Značajke bazalnih ganglija. Uloga bazalnih ganglija u osiguravanju motoričkih funkcija

Bazalni gangliji (bazalni gangliji) je striopalidalni sustav, koji se sastoji od tri para velikih jezgri, uronjenih u bijelu tvar telencefalona u bazi moždanih hemisfera, a povezuje senzorne i asocijativne zone korteksa s motoričkim korteksom.

Struktura

Filogenetski prastari dio bazalnih ganglija je globus pallidus, kasnija tvorba je striatum, a najmlađi dio je cerviks.

Globus pallidus sastoji se od vanjskog i unutarnjeg segmenta; striatum - od caudatus nucleusa i putamena. Ograda se nalazi između putamena i inzularnog korteksa. Funkcionalno, bazalni gangliji također uključuju subtalamičke jezgre i substanciju nigru.

Funkcionalne veze bazalnih ganglija

Uzbudljivi aferentni impulsi ulaze pretežno u striatum (caudatus nucleus) uglavnom iz tri izvora:

1) iz svih područja korteksa izravno i neizravno kroz talamus;

2) iz nespecifičnih jezgri talamusa;

3) iz substancije nigre.

Među eferentnim vezama bazalnih ganglija mogu se primijetiti tri glavna izlaza:

• od striatuma, inhibitorni putovi idu do globus pallidusa izravno i uz sudjelovanje subtalamičke jezgre; od globusa pallidusa počinje najvažniji eferentni put bazalnih ganglija koji ide uglavnom do ventralnih motoričkih jezgri talamusa, od njih ide ekscitatorni put do motoričkog korteksa;
• dio eferentnih vlakana iz globusa pallidusa i striatuma ide u središta moždanog debla (retikularna formacija, crvena jezgra i zatim u leđnu moždinu), kao i kroz donju maslinu u mali mozak;
• iz striatuma, inhibitorni putovi idu do substancije nigre i, nakon prebacivanja, do jezgri talamusa.

Stoga su bazalni gangliji posredna veza. Oni povezuju asocijativni i djelomično senzorni korteks s motoričkim korteksom. Stoga u strukturi bazalnih ganglija postoji nekoliko paralelno funkcionirajućih funkcionalnih petlji koje ih povezuju s cerebralnim korteksom.

Sl. 1. Dijagram funkcionalnih petlji koje prolaze kroz bazalne ganglije:

1 – skeletno-motorna petlja; 2 – okulomotorna petlja; 3 – složena petlja; DC – motorni korteks; PMC – premotorni korteks; SSC – somatosenzorni korteks; PFC – prefrontalni asocijacijski korteks; P8 – polje osmog frontalnog korteksa; P7 – polje sedme parijetalne kore; FAC – frontalni asocijacijski korteks; VLN – ventrolateralna jezgra; MDN – mediodorzalna jezgra; PVN – prednja ventralna jezgra; BS – globus pallidus; SN – crna tvar.

Skeletno-motorička petlja povezuje premotorni, motorički i somatosenzorni korteks s putamenom. Impuls iz njega ide u globus pallidus i substantia nigra, a zatim se kroz motornu ventrolateralnu jezgru vraća u premotorno područje korteksa. Vjeruje se da ova petlja služi za regulaciju takvih parametara kretanja kao što su amplituda, snaga, smjer.

Okulomotorna petlja povezuje područja korteksa koja kontroliraju smjer pogleda s kaudatnom jezgrom. Odatle, impuls ide do globus pallidus i substantia nigra, iz kojih se projicira, odnosno, u asocijativne mediodorzalne i prednje relejne ventralne jezgre talamusa, a od njih se vraća u frontalno okulomotorno polje 8. Ova petlja je uključena u regulaciji sakadičnih pokreta oka (sakal).

Također se pretpostavlja da postoje složene petlje kroz koje impulsi iz frontalnih asocijacijskih zona korteksa ulaze u caudatus nucleus, globus pallidus i substantia nigra. Zatim se kroz mediodorzalne i ventralne prednje jezgre talamusa vraća u asocijativni frontalni korteks. Vjeruje se da su te petlje uključene u provedbu viših psihofizioloških funkcija mozga: kontrola motivacije, predviđanje, kognitivna aktivnost.

Funkcije

Funkcije strijatuma

Utjecaj striatuma na globus pallidus. Utjecaj se provodi prvenstveno putem inhibitornog neurotransmitera GABA. Međutim, neki neuroni globusa pallidusa daju mješovite odgovore, a neki samo EPSP. To jest, striatum ima dvostruki učinak na globus pallidus: inhibicijski i ekscitacijski, s prevlašću inhibicijskog djelovanja.

Utjecaj striatuma na substantia nigra. Postoje bilateralne veze između substancije nigre i strijatuma. Neuroni striatuma imaju inhibicijski učinak na neurone substancije nigre. Zauzvrat, neuroni substancije nigre imaju modulirajući učinak na pozadinsku aktivnost neurona u strijatumu. Osim utjecaja na striatum, substantia nigra ima inhibicijski učinak na neurone talamusa.

Utjecaj strijatuma na talamus. Iritacija striatuma uzrokuje pojavu ritmova visoke amplitude u talamusu, karakterističnih za fazu sporovalnog sna. Uništavanje strijatuma remeti ciklus spavanja i budnosti smanjujući trajanje sna.

Utjecaj strijatuma na motorni korteks. Caudatus nucleus striatum "inhibira" stupnjeve slobode kretanja koji su nepotrebni u danim uvjetima, čime se osigurava stvaranje jasne motoričko-obrambene reakcije.

Stimulacija striatuma. Stimulacija striatuma u njegovim različitim dijelovima izaziva različite reakcije: okretanje glave i trupa u smjeru suprotnom od stimulacije; kašnjenje u proizvodnji hrane; potiskivanje osjeta boli.

Oštećenje striatuma. Oštećenje caudatus nucleusa striatuma dovodi do hiperkineze (pretjeranih pokreta) - koreje i atetoze.

Funkcije globusa pallidusa

Od striatuma, globus pallidus prima pretežno inhibitorni i djelomično ekscitacijski utjecaj. Ali ima modulirajući učinak na motorni korteks, cerebelum, crvenu jezgru i retikularnu formaciju. Globus pallidus djeluje aktivirajuće na centar gladi i sitosti. Destrukcija globusa pallidusa dovodi do adinamije, pospanosti i emocionalne tuposti.

Rezultati aktivnosti svih bazalnih ganglija:

• razvoj, zajedno s malim mozgom, složenih motoričkih činova;
• kontrola parametara kretanja (sila, amplituda, brzina i smjer);
• regulacija ciklusa spavanja i budnosti;
• sudjelovanje u mehanizmu formiranja uvjetovanih refleksa, složenih oblika percepcije (na primjer, razumijevanje teksta);
• sudjelovanje u činu inhibicije agresivnih reakcija.

Bazalni gangliji uključuju sljedeće anatomske strukture:

striatum (striatum), koji se sastoji od kaudatne jezgre i putamena; globus pallidus (pallidum), podijeljen na unutarnje i vanjske dijelove; substantia nigra i Lewisova subtalamička jezgra.

BG funkcije:

1. Centri složenih bezuvjetnih refleksa i nagona
2. Sudjelovanje u formiranju uvjetovanih refleksa
3. Koordinacija mišićnog tonusa i voljnih pokreta. Kontrola amplitude, snage, smjera pokreta
4. Koordinacija kombiniranih motoričkih činova
5. Kontrola pokreta očiju (sakade).
6. Programiranje složenih ciljno usmjerenih pokreta
7. Centri za inhibiciju agresivnih reakcija
8. Više mentalne funkcije (motivacija, predviđanje, kognitivna aktivnost). Složeni oblici percepcije vanjskih informacija (na primjer, razumijevanje teksta)
9. Sudjelovanje u mehanizmima spavanja

Aferentne veze bazalnih ganglija.

Većina aferentnih signala koji dolaze do bazalnih ganglija ulaze u striatum. Ovi signali dolaze gotovo isključivo iz tri izvora:

- iz svih područja kore velikog mozga;

- iz intralamelarnih jezgri talamusa;

- iz substancije nigre (duž dopaminergičkog puta).

Eferentna vlakna iz striatuma idu u globus pallidus i substantia nigra. Od potonjeg počinje ne samo dopaminergički put do strijatuma, već i putevi koji idu do talamusa.

Najvažniji od svih eferentnih puteva bazalnih ganglija polazi iz unutarnjeg dijela globusa pallidusa, završavajući u talamusu, kao iu krovu srednjeg mozga. Kroz matične formacije s kojima su povezani bazalni gangliji, centrifugalni impulsi slijede do segmentnog motoričkog aparata i mišića duž silaznih vodiča.

- od crvenih jezgri - duž rubrospinalnog trakta;

- od Darkshevicheve jezgre - duž stražnjeg longitudinalnog fascikulusa do jezgri živaca 3, 4,6 i kroz nju do jezgre vestibularnog živca;

- iz jezgre vestibularnog živca - duž vestibulospinalnog trakta;

— iz kvadrigeminalne regije — duž tektospinalnog trakta;

- iz retikularne formacije - duž retikulospinalnog trakta.

Dakle, bazalni gangliji igraju uglavnom ulogu posredne karike u lancu koji povezuje motorna područja korteksa sa svim njegovim ostalim područjima.

Simptomi oštećenja bazalnih ganglija.

Oštećenje bazalnih ganglija prati niz poremećaja kretanja. Od svih ovih poremećaja Parkinsonov sindrom je najpoznatiji.

hod - oprezan, sitnih koraka, spor, podsjeća na hod starca. Pokretanje pokreta je poremećeno: nije moguće odmah krenuti naprijed. Ali u budućnosti, pacijent se ne može odmah zaustaviti: on se i dalje povlači naprijed.

Izrazi lica– krajnje jadna, lice joj poprima sleđen izraz maske. Osmijeh, grimasa plača s emocijama kasno se pojavljuju i jednako polako nestaju.

Normalna poza- leđa su savijena, glava nagnuta na prsa, ruke su savijene u laktovima i zglobovima, noge su savijene u zglobovima koljena (poza molitelja).

Govor- tiho, monotono, dosadno, bez dovoljne modulacije i zvučnosti.

Akinezija- (hipokinezija) - velike poteškoće u ispoljavanju i motoričkoj inicijaciji: otežano započinjanje i dovršavanje pokreta.

Ukočenost mišića- stalno povećanje tonusa mišića, neovisno o položaju zglobova i pokretima. Pacijent, nakon što je zauzeo određeni položaj, zadržava ga dugo vremena, čak i ako mu nije ugodno. "Smrznuto" u prihvaćenom položaju - plastična ili voštana krutost. Tijekom pasivnih pokreta mišići se ne opuštaju postupno, već isprekidano, kao u koracima.

Tremor u mirovanju- drhtanje, koje se opaža u mirovanju, izraženo je u distalnim dijelovima udova, ponekad u donjoj čeljusti i karakterizirano je niskom amplitudom, frekvencijom i ritmom. Tremor nestaje tijekom namjernih pokreta i nastavlja se nakon njihovog završetka (razlika od cerebelarnog tremora, koji se pojavljuje tijekom kretanja i nestaje u mirovanju).

Parkinsonov sindrom povezan je s razaranjem puta (inhibitornog) koji vodi od substancije nigre do strijatuma. U području strijatuma iz vlakana ovog puta oslobađa se neurotransmiter dopamin. Manifestacije parkinsonizma, a posebno akinezija, uspješno se liječe uvođenjem prekursora dopamina - dope. Naprotiv, destrukcija područja globusa pallidusa i talamusa (ventrolateralne jezgre), u kojima su putevi do motoričkog korteksa prekinuti, dovodi do potiskivanja nevoljnih pokreta, ali ne ublažava akineziju.

Kada je nukleus caudatus oštećen, razvija se atetoza - u distalnim dijelovima udova u određenim intervalima uočavaju se spori, crvoliki, grčeviti pokreti, pri čemu ud zauzima neprirodan položaj. Atetoza može biti ograničena ili raširena.

Kada je školjka oštećena, razvija se koreja - razlikuje se od atetoze u brzini trzanja i opaža se u proksimalnim dijelovima udova i na licu. Karakteriziran brzim promjenama lokalizacije konvulzija, tada se trzaju mišići lica, zatim mišići nogu, istodobno mišići oka i ruke, itd. U teškim slučajevima pacijent postaje poput klauna. Često se primjećuju grimase, cmošanje i poremećaji govora. Pokreti postaju zamašni, pretjerani, a hod postaje plesan.

Ljudsko tijelo sastoji se od velikog broja organa i struktura, od kojih su glavni mozak i srce. Srce je motor života, a mozak koordinator svih procesa. Osim znanja o glavnim dijelovima mozga, potrebno je poznavati i bazalne ganglije.

Bazalni gangliji odgovorni su za kretanje i koordinaciju

Bazalni gangliji (gangliji) su nakupine sive tvari koje tvore skupine jezgri. Ovaj dio mozga odgovoran je za kretanje i koordinaciju.

Funkcije koje obavljaju gangliji

Motorna aktivnost javlja se zbog stalne kontrole piramidalnog (kortikospiralnog) trakta. Ali to ne pruža u potpunosti. Neke funkcije preuzimaju bazalni gangliji. Parkinsonova bolest ili Wilsonova bolest uzrokovana je upravo patološkim poremećajima subkortikalnih nakupina sive tvari. Funkcije bazalnih ganglija smatraju se vitalnim, a njihove poremećaje teško izlječivim.

Prema znanstvenicima, glavna zadaća jezgri nije sama motorička aktivnost, već njezina kontrola nad funkcioniranjem, kao i veza između mišićnih skupina i živčanog sustava. Promatra se funkcija kontrole nad ljudskim pokretima. Ovo je karakterizirano interakcijom dvaju sustava, što uključuje nakupljanje subkortikalne tvari. Striopalidalni i limbički sustav imaju svoje funkcionalne karakteristike. Prvi nastoji kontrolirati kontrakciju mišića, što zajedno čini koordinaciju. Drugi je podložan radu i organizaciji vegetativnih funkcija. Njihov neuspjeh dovodi ne samo do ljudske nekoordinacije, već i do poremećaja mentalne aktivnosti mozga.

Nuklearni kvarovi dovode do disfunkcije mozga

Strukturne značajke

Bazalni gangliji mozga imaju složenu strukturu. Prema anatomskoj građi oni uključuju:

• strijatum (striatum);
• amigdaloidij (amigdala);
• ograda.

Moderno proučavanje ovih klastera stvorilo je novu, prikladnu podjelu jezgri na klaster substantia nigra i nuklearni tegmentum. Ali takva figurativna struktura ne daje cjelovitu sliku anatomskih veza i neurotransmitera, pa je anatomska struktura ono što treba razmotriti. Dakle, koncept strijatuma karakterizira nakupljanje bijele i sive tvari. Uočljive su u vodoravnom presjeku moždanih hemisfera.

Bazalni gangliji složeni su pojam koji uključuje pojmove o strukturi i funkcijama strijatuma i amigdale. Osim toga, strijatum se sastoji od lentikularnog i kaudatnog ganglija. Njihov položaj i povezanost imaju svoje karakteristike. Bazalni gangliji mozga odvojeni su neuralnom kapsulom. Kaudatni ganglij povezan je s talamusom.

Kaudatni ganglij povezan je s talamusom

Značajke strukture kaudatnog ganglija

Drugi tip Golgijevih neurona identičan je strukturi kaudatnoj jezgri. Neuroni imaju važnu ulogu u stvaranju nakupina sive tvari. To je vidljivo po sličnim značajkama koje ih spajaju. Tankoća aksona i kratkoća dendrita su identične. Ova jezgra osigurava svoje glavne funkcije vlastitim vezama s pojedinim područjima i dijelovima mozga:

• talamus;
• blijeda lopta;
• cerebelum;
• substantia nigra;
• jezgre vestibula.

Svestranost jezgri čini ih jednim od najvažnijih područja mozga. Bazalni gangliji i njihove veze osiguravaju ne samo koordinaciju pokreta, već i autonomne funkcije. Ne smijemo zaboraviti da su gangliji odgovorni i za integrativne i za kognitivne sposobnosti.

Repasta jezgra svojim vezama s pojedinim dijelovima mozga čini jedinstvenu zatvorenu neuronsku mrežu. A poremećaj bilo kojeg od njegovih odjeljaka može uzrokovati ozbiljne probleme s neuromotornom aktivnošću osobe.

Neuroni su ključni za sivu tvar mozga

Značajke strukture lentikularne jezgre

Bazalni gangliji međusobno su povezani neuralnim kapsulama. Lentikularna jezgra nalazi se izvan kaudatusa i ima vanjsku vezu s njim. Ovaj ganglion ima oblik kuta s kapsulom koja se nalazi u sredini. Unutarnja površina jezgre povezana je s hemisferama velikog mozga, a vanjska površina čini vezu s glavom kaudatnog ganglija.

Bijela tvar je septum koji dijeli lentikularnu jezgru u dva glavna sustava koji se razlikuju po boji. Oni koji imaju tamnu nijansu su ljuska. A one svjetlije pripadaju građi globusa pallidusa. Suvremeni znanstvenici koji rade u području neurokirurgije smatraju da je lentikularni ganglij dio striopalidalnog sustava. Njegove funkcije povezane su s vegetativnim učinkom termoregulacije, kao i metaboličkim procesima. Uloga jezgre u ovim funkcijama znatno premašuje hipotalamus.

Ograda i amigdala

Ograda se odnosi na tanki sloj sive tvari. Ima svoje karakteristike vezane uz strukturu i veze sa školjkom i "otokom":

• ograda je okružena bijelom tvari;
• ograda je povezana s tijelom i ljuskom unutarnjim i vanjskim živčanim vezama;
• Putamen graniči s amigdalom.

Znanstvenici su uvjereni da amigdala obavlja nekoliko funkcija. Uz glavne one povezane s limbičkim sustavom, to je sastavni dio odjela odgovornog za osjetilo mirisa.

Vezu potvrđuju živčana vlakna koja povezuju olfaktorni režanj s perforiranom supstancom. Stoga je amigdala i njen rad sastavni dio organizacije i kontrole mentalnog rada. Psihološko stanje osobe također pati.

Amigdala ima prvenstveno olfaktornu funkciju.

Koje probleme uzrokuje poremećaj ganglija?

Nastali patološki kvarovi i poremećaji u bazalnim ganglijima brzo dovode do pogoršanja stanja osobe. Ne samo da pati njegova dobrobit, već i kvaliteta mentalne aktivnosti. Ako je rad ovog dijela mozga poremećen, osoba može postati dezorijentirana, patiti od depresije itd. To je zbog dvije vrste patologija - neoplazme i funkcionalnog neuspjeha.

Sve neoplazme u subkortikalnom dijelu jezgri su opasne. Njihova pojava i razvoj dovodi do invaliditeta, pa čak i smrti. Stoga, pri najmanjim simptomima patologije, trebate se posavjetovati s liječnikom radi dijagnoze i liječenja. Stvaranje cista ili drugih neoplazmi uzrokovano je:

• degeneracija živčanih stanica;
• napad zaraznih agenasa;
• ozljede;
• hemoragija.

Rjeđe se dijagnosticira funkcionalno oštećenje. To je zbog prirode pojave takve patologije. Češće se javlja kod dojenčadi tijekom sazrijevanja živčanog sustava. U odraslih, neuspjeh karakteriziraju prethodni moždani udari ili ozljede.

Istraživanja pokazuju da je funkcionalno zatajenje jezgri u više od 50% slučajeva glavni uzrok pojave znakova Parkinsonove bolesti u starijoj dobi. Liječenje takve bolesti ovisi o težini same patologije i pravodobnosti kontaktiranja stručnjaka.

Značajke dijagnoze i liječenja

Kod najmanjih znakova poremećaja u radu bazalnih ganglija potrebno je kontaktirati neurologa. To može biti posljedica sljedećih simptoma:

• kršenje motoričke aktivnosti mišića;
• tremor;
• česti grčevi mišića;
• nekontrolirani pokreti udova;
• problemi s pamćenjem.

Dijagnoza bolesti provodi se na temelju općeg pregleda. Ako je potrebno, pacijent se može uputiti na snimanje mozga. Ova vrsta studije može pokazati disfunkcionalna područja ne samo u bazalnim ganglijima, već iu drugim područjima mozga.

Liječenje disfunkcija bazalnih ganglija je neučinkovito. Najčešće terapija smanjuje simptome. Ali da bi rezultat bio trajan, treba se liječiti doživotno. Sve pauze mogu negativno utjecati na dobrobit pacijenta.

Bazalni gangliji, ili subkortikalne jezgre, usko su međusobno povezane moždane strukture smještene duboko u hemisferama velikog mozga između frontalnih režnjeva i.

Bazalni gangliji su uparene formacije i sastoje se od jezgri sive tvari, odvojenih slojevima bijele tvari - vlaknima unutarnje i vanjske kapsule mozga. U sastav bazalnih ganglija uključuje: striatum, koji se sastoji od kaudalnog nukleusa i putamena, globus pallidus i ograde. S funkcionalnog stajališta, ponekad se subtalamička jezgra i substantia nigra također nazivaju bazalnim ganglijima (slika 1). Velika veličina ovih jezgri i sličnost u strukturi kod različitih vrsta sugeriraju da daju veliki doprinos organizaciji mozga kopnenih kralježnjaka.

Glavne funkcije bazalnih ganglija:

• Sudjelovanje u formiranju i pohranjivanju programa urođenih i stečenih motoričkih reakcija i koordinacija tih reakcija (glavni)
• Regulacija mišićnog tonusa
• Regulacija vegetativnih funkcija (trofički procesi, metabolizam ugljikohidrata, salivacija i suzenje, disanje itd.)
• Regulacija osjetljivosti tijela na percepciju iritacija (somatske, slušne, vizualne itd.)
• Regulacija GNI (emocionalne reakcije, pamćenje, brzina razvoja novih uvjetnih refleksa, brzina prelaska s jednog oblika aktivnosti na drugi)

Riža. 1. Najvažnije aferentne i eferentne veze bazalnih ganglija: 1 paraventrikularna jezgra; 2 ventrolateralna jezgra; 3 srednje jezgre talamusa; SA - subtalamička jezgra; 4 - kortikospinalni trakt; 5 - kortikomontinski trakt; 6 - eferentni put od globusa pallidusa do srednjeg mozga

Dugo je poznato iz kliničkih promatranja da je jedna od posljedica bolesti bazalnih ganglija oslabljen mišićni tonus i kretanje. Na temelju toga moglo bi se pretpostaviti da bi bazalni gangliji trebali biti povezani s motoričkim centrima moždanog debla i leđne moždine. Suvremene metode istraživanja pokazale su da aksoni njihovih neurona ne slijede u silaznom smjeru prema motornim jezgrama trupa i leđne moždine, a oštećenje ganglija nije popraćeno parezom mišića, kao što je slučaj s oštećenjem drugih silaznih motorički putevi. Većina eferentnih vlakana bazalnih ganglija slijedi u uzlaznom smjeru prema motoričkim i drugim područjima kore velikog mozga.

Aferentne veze

Građa bazalnih ganglija, do čijih neurona stiže većina aferentnih signala, je strijatum. Njegovi neuroni primaju signale iz cerebralnog korteksa, jezgri talamusa, staničnih skupina supstancije nigre diencefalona koje sadrže dopamin i od neurona raphe jezgre koji sadrže serotonin. U ovom slučaju, neuroni putamena striatuma primaju signale uglavnom od primarnog somatosenzornog i primarnog motoričkog korteksa, a neuroni kaudatne jezgre (već unaprijed integrirani polisenzorni signali) od neurona asocijativnih područja cerebralnog korteksa . Analiza aferentnih veza bazalnih ganglija s drugim moždanim strukturama sugerira da od njih gangliji primaju ne samo informacije vezane uz pokrete, već i informacije koje mogu odražavati stanje opće aktivnosti mozga i biti povezane s njegovim višim kognitivnim funkcijama i emocijama.

Primljeni signali podvrgavaju se složenoj obradi u bazalnim ganglijima u kojima sudjeluju njegove različite strukture međusobno povezane brojnim unutarnjim vezama koje sadrže različite vrste neurona. Među tim neuronima, većina su GABAergički neuroni striatuma, koji šalju aksone do neurona u globus pallidus i substantia nigra. Ovi neuroni također proizvode dinorfin i enkefalin. Velik udio u prijenosu i obradi signala unutar bazalnih ganglija zauzimaju njegovi ekscitatorni kolinergički interneuroni sa široko razgranatim dendritima. Aksoni neurona substancije nigre, koji luče dopamin, konvergiraju u te neurone.

Eferentne veze iz bazalnih ganglija koriste se za slanje signala obrađenih u ganglijima do drugih moždanih struktura. Neuroni koji tvore glavne eferentne putove bazalnih ganglija smješteni su uglavnom u vanjskim i unutarnjim segmentima globusa pallidusa i u substantia nigra, primajući aferentne signale uglavnom iz striatuma. Neka od eferentnih vlakana globusa pallidusa idu do intralaminarnih jezgri talamusa, a odatle do striatuma, tvoreći subkortikalnu neuralnu mrežu. Većina aksona eferentnih neurona unutarnjeg segmenta globusa pallidusa slijedi kroz unutarnju kapsulu do neurona ventralnih jezgri talamusa, a od njih do prefrontalnog i dopunskog motoričkog korteksa moždanih hemisfera. Preko veza s motoričkim područjima moždane kore, bazalni gangliji utječu na kontrolu pokreta koje izvodi korteks kroz kortikospinalne i druge silazne motoričke putove.

Repna jezgra prima aferentne signale iz asocijativnih područja cerebralnog korteksa i, nakon što ih obradi, šalje eferentne signale uglavnom u prefrontalni korteks. Pretpostavlja se da su te veze osnova za sudjelovanje bazalnih ganglija u rješavanju problema povezanih s pripremom i izvođenjem pokreta. Dakle, kada je caudatus nucleus oštećen u majmuna, sposobnost izvođenja pokreta koji zahtijevaju informacije iz aparata za prostorno pamćenje (na primjer, uzimajući u obzir gdje se objekt nalazi) je narušena.

Bazalni gangliji povezani su eferentnim vezama s retikularnom formacijom diencefalona, ​​preko koje sudjeluju u kontroli hoda, kao i s neuronima gornjeg kolikulusa, preko kojih mogu kontrolirati pokrete očiju i glave.

Uzimajući u obzir aferentne i eferentne veze bazalnih ganglija s korteksom i drugim moždanim strukturama, identificira se nekoliko neuronskih mreža ili petlji koje prolaze kroz ganglije ili završavaju unutar njih. Motorna petlja tvore neuroni primarnog motoričkog, primarnog senzomotornog i suplementarnog motoričkog korteksa, čiji aksoni slijede neurone putamena i zatim kroz globus pallidus i talamus dospijevaju do neurona suplementarnog motoričkog korteksa. Okulomotorna petlja tvore neuroni motoričkih polja 8, 6 i osjetnog polja 7, čiji aksoni slijede u caudatus nucleus i dalje do neurona frontalnog očnog polja 8. Prefrontalne petlje koju tvore neuroni prefrontalnog korteksa, čiji aksoni slijede neurone nukleusa kaudatusa, crnog tijela, globus pallidusa i ventralnih jezgri talamusa i zatim dospijevaju do neurona prefrontalnog korteksa. Rubna petlja formiran od neurona kružnog girusa, orbitofrontalnog korteksa i nekih područja temporalnog korteksa, usko povezanih sa strukturama limbičkog sustava. Aksoni ovih neurona slijede do neurona ventralnog dijela striatuma, globus pallidus, mediodorzalnog talamusa i dalje do neurona onih područja korteksa u kojima je petlja započela. Kao što se može vidjeti, svaka petlja je formirana od višestrukih kortikostriatalnih veza, koje, nakon prolaska kroz bazalne ganglije, slijede kroz ograničeno područje talamusa do određenog pojedinačnog područja korteksa.

Područja korteksa koja šalju signale jednoj ili drugoj petlji međusobno su funkcionalno povezana.

Funkcije bazalnih ganglija

Neuralne petlje bazalnih ganglija morfološka su osnova osnovnih funkcija koje obavljaju. Među njima je sudjelovanje bazalnih ganglija u pripremi i provedbi pokreta. Osobitosti sudjelovanja bazalnih ganglija u obavljanju ove funkcije proizlaze iz promatranja prirode poremećaja kretanja u bolestima ganglija. Smatra se da bazalni gangliji igraju važnu ulogu u planiranju, programiranju i izvršavanju složenih pokreta koje pokreće moždana kora.

Uz njihovo sudjelovanje, apstraktni koncept kretanja pretvara se u motorički program složenih voljnih radnji. Primjer za to bile bi radnje poput istodobnog izvođenja nekoliko pokreta u pojedinim zglobovima. Doista, pri snimanju bioelektrične aktivnosti neurona u bazalnim ganglijima tijekom izvođenja voljnih pokreta, bilježi se porast neurona subtalamičkih jezgri, ograde, unutarnjeg segmenta globus pallidusa i retikularnog dijela corpus nigra. .

Povećana aktivnost neurona bazalnih ganglija inicira se priljevom ekscitatornih signala strijatalnim neuronima iz cerebralnog korteksa, posredovan otpuštanjem glutamata. Isti ti neuroni primaju tok signala iz crne supstance, koja ima inhibicijski učinak na strijatalne neurone (putem otpuštanja GABA) i pomaže u fokusiranju utjecaja kortikalnih neurona na određene skupine strijatalnih neurona. Istodobno, njegovi neuroni primaju aferentne signale iz talamusa s informacijama o stanju aktivnosti drugih područja mozga povezanih s organizacijom pokreta.

Neuroni striatuma integriraju sve te tokove informacija i prenose ih do neurona globusa pallidusa i retikularnog dijela substancije nigre, a zatim se putem eferentnih putova ti signali prenose kroz talamus do motoričkih područja cerebralnog mozga. korteks, u kojem se provodi priprema i inicijacija nadolazećeg pokreta. Pretpostavlja se da bazalni gangliji već u fazi pripreme pokreta odabiru vrstu pokreta potrebnu za postizanje cilja i odabiru mišićne skupine potrebne za njegovu učinkovitu provedbu. Vjerojatno su bazalni gangliji uključeni u procese motoričkog učenja kroz ponavljanje pokreta, a njihova je uloga odabrati optimalne načine izvođenja složenih pokreta za postizanje željenog rezultata. Uz sudjelovanje bazalnih ganglija postiže se eliminacija suvišnih pokreta.

Još jedna od motoričkih funkcija bazalnih ganglija je sudjelovanje u provedbi automatskih pokreta ili motoričkih sposobnosti. Kada su bazalni gangliji oštećeni, osoba ih izvodi sporijim tempom, manje automatski, s manjom točnošću. Bilateralno uništenje ili oštećenje ograde i globusa pallidusa kod ljudi prati pojava opsesivno-kompulzivnog motoričkog ponašanja i pojava elementarnih stereotipnih pokreta. Obostrano oštećenje ili uklanjanje blijedog globusa dovodi do smanjenja motoričke aktivnosti i hipokinezije, dok jednostrano oštećenje ove jezgre ne utječe ili slabo utječe na motoričke funkcije.

Oštećenje bazalnih ganglija

Patologija u području bazalnih ganglija kod ljudi praćena je pojavom nevoljnih i poremećenih voljnih pokreta, kao i poremećajem raspodjele mišićnog tonusa i držanja tijela. Nehotični pokreti obično se pojavljuju tijekom mirne budnosti i nestaju tijekom spavanja. Postoje dvije velike skupine poremećaja kretanja: s dominacijom hipokinezija- bradikinezija, akinezija i rigidnost, koje su najizraženije kod parkinsonizma; s dominacijom hiperkinezije, što je najkarakterističnije za Huntingtonovu koreju.

Hiperkinetički motorički poremećaji može se pojaviti mirovanje tremor- nevoljne ritmičke kontrakcije mišića distalnih i proksimalnih udova, glave i drugih dijelova tijela. U drugim slučajevima mogu se pojaviti koreja- nagli, brzi, nasilni pokreti mišića trupa, udova, lica (grimasa), koji nastaju kao posljedica degeneracije neurona u caudatus nucleusu, locus coeruleusu i drugim strukturama. U jezgri caudatusu utvrđen je pad razine neurotransmitera - GABA, acetilkolina i neuromodulatora - enkefalina, supstance P, dinorfina i kolecistokinina. Jedna od manifestacija koreje je atetoza- spori, dugotrajni pokreti grčenja distalnih dijelova udova, uzrokovani disfunkcijom ograde.

Kao rezultat jednostranog (s krvarenjem) ili bilateralnog oštećenja subtalamičkih jezgri, balizam, očituje se naglim, silovitim, velike amplitude i intenziteta, mlaćenjem, brzim pokretima na suprotnoj (hemibalizam) ili obje strane tijela. Bolesti u strijatalnom području mogu dovesti do razvoja distonija, koja se očituje nasilnim, sporim, ponavljajućim, uvijajućim pokretima mišića ruke, vrata ili trupa. Primjer lokalne distonije može biti nehotična kontrakcija mišića podlaktice i šake tijekom pisanja - spisateljski grč. Bolesti u području bazalnih ganglija mogu dovesti do razvoja tikova, koje karakteriziraju nagli, kratki, nasilni pokreti mišića u različitim dijelovima tijela.

Poremećaj mišićnog tonusa kod bolesti bazalnih ganglija očituje se rigidnošću mišića. Ako postoji, pokušaj promjene položaja u zglobovima praćen je pokretom bolesnika koji nalikuje pokretu zupčanika. Otpor mišića javlja se u određenim intervalima. U drugim slučajevima može se razviti voskasta ukočenost, u kojoj otpor ostaje u cijelom rasponu pokreta zgloba.

Hipokinetički motorički poremećaji očituje se kašnjenjem ili nemogućnošću pokretanja (akinezija), usporenosti u izvođenju pokreta i njihovom završetku (bradikinezija).

Oštećenja motoričkih funkcija u bolestima bazalnih ganglija mogu biti mješovite prirode, nalik parezi mišića ili, obrnuto, spastičnosti. U tom se slučaju poremećaji kretanja mogu razviti od nemogućnosti pokretanja pokreta do nemogućnosti potiskivanja nevoljnih pokreta.

Uz ozbiljne, onesposobljavajuće poremećaje kretanja, još jedno dijagnostičko obilježje parkinsonizma je bezizražajno lice, često tzv. Parkinsonova maska. Jedan od njegovih znakova je nedostatak ili nemogućnost spontanog pomicanja pogleda. Bolesnikov pogled može ostati zamrznut, ali ga može pomaknuti na naredbu u smjeru vizualnog objekta. Ove činjenice upućuju na to da su bazalni gangliji uključeni u kontrolu pomaka pogleda i vizualne pažnje pomoću složene okulomotorne neuralne mreže.

Jedan od mogućih mehanizama za razvoj motoričkih i, posebno, okulomotornih poremećaja s oštećenjem bazalnih ganglija može biti kršenje prijenosa signala u neuronskim mrežama zbog neravnoteže u ravnoteži neurotransmitera. U zdravih ljudi aktivnost neurona u striatumu je pod uravnoteženim utjecajem aferentnih inhibitornih (dopamin, GAM-K) signala iz substancije nigre i ekscitatornih (glutamat) signala iz senzomotornog korteksa. Jedan od mehanizama za održavanje te ravnoteže je njezina regulacija signalima iz globusa pallidusa. Neravnoteža u smjeru prevladavanja inhibicijskih utjecaja ograničava sposobnost dohvaćanja senzornih informacija iz motoričkih područja kore velikog mozga i dovodi do smanjenja motoričke aktivnosti (hipokinezije), što se opaža kod parkinsonizma. Gubitak nekih inhibicijskih dopaminskih neurona od strane bazalnih ganglija (zbog bolesti ili s godinama) može dovesti do lakšeg unosa senzornih informacija u motorički sustav i povećanja njegove aktivnosti, kao što je opaženo u Huntingtonovoj koreji.

Jedan od dokaza da je neurotransmiterska ravnoteža važna u provedbi motoričkih funkcija bazalnih ganglija, a njezino narušavanje prati motoričko zatajenje, klinički je potvrđena činjenica da se poboljšanje motoričkih funkcija kod parkinsonizma postiže uzimanjem L-dope, prekursor za sintezu dopamina, koji prodire u mozak kroz krvno-moždanu barijeru. U mozgu se pod utjecajem enzima dopamin karboksilaze pretvara u dopamin koji pomaže u otklanjanju nedostatka dopamina. Liječenje parkinsonizma s L-dopom trenutno je najučinkovitija metoda, čija uporaba ne samo da je olakšala stanje pacijenata, već je i produžila njihov životni vijek.

Razvijene su i primijenjene metode kirurške korekcije motoričkih i drugih poremećaja u bolesnika stereotaktičkom destrukcijom globus pallidusa ili ventrolateralne jezgre talamusa. Nakon ove operacije moguće je otkloniti ukočenost i tremor mišića na suprotnoj strani, ali se akinezija i poremećaj držanja ne uklanjaju. Trenutno se također koristi operacija ugradnje trajnih elektroda u talamus, preko kojih se provodi kronična električna stimulacija.

Provedena je transplantacija stanica koje proizvode dopamin u mozak i transplantacija oboljelih moždanih stanica iz jedne od njihovih nadbubrežnih žlijezda u područje ventrikularne površine mozga, nakon čega je u nekim slučajevima postignuto poboljšanje stanja bolesnika. . Pretpostavlja se da bi presađene stanice mogle neko vrijeme postati izvor stvaranja dopamina ili faktora rasta koji su pridonijeli obnovi funkcije zahvaćenih neurona. U drugim slučajevima, tkivo bazalnih ganglija fetusa je implantirano u mozak, s boljim rezultatima. Metode liječenja transplantacijom još nisu široko rasprostranjene i njihova se učinkovitost i dalje proučava.

Funkcije drugih neuronskih mreža bazalnih ganglija ostaju nedovoljno poznate. Na temelju kliničkih opažanja i eksperimentalnih podataka, sugerira se da su bazalni gangliji uključeni u promjene mišićne aktivnosti i držanja tijekom prijelaza iz sna u budnost.

Bazalni gangliji sudjeluju u formiranju raspoloženja, motivacije i emocija osobe, posebno onih povezanih s izvođenjem pokreta usmjerenih na zadovoljenje vitalnih potreba (jedenje, piće) ili dobivanje moralnog i emocionalnog zadovoljstva (nagrade).

Većina bolesnika s disfunkcijom bazalnih ganglija pokazuje simptome psihomotornih promjena. Osobito se kod parkinsonizma može razviti depresivno stanje (depresivno raspoloženje, pesimizam, povećana ranjivost, tuga), tjeskoba, apatija, psihoza te smanjene kognitivne i mentalne sposobnosti. To ukazuje na važnu ulogu bazalnih ganglija u provedbi viših mentalnih funkcija kod ljudi.

Bazalni gangliji, kao i mali mozak, predstavljaju još jedan pomoćni motorički sustav, koji obično ne funkcionira samostalno, već u bliskoj vezi s moždanom korom i kortikospinalnim motoričkim sustavom. Doista, bazalni gangliji primaju većinu svog ulaza iz cerebralnog korteksa, a gotovo sav njegov izlaz ide natrag u korteks.

Na slici su prikazani anatomski spojevi bazalni gangliji s drugim moždanim strukturama. Sa svake strane mozga, ovi gangliji se sastoje od kaudatne jezgre, putamena, globus pallidusa, substancije nigre i subtalamičke jezgre. Smješteni su uglavnom lateralno od i oko talamusa, zauzimajući većinu unutarnjih područja obiju hemisfera velikog mozga. Također se vidi da gotovo sva motorna i osjetna živčana vlakna koja povezuju moždanu koru i leđnu moždinu prolaze kroz prostor koji se nalazi između glavnih struktura bazalnih ganglija, kaudatusne jezgre i putamena. Taj se prostor naziva unutarnja kapsula mozga. Važna za ovu raspravu je bliska veza između bazalnih ganglija i kortikospinalnog motoričkog kontrolnog sustava.

Neuralni krug bazalnih ganglija. Anatomske veze između bazalnih ganglija i drugih moždanih elemenata koji podupiru motoričku kontrolu su složene. Lijevo je prikazan motorički korteks, talamus te moždano deblo i cerebelarni krugovi koji rade s njima. Desno je glavni obris sustava bazalnih ganglija, koji prikazuje najvažnije veze unutar samih ganglija i opsežne ulazne i izlazne putove koji povezuju druge regije mozga i bazalne ganglije.
U sljedećim odjeljcima usredotočit ćemo se na dva glavna kruga: krug putamena i krug kaudatusa.

Fiziologija i funkcija bazalnih ganglija

Jedan od glavnih funkcije bazalnih ganglija u motoričkoj kontroli je njihovo sudjelovanje u regulaciji izvođenja složenih motoričkih programa zajedno s kortikospinalnim sustavom, primjerice u pokretu pri pisanju slova. Kada su bazalni gangliji ozbiljno oštećeni, kortikalni motorički sustav više ne može podržavati te pokrete. Umjesto toga, rukopis osobe postaje grub, kao da prvi put uči pisati.

Drugima složene motoričke radnje Aktivnosti koje zahtijevaju bazalne ganglije uključuju rezanje škarama, zakucavanje čavala, bacanje košarkaške lopte kroz obruč, dribling nogometne lopte, bacanje bejzbolske lopte, lopatanje tijekom kopanja, većinu vokalizacija, kontrolirane pokrete očiju i gotovo sve naše fine pokrete. , u većina slučajeva izvedena nesvjesno.

Živčani putovi kruga putamena. Na slici su prikazani glavni putovi kroz bazalne ganglije uključene u izvršenje stečenih oblika motoričke aktivnosti. Ti putovi prvenstveno potječu iz premotornog korteksa i somatosenzornih područja senzornog korteksa. Zatim prolaze u putamen (uglavnom zaobilazeći caudatus nucleus), odavde u unutarnji dio globus pallidusa, zatim u prednju ventralnu i ventrolateralnu jezgru talamusa i, konačno, vraćaju se u primarni motorni korteks cerebruma i na područja premotornog korteksa i dopunskog korteksa, usko povezana s primarnim motoričkim korteksom. Dakle, glavni inputi u putamenski krug dolaze iz regija mozga u blizini primarnog motoričkog korteksa, ali ne iz samog primarnog korteksa.

Ali izlazi iz ovog kruga idu uglavnom u primarni motorički korteks ili u blisko povezana područja premotornog i dopunskog motoričkog korteksa. U bliskoj vezi s ovim primarnim krugom putamena, pomoćni krugovi funkcioniraju, dolazeći iz putamena preko vanjskog dijela globus pallidus, subthalamus i substantia nigra, vraćajući se na kraju u motorni korteks kroz talamus.

Poremećaji kretanja kada je zahvaćena kontura ljuske: atetoza, hemibalizam i koreja. Kako je krug putamena uključen u osiguravanje izvedbe složenih motoričkih radnji? Odgovor nije jasan. Međutim, kada je dio strujnog kruga zahvaćen ili blokiran, neki pokreti su značajno oslabljeni. Na primjer, lezije globusa pallidusa obično dovode do spontanih i često ustrajnih valovitih pokreta šake, ruke, vrata ili lica. Takvi pokreti nazivaju se atetoza.

Lezija subtalamičke jezgrečesto dovodi do zamašnih pokreta cijelog uda. Ovo stanje se naziva hemibalizam. Višestruke male lezije u putamenu dovode do brzog trzanja u rukama, licu i drugim dijelovima tijela, što se naziva koreja.

Lezije crne supstance dovesti do raširene i izuzetno teške bolesti s karakterističnom ukočenošću, akinezijom i tremorom. Ova bolest je poznata kao Parkinsonova bolest i o njoj će biti riječi u nastavku.

Edukativna video lekcija - bazalni gangliji, provodni putovi unutarnje kapsule mozga

Možete preuzeti ovaj video i pogledati ga s druge web stranice za video hosting na stranici: