, vida, dodira i okusa, no stupanj razvijenosti svakog od tih osjetila razlikuje se od vrste do vrste i ovisi o načinu života i okruženju. Dakle, krtica koja živi u potpunom mraku podzemnih prolaza ima nerazvijene oči. Dupini i kitovi jedva razlikuju mirise. Većina kopnenih sisavaca ima vrlo osjetljiv njuh. Pomaže predatorima, uključujući pse, da prate plijen; biljojedi na velikoj udaljenosti mogu osjetiti neprijatelja koji gmiže; životinje prepoznaju jedna drugu po mirisu. Sluh je kod većine sisavaca također dobro razvijen. To je olakšano ušima za hvatanje zvuka, koje su kod mnogih životinja pokretne. Posebno osjetljiv sluh imaju one životinje koje su aktivne noću. Vid je manje važan za sisavce nego za ptice. Ne razlikuju sve životinje boje. Samo majmuni vide isti raspon boja kao ljudi.

Organi opipa su posebne duge i grube dlake (tzv. "brkovi"). Većina ih se nalazi u blizini nosa i očiju. Približavajući glavu predmetu koji se ispituje, sisavci ga istovremeno njuše, ispituju i dodiruju. Kod majmuna, kao i kod ljudi, glavni organi za dodir su vrhovi prstiju. Okus je posebno razvijen kod biljojeda, koji zahvaljujući tome lako razlikuju jestive biljke od otrovnih.
Ponašanje sisavaca nije ništa manje složeno od ponašanja ptica. Uz složene instinkte, uvelike je određena višom živčanom aktivnošću, koja se temelji na stvaranju uvjetovanih refleksa tijekom života. Uvjetovani se refleksi razvijaju posebno lako i brzo u vrsta s dobro razvijenom moždanom korom.

Od prvih dana života mladunci sisavaca prepoznaju svoju majku. Kako rastu, njihovo osobno iskustvo s okolinom neprestano se obogaćuje. Igre mladih životinja (hrvanje, međusobno gonjenje, skakanje, trčanje) služe im kao dobar trening i doprinose razvoju individualnih tehnika napada i obrane. Takve igre tipične su samo za sisavce.

Zbog činjenice da je situacija u okolišu izuzetno promjenjiva, sisavci stalno razvijaju nove uvjetovane reflekse, a oni koji nisu ojačani uvjetovanim podražajima gube se. Ova značajka omogućuje sisavcima da se brzo i vrlo dobro prilagode uvjetima okoline.

?Koje je životinje najlakše dresirati? Zašto?

Cerebelum(lat. cerebelum- doslovno “mali mozak”) dio je mozga kralježnjaka odgovoran za koordinaciju pokreta, regulaciju ravnoteže i tonus mišića. Kod ljudi se nalazi iza ponsa, ispod okcipitalnih režnjeva mozga. Preko tri para nogu mali mozak prima informacije iz kore velikog mozga, bazalnih ganglija, moždanog debla itd. Odnosi s drugim dijelovima mozga mogu se razlikovati među različitim svojtama kralješnjaka.

U kralježnjaka s korteksom, mali mozak je funkcionalna grana glavne osovine "kora velikog mozga - leđna moždina". Mali mozak prima kopiju aferentnih informacija koje se prenose iz moždanih hemisfera u korteks, kao i eferentne informacije iz motoričkih centara moždane kore u. Prvi signalizira trenutno stanje kontrolirane varijable (mišićni tonus, položaj tijela i udova u prostoru), a drugi daje predodžbu o potrebnom konačnom stanju. Uspoređujući prvo i drugo, kora malog mozga može izračunati što izvještava motoričkim centrima. Na taj način mali mozak kontinuirano ispravlja voljne i automatske pokrete.

Mali mozak se filogenetski razvio u višestaničnim organizmima zbog poboljšanja voljnih pokreta i usložnjavanja strukture kontrole tijela. Interakcija malog mozga s drugim dijelovima središnjeg živčanog sustava omogućuje ovom dijelu mozga precizne i koordinirane pokrete tijela u različitim vanjskim uvjetima.

Mali mozak uvelike varira u veličini i obliku u različitim skupinama životinja. Stupanj njegove razvijenosti korelira sa stupnjem složenosti pokreta tijela.

Predstavnici svih klasa kralježnjaka imaju mali mozak, uključujući ciklostome (lamreys), u kojima ima oblik poprečne ploče koja se širi preko prednjeg dijela.

Funkcije malog mozga slične su u svim klasama kralješnjaka, uključujući ribe, gmazove, ptice i sisavce. Čak i glavonošci (osobito hobotnice) imaju sličnu strukturu mozga.

Među različitim vrstama postoje značajne razlike u obliku i veličini. Na primjer, mali mozak nižih kralježnjaka povezan je s kontinuiranom pločom u kojoj se snopovi vlakana anatomski ne razlikuju. Kod sisavaca ti snopovi tvore tri para struktura koje se nazivaju cerebelarni pedunci. Preko cerebelarnih pedunkula, mali mozak komunicira s drugim dijelovima središnjeg živčanog sustava.

Ciklostomi i ribe

Mali mozak ima najveći raspon varijabilnosti među senzomotoričkim centrima u mozgu. Nalazi se na prednjem rubu stražnjeg mozga i može doseći goleme veličine, pokrivajući cijeli mozak. Njegov razvoj ovisi o nekoliko razloga. Najočitiji je povezan s pelagičnim načinom života, grabežljivošću ili sposobnošću učinkovitog plivanja u vodenom stupcu. Mali mozak dostiže svoj najveći razvoj kod pelagičnih morskih pasa. Formira prave brazde i zavoje, kojih nema kod većine koštunjavih riba. U ovom slučaju, razvoj malog mozga uzrokovan je složenim kretanjem morskih pasa u trodimenzionalnom okruženju svjetskih oceana. Zahtjevi za prostornom orijentacijom su preveliki da ona ne bi utjecala na neuromorfološku potporu vestibularnog aparata i senzomotornog sustava. Ovaj zaključak potvrđuje istraživanje mozgova morskih pasa koji žive blizu dna. Morski pas dojilja nema razvijen mali mozak, a šupljina četvrte klijetke je potpuno otvorena. Njegovo stanište i način života ne postavljaju tako stroge zahtjeve za orijentaciju u prostoru kao kod dugovrhog morskog psa. Posljedica je bila relativno skromna veličina malog mozga.

Unutarnja struktura malog mozga u riba razlikuje se od ljudske. Riblji mali mozak ne sadrži duboke jezgre i nema Purkinjeovih stanica.

Veličina i oblik malog mozga kod pravodenih kralješnjaka može se promijeniti ne samo zbog pelagijskog ili relativno sjedilačkog načina života. Budući da je mali mozak središte za analizu somatske osjetljivosti, on aktivno sudjeluje u obradi elektroreceptorskih signala. Mnogi protovodeni kralješnjaci posjeduju elektrorecepciju (70 vrsta riba ima razvijene elektroreceptore, 500 ih može generirati električna izboja različite snage, 20 ih je sposobno i generirati i primati električna polja). Kod svih riba koje imaju elektrorecepciju mali je mozak izuzetno dobro razvijen. Ako elektrorecepcija vlastitog elektromagnetskog polja ili vanjskih elektromagnetskih polja postane glavni aferentacijski sustav, tada mali mozak počinje igrati ulogu osjetnog (osjetljivog) i motoričkog centra. Često je veličina njihovog malog mozga toliko velika da prekriva cijeli mozak s dorzalne (stražnje) površine.

Mnoge vrste kralježnjaka imaju regije mozga koje su slične malom mozgu u smislu stanične citoarhitekture i neurokemije. Većina vrsta riba i vodozemaca ima organ bočne linije koji detektira promjene pritiska vode. Područje mozga koje prima informacije iz ovog organa, takozvana oktavolateralna jezgra, ima strukturu sličnu malom mozgu.

Vodozemci i gmazovi

U vodozemaca je mali mozak vrlo slabo razvijen i sastoji se od uske poprečne ploče iznad romboidne jame. Kod gmazova dolazi do povećanja veličine malog mozga, što ima evolucijsku osnovu. Pogodno okruženje za formiranje živčanog sustava kod gmazova mogle bi biti ogromne gomile ugljena, koje se uglavnom sastoje od mahovina, preslica i paprati. U takvim višemetarskim ruševinama trulih ili šupljih debala mogli su se razviti idealni uvjeti za evoluciju gmazova. Moderne naslage ugljena izravno ukazuju da su takvi ostaci debla drveća bili vrlo rašireni i da bi mogli postati veliko prijelazno okruženje za vodozemce u gmazove. Kako bi se iskoristile biološke dobrobiti drvenog otpada, bilo je potrebno steći nekoliko specifičnih kvaliteta. Prvo, bilo je potrebno naučiti se dobro snalaziti u trodimenzionalnom okruženju. Ovo nije lak zadatak za vodozemce jer je njihov mali mozak vrlo malen. Čak i specijalizirane žabe drveće, koje su evolucijska loza u slijepoj ulici, imaju puno manji mali mozak od gmazova. U gmazova se neuronske veze stvaraju između malog mozga i kore velikog mozga.

Mali mozak u zmija i guštera, kao iu vodozemaca, nalazi se u obliku uske okomite ploče iznad prednjeg ruba romboidne jame; kod kornjača i krokodila mnogo je širi. Štoviše, kod krokodila njegov srednji dio razlikuje se po veličini i konveksnosti.

Ptice

Mali mozak ptice sastoji se od većeg srednjeg dijela i dva mala bočna dodatka. Potpuno prekriva jamu u obliku dijamanta. Srednji dio malog mozga podijeljen je poprečnim žljebovima na brojne listiće. Odnos mase malog mozga prema masi cijelog mozga najveći je kod ptica. To je zbog potrebe za brzom i točnom koordinacijom pokreta u letu.

Kod ptica, mali mozak se sastoji od masivnog srednjeg dijela (vermis), obično ispresijecanog s 9 zavoja, i dva mala režnja, koji su homologni malom mozgu sisavaca, uključujući i ljude. Ptice karakterizira visoka savršenost vestibularnog aparata i sustava koordinacije pokreta. Posljedica intenzivnog razvoja koordinacijskih senzomotornih centara bila je pojava velikog malog mozga s pravim naborima - utorima i vijugama. Ptičji mali mozak bio je prva struktura mozga kralježnjaka koja je imala koru i naboranu strukturu. Složeni pokreti u trodimenzionalnom okruženju doveli su do razvoja ptičjeg malog mozga kao senzomotornog centra za koordinaciju pokreta.

Sisavci

Posebnost malog mozga sisavaca je povećanje bočnih dijelova malog mozga, koji primarno djeluju na koru velikog mozga. U kontekstu evolucije, povećanje bočnih dijelova malog mozga (neocerebellum) događa se zajedno s povećanjem frontalnih režnjeva moždane kore.

U sisavaca se mali mozak sastoji od vermisa i parnih hemisfera. Sisavce također karakterizira povećanje površine malog mozga zbog stvaranja utora i nabora.

Kod monotrema, kao i kod ptica, srednji dio malog mozga prevladava nad bočnim dijelovima koji se nalaze u obliku manjih dodataka. Kod tobolčara, bezubih, chiropterana i glodavaca srednji dio nije niži od bočnih. Samo kod mesoždera i kopitara bočni dijelovi postaju veći od srednjeg dijela, tvoreći hemisfere malog mozga. Kod primata je srednji dio već vrlo nerazvijen u usporedbi s hemisferama.

U prethodnika čovjeka i lat. homo sapiens Tijekom pleistocena, širenje frontalnih režnjeva odvijalo se brže u usporedbi s cerebelumom.

(lat. Cerebelum- doslovno “mali mozak”) dio je mozga kralježnjaka odgovoran za koordinaciju pokreta, regulaciju ravnoteže i tonus mišića. Kod ljudi se nalazi iza produžene moždine i ponsa, ispod okcipitalnog režnja moždanih hemisfera. Uz pomoć tri para peteljki, mali mozak prima informacije iz cerebralnog korteksa, bazalnih ganglija ekstrapiramidalnog sustava, moždanog debla i leđne moždine. Odnosi s drugim dijelovima mozga mogu se razlikovati među svojtama kralješnjaka.

U kralježnjaka s moždanom korom, mali mozak je funkcionalna grana glavne osovine moždane kore – leđne moždine. Mali mozak prima kopiju aferentnih informacija koje se prenose iz leđne moždine u moždanu koru, kao i eferentne informacije iz motoričkih centara cerebralnog korteksa u leđnu moždinu. Prvi signalizira trenutno stanje kontrolirane varijable (tonus mišića, položaj tijela i udova u prostoru), a drugi daje predodžbu o željenom konačnom stanju varijable. Povezivanjem prvog i drugog, cerebelarni korteks može izračunati pogrešku koju javljaju motorički centri. Na taj način mali mozak glatko ispravlja i spontane i automatske pokrete.

Iako je mali mozak povezan s moždanom korom, njegova aktivnost nije pod kontrolom svijesti.

Komparativna anatomija i evolucija

Mali mozak se filogenetski razvio u višestaničnim organizmima zbog poboljšanja spontanih pokreta i kompliciranja strukture kontrole tijela. Interakcija malog mozga s drugim dijelovima središnjeg živčanog sustava omogućuje ovom dijelu mozga da osigura točne i koordinirane pokrete tijela u različitim vanjskim uvjetima.

U različitim skupinama životinja, mali mozak uvelike varira u veličini i obliku. Stupanj njegove razvijenosti korelira sa stupnjem složenosti pokreta tijela.

Mali mozak je prisutan kod predstavnika svih klasa kralježnjaka, uključujući ciklostome, kod kojih mijenja oblik poprečne ploče i proteže se preko prednjeg dijela romboidne jame.

Funkcije malog mozga slične su u svim klasama kralješnjaka, uključujući ribe, gmazove, ptice i sisavce. Čak i glavonošci imaju slične moždane tvorevine.

Postoji značajna raznolikost oblika i veličina u različitim biološkim vrstama. Na primjer, mali mozak nižih kralježnjaka povezan je sa stražnjim mozgom kontinuiranom pločom u kojoj se snopovi vlakana anatomski ne razlikuju. Kod sisavaca ti snopovi tvore tri para struktura koje se nazivaju cerebelarni pedunci. Preko cerebelarnih pedunkula, mali mozak komunicira s drugim dijelovima središnjeg živčanog sustava.

Ciklostomi i ribe

Mali mozak ima najveći raspon varijabilnosti među senzomotoričkim centrima u mozgu. Nalazi se na prednjem rubu stražnjeg mozga i može doseći goleme veličine, pokrivajući cijeli mozak. Njegov razvoj ovisi o nekoliko okolnosti. Najočitiji je povezan s pelagičnim načinom života, grabežljivošću ili sposobnošću učinkovitog plivanja u vodenom stupcu. Mali mozak dostiže svoj najveći razvoj kod pelagičnih morskih pasa. Razvija prave brazde i vijuge, kojih nema kod većine koštunjavih riba. U ovom slučaju, razvoj malog mozga uzrokovan je složenim kretanjem morskih pasa u trodimenzionalnom okruženju svjetskih oceana. Zahtjevi za prostornom orijentacijom su preveliki da ne bi utjecali na neuromorfološku potporu vestibularnog aparata i senzomotornog sustava. Ovaj zaključak potvrđuje istraživanje mozga morskih pasa koji žive na dnu. Morski pas dojilja nema razvijen mali mozak, a šupljina četvrte klijetke je potpuno otvorena. Njegovo stanište i način života ne postavljaju tako stroge zahtjeve kao kod bjelosvjetskog morskog psa. Posljedica je bila relativno skromna veličina malog mozga.

Unutarnja struktura malog mozga u riba razlikuje se od ljudske. Riblji mali mozak ne sadrži duboke jezgre i nema Purkinjeovih stanica.

Veličina i oblik malog mozga u primordijalnih kralješnjaka može se razlikovati ne samo zbog pelagijskog ili relativno sjedilačkog načina života. Budući da je mali mozak središte za analizu somatske osjetljivosti, on najaktivnije sudjeluje u obradi signala električnih receptora. Mnogi primordijalni kralježnjaci imaju elektrorecepciju (70 vrsta riba razvilo je elektroreceptore, 500 ih može generirati električna izboja različite snage, 20 ih je sposobno i generirati i ponovno stvoriti električna polja). Kod svih riba koje imaju elektrorecepciju mali je mozak izuzetno dobro razvijen. Ako glavni aferentacijski sustav postane elektrorecepcija vlastitog elektromagnetskog polja ili vanjskih elektromagnetskih polja, tada mali mozak počinje služiti kao senzorni i motorički centar. Često je veličina njihovog malog mozga toliko velika da prekriva cijeli mozak s dorzalne (stražnje) površine.

Mnoge vrste kralježnjaka imaju regije mozga koje su slične malom mozgu u smislu stanične citoarhitekture i neurokemije. Većina vrsta riba i vodozemaca ima bočnu liniju, organ koji osjeća promjene pritiska vode. Područje mozga koje prima informacije iz bočne linije, takozvana oktavolateralna jezgra, ima strukturu sličnu malom mozgu.

Vodozemci i gmazovi

U vodozemaca je mali mozak slabo razvijen i sastoji se od uske poprečne ploče iznad romboidne jame. Kod gmazova dolazi do povećanja veličine malog mozga, što ima evolucijsko opravdanje. Pogodno okruženje za formiranje živčanog sustava kod gmazova mogle bi biti ogromne gomile ugljena, koje se uglavnom sastoje od mahovina, preslica i paprati. U takvom višemetarskom kršu od trulih ili šupljih debala mogli su se razviti idealni uvjeti za evoluciju gmazova. Moderne naslage ugljena izravno pokazuju da su takvi ostaci debla drveća bili vrlo rašireni i da bi mogli postati prijelazno okruženje velikih razmjera za vodozemce i gmazove. Da bi se iskoristile biološke dobrobiti drvenog otpada, trebalo je steći nekoliko posebnih karakteristika. Prvo, bilo je potrebno naučiti se dobro snalaziti u trodimenzionalnom prostoru. Vodozemcima to nije lak zadatak jer im je mali mozak prilično malen. Čak i kod specijaliziranih žaba drveća, koje su slijepa grana evolucije, mali mozak je puno manji nego kod gmazova. U gmazova se neuronske veze stvaraju između malog mozga i kore velikog mozga.

Mali mozak u zmija i guštera, kao iu vodozemaca, nalazi se u obliku uske okomite ploče iznad prednjeg ruba romboidne jame; kod kornjača i krokodila mnogo je širi. U isto vrijeme, kod krokodila njegov srednji dio razlikuje se po veličini i konveksnosti.

Ptice

Ptičji mali mozak sastoji se od velikog stražnjeg dijela i dva mala bočna dodatka. Potpuno prekriva jamu u obliku dijamanta. Srednji dio malog mozga podijeljen je poprečnim žljebovima na brojne listiće. Omjer mase malog mozga i mase cijelog mozga najveći je kod ptica. To je zbog potrebe za brzom i točnom koordinacijom pokreta u letu.

Kod ptica, mali mozak se sastoji od masivnog srednjeg dijela (vermis), ispresijecanog uglavnom s 9 vijuga, i dvije male čestice koje su homologne cerebelarnoj fascikli sisavaca, uključujući ljude. Ptice karakterizira savršenstvo vestibularnog aparata i sustava koordinacije pokreta. Posljedica intenzivnog razvoja koordinacijskih senzomotornih centara bila je pojava velikog malog mozga s pravim naborima - utorima i vijugama. Ptičji mali mozak bio je prva struktura mozga kralježnjaka koja je bila presavijena i presavijena. Složeni pokreti u trodimenzionalnom prostoru uzrokovali su razvoj ptičjeg malog mozga kao senzomotornog centra za koordinaciju pokreta.

Sisavci

Karakteristična značajka malog mozga sisavaca je povećanje bočnih dijelova malog mozga, koji uglavnom djeluju na koru velikog mozga. U kontekstu evolucije, povećanje bočnih dijelova malog mozga (neocerebelum) događa se uz povećanje frontalnih režnjeva moždane kore.

U sisavaca se mali mozak sastoji od vermisa i parnih hemisfera. Sisavce također karakterizira povećanje površine malog mozga zbog stvaranja utora i nabora.

Kod monotrema, kao i kod ptica, srednji dio malog mozga prevladava nad bočnim, koji se nalaze u obliku manjih dodataka. Kod tobolčara, bezubih, chiropterana i glodavaca srednji dio nije niži od bočnih. Samo kod mesoždera i papkara bočni dijelovi su veći od srednjeg dijela, tvoreći hemisfere malog mozga. Kod primata je srednji dio, u usporedbi s hemisferama, prilično nerazvijen.

U prethodnika čovjeka i lat. Homo sapiens Tijekom pleistocena, povećanje frontalnih režnjeva dogodilo se bržim tempom u usporedbi s malim mozgom.

Anatomija ljudskog malog mozga

Posebnost ljudskog malog mozga je da se, kao i veliki mozak, sastoji od desne i lijeve hemisfere (lat. hemisfera cerebelli) i neparne strukture, spajaju ih “crv” (lat. Vermis cerebelli). Mali mozak zauzima gotovo cijelu stražnju lubanjsku jamu. Poprečna veličina malog mozga (9-10 cm) znatno je veća od njegove anteroposteriorne veličine (3-4 cm).

Masa malog mozga kod odrasle osobe kreće se od 120 do 160 grama. Do trenutka rođenja mali mozak je slabije razvijen od hemisfera velikog mozga, ali se u prvoj godini života razvija brže od ostalih dijelova mozga. Izrazito povećanje malog mozga opaža se između petog i jedanaestog mjeseca života, kada dijete uči sjediti i hodati. Masa malog mozga djeteta je oko 20 grama, u 3 mjeseca se udvostručuje, u 5 mjeseci povećava se 3 puta, na kraju 9. mjeseca - 4 puta. Tada mali mozak raste sporije, a do dobi od 6 godina njegova težina doseže donju granicu normale za odrasle - 120 grama.

Iznad malog mozga leže okcipitalni režnjevi hemisfera velikog mozga. Mali mozak je od velikog mozga odvojen dubokom pukotinom u koju je uglavljen nastavak dura mater mozga - cerebelarni šator (lat. Tentorium cerebelli), rastegnut preko stražnje lubanjske jame. Anteriorno od malog mozga je pons i medulla oblongata.

Cerebelarni vermis je kraći od hemisfera, stoga se na odgovarajućim rubovima malog mozga formiraju zarezi: na prednjem rubu - prednji, na stražnjem rubu - stražnji. Najistaknutiji dijelovi prednjeg i stražnjeg ruba formiraju odgovarajuće prednje i stražnje kutove, a najistaknutiji bočni dijelovi oblikuju bočne kutove.

Horizontalni prorez (lat. horizontalna fisura), koji ide od srednjih cerebelarnih pedunkula do stražnjeg usjeka malog mozga, dijeli svaku hemisferu malog mozga na dvije površine: gornju, koso spuštenu duž rubova i relativno ravnu i konveksnu donju. Mali mozak svojom donjom površinom naliježe na produženu moždinu, tako da je ova utisnuta u mali mozak, tvoreći udubljenja - cerebelarna dolina (lat. Vallecula cerebelli), na čijem se dnu nalazi crv.

Cerebelarni vermis ima gornju i donju površinu. Žljebovi koji prolaze duž strana vermisa odvajaju ga od hemisfera malog mozga: na prednjoj su površini najmanji, na stražnjoj su dublji.

Mali mozak sastoji se od sive i bijele tvari. Siva tvar hemisfera i cerebelarni vermis, smještena u površinskom sloju, tvori koru malog mozga (lat. Cortex cerebelli), te nakupljanje sive tvari u dubini malog mozga – cerebelarna jezgra (lat. Nuclei cerebelli). Bijela tvar - medula malog mozga (lat. Corpus medullare cerebelli), leži duboko u malom mozgu i posredstvom tri para cerebelarnih pedunkula (gornjeg, srednjeg i donjeg) povezuje sivu tvar malog mozga s moždanim deblom i leđnom moždinom.

Crv

Cerebelarni vermis kontrolira držanje, tonus, potporne pokrete i ravnotežu tijela. Disfunkcija crva kod ljudi manifestira se u obliku statičko-lokomotorne ataksije (smetnje stajanja i hodanja).

Dionice

Površine hemisfera i vermisa malog mozga podijeljene su više ili manje dubokim cerebelarnim pukotinama (lat. fisura cerebelli) u brojne lučne listove malog mozga različitih veličina (lat. Folia cerebelli), od kojih je većina smještena gotovo paralelno jedna s drugom. Dubina ovih žljebova ne prelazi 2,5 cm. Ako bi bilo moguće ispraviti listove malog mozga, tada bi površina njegovog korteksa bila 17 x 120 cm. Skupine zavoja tvore pojedinačne režnjeve malog mozga. Istoimeni režnjevi u obje hemisfere omeđeni su još jednim utorom, koji prolazi od vermisa iz jedne hemisfere u drugu, zbog čega dva istoimena režnja - desni i lijevi - u hemisferama odgovaraju određeni režanj vermisa.

Pojedinačne čestice čine dijelove malog mozga. Postoje tri takva dijela: prednji, stražnji i patch-nodularni.

Režnjevi crva Dionice hemisfere
jezik (lat. lingula) frenulum jezika (lat. vinculum linguale)
središnji dio (lat. lobulus centralis) krilo središnjeg dijela (lat. ala lobuli centralis)
vrh (lat. kulmen) prednji četverokutni režanj (lat. lobulis quadrangularis anterior)
raža (lat. odbiti) stražnji četverokutni režanj (lat. lobulis quadrangularis posterior)
crvopis (lat. folium vermis) gornji i donji polumjesečni režnjevi (lat. lobuli semilunares superior et inferior)
crva grba (lat. tuber vermis) tanki dio (lat. lobulis gracilis)
piramida (lat. piramide) Digastrični režanj (lat. lobulus biventer)
jezik (lat. uvula) krajnik (lat. krajnika s bilyaklaptev izvedbom (lat. paraflokulus)
čvor (lat. nodulus) režanj (lat. flokulus)

Vermis i hemisfere prekrivene su sivom tvari (cerebelarni korteks), unutar koje se nalazi bijela tvar. Bijela tvar se grana u svaku vijugu u obliku bijelih pruga (lat. Laminae albae). Dijelovi malog mozga u obliku strelice pokazuju neobičan uzorak, nazvan "stablo života" (lat. Arbor vitae cerebelli). Subkortikalne jezgre malog mozga leže unutar bijele tvari.

Mali mozak je povezan sa susjednim moždanim strukturama preko tri para peteljki. Cerebelarni pedunci (lat. Pedunculi cerebellares) su sustavi pogonskih puteva, čija vlakna idu prema i od malog mozga:

  1. Inferiorni cerebelarni pedunci (lat. Pedunculi cerebellares inferiores) idu od medule oblongate do malog mozga.
  2. Srednji cerebelarni pedunci (lat. Pedunculi cerebellares medii)- od ponsa do malog mozga.
  3. Gornji cerebelarni pedunci (lat. Pedunculi cerebellares superiores)- idite u srednji mozak.

Jezgre

Cerebelarne jezgre su uparene nakupine sive tvari, smještene u debljini bijele tvari, bliže sredini, odnosno vermisu malog mozga. Razlikuju se sljedeće jezgre:

  1. Nazubljena jezgra (lat. Nucleus dentatus) leži u medijalno-inferiornim područjima bijele tvari. Ova jezgra je valovito savijena ploča sive tvari s malim prekidom u srednjem dijelu, koji se naziva hilum nazubljene jezgre (lat. Hilum nuclei dentait). Nazubljena jezgra slična je uljnoj jezgri. Ova sličnost nije slučajna, jer su obje jezgre povezane provodnim putevima, olovno-cerebelarnim vlaknima (lat. Fibrae olivocerebellares), i Svaki zavoj uljne jezgre sličan je zavoju drugog.
  2. Korkopodibna jezgra (lat. Nucleus emboliformis) smješten medijalno i paralelno s dentatnom jezgrom.
  3. Sferna jezgra (lat. Nucleus globosus) leži nešto u sredini kortikopodijalnog nukleusa i na presjeku se može prikazati u obliku nekoliko malih kuglica.
  4. Jezgra šatora (lat. Nucleus fastigii) lokaliziran u bijeloj tvari crvuljka, s obje strane njegove središnje ravnine, ispod lobule uvule i središnje lobule, na krovu IV ventrikula.

Jezgra šatora, kao najmedijalnija, nalazi se sa strane središnje linije u području gdje je šator utisnut u mali mozak (lat. Fastigium). Ispod njega nalazi se sferična, kortikalna i nazubljena jezgra. Ove jezgre imaju različitu filogenetsku starost: nucleus fastigii odnosi se na drevni dio malog mozga (lat. Archicerebellum), povezan s vestibularnim aparatom; nuclei emboliformis et globosus - do stari dio (lat. Paleocerebellum), koji je nastao zbog pokreta tijela i nucleus dentatus - novom (lat. neocerebelum), razvijen u vezi s kretanjem uz pomoć udova. Stoga, kada je svaki od ovih dijelova oštećen, različiti aspekti motoričke funkcije su poremećeni, što odgovara različitim fazama filogeneze, naime: kada je oštećen archicerebellum ravnoteža tijela je poremećena kada je oštećena paleocerebelum rad mišića vrata i trupa je poremećen kada su oštećeni neocerebelum - rad mišića udova.

Jezgra šatora nalazi se u bijeloj tvari crva, preostale jezgre leže u hemisferama malog mozga. Gotovo sve informacije koje potječu iz malog mozga prebacuju se na njegove jezgre (s izuzetkom veze glomerularnog nodularnog lobula s vestibularnom Deitersovom jezgrom).


9.

Mozak morskog psa. Mali mozak označen plavom bojom

Mali mozak se filogenetski razvio u višestaničnim organizmima zbog poboljšanja voljnih pokreta i usložnjavanja strukture kontrole tijela. Interakcija malog mozga s drugim dijelovima središnjeg živčanog sustava omogućuje ovom dijelu mozga precizne i koordinirane pokrete tijela u različitim vanjskim uvjetima.

Mali mozak uvelike varira u veličini i obliku u različitim skupinama životinja. Stupanj njegove razvijenosti korelira sa stupnjem složenosti pokreta tijela.

Predstavnici svih klasa kralježnjaka imaju mali mozak, uključujući ciklostome, u kojima ima oblik poprečne ploče koja se proteže preko prednjeg dijela romboidne jame.

Funkcije malog mozga slične su u svim klasama kralješnjaka, uključujući ribe, gmazove, ptice i sisavce. Čak i glavonošci imaju sličnu formaciju mozga.

Među različitim vrstama postoje značajne razlike u obliku i veličini. Na primjer, mali mozak nižih kralježnjaka povezan je sa stražnjim mozgom kontinuiranom pločom u kojoj se snopovi vlakana anatomski ne razlikuju. Kod sisavaca ti snopovi tvore tri para struktura koje se nazivaju cerebelarni pedunci. Preko cerebelarnih pedunkula, mali mozak komunicira s drugim dijelovima središnjeg živčanog sustava.

Ciklostomi i ribe

Mali mozak ima najveći raspon varijabilnosti među senzomotoričkim centrima u mozgu. Nalazi se na prednjem rubu stražnjeg mozga i može doseći goleme veličine, pokrivajući cijeli mozak. Njegov razvoj ovisi o nekoliko razloga. Najočitiji je povezan s pelagičnim načinom života, grabežljivošću ili sposobnošću učinkovitog plivanja u vodenom stupcu. Mali mozak dostiže svoj najveći razvoj kod pelagičnih morskih pasa. Formira prave brazde i zavoje, kojih nema kod većine koštunjavih riba. U ovom slučaju, razvoj malog mozga uzrokovan je složenim kretanjem morskih pasa u trodimenzionalnom okruženju svjetskih oceana. Zahtjevi za prostornom orijentacijom su preveliki da ona ne bi utjecala na neuromorfološku potporu vestibularnog aparata i senzomotornog sustava. Ovaj zaključak potvrđuje istraživanje mozgova morskih pasa koji žive blizu dna. Morski pas dojilja nema razvijen mali mozak, a šupljina četvrte klijetke je potpuno otvorena. Njegovo stanište i način života ne postavljaju tako stroge zahtjeve za orijentaciju u prostoru kao kod dugovrhog morskog psa. Posljedica je bila relativno skromna veličina malog mozga.

Unutarnja struktura malog mozga u riba razlikuje se od ljudske. Riblji mali mozak ne sadrži duboke jezgre i nema Purkinjeovih stanica.

Veličina i oblik malog mozga kod pravodenih kralješnjaka može se promijeniti ne samo zbog pelagijskog ili relativno sjedilačkog načina života. Budući da je mali mozak središte za analizu somatske osjetljivosti, on aktivno sudjeluje u obradi elektroreceptorskih signala. Mnogi pravodeni kralježnjaci imaju elektrorecepciju. Kod svih riba koje imaju elektrorecepciju mali je mozak izuzetno dobro razvijen. Ako elektrorecepcija vlastitog elektromagnetskog polja ili vanjskih elektromagnetskih polja postane glavni aferentacijski sustav, tada mali mozak počinje služiti kao senzorni i motorički centar. Često je veličina njihovog malog mozga toliko velika da prekriva cijeli mozak s dorzalne površine.

Mnoge vrste kralježnjaka imaju regije mozga koje su slične malom mozgu u smislu stanične citoarhitekture i neurokemije. Većina vrsta riba i vodozemaca ima organ bočne linije koji detektira promjene pritiska vode. Područje mozga koje prima informacije iz ovog organa, takozvana oktavolateralna jezgra, ima strukturu sličnu malom mozgu.

Vodozemci i gmazovi

U vodozemaca je mali mozak vrlo slabo razvijen i sastoji se od uske poprečne ploče iznad romboidne jame. Kod gmazova dolazi do povećanja veličine malog mozga, što ima evolucijsku osnovu. Pogodno okruženje za formiranje živčanog sustava kod gmazova mogle bi biti ogromne gomile ugljena, koje se uglavnom sastoje od mahovina, preslica i paprati. U takvim višemetarskim ruševinama trulih ili šupljih debala mogli su se razviti idealni uvjeti za evoluciju gmazova. Moderne naslage ugljena izravno ukazuju da su takvi ostaci debla drveća bili vrlo rašireni i da bi mogli postati veliko prijelazno okruženje za vodozemce u gmazove. Kako bi se iskoristile biološke dobrobiti drvenog otpada, bilo je potrebno steći nekoliko specifičnih kvaliteta. Prvo, bilo je potrebno naučiti se dobro snalaziti u trodimenzionalnom okruženju. Ovo nije lak zadatak za vodozemce jer je njihov mali mozak vrlo malen. Čak i specijalizirane žabe drveće, koje su evolucijska loza u slijepoj ulici, imaju puno manji mali mozak od gmazova. U gmazova se neuronske veze stvaraju između malog mozga i kore velikog mozga.

Mali mozak u zmija i guštera, kao iu vodozemaca, nalazi se u obliku uske okomite ploče iznad prednjeg ruba romboidne jame; kod kornjača i krokodila mnogo je širi. Štoviše, kod krokodila njegov srednji dio razlikuje se po veličini i konveksnosti.

Ptice

Mali mozak ptice sastoji se od većeg srednjeg dijela i dva mala bočna dodatka. Potpuno prekriva jamu u obliku dijamanta. Srednji dio malog mozga podijeljen je poprečnim žljebovima na brojne listiće. Odnos mase malog mozga prema masi cijelog mozga najveći je kod ptica. To je zbog potrebe za brzom i točnom koordinacijom pokreta u letu.

Kod ptica se mali mozak sastoji od masivnog srednjeg dijela, obično ispresijecanog s 9 zavoja, i dva mala režnja, koji su homologni malom mozgu sisavaca, uključujući i ljude. Ptice karakterizira visoka savršenost vestibularnog aparata i sustava koordinacije pokreta. Posljedica intenzivnog razvoja koordinacijskih senzomotornih centara bila je pojava velikog malog mozga s pravim naborima, brazdama i vijugama. Ptičji mali mozak bio je prva struktura mozga kralježnjaka koja je imala koru i naboranu strukturu. Složeni pokreti u trodimenzionalnom okruženju doveli su do razvoja ptičjeg malog mozga kao senzomotornog centra za koordinaciju pokreta.

Sisavci

Posebnost malog mozga sisavaca je povećanje bočnih dijelova malog mozga, koji primarno djeluju na koru velikog mozga. U kontekstu evolucije, povećanje lateralnog cerebeluma događa se zajedno s povećanjem frontalnih režnjeva moždane kore.

U sisavaca se mali mozak sastoji od vermisa i parnih hemisfera. Sisavce također karakterizira povećanje površine malog mozga zbog stvaranja utora i nabora.

Kod monotrema, kao i kod ptica, srednji dio malog mozga prevladava nad bočnim dijelovima koji se nalaze u obliku manjih dodataka. Kod tobolčara, bezubih, chiropterana i glodavaca srednji dio nije niži od bočnih. Samo kod mesoždera i kopitara bočni dijelovi postaju veći od srednjeg dijela, tvoreći hemisfere malog mozga. Kod primata je srednji dio već vrlo nerazvijen u usporedbi s hemisferama.

U prethodnika čovjeka i lat. homo sapiensa tijekom pleistocena, širenje frontalnih režnjeva dogodilo se bržom brzinom u usporedbi s malim mozgom.

KATEGORIJE

POPULARNI ČLANCI

2023 “kingad.ru” - ultrazvučni pregled ljudskih organa