Izvor razvoja spinalnih čvorova. Embriologija organa živčanog sustava

Privatna histologija.

1. Spinalna čvorovi ima vretenast oblik i prekriven je kapsulom gustog vlaknastog vezivnog tkiva. Uz njegovu periferiju nalaze se guste nakupine tijela pseudounipolarnih neurona, a središnji dio zauzimaju njihovi procesi i tanki slojevi egdoneuriuma koji se nalaze između njih, noseći krvne žile.

Pseudounipolarni neuroni karakteriziran kuglastim tijelom i svijetlo obojenom jezgrom s jasno vidljivim nukleolom. Razlikujem velike i male stanice, koje se vjerojatno razlikuju po vrsti impulsa koje provode. Citoplazma neurona sadrži brojne mitohondrije, grEPS cisterne, elemente Golgijevog kompleksa i lizosome. Neuroni spinalnih ganglija sadrže neurotransmitere kao što su acetilkolin, glutaminska kiselina, samostatin, kolecistokinin, gastrin.
2. Dorzalni mozak nalaze se u spinalnom kanalu i imaju izgled zaobljene vrpce, proširene u cervikalnom i lumbalnom dijelu i prožete središnjim kanalom. Sastoji se od dvije simetrične polovice, odvojene sprijeda središnjom pukotinom, straga središnjim utorom, a karakterizirana je segmentnom strukturom.

Sivo tvar u presjeku ima izgled leptira i uključuje uparene prednje, stražnje i bočne rogove. Sivi rogovi oba simetrična dijela leđne moždine međusobno su povezani u području središnje sive komisure (komisure). Siva stanica sadrži tijela, dendrite i djelomično aksone neurona, kao i glija stanice. Između tijela neurona nalazi se neuropilna mreža koju čine živčana vlakna i procesi glija stanica.

Bijela tvar Leđna moždina je okružena sivom bojom i podijeljena je prednjim i dorzalnim korijenom na simetrične dorzalne, lateralne i ventralne funikule. Sastoji se od uzdužno tekućih živčanih vlakana koja tvore silazne i uzlazne putove.
3. Kora hemisfere velik mozak predstavlja najviše i najsloženije organizirano živčano središte ekranskog tipa, čija aktivnost osigurava regulaciju raznih tjelesnih funkcija i složenih oblika ponašanja.

Citoarhitektura kora velik mozak. Multipolarni neuroni korteksa vrlo su raznolikog oblika. Među njima se mogu razlikovati piramidalni, zvjezdasti, fusiformni, arahnidni i horizontalni neuroni. Piramida neuroni čine glavni i najspecifičniji oblik moždane kore. Njihove veličine variraju od 10 do 140 mikrona. Imaju izduženo trokutasto tijelo čiji je vrh okrenut prema površini kore. Neuroni korteksa smješteni su u nejasno omeđenim slojevima. Svaki sloj karakterizira prevlast jedne vrste stanica. U motoričkoj zoni korteksa postoji 6 glavnih slojeva: 1. Molekularni 2. Vanjski granularni 3. Piramidalni neuroni 4. Unutrašnji granularni 5. Ganglijski 6. Sloj polimorfnih stanica.

Modularna organizacija korteksa. Ponavljajući blokovi neurona opisani su u cerebralnom korteksu. Imaju oblik cilindara ili stupova, promjera 200-300 mikrona. prolazeći okomito kroz cijelu debljinu kore. Stupac uključuje: 1. Aferentne putove 2. Sustav lokalnih veza - a) akso-aksonske stanice b) “kandelabra” stanice c) košaraste stanice d) stanice s dvostrukim buketom dendrita e) stanice s aksonskim snopom 3. Eferentni putovi

Hemato- moždana barijera uključuje: a) endotel krvnih kapilara b) bazalnu membranu c) perivaskularnu ograničavajuću glijalnu membranu
4. Cerebelum nalazi se iznad produžene moždine i ponsa i središte je ravnoteže, održavanja mišićnog tonusa, koordinacije pokreta i kontrole složenih i automatski izvedenih motoričkih radnji. Tvore je dvije hemisfere s velikim brojem brazda i vijuga na površini te uskim središnjim dijelom, a s ostalim dijelovima mozga povezana je s tri para nogu.

Kora cerebelum je živčani centar tipa ekrana i karakteriziran je visoko uređenim rasporedom neurona, živčanih vlakana i glija stanica. U njemu postoje tri sloja: 1. molekularni koji sadrži relativno mali broj malih stanica. 2. ganglion kojeg čini jedan red velikih piriformnih staničnih tijela. 3. zrnast s velikim brojem gustih stanica.
5. Organi osjećaji daju informacije o stanju i promjenama u vanjskoj okolini i aktivnosti sustava samog organizma. Oni čine periferne dijelove analizatora, koji također uključuju srednje dijelove i središnje dijelove.

Organi osjećaj mirisa. Olfaktivni analizator predstavljen je s dva sustava - glavnim i vomeronazalnim; svaki od njih ima tri dijela: periferni, srednji i središnji. Glavni organ mirisa, koji je periferni dio osjetnog sustava, predstavljen je ograničenim područjem nosne sluznice - olfaktornim područjem, koje kod ljudi pokriva gornju i djelomično srednju školjku nosne šupljine, kao i kao gornji septum.

Struktura. Glavni organ mirisa, periferni dio olfaktornog analizatora, sastoji se od sloja višerednog epitela visine 90 µm, u kojem se razlikuju olfaktorne neurosenzorne stanice, potporne i bazalne epitelne stanice. Vomeronazalni organ sastoji se od receptorskog i dišnog dijela. Receptorni dio je po strukturi sličan olfaktornom epitelu glavnog njušnog organa.Glavna razlika je u tome što olfaktorni klubovi receptorskih stanica vomeronazalnog organa na svojoj površini ne nose trepavice sposobne za aktivno kretanje, već nepokretne mikrovile.
6. Organi vizija Oko se sastoji od očne jabučice koja sadrži fotoreceptorske (neurosenzorne) stanice i pomoćni aparat koji uključuje kapke, suzni aparat i okulomotorne mišiće.

Stenko očni jabuka tvore tri membrane: 1 vanjska fibrozna (sastoji se od bjeloočnice i rožnice), 2 srednja žilnica (obuhvaća žilnicu, cilijarno tijelo i šarenicu) i 3 unutarnja - retikularna, povezana s mozgom vidnim živcem.

1 Vlaknasti omotač- vanjski, sastoji se od bjeloočnice, guste neprozirne ljuske, koja pokriva stražnju 5/6 površine očne jabučice, rožnice, prozirnog prednjeg dijela, koji pokriva prednju 1/6.

2 Žilnica uključuje pravu žilnicu, cilijarno tijelo i šarenicu. Sama žilnica osigurava prehranu mrežnice, sastoji se od rastresitog vlaknastog vezivnog tkiva s visokim sadržajem pigmentnih stanica, sastoji se od četiri ploče. 1. supravaskularni- vanjski, leži na granici sa sklerom 2 vaskularna- sadrži arterije i vene koje osiguravaju opskrbu krvlju koriokapilarne ploče 3. horiokapilaris- spljoštena gusta mreža kapilara nejednakog kalibra 4. Basel- uključuje bazalnu membranu kapilara.

b) cilijarno tijelo- zadebljani prednji dio žilnice, koji izgleda kao mišićno-fibrozni prsten koji se nalazi između nazubljene linije i korijena šarenice.

3. Mrežnica-
7. Bjeloočnica- koju čini gusto fibrozno vezivno tkivo koje se sastoji od spljoštenih snopova kolagenih vlakana.

Rožnica-prozirna ploča konveksna prema van, zadebljana od središta prema periferiji. uključuje pet slojeva: prednji i stražnji epitel, stromu, prednju i stražnju granicu

Iris-najprednji dio žilnice koji odvaja prednju i stražnju komoru oka. Osnovu čini labavo vezivno tkivo s velikim brojem krvnih žila i stanica

Leće-prozirno bikonveksno tijelo, koje se drži vlaknima cilijarnog pojasa.

Cilijarno tijelo- zadebljani prednji dio žilnice, izgleda kao mišićno-fibrozni prsten koji se nalazi između nazubljene linije i korijena šarenice.

Staklasto tijelo-prozirna želatinasta masa koju neki autori smatraju posebnim vezivnim tkivom.
8. Mreža ljuska- unutarnji sloj oka osjetljiv na svjetlost. Podijeljen je na vidni dio, oblaže unutrašnjost leđa, veći dio očne jabučice do nazubljene linije. a prednji slijepi dio koji pokriva cilijarno tijelo i stražnju površinu šarenice.

Neuroni Mrežnica tvore tročlani lanac radijalno smještenih stanica koje su međusobno povezane sinapsama: 1) neurosenzorne 2) bipolarne 3) ganglijske.

Neurosenzorne stanice štapića- s uskim, izduženim perifernim procesima. Vanjski segment procesa je cilindričan i sadrži hrpu od 1000-1500 membranskih diskova. Membrane diskova sadrže vizualni pigment rodopsin, koji sadrži protein i vitamin A aldehid.

Konusne neurosenzorne stanice - po građi slične šipkama. Vanjski segmenti njihovog perifernog procesa su stožastog oblika i sadrže membranske diskove formirane naborima plazmaleme. Građa unutarnjeg segmenta čunjića slična je onoj kod štapića, jezgra je veća i lakša nego kod štapićastih stanica, središnji proces završava u vanjskom mrežastom sloju s trokutastim nastavkom.
9. Orgulje ravnoteža uključivat će specijalizirane receptorske zone u vrećici, utrikuli i ampulama polukružnih kanala.

torbica I kraljica sadrže mrlje (makula) - područja u kojima je jednoslojni pločasti epitel membranoznog labirinta zamijenjen prizmatično. Makule uključuju 7,5-9 tisuća senzornih epitelnih stanica, povezanih kompleksima spojeva s potpornim stanicama i prekrivenih otolitičnom membranom. Makula maternice zauzima vodoravni položaj, a makula sakule zauzima okomiti položaj.

Senzorski- epitelne stanice sadrže brojne mitohondrije, razvijen aEDS ​​i veliki Golgijev kompleks; na apikalnom polu nalazi se jedan ekscentrično ležeći cilium i 40-80 krutih stereocilija različitih duljina.

Ampule polukružnih kanala oblikuju izbočine-ampularne grebene smještene u ravnini okomitoj na os kanala. Grebeni su obloženi prizmatičnim epitelom koji sadrži iste vrste stanica kao i makula.

Ampularne kapice percipiraju kutna ubrzanja: kada se tijelo okreće, nastaje endolimfna struja, koja skreće kupolu, što stimulira stanice dlačica zbog savijanja stereocilija.

Funkcije organa za ravnotežu sastoji se u percepciji gravitacije, linearnih i globularnih ubrzanja, koji se pretvaraju u živčane signale koji se prenose u središnji živčani sustav, koordinirajući rad mišića, što vam omogućuje održavanje ravnoteže i navigaciju u prostoru.

Ampularni vrhovi percipiraju kutna ubrzanja; Kada se tijelo okreće, nastaje endolimfna struja koja skreće kupal, što stimulira stanice dlake zbog savijanja stereocilija.
10. Orgulje saslušanje smještene cijelom dužinom kohlearnog kanala.

kohlearni kanal Membranski labirint ispunjen je endolimfom i okružen je s dva kanala koji sadrže perilimfu - scala tympani i scala vestibular. Zajedno s obje ljuske, zatvoren je u koštanu pužnicu, tvoreći 2,5 zavoja oko središnje koštane jezgre (os pužnice). Kanal ima trokutastu formulu u presjeku, a njegova vanjska stijenka, koju čini vaskularna traka, spaja se s stijenka koštane pužnice.Odvojena je od scala vestibularis koja je iznad nje.vestibularna membrana, a od scala tympani koja se nalazi ispod nje - bazilarna ploča.

spiralne orgulje tvore ih receptorske osjetne epitelne stanice i razne potporne stanice: a) Senzorne epitelne stanice povezane su s aferentnim i eferentnim živčanim završecima i dijele se na dvije vrste: 1) unutarnje dlakaste stanice – velike, kruškolike, smještene u jednom redu i potpuno na sa svih strana okružen unutarnjim bočnim stanicama. 2) vanjske dlačice su prizmatičnog oblika, leže u čašastim udubljenjima vanjskih bočnih stanica. Smješteni su u 3-5 redova i dolaze u dodir s potpornim stanicama samo u području bazalne i apikalne površine.
11. Orgulje ukus periferni dio analizatora okusa predstavljaju receptorske epitelne stanice u okusnim pupoljcima.Oni percipiraju podražaje okusa (hrane i neprehrambenih), stvaraju i prenose receptorski potencijal do aferentnih živčanih završetaka u kojima se pojavljuju živčani impulsi.Informacije ulaze u subkortikalni i kortikalni središta.

Razvoj. Izvor razvoja stanica okusnih pupoljaka je embrionalni slojeviti epitel papila, koji se diferencira pod poticajnim utjecajem završetaka živčanih vlakana lingvalnog, glosofaringealnog i vagusnog živca.

Struktura. Svaki okusni pupoljak ima elipsoidan oblik i zauzima cijelu debljinu višeslojnog epitelnog sloja papile. Sastoji se od 40-60 stanica gusto prislonjenih jedna uz drugu, među kojima postoji 5 vrsta senzoroepitelnih stanica ("svjetlo" usko i " svjetlo" cilindrično), "tamno" potporno, bazalno, mlado-diferencirano i periferno (perigemalno).
12. Arterije su podijeljeni na tri tip 1. elastična 2. mišićna i 3. mješovita.

Arterije elastični tip karakteriziran velikim lumenom i relativno tankom stijenkom (10% promjera) sa snažnim razvojem elastičnih elemenata. To uključuje najveće žile - aortu i plućnu arteriju, u kojima se krv kreće velikom brzinom i pod visokim pritiskom.

Mišićne arterije distribuiraju krv po organima i tkivima i čine većinu tjelesnih arterija; njihova stijenka sadrži znatan broj žljezdanih mišićnih stanica, koje kontrakcijom reguliraju protok krvi. U tim arterijama stijenka je relativno debela u usporedbi s lumenom i ima sljedeće karakteristike

1) Intimnost tanak, sastoji se od endotela, subendotelne riječi (dobro izražen samo u velikim arterijama), fenestrirane unutarnje elastične membrane.

2) srednja ljuska- najdeblji; sadrži kružno raspoređene glatke mišićne stanice koje leže u slojevima (10-60 slojeva u velikim arterijama i 3-4 u malim)

3) Formirana je adventicija vanjska elastična membrana (odsutna u malim arterijama) i rahlo fibrozno tkivo koje sadrži elastična vlakna.

Arterije mišićne- elastični tip nalaze se između arterija elastičnog i mišićnog tipa i imaju karakteristike i jednog i drugog. I elastični i mišićni elementi dobro su zastupljeni u njihovoj stijenci
13. DO mikrocirkulatorni krevet posude s promjerom manjim od 100 mikrona koji su vidljivi samo pod mikroskopom.Oni igraju veliku ulogu u osiguravanju trofičkih, respiratornih, ekskretornih, regulatornih funkcija vaskularnog sustava, razvoja upalnih i imunoloških reakcija.

Linkovi mikrocirkulatorni kreveti

1) arterijski, 2) kapilarni i 3) venski.

Arterijska veza uključuje arteriole i prekapilare.

A) arteriole- mikrožile promjera 50-100 mikrona; stijenka im se sastoji od tri membrane, svaka s jednim slojem stanica

b) prekapilare(prekapilarne arteriole, ili metarteriole) - mikrosudovi promjera 14-16 μm koji se protežu od arteriola, u čijoj su stijenci potpuno odsutni elastični elementi

Kapilarna veza predstavljen kapilarnim mrežama čija ukupna duljina u tijelu prelazi 100 tisuća km. Promjer kapilara kreće se od 3-12 mikrona. Sluznicu kapilara čini endotel, u rascjepima njegove bazalne membrane otkrivaju se posebne razgranate pericitne stanice koje imaju brojne spojeve s endotelnim stanicama.

Venska veza uključuje postkapilare, sabirne i mišićne venule: a) postkapilare - žile promjera 12-30 µm, nastale kao rezultat spajanja nekoliko kapilara. b) sabirne venule promjera 30-50 μm nastaju kao rezultat spajanja postkapilarnih venula. Kada dosegnu promjer od 50 mikrona, u njihovoj stijenci pojavljuju se glatke mišićne stanice. c) Mišićne venule karakteriziraju dobro razvijena tunica media, u kojoj glatke mišićne stanice leže u jednom redu.
14. Arteriole to su najmanje arterijske žile mišićnog tipa promjera ne većeg od 50-100 mikrona, koje su, s jedne strane, povezane s arterijama, as druge, postupno se pretvaraju u kapilare. Arteriole zadržavaju tri ovojnice: unutarnja ovojnica ovih žila sastoji se od endotelnih stanica s bazalnom membranom, tankim subendotelnim slojem i tankom unutarnjom elastičnom membranom. Srednju ljusku čine 1-2 sloja glatkih mišićnih stanica koje imaju spiralni smjer. Vanjski omotač sastoji se od rastresitog vlaknastog vezivnog tkiva.

Venule- Postoje tri vrste venula: postkapilarne, sabirne i mišićne: a) postkapilarne - žile promjera 12-30 μm, nastale kao rezultat spajanja nekoliko kapilara. b) sabirne venule promjera 30-50 μm nastaju kao rezultat spajanja postkapilarnih venula. Kada dosegnu promjer od 50 mikrona, u njihovoj stijenci pojavljuju se glatke mišićne stanice. c) Mišićne venule karakteriziraju dobro razvijena tunica media, u kojoj glatke mišićne stanice leže u jednom redu.
15. Beč Sustavna cirkulacija provodi odljev krvi iz organa i sudjeluje u metaboličkim i skladišnim funkcijama. Postoje površne i duboke vene, a potonje prate arterije u dvostrukom broju. Otok krvi počinje kroz postkapilarne venule. nizak krvni tlak i mala brzina protoka krvi uvjetuju relativno slab razvoj elastičnih elemenata u venama i njihovu veću rastezljivost.

Tema 18. ŽIVČANI SUSTAV

S anatomskog gledištaŽivčani sustav dijelimo na središnji (mozak i leđna moždina) i periferni (periferni živčani čvorovi, debla i završeci).

Morfološki supstrat refleksne aktivnosti živčanog sustava su refleksni lukovi, koji su lanac neurona različitog funkcionalnog značaja, čija su tijela smještena u različitim dijelovima živčanog sustava - kako u perifernim čvorovima, tako iu sivoj tvari. središnjeg živčanog sustava.

S fiziološkog gledištaŽivčani sustav dijelimo na somatski (ili cerebrospinalni), koji inervira cijelo ljudsko tijelo, osim unutarnjih organa, krvnih žila i žlijezda, i autonomni (ili autonomni), koji regulira aktivnost tih organa.

Prvi neuron svakog refleksnog luka je receptorska živčana stanica. Većina tih stanica koncentrirana je u spinalnim ganglijima, smještenim duž dorzalnih korijena leđne moždine. Spinalni ganglij obavijen je vezivnotkivnom kapsulom. Iz kapsule tanki slojevi vezivnog tkiva prodiru u parenhim čvora, koji čini njegov kostur, kroz njega u čvoru prolaze krvne žile.

Dendriti živčane stanice spinalnog ganglija idu u sklopu osjetljivog dijela mješovitih spinalnih živaca na periferiju i tu završavaju receptorima. Neuriti zajednički tvore dorzalne korijene leđne moždine, noseći živčane impulse ili do sive tvari leđne moždine ili duž njezine stražnje moždine do produžene moždine.

Dendriti i neuriti stanica u čvoru i izvan njega prekriveni su membranama lemocita. Živčane stanice spinalnih ganglija okružene su slojem glijalnih stanica, koje se nazivaju gliociti plašta. Mogu se prepoznati po okruglim jezgrama koje okružuju tijelo neurona. S vanjske strane, glijalna membrana tijela neurona prekrivena je nježnom, fino-vlaknastom ovojnicom vezivnog tkiva. Stanice ove membrane karakterizira ovalni oblik jezgre.

Struktura perifernih živaca opisana je u općem histološkom dijelu.

Leđna moždina

Sastoji se od dvije simetrične polovice, međusobno omeđene sprijeda dubokim srednjim otvorom, a straga septumom vezivnog tkiva.

Unutarnji dio leđne moždine je tamniji - ovo je njegov siva tvar. Uz njegovu periferiju nalazi se upaljač bijela tvar. Siva tvar se vidi u obliku leptira na poprečnom presjeku mozga. Projekcije sive tvari obično se nazivaju rogovi. razlikovati ispred, ili trbušni, straga, ili dorzalni, I bočno, ili bočno, rogovi.

Sivu tvar leđne moždine čine multipolarni neuroni, nemijelinizirana i tanka mijelinizirana vlakna i neuroglija.

Bijelu tvar leđne moždine čini skup pretežno uzdužno orijentiranih mijelinskih vlakana živčanih stanica.

Snopovi živčanih vlakana koji komuniciraju između različitih dijelova živčanog sustava nazivaju se putovi leđne moždine.

U srednjem dijelu stražnjeg roga leđne moždine nalazi se jezgra stražnjeg roga. Sastoji se od čupavih stanica, čiji aksoni, prolazeći kroz prednju bijelu komisuru na suprotnu stranu leđne moždine u lateralnu vrpcu bijele tvari, tvore ventralni spinocerebelarni i spinotalamički trakt i usmjereni su prema malom mozgu i optici talamusa. .

Interneuroni su difuzno smješteni u dorzalnim rogovima. To su male stanice čiji aksoni završavaju unutar sive tvari leđne moždine na istoj (asocijativne stanice) ili suprotnoj (komisuralne stanice) strani.

Dorzalna jezgra ili Clarkova jezgra sastoji se od velikih stanica s razgranatim dendritima. Njihovi aksoni prelaze sivu tvar, ulaze u lateralnu vrpcu bijele tvari s iste strane i, kao dio dorzalnog spinocerebelarnog trakta, uspinju se do malog mozga.

Medijalna intermedijarna jezgra nalazi se u intermedijarnoj zoni, neuriti njenih stanica pridružuju se ventralnom spinocerebelarnom traktu iste strane, lateralna intermedijarna jezgra nalazi se u lateralnim rogovima i skupina je asocijativnih stanica simpatičkog refleksnog luka. Aksoni ovih stanica izlaze iz leđne moždine zajedno sa somatskim motornim vlaknima u sklopu prednjih korijenova i odvajaju se od njih u obliku bijelih spojnih ogranaka simpatičkog trupa.

Najveći neuroni leđne moždine nalaze se u prednjim rogovima; oni također tvore jezgre iz tijela živčanih stanica, čiji korijeni čine glavninu vlakana prednjih korijena.

U sklopu mješovitih spinalnih živaca ulaze na periferiju i završavaju motornim završecima u skeletnim mišićima.

Bijela tvar leđne moždine sastoji se od mijelinskih vlakana koja se protežu uzdužno. Snopovi živčanih vlakana koji komuniciraju između različitih dijelova živčanog sustava nazivaju se putovi leđne moždine.

Mozak

Mozak također sadrži sivu i bijelu tvar, ali je raspodjela ovih dviju komponenti ovdje složenija nego u leđnoj moždini. Glavnina sive tvari mozga nalazi se na površini velikog i malog mozga, tvoreći njihovu koru. Drugi (manji po volumenu) dio čini brojne jezgre moždanog debla.

Moždano deblo. Sve jezgre sive tvari moždanog debla sastoje se od multipolarnih živčanih stanica. Imaju završetke neurita spinalnih ganglijskih stanica. Također u moždanom deblu postoji veliki broj jezgri dizajniranih za prebacivanje živčanih impulsa iz leđne moždine i moždanog debla u korteks i iz korteksa u vlastiti aparat leđne moždine.

U produženoj moždini postoji veliki broj jezgri vlastitog aparata kranijalnih živaca, koji se uglavnom nalaze na dnu četvrte klijetke. Osim ovih jezgri, produžena moždina ima jezgre koje prebacuju impulse koji ulaze u nju u druge dijelove mozga. Ove jezgre uključuju inferiorne masline.

U središnjem području medule oblongate nalazi se retikularna tvar u kojoj se nalaze brojna živčana vlakna koja idu u različitim smjerovima i zajedno tvore mrežu. Ova mreža sadrži male skupine multipolarnih neurona s dugim, malo dendrita. Aksoni im se pružaju u uzlaznom (do moždane kore i malog mozga) i silaznom smjeru.

Retikularna tvar je složeni refleksni centar povezan s leđnom moždinom, malim mozgom, cerebralnim korteksom i hipotalamičkim područjem.

Glavni snopovi mijeliniziranih živčanih vlakana bijele tvari produžene moždine predstavljeni su kortikospinalnim snopovima - piramidama produžene moždine, koje leže u njegovom ventralnom dijelu.

Moždani most sastoji se od velikog broja poprečno tekućih živčanih vlakana i jezgri koje leže između njih. U bazalnom dijelu mosta poprečna vlakna se piramidalno razmiču u dvije skupine - stražnju i prednju.

Srednji mozak sastoji se od sive tvari kvadrigeminalnog pedunkula i cerebralnih pedunkula, koji su formirani od mase mijeliniziranih živčanih vlakana koja dolaze iz cerebralnog korteksa. Tegmentum sadrži središnju sivu tvar koja se sastoji od velikih multipolarnih i manjih vretenastih stanica i vlakana.

Diencephalon u osnovi predstavlja vidni talamus. Ventralno od njega nalazi se hipotalamička (subtalamička) regija, bogata malim jezgrama. Optički talamus sadrži mnogo jezgri, međusobno omeđenih slojevima bijele tvari; one su međusobno povezane asocijativnim vlaknima. U ventralnim jezgrama talamičke regije završavaju uzlazni osjetni putovi iz kojih se živčani impulsi prenose u korteks. Živčani impulsi do talamusa idu iz mozga duž ekstrapiramidalnog motoričkog puta.

U kaudalnoj skupini jezgri (u jastučiću vidnog talamusa) završavaju vlakna optičkog puta.

Regija hipotalamusa je vegetativno središte mozga koje regulira osnovne metaboličke procese: tjelesnu temperaturu, krvni tlak, metabolizam vode i masti itd.

Cerebelum

Glavna funkcija malog mozga je osigurati ravnotežu i koordinaciju pokreta. Komunicira s moždanim deblom aferentnim i eferentnim putovima, koji zajedno tvore tri para cerebelarnih pedunkula. Površina malog mozga ima mnogo zavoja i utora.

Siva tvar tvori koru malog mozga, a njezin manji dio leži duboko u bijeloj tvari u obliku središnjih jezgri. U središtu svake vijuge nalazi se tanki sloj bijele tvari, prekriven slojem sive tvari - korteks.

Kora malog mozga ima tri sloja: vanjski (molekularni), srednji (ganglijski) i unutarnji (granularni).

Eferentni neuroni kore malog mozga - piriformne stanice(ili Purkinjeove stanice) čine ganglijski sloj. Samo njihovi neuriti, napuštajući cerebelarni korteks, čine početnu vezu njegovih eferentnih inhibicijskih putova.

Sve ostale živčane stanice kore malog mozga pripadaju interkalarnim asocijativnim neuronima koji prenose živčane impulse do piriformnih stanica. U ganglijskom sloju stanice su raspoređene strogo u jednom redu; njihove grane, obilno razgranate, prodiru kroz cijelu debljinu molekularnog sloja. Sve dendritične grane nalaze se samo u jednoj ravnini, okomito na smjer zavoja, stoga u poprečnim i uzdužnim presjecima zavoja dendriti piriformnih stanica izgledaju drugačije.

Molekularni sloj sastoji se od dvije glavne vrste živčanih stanica: košarastih i zvjezdastih.

Košarice koji se nalazi u donjoj trećini molekularnog sloja. Imaju tanke dugačke dendrite koji se pretežno granaju u ravnini koja se nalazi poprečno na girus. Dugi neuriti stanica uvijek prolaze preko vijuge i paralelno s površinom iznad piriformnih stanica.

Zvjezdaste stanice viši su od koštica. Postoje dva oblika zvjezdastih stanica: male zvjezdaste stanice, koje su opremljene tankim kratkim dendritima i slabo razgranatim neuritima (tvore sinapse na dendritima piriformnih stanica), i velike zvjezdaste stanice, koje imaju duge i jako razgranate dendrite i neurite ( njihovi se ogranci spajaju s dendritima piriformnih stanica).stanice, ali neke od njih dopiru do tijela piriformnih stanica i ulaze u sastav tzv.košarica). Zajedno, opisane stanice molekularnog sloja čine jedan sustav.

Zrnati sloj predstavljen je posebnim staničnim oblicima u obliku žitarica. Ove stanice su male veličine, imaju 3-4 kratka dendrita, koji završavaju u istom sloju sa završnim granama u obliku ptičje noge. Ulazeći u sinaptičku vezu sa završecima ekscitatornih aferentnih (mahovinastih) vlakana koja stižu u mali mozak, dendriti zrnatih stanica formiraju karakteristične strukture koje se nazivaju cerebelarni glomeruli.

Procesi zrnatih stanica, dosežući molekularni sloj, tvore podjele u obliku slova T u dvije grane, usmjerene paralelno s površinom korteksa duž cerebelarnih vijuga. Ta vlakna, koja idu paralelno, prelaze razgranate dendrite mnogih piriformnih stanica i tvore sinapse s njima i dendritima košarastih stanica i zvjezdastih stanica. Dakle, neuriti zrnatih stanica prenose uzbuđenje koje primaju od vlakana mahovine na znatnu udaljenost do mnogih piriformnih stanica.

Sljedeća vrsta stanica su vretenaste horizontalne stanice. Smješteni su uglavnom između zrnatog i ganglijskog sloja; dugački, vodoravni dendriti pružaju se iz njihovih izduženih tijela u oba smjera, završavajući u ganglijskom i zrnatom sloju. Aferentna vlakna koja ulaze u cerebelarni korteks predstavljena su s dvije vrste: vlakna mahovine i takozvana vlakna za penjanje. Mossy vlakna Dio su olivocerebelarnog i cerebelopontinskog puta i imaju uzbudljiv učinak na piriformne stanice. Završavaju u glomerulima zrnatog sloja malog mozga, gdje dolaze u dodir s dendritima zrnatih stanica.

Vlakna za penjanje ulaze u koru malog mozga duž spinocerebelarnog i vestibulocerebelarnog puta. One prelaze zrnasti sloj, prianjaju na piriformne stanice i šire se duž njihovih dendrita, završavajući sinapsama na njihovoj površini. Ova vlakna prenose uzbuđenje do piriformnih stanica. Kada se u piriformnim stanicama pojave različiti patološki procesi, dolazi do poremećaja koordinacije pokreta.

Moždana kora

Predstavljena je slojem sive tvari debljine oko 3 mm. Vrlo je dobro zastupljen (razvijen) u prednjem središnjem girusu, gdje debljina korteksa doseže 5 mm. Veliki broj pukotina i zavoja povećava površinu sive tvari u mozgu.

Korteks sadrži oko 10-14 milijardi živčanih stanica.

Različita područja korteksa međusobno se razlikuju po položaju i strukturi stanica.

Citoarhitektura kore velikog mozga. Kortikalni neuroni vrlo su raznolikog oblika, multipolarne su stanice. Dijele se na piramidalne, zvjezdaste, fuziformne, arahnidne i horizontalne neurone.

Piramidalni neuroni čine glavninu kore velikog mozga. Tijelo im je u obliku trokuta čiji je vrh okrenut prema površini kore. Dendriti se protežu od vrha i bočnih površina tijela, završavajući različitim slojevima sive tvari. Iz baze piramidalnih stanica potječu neuriti; u nekim stanicama oni su kratki, tvore grane unutar određenog područja korteksa, u drugima su dugi, ulaze u bijelu tvar.

Piramidalne stanice različitih slojeva korteksa su različite. Male stanice su interneuroni čiji neuriti povezuju pojedina područja kore jedne hemisfere (asocijativni neuroni) ili dviju hemisfera (komisuralni neuroni).

Velike piramide i njihovi procesi tvore piramidalne puteve koji projiciraju impulse u odgovarajuće centre trupa i leđne moždine.

U svakom sloju stanica moždane kore prevladavaju određene vrste stanica. Postoji nekoliko slojeva:

1) molekularni;

2) vanjski zrnati;

3) piramidalni;

4) unutarnja zrnasta;

5) ganglijski;

6) sloj polimorfnih stanica.

U molekularni sloj korteksa sadrži mali broj malih vretenastih stanica. Njihovi procesi idu paralelno s površinom mozga kao dio tangencijalnog pleksusa živčanih vlakana molekularnog sloja. Štoviše, većina vlakana ovog pleksusa predstavljena je grananjem dendrita donjih slojeva.

Vanjski zrnati sloj je nakupina malih neurona različitih oblika (uglavnom okruglih) i zvjezdastih stanica. Dendriti ovih stanica dižu se u molekularni sloj, a aksoni idu u bijelu tvar ili, tvoreći lukove, idu u tangencijalni pleksus vlakana molekularnog sloja.

Piramidalni sloj- najveći u debljini, vrlo dobro razvijen u precentralnom girusu. Veličine piramidalnih stanica su različite (unutar 10 - 40 mikrona). Glavni dendrit proteže se od vrha piramidalne stanice i nalazi se u molekularnom sloju. Dendriti koji dolaze s bočnih površina piramide i njezine baze su beznačajne duljine i tvore sinapse sa susjednim stanicama ovog sloja. U ovom slučaju morate znati da se akson piramidalne stanice uvijek proteže od svoje baze. Unutarnji granularni sloj u nekim područjima korteksa vrlo je razvijen (na primjer, u vidnom korteksu), ali u nekim područjima korteksa može biti odsutan (u precentralnom girusu). Taj sloj čine male zvjezdaste stanice, a sadrži i veliki broj horizontalnih vlakana.

Ganglijski sloj korteksa sastoji se od velikih piramidalnih stanica, a područje precentralnog girusa sadrži divovske piramide, koje je prvi opisao kijevski anatom V. Ya. Betz 1874. (Betzove stanice). Divovske piramide karakteriziraju prisutnost velikih grudica bazofilne tvari. Neuriti stanica ovog sloja čine glavni dio kortikospinalnih puteva leđne moždine i završavaju u sinapsama na stanicama njegovih motornih jezgri.

Sloj polimorfnih stanica koju tvore vretenasti neuroni. Neuroni unutarnje zone manji su i nalaze se na velikoj udaljenosti jedni od drugih, dok su neuroni vanjske zone veći. Neuriti stanica polimorfnog sloja protežu se u bijelu tvar kao dio eferentnih putova mozga. Dendriti dopiru do molekularnog sloja korteksa.

Mora se imati na umu da su u različitim dijelovima cerebralnog korteksa njegovi različiti slojevi različito zastupljeni. Tako su u motoričkim centrima korteksa, na primjer, u prednjem središnjem vijugu, visoko razvijeni slojevi 3, 5 i 6, a nerazvijeni slojevi 2 i 4. To je takozvani agranularni tip korteksa. Iz tih područja polaze silazni putovi središnjeg živčanog sustava. U osjetljivim kortikalnim centrima, gdje završavaju aferentni vodiči koji dolaze iz organa za miris, sluh i vid, slabo su razvijeni slojevi koji sadrže velike i srednje piramide, dok zrnati slojevi (2 i 4) postižu svoj maksimalni razvoj. Ovaj tip se naziva granularni tip korteksa.

Mijeloarhitektura korteksa. U hemisferama velikog mozga razlikuju se sljedeće vrste vlakana: asocijativna vlakna (povezuju pojedina područja kore jedne hemisfere), komisuralna (povezuju korteks različitih hemisfera) i projekcijska vlakna, aferentna i eferentna (povezuju korteks s jezgre nižih dijelova središnjeg živčanog sustava).

Autonomni (ili autonomni) živčani sustav se prema različitim svojstvima dijeli na simpatički i parasimpatički. U većini slučajeva obje ove vrste istodobno sudjeluju u inervaciji organa i imaju suprotne učinke na njih. Tako, na primjer, ako iritacija simpatičkih živaca usporava peristaltiku crijeva, onda ih iritacija parasimpatičkih živaca pobuđuje. Autonomni živčani sustav također se sastoji od središnjih dijelova, predstavljenih jezgrama sive tvari mozga i leđne moždine, i perifernih dijelova - živčanih ganglija i pleksusa. Jezgre središnjeg dijela autonomnog živčanog sustava nalaze se u srednjem mozgu i produženoj moždini, kao iu bočnim rogovima torakalnog, lumbalnog i sakralnog segmenta leđne moždine. Jezgre kraniobulbarnog i sakralnog odjela pripadaju parasimpatičkom živčanom sustavu, a jezgre torakolumbalnog odjela pripadaju simpatičkom živčanom sustavu. Multipolarne živčane stanice ovih jezgri su asocijativni neuroni refleksnih lukova autonomnog živčanog sustava. Njihovi procesi izlaze iz središnjeg živčanog sustava kroz ventralne korijene ili kranijalne živce i završavaju u sinapsama na neuronima jednog od perifernih ganglija. To su preganglijska vlakna autonomnog živčanog sustava. Preganglijska vlakna simpatičkog i parasimpatičkog autonomnog živčanog sustava su kolinergična. Aksoni živčanih stanica perifernih živčanih ganglija izlaze iz ganglija u obliku postganglijskih vlakana i tvore terminalne aparate u tkivima radnih organa. Dakle, morfološki se autonomni živčani sustav razlikuje od somatskog po tome što je eferentna veza njegovih refleksnih lukova uvijek dvočlana. Sastoji se od središnjih neurona sa svojim aksonima u obliku preganglijskih vlakana i perifernih neurona smještenih u perifernim čvorovima. Samo aksoni potonjih - postganglijska vlakna - dopiru do tkiva organa i stupaju u sinaptičku komunikaciju s njima. Preganglijska vlakna su u većini slučajeva prekrivena mijelinskom ovojnicom, što objašnjava bijelu boju spojnih grana koje nose simpatička preganglijska vlakna od prednjih korijena do ganglija graničnog simpatičkog stupca. Postganglijska vlakna su tanja i u većini slučajeva nemaju mijelinsku ovojnicu: to su vlakna sivih komunikacijskih grana koje idu od čvorova simpatičkog graničnog debla do perifernih spinalnih živaca. Periferni čvorovi autonomnog živčanog sustava nalaze se kako izvan organa (simpatički prevertebralni i paravertebralni gangliji, parasimpatički čvorovi glave), tako i u stijenci organa u sklopu intramuralnih živčanih pleksusa smještenih u probavnom traktu, srcu, maternici, mjehur, itd.

ČELJABINSKA DRŽAVNA MEDICINSKA AKADEMIJA

ZAVOD ZA HISTOLOGIJU, CITOLOGIJU I EMBRIOLOGIJU

Predavanje

Živčani sustav. Leđna moždina. Spinalni ganglion.

1. Opće karakteristike živčanog sustava i njegovih odjela.

2.Anatomska građa leđne moždine.

3. Karakteristike sive tvari leđne moždine.

4.Obilježja bijele tvari leđne moždine.

5. Jezgre leđne moždine i njihov značaj.

6. Provodni putovi: pojam, vrste, položaj, značenje.

7.Obilježja spinalnog ganglija.

8. Pojam refleksnog luka somatskog živčanog sustava.

Popis slajdova

1. Leđna moždina. Plan gradnje. 472

2. Siva tvar na različitim razinama leđne moždine. 490.

3. Leđna moždina. Prednji rogovi. 475.

4. Leđna moždina. Stražnji rogovi. 468.

5. Leđna moždina Ependimalna glija.

6.Motorička jezgra prednjeg roga. 795.

7.Bijela tvar leđne moždine. 470.

8. Spinalni ganglion 476.

9. Spinalni ganglion (dijagram). 799.

10. Spinalni ganglion. Neurociti. Glija. 467.

11. Spinalni ganglij sa srebrnom impregnacijom. 466.

12. Dijagram refleksnog luka somatskog živčanog sustava. 473.

13. Živčane stanice leđne moždine. 458.

14.Provodni putevi leđne moždine (dijagram) 471.

S anatomskog gledišta, ljudski živčani sustav obično se dijeli na središnji i periferni živčani sustav. Središnji živčani sustav uključuje mozak i leđnu moždinu, a periferni živčani sustav uključuje sve periferno smještene organe živčanog sustava, uključujući živčane završetke, periferne živce, ganglije i živčane pleksuse.

S fiziološkog (funkcionalnog) gledišta, živčani sustav se dijeli na cerebrospinalni (somatski), koji inervira skeletne mišiće, i autonomni živčani sustav, koji inervira unutarnje organe, žlijezde i krvne žile.

Somatski živčani sustav uključuje mozak i leđnu moždinu, kao i dio vodiča povezanih s funkcijom kretanja. Autonomni živčani sustav predstavljen je nekim dijelovima koji se nalaze u mozgu i leđnoj moždini, kao i autonomnim ganglijima, živčanim vodičima i terminalnim aparatima.

Spinalni gangliji (spinalni gangliji)

Intervertebralni gangliji leže u intervertebralnim otvorima. Okruženi su debelom membranom vezivnog tkiva, iz koje se u organ protežu brojni slojevi vezivnog tkiva, okružujući tijelo svakog neurona. Vezivnotkivna baza čvora je bogato vaskularizirana. Neuroni leže u gnijezdima, tijesno jedan uz drugi. Stanična gnijezda nalaze se uglavnom duž periferije spinalnog ganglija. Broj neurona u jednom čvoru kod psa, primjerice, u prosjeku doseže 18 tisuća.

Neuroni u spinalnom gangliju su lažni unipolarni. Kod nižih kralježnjaka, poput riba, te su stanice bipolarne. Kod ljudi tijekom ontogeneze (u 3-4 mjeseca života maternice), neuroni čvora su također bipolarni s ekscentrično ležećom jezgrom. Zatim se procesi spajaju i dio tijela se rasteže, zbog čega definitivni neuroni dobivaju jedan nastavak koji se pruža od tijela i dijeli se u obliku slova T. Dendrit ide na periferiju i završava receptorom. Akson putuje do leđne moždine. U procesu ontogeneze odnos između tijela neurona i procesa postaje znatno kompliciraniji. U ganglijima odraslog organizma nastavci neurona se uvijaju u obliku spirale, a zatim čine nekoliko zavoja oko tijela. Stupanj razvoja ovih struktura u različitim intervertebralnim čvorovima nije isti. Najveće poteškoće u procesima uvijanja oko neurona opažene su u čvorovima vratne kralježnice (kod ljudi ima do 13 zavoja), budući da su cervikalni čvorovi povezani s inervacijom gornjih udova. Organizacija ovih čvorova je složenija od organizacije lumbosakralnih čvorova, a posebno od torakalnih čvorova.

U neuroplazmi lažnih unipolarnih viših kralježnjaka i ljudi, endoplazmatski retikulum, koji se sastoji od paralelnih tubula, vrlo je razvijen. Mitohondriji leže u cijeloj citoplazmi, raspored grebena u njima je poprečan. Citoplazma sadrži mnoge protoneurofibrile, lizosome, kao i granule pigmenta i polisaharida.

Tijela lažnih unipolaraca okružena su oligodendroglijalnim stanicama. Plazma membrane glija stanica i neurona su u bliskom kontaktu. Broj gliocita oko jednog neurona može doseći 12. Oni obavljaju trofičku funkciju, a također sudjeluju u regulaciji metabolizma.

Središnji dijelovi čvora sastoje se od snopova pulpi živčanih vlakana, koji su u obliku slova T grane procesa lažnih unipolara. Stražnji korijen tako nastaje ovim procesima. Proksimalni dio korijena predstavljen je aksonima koji ulaze u leđnu moždinu, a distalni dio dorzalnog korijena povezuje se s prednjim korijenom i tvori mješoviti spinalni živac.

Razvoj intervertebralnih ganglija nastaje zbog ganglijske ploče koja nastaje tijekom zatvaranja neuralne cijevi.Stvaranje ganglijske ploče nastaje zbog prijelaznog područja koje se nalazi između medijalnih dijelova neuralne ploče i kožnog ektoderma. Ovo područje sastoji se od donjih stanica s mekim i rijetkim inkluzijama žumanjka.

Kada se neuralni žlijeb zatvori u cijev i njegovi se rubovi spoje, materijal neuralnih nabora postaje uklješten između neuralne cijevi i kožnog ektoderma koji se zatvara preko nje. Stanice neuralnih nabora se redistribuiraju u jedan sloj, tvoreći ganglijsku ploču, koja ima vrlo širok razvojni potencijal.

U početku je građa ploče homogena i sastoji se od ganglioblasta, koji se zatim diferenciraju u neuroblaste i glioblaste. Na neuroblastima se na suprotnim krajevima formiraju dva procesa, akson i dendrit. Kod većine osjetnih ganglija, zbog neravnomjernog rasta stanica, dolazi do približavanja ishodišta oba procesa i produljenja dijela tijela stanice, što dovodi do pojave pseudounipolarnog oblika stanice. Kod nižih kralježnjaka, kod svih ganglija, a kod viših kralježnjaka, kod ganglija 8. para kranijalnih živaca, bipolarni oblik neurona očuvan je tijekom cijelog života. Asinkronija neuronske diferencijacije dokazana je ne samo u ganglijima koji pripadaju različitim segmentima tijela, već iu istom gangliju.

Funkcionalni značaj intervertebralnih ganglija je vrlo velik, budući da je većina senzornih neurona koncentrirana u njima, opskrbljujući receptore i koži i unutarnjim organima.

Leđna moždina

Leđna moždina leži u spinalnom kanalu i ima oblik valjkaste vrpce duljine 42-45 cm.U odraslog čovjeka leđna se moždina proteže od gornjeg ruba 1. vratnog do gornjeg ruba 2. slabinskog kralješka, a kod tromjesečni embrij doseže 5. lumbalni kralježak. Od kraja leđne moždine proteže se filum terminale, formiran od moždanih ovojnica, koji je pričvršćen na kokcigealne kralješke. Leđnu moždinu karakterizira segmentalna struktura. Leđna moždina podijeljena je na 31 segment: cervikalni - 8, torakalni - 12, lumbalni - 5, sakralni - 5, kokcigealni - 1. Segment leđne moždine jedinstvena je strukturna i funkcionalna jedinica. Na razini jednog segmenta mogu se ostvariti neki refleksni lukovi.

Leđna moždina se sastoji od dvije simetrične polovine koje su međusobno povezane uskim mostom. U središtu leđne moždine prolazi središnji kanal, koji je ostatak šupljine neuralne cijevi. Središnji je kanal obložen ependimskom glijom, čiji su procesi povezani i dopiru do površine mozga, gdje tvore graničnu glijalnu membranu. Središnji kanal se širi prema gore u šupljinu 4. klijetke. Lumen kanala kod odrasle osobe je obliteriran. Sprijeda su obje polovice odvojene prednjom srednjom pločom, a straga stražnjim septumom. Na površini je leđna moždina prekrivena nekoliko moždane ovojnice. Pia mater je čvrsto spojena s površinom leđne moždine i sadrži brojne krvne žile i živce. Dura mater tvori gustu ovojnicu ili omotač za leđnu moždinu i korijene. Arahnoidna membrana nalazi se između dura mater i pia mater. Leđna moždina sastoji se od sive i bijele tvari. Siva tvar leđne moždine ima oblik leptira ili N. siva tvar oblikuje izbočine ili rogove. Postoje prednji i stražnji rogovi. Prednji rogovi su široki, debeli i kratki, dok su stražnji rogovi, naprotiv, tanki, uski i dugi. Prednji i stražnji rog protežu se cijelom dužinom leđne moždine. U razini zadnjeg cervikalnog, svih torakalnih i prvog lumbalnog segmenta protežu se bočni rogovi. Kvantitativni omjer sive i bijele tvari na različitim razinama leđne moždine nije isti. Donji segmenti sadrže više sive nego bijele tvari. U srednjem, a posebno u gornjim torakalnim segmentima, količina bijele tvari prevladava nad sivom. U cervikalnom zadebljanju značajno se povećava količina sive tvari, ali se povećava i masa bijele tvari. Konačno, u gornjim cervikalnim segmentima, siva tvar smanjuje volumen. Dio sive tvari ispred središnjeg kanala naziva se prednja siva komisura, a siva tvar iza središnjeg kanala čini stražnju sivu komisuru (komisuru). Rogovi sive tvari dijele bijelu tvar u odvojene dijelove - stupove ili uzice. Postoje prednje, bočne i stražnje uzice ili stupovi. Stražnji funikuli ograničeni su stražnjim septumom i stražnjim rogovima. Prednji funikuli ograničeni su prednjom srednjom fisurom i prednjim rogovima. Bočni rogovi su omeđeni prednjim i stražnjim rogovima.

Stromu sive tvari leđne moždine čine kratkozračne (plazmatske) astrocitne glije. Na poprečnim presjecima sive tvari mogu se razlikovati sljedeći nejasno ograničeni dijelovi: stražnji rogovi, međuzona i prednji rogovi. Siva tvar sastoji se od brojnih multipolarnih živčanih stanica i pretežno nepulpnih živčanih vlakana. Među neuronima leđne moždine razlikuju se radikularne, unutarnje i pramenove stanice. Radikularne stanice- to su stanice čiji se aksoni protežu izvan leđne moždine i tvore prednje korijene. Aksoni motoričkih stanica leđne moždine u sklopu prednjih korijenova dopiru do skeletnih mišićnih vlakana, gdje završavaju u neuromuskularnim sinapsama. Unutarnji neuroni- to su stanice čiji se aksoni ne protežu izvan sive tvari leđne moždine. Čupavi neuroni- To su stanice čiji se aksoni protežu u bijelu tvar i tvore puteve (snopove). U stražnjim rogovima konvencionalno se razlikuje nekoliko zona: Lissauerova marginalna zona, spužvasta zona i želatinozna tvar. Lissauerova rubna zona je mjesto ulaska aksona živčanih stanica spinalnih ganglija iz bijele tvari u sivu tvar dorzalnih rogova. Spužvasta tvar sadrži brojne male čuperkaste stanice i glija stanice. Želatinoznu tvar karakterizira sadržaj velikog broja glija stanica i nekoliko čupavih stanica.

Većina živčanih stanica u sivoj tvari raspoređena je difuzno i ​​služi kao unutarnja veza leđne moždine. Neki od njih se grupiraju i formiraju jezgre leđne moždine. Dorzalni rogovi leđne moždine sadrže dvije jezgre: jezgru dorzalnog roga i torakalnu jezgru. Pravilna jezgra dorzalnog roga sastoji se od čupavih živčanih stanica i nalazi se u središtu dorzalnog roga. Aksoni ovih stanica prolaze kroz prednju sivu komisuru na suprotnu stranu i ulaze u lateralnu vrpcu, gdje dobivaju uzlazni smjer, tvoreći prednji spinocerebelarni trakt i spinotalamički trakt. Torakalni nukleus (Clarkov nukleus, dorzalni nukleus) leži na dnu dorzalnog roga i također ga tvore čupave stanice. Ova je jezgra smještena duž cijele dužine leđne moždine, ali najveći razvoj postiže u srednjem vratnom i lumbalnom dijelu. Aksoni neurona ove jezgre izlaze u lateralni funikulus na svojoj strani i tvore stražnji spinocerebelarni put. Neuroni Clarkove jezgre primaju informacije od receptora u mišićima, tetivama i zglobovima i prenose ih u mali mozak duž stražnjeg spinocerebelarnog puta. Posljednjih godina utvrđeno je da neuroni dorzalnog roga luče posebne proteine ​​opioidnog tipa - enkefaline (metenkefalin i neurotenzin), koji inhibiraju učinke boli kontrolirajući senzorne informacije koje ulaze u njih (kožne, djelomično visceralne i propriocepcijske).

Međuzona također sadrži 2 jezgre: medijalna i lateralna. Medijalna jezgra intermedijarne zone građena je od čupavih stanica čiji aksoni sudjeluju u formiranju prednjeg spinocerebelarnog puta. Lateralna jezgra intermedijarne zone nalazi se u bočnim rogovima leđne moždine i građena je od stanica korijena čiji se aksoni u sklopu prednjih korijenova protežu izvan leđne moždine. Ova jezgra pripada simpatičkom autonomnom živčanom sustavu.

U prednjim rogovima leđne moždine nalazi se 5 jezgri koje se sastoje od velikih neurona: 2 medijalna, 2 lateralna i 1 središnja jezgra. Aksoni ovih neurona šalju se kao dio prednjih korijena na periferiju i završavaju motornim završecima u skeletnim mišićima. Središnja jezgra prednjeg roga naziva se vlastitom jezgrom prednjeg roga i sastoji se od malih stanica. Ova jezgra služi za osiguravanje unutarnjih veza u samom prednjem rogu. Medijalne jezgre protežu se kroz kralježničnu moždinu i inerviraju kratke i duge mišiće trupa. Lateralne jezgre inerviraju mišiće udova i nalaze se u području cervikalnih i lumbalnih zadebljanja.

Bijela tvar je lišena živčanih stanica i sastoji se samo od mijeliniziranih živčanih vlakana koja leže uzdužno. Radijalni tanki slojevi formirani od glije strše iz sive tvari u bijelu tvar. Stroma bijele tvari leđne moždine predstavljena je astrocitnom glijom s dugim zrakama.

Živčani aparat leđne moždine može se podijeliti u 2 tipa: unutarnji ili unutarnji aparat leđne moždine i aparat bilateralne veze između leđne moždine i mozga.

Vlastiti uređaj osigurava najjednostavnije reflekse. Ti refleksi započinju ekscitacijom osjetljive receptorske točke na periferiji i sastoje se u obradi osjetljivog impulsa u motorički impuls koji se šalje skeletnom mišiću. Refleksni lukovi vlastitog aparata leđne moždine obično se sastoje od 3 neurona: senzornog, interkalarnog i motoričkog. Aksoni osjetnih stanica spinalnog ganglija ulaze kroz rubnu zonu dorzalnih rogova, gdje se dijele na 2 grane: dugu uzlaznu i kratku silaznu granu. Nakon što prijeđe određenu udaljenost (nekoliko segmenata), svaka grana daje brojne lateralne kolaterale, koje idu do sive tvari leđne moždine i završavaju na tijelu stanica čuperka. Nastavci stanica pramenova vlastitog aparata su kratki i mogu se pratiti preko 4-5 segmenata. Uvijek se nalaze u području bijele tvari neposredno uz sivu tvar. Dakle, kroz cijelu leđnu moždinu, siva tvar je okružena zonom bijele tvari koja sadrži kratke unutarnje putove leđne moždine. Procesi stanica čuperka ponovno se vraćaju u sivu tvar i završavaju na jezgrama prednjeg roga. Treći neuron unutarnjeg aparata predstavljen je motornom stanicom prednjih rogova leđne moždine.

Dugi putevi (uređaj bilateralnih veza između leđne moždine i mozga) su snopovi mijeliniziranih živčanih vlakana koja prenose različite vrste osjetljivosti u mozak i efektorske putove koji idu od mozga do leđne moždine, a koji završavaju na motornim jezgrama prednjih rogova leđne moždine. Svi putovi se dijele na uzlazne i silazne.

Uzlazni putovi leže u stražnjim i lateralnim funikulima. U stražnjem funiculusu postoje 2 uzlazna puta: Gaulleov snop (nježan) i Burdachov snop (klinastog oblika). Ove snopove tvore aksoni osjetnih stanica spinalnog ganglija, koji ulaze u leđnu moždinu i šalju se u stražnje stupove, gdje se uzdižu i završavaju na ganglijskim stanicama produžene moždine, tvoreći Gaulleovu i Burdachovu jezgru. Neuroni ovih jezgri su drugi neuroni, čiji procesi dopiru do optikusa talamusa, gdje se nalazi treći neuron, čiji se procesi šalju u koru velikog mozga. Ovi putovi provode taktilni osjet i mišićno-zglobni osjet.

Lateralni funikuli sadrže nekoliko uzlaznih puteva. Prednji spinocerebelarni trakt (Gowersov trakt) formiran od aksona živčanih stanica jezgre dorzalnog roga, koji su djelomično usmjereni na bočnu vrpcu svoje strane, a uglavnom prolaze kroz prednju komisuru do bočne vrpce na suprotnoj strani. U lateralnom funiculusu ovaj put leži na anterolateralnoj površini. Završava u vermisu malog mozga. Impulsi koji putuju tim putem ne dolaze do mozga, već prolaze do malog mozga, odakle šalju impulse koji automatski reguliraju pokrete, neovisno o našoj svijesti.

Stražnji spinocerebelarni put (Flexigov put) tvore aksoni neurona Clarkove jezgre, koji su usmjereni na lateralni funiculus na svojoj strani i završavaju u vermisu malog mozga. Ovaj put također nosi podražaje od periferije do malog mozga koji automatski reguliraju koordinaciju pokreta i pri stajanju i pri hodu.

Spinotalamički put tvore aksoni neurona intrinzične jezgre dorzalnog roga suprotne strane i doseže optički talamus. Ovaj put provodi osjetljivost na bol i temperaturu. Iz optikusa talamusa impulsi dopiru do kore velikog mozga.

Silazni putovi prolaze u bočnim i prednjim funikulima. Piramidalni put leži u dva snopa u prednjem i lateralnom funikulusu, a tvore ga aksoni golemih piramidalnih stanica (Betzove stanice) kore velikog mozga. Na različitim razinama leđne moždine, vlakna piramidalnog trakta ulaze u sivu tvar leđne moždine i tvore sinapse s neuronima motoričkih stanica prednjih rogova. Ovo je put dobrovoljnih pokreta.

Osim toga, postoje brojni manji silazni putovi koje tvore aksoni neurona u jezgrama moždanog debla. To uključuje putove koji počinju u crvenoj jezgri, optičkom talamusu, vestibularnoj jezgri i bulbarnom dijelu. Zajedno se svi ti putovi nazivaju ekstrapiramidalni putevi. Vlakna ovih putova također ulaze u sivu tvar na različitim razinama leđne moždine i tvore sinapse s neuronima prednjih rogova.

Tako refleksni luk somatskog živčanog sustava predstavljaju tri neurona: senzorni, interkalarni i motorički. Osjetljivi neuron predstavljen je osjetljivom stanicom spinalnog ganglija, koja svojim receptorom percipira iritaciju na periferiji. Duž aksona osjetljive stanice impuls se šalje do sive tvari, gdje tvori sinapsu s dendritom ili tijelom interkalarne živčane stanice, duž čijeg se aksona prenosi impuls do prednjih rogova leđne moždine. . U prednjim rogovima impuls se prenosi do dendrita ili tijela motoričke stanice, a zatim se duž njegovog aksona šalje do skeletnog mišića i uzrokuje njegovu kontrakciju.

Regeneracija živčanih vlakana središnjeg živčanog sustava događa se u izuzetno maloj mjeri. Jedan od uzročnih čimbenika za to je grubi ožiljak vezivnog tkiva, koji se ubrzo formira u području ozljede i dostiže veliku veličinu. Živčana vlakna, približavajući se ožiljku, ili djelomično urastaju u njega, a potom ubrzo degeneriraju, ili se okreću natrag i urastaju u pia mater, gdje kaotično rastu ili također degeneriraju.

Posljednjih godina utvrđeno je da se imunološke reakcije razvijaju iu ozlijeđenom području, jer se kod oštećenja živčanog tkiva stvaraju antitijela na modificirane strukture. Nastali imunološki kompleksi aktiviraju tkivne i stanične proteolitičke i lipolitičke enzime, koji djeluju kako na razorene strukture tako i na regenerirajuće živčano tkivo. U tom smislu, imunosupresivi su postali široko korišteni za poticanje regeneracije leđne moždine. Konačno, poteškoće regeneracije u središnjem živčanom sustavu uzrokovane su poremećajima hemocirkulacijskog sustava.

Trenutno se naširoko razvijaju metode plastične zamjene uništenih područja mozga i leđne moždine embrionalnim tkivom. Konkretno, razvija se metoda za popunjavanje tvorevina šupljina ozlijeđene embrionalne leđne moždine tkivom kultiviranog moždanog tkiva. Tako je japanski znanstvenik Y Shimizu (1983) dobio pozitivan učinak obnavljanja lokomotornih funkcija stražnjih udova kod pasa nakon transplantacije kulture moždanog tkiva u oštećeno područje leđne moždine. Dobri rezultati postignuti su spajanjem batrljaka leđne moždine nakon uklanjanja dijela leđne moždine i skraćivanja kralježnice. Ova metoda se već koristi u klinici.

Sada je utvrđeno da cerebrospinalna tekućina (u slučaju ozljede je patološki promijenjena) ima negativan učinak na procese regeneracije. Cerebrospinalna tekućina je sposobna otopiti oštećeno ili uništeno tkivo leđne moždine (i mozga), što se smatra kompenzacijsko-adaptivnom reakcijom usmjerenom na uklanjanje oštećenih ostataka živčanog tkiva.

U djece se glija stanice leđne moždine intenzivno dijele, zbog čega se njihov broj povećava, dostižući maksimum do 15 godina. Sve živčane stanice su zrele, ali manje veličine i ne sadrže pigmentne inkluzije. Mijelinizacija živčanih vlakana intenzivno se javlja u prenatalnom razdoblju, ali konačno završava do 2 godine. Štoviše, aferentna vlakna brže mijeliniraju. Među eferentnim živčanim vlaknima, vlakna piramidalnog trakta posljednja mijeliniziraju.

Živčani gangliji (gangliji) – nakupine neurona izvan središnjeg živčanog sustava – dijele se na osjetljive (senzorne) i autonomne (vegetativne).

Senzorni (osjetni) živčani gangliji sadrže pseudounipolarne ili bipolarne (u spiralnim i vestibularnim ganglijima) aferentne neurone i smješteni su duž dorzalnih korijena leđne moždine (spinalni ili spinalni čvorovi) i kranijalnih živaca (V, VII, VIII, IX, X ).

Spinalni čvorovi

Spinalni ganglij (spinalni ganglij) ima fusiformni oblik i prekriven je kapsulom gustog vlaknastog vezivnog tkiva. Uz njegovu periferiju nalaze se guste nakupine tijela pseudounipolarnih neurona, a središnji dio zauzimaju njihovi procesi i tanki slojevi endoneurija koji se nalaze između njih, noseći krvne žile.

Pseudounipolarne neurone karakterizira sferično tijelo i svijetlo obojena jezgra s jasno vidljivim nukleolom. Postoje velike i male stanice, koje se vjerojatno razlikuju po vrsti impulsa koje provode. Citoplazma neurona sadrži brojne mitohondrije, grEPS cisterne, elemente Golgijevog kompleksa i lizosome. Svaki neuron okružen je slojem susjednih spljoštenih oligodendroglijalnih stanica (gliociti plašta ili satelitske stanice) s malim okruglim jezgrama; Izvan glijalne membrane nalazi se tanko vezivno tkivo. Iz tijela pseudounipolarnog neurona proteže se proces koji se u obliku slova T dijeli na aferentne (dendritičke) i eferentne (aksonalne) grane koje su prekrivene mijelinskim ovojnicama. Aferentna grana završava na periferiji s receptorima, eferentna grana, kao dio dorzalnog korijena, ulazi u leđnu moždinu. Budući da se prebacivanje živčanog impulsa s jednog neurona na drugi ne događa unutar spinalnih ganglija, oni nisu živčani centri. Neuroni spinalnih ganglija sadrže neurotransmitere kao što su acetilkolin, glutaminska kiselina, supstanca P, somatostatin, kolecistokinin, VIN, gasprin.

AUTONOMNA (VEGETATIVNI) ČVOROVI

Autonomni (vegetativni) živčani čvorovi (gangliji) mogu se nalaziti duž kralježnice (paravertebralni gangliji), ili ispred nje (prevertebralni gangliji), kao i u stijenci organa srca, bronha, probavnog trakta, mokraćnog mjehura, itd. (tramuralni gangliji) ili blizu njih površine. Ponekad imaju oblik malih (od nekoliko stanica do nekoliko desetaka stanica) nakupina neurona smještenih duž toka nekih živaca ili leže intramuralno (mikrogangliji). Preganglijska vlakna (mijelin), koja sadrže procese stanica čija tijela leže u središnjem živčanom sustavu, približavaju se vegetativnim čvorovima. Ova su vlakna jako razgranata i tvore brojne sinaptičke završetke na stanicama vegetativnih ganglija. Zbog toga veliki broj završetaka preganglijskih vlakana konvergira na svakom ganglijskom neuronu. Zbog prisutnosti sinaptičkog prijenosa, vegetativni čvorovi se klasificiraju kao živčani centri nuklearnog tipa.

Autonomni živčani čvorovi prema funkcionalnim značajkama i lokalizaciji dijele se na simpatičke i parasimpatičke.

Simpatički živčani gangliji (para- i prevertebralni) primaju preganglijska vlakna iz stanica smještenih u autonomnim jezgrama torakalnog i lumbalnog segmenta leđne moždine. Neurotransmiter preganglijskih vlakana je acetilkolin, a postganglionskih je norepinefrin (s izuzetkom znojnih žlijezda i nekih krvnih žila koje imaju kolinergičku simpatičku inervaciju). Osim ovih neurotransmitera, u čvorovima se otkrivaju enkefalini, VIP, supstanca P, somatostatin i kolecistokinin.

Parasimpatički živčani čvorovi (intramuralni, u blizini organa ili čvorovi glave) primaju preganglijska vlakna iz stanica smještenih u autonomnim jezgrama produžene moždine i srednjeg mozga, kao i sakralnoj leđnoj moždini. Ova vlakna napuštaju središnji živčani sustav kao dio III, VII, IX i X para kranijalnih živaca i prednjih korijena sakralnih segmenata leđne moždine. Neurotransmiter pre- i postganglijskih vlakana je acetilkolin. Osim njega, ulogu medijatora u tim ganglijima imaju serotonin, ATP (purinergički neuroni), a možda i neki peptidi.

Većina unutarnjih organa ima dvostruku autonomnu inervaciju, tj. prima postganglijska vlakna iz stanica smještenih i u simpatičkim i u parasimpatičkim čvorovima. Reakcije posredovane stanicama simpatičkih i parasimpatičkih čvorova često imaju suprotne smjerove (na primjer, simpatička stimulacija se povećava, a parasimpatička stimulacija inhibira srčanu aktivnost).

Opća struktura simpatičkih i parasimpatičkih živčanih ganglija je slična. Vegetativni čvor prekriven je vezivnotkivnom kapsulom i sadrži difuzno ili grupno smještena tijela multipolarnih neurona, njihove procese u obliku nemijeliniziranih ili (rjeđe) mijeliniziranih vlakana i endoneurija. Tijela neurona su nepravilnog oblika, sadrže ekscentrično smještena jezgra, okružena (obično nepotpuno) membranama glijalnih satelitskih stanica (gliociti plašta). Česti su višenuklearni i poliploidni neuroni.

U simpatičkim ganglijima, uz velike stanice, opisani su mali neuroni, čija citoplazma ima intenzivnu fluorescenciju u ultraljubičastim zrakama i sadrži granule, male intenzivno fluorescentne (MIF-) ili male granule koje sadrže (MGS-) stanice. Karakteriziraju ih tamne jezgre i mali broj kratkih procesa; citoplazmatske granule sadrže dopamin, kao i serotonin ili norepinefrin, u nekim stanicama u kombinaciji s enkefalinom. Završeci preganglijskih vlakana završavaju na MIF stanicama, čija stimulacija dovodi do povećanog oslobađanja dopamina i drugih transmitera u perivaskularne prostore i, moguće, u područje sinapsi na dendritima velikih stanica. MIF stanice imaju inhibicijski učinak na aktivnost efektorskih stanica.

Intramuralne čvorove i pridružene putove, zbog njihove visoke autonomije, složenosti organizacije i osobitosti razmjene medijatora, neki autori identificiraju kao neovisni metasimpatički odjel autonomnog živčanog sustava. Konkretno, ukupni broj neurona u intramuralnim čvorovima crijeva veći je nego u leđnoj moždini, a po složenosti njihove interakcije u regulaciji peristaltike i sekrecije uspoređuju se s miniračunalom. Fiziološki, među neuronima ovih ganglija postoje pacemaker stanice, koje imaju spontanu aktivnost i sinaptičkim prijenosom utječu na "podređene" neurone, koji već utječu na inervirane stanice.

Odsutnost dijela intramuralnih ganglija debelog crijeva zbog defekta u njihovom intrauterinom razvoju u kongenitalnoj bolesti (Hirschsprungova bolest) dovodi do disfunkcije organa s oštrim širenjem područja iznad zahvaćenog spazmodičnog segmenta.

U intramuralnim ganglijima opisana su tri tipa neurona:

1) dugi aksonski eferentni neuroni (Dogelove stanice

Tip I) su brojčano dominantni. To su veliki ili srednje veliki eferentni neuroni s kratkim dendritima i dugim aksonom koji ide izvan čvora prema radnom organu, na stanicama kojih oblikuje motoričke ili sekretorne završetke

2) ekvilateralni aferentni neuroni (Dogelove stanice

Tip II) sadrže duge dendrite i akson koji se proteže izvan granica ovog ganglija u susjedne i oblikuje sinapse na stanicama tipa I i III. Te su stanice, očito, uključene kao receptorska veza u lokalne refleksne lukove, koji se zatvaraju bez ulaska živčanog impulsa u središnji živčani sustav. Prisutnost takvih lukova potvrđuje očuvanje funkcionalno aktivnih aferentnih, asocijativnih i eferentnih neurona u transplantiranom organi (na primjer, srce);

3) asocijativne stanice (Dogelove stanice tipa III) - lokalni interneuroni koji svojim procesima povezuju nekoliko stanica tipa I i II, morfološki sličnih Dogelovim stanicama tipa II. Dendriti ovih stanica ne izlaze izvan čvora, a aksoni se šalju u druge čvorove, tvoreći sinapse na stanicama tipa I.

LEĐNA MOŽDINA

Leđna moždina nalazi se u spinalnom kanalu i ima izgled zaobljene vrpce, proširene u vratnom i lumbalnom dijelu i prožete središnjim kanalom. Sastoji se od dvije simetrične polovice, odvojene sprijeda središnjom pukotinom, straga središnjim utorom, a karakterizirana je segmentnom strukturom; svaki segment povezan je s parom prednjih (ventralnih) i parom stražnjih (dorzalnih) korijena. Leđna moždina je podijeljena na sivu tvar, koja se nalazi u središnjem dijelu, i bijelu tvar, koja leži duž periferije.

Siva tvar na poprečnom presjeku ima izgled leptira i uključuje uparene prednje (ventralne), stražnje (dorzalne) i bočne (lateralne) rogove (u stvarnosti su to kontinuirani stupovi koji se protežu duž leđne moždine). Rogovi sive tvari oba simetrična dijela leđne moždine povezani su međusobno s prijateljem u području središnje sive komisure (komisure). Siva tvar sadrži tijela, dendrite i (djelomično) aksone neurona, kao i glija stanice. Između tijela neurona nalazi se neuropil - mreža koju čine živčana vlakna i procesi glija stanica.

Citoarhitektura leđne moždine. Neuroni su smješteni u sivoj tvari u obliku ne uvijek oštro ograničenih nakupina (jezgri), u kojima se živčani impulsi prebacuju iz stanice u stanicu (zbog čega se svrstavaju u živčane centre nuklearnog tipa). Na temelju položaja neurona, njihovih citoloških značajki, prirode veza i funkcije, B. Rexed identificirao je deset ploča u sivoj tvari leđne moždine, koje idu u rostro-kaudalnom smjeru. Ovisno o topografiji aksona, neuroni leđne moždine dijele se na: 1) radikularne neurone, čiji aksoni tvore prednje korijene; 2) unutarnji neuroni, čiji procesi završavaju unutar sive tvari leđne moždine; 3) fascikularni neuroni, čiji procesi tvore snopove vlakana u bijeloj tvari leđne moždine kao dio puteva.

Dorzalni rogovi sadrže nekoliko jezgri formiranih od multipolarnih interneurona male i srednje veličine, na kojima završavaju aksoni pseudounipolarnih stanica spinalnih ganglija, noseći razne informacije od receptora, kao i vlakna silaznih trakta iz gornjih (supraspinalnih) ) centri. Visoke koncentracije istih otkrivene su u neurotransmiterima dorzalnih rogova kao što su serotonin, enkefalin, supstanca P.

Aksoni interneurona a) završavaju u sivoj tvari leđne moždine na motornim neuronima koji leže u prednjim rogovima; b) formiraju intersegmentalne veze unutar sive tvari leđne moždine; c) izlaze u bijelu tvar leđne moždine, gdje tvore uzlazne i silazne putove (trakte). Neki od aksona tada se pomaknu na suprotnu stranu leđne moždine.

Lateralni rogovi, dobro definirani na razini torakalnih i sakralnih segmenata leđne moždine, sadrže jezgre formirane od tijela interneurona, koji pripadaju simpatičkom i parasimpatičkom odjelu autonomnog živčanog sustava. Na dendritima i tijelima ovih stanice, završavaju aksoni: a) pseudounipolarni neuroni koji nose impulse s receptora smještenih u unutarnjim organima, b) neuroni centara za regulaciju vegetativnih funkcija, čija su tijela smještena u produženoj moždini. Aksoni autonomnih neurona, napuštajući leđnu moždinu kao dio prednjih korijena, tvore preganglijska vlakna koja idu do simpatičkih i parasimpatičkih čvorova. U neuronima bočnih rogova glavni prijenosnik je acetilkolin; također se otkrivaju brojni neuropeptidi - enkefalin, neurotenzin, VIP, supstanca P, somatostat, peptid povezan s genom kalcitonina (CCG).

Prednji rogovi sadrže multipolarne motoričke stanice (motoneurone) s ukupnim brojem od oko 2-3 milijuna.Motoneuroni su ujedinjeni u jezgre od kojih se svaka obično proteže u nekoliko segmenata. Među njima su raštrkani veliki (promjer tijela 35-70 µm) alfa motorni neuroni i manji (15-35 µm) gama motorni neuroni.

Na procesima i tijelima motoričkih neurona nalaze se brojne sinapse (do nekoliko desetaka tisuća na svakoj), koje imaju ekscitatorni i inhibicijski učinak na njih. Na motornim neuronima

završava:

a) kolaterale aksona pseudounipolarnih stanica spinalnih ganglija, tvoreći s njima dvoneuronske (monosinaptičke) refleksne lukove

b) aksoni interneurona čija tijela leže straga

rogovi leđne moždine;

c) aksoni Renshawovih stanica koji tvore inhibitorne akso-somatske sinapse Ted ovih malih interkalarnih GABAergičnih neurona smješteni su u sredini prednjeg roga i inervirani su kolateralama aksona motornih neurona;

d) vlakna silaznih putova piramidnog i ekstrapiramidnog sustava, noseći impulse iz cerebralnog korteksa i jezgri moždanog debla.

Gama motorni neuroni, za razliku od alfa motornih neurona, nemaju izravnu vezu sa senzornim neuronima spinalnih ganglija.

Aksoni alfa motoričkih neurona ispuštaju kolaterale koje završavaju na tijelima Renshawovih interkalarnih stanica (vidi gore) i napuštaju leđnu moždinu kao dio prednjih korijena, idući kroz mješovite živce do somatskih mišića, gdje završavaju na neuromuskularnim sinapsama ( motorički plakovi). Tanji aksoni gama motornih neurona imaju isti tijek i tvore završetke na intrafuzalnim vlaknima neuromuskularnih vretena. Neurotransmiter stanica prednjeg roga je acetilkolin.

Središnji (spinalni) kanal prolazi u središtu sive tvari u središnjoj sivoj komisuri (commissure). Ispunjena je cerebrospinalnom tekućinom (likvor) i obložena jednoslojnim kubičnim ili prizmatičnim ependimalnim stanicama, čija je apikalna površina prekrivena mikrovilima i (djelomično) trepetljikama, a bočne površine povezane su kompleksima međustaničnih spojeva.

Bijela tvar leđne moždine okružuje sivu tvar i podijeljena je prednjim i dorzalnim korijenom u simetrične dorzalne, bočne i trbušne vrpce. - Sastoji se od uzdužnih živčanih vlakana (uglavnom mijelina), koja tvore silazne i uzlazne putove (traktove). Potonji su međusobno odvojeni tankim slojevima vezivnog tkiva i astrocitima (također se nalaze unutar trakta). Svaki trakt karakterizira prevladavanje vlakana koje tvore neuroni iste vrste, stoga se traktovi značajno razlikuju po neurotransmiterima sadržanim u njihovim vlaknima i (kao i neuroni) dijele se na monoaminergičke, kolinergičke, GABAergičke, glutamatergičke, glicinergičke i peptidergičke. Putovi uključuju dvije skupine: propriospinalni i supraspinalni trakt.

Propriospinalni putovi su vlastiti putovi leđne moždine - formirani od aksona interneurona koji komuniciraju između njezinih različitih dijelova. Ovi putovi prolaze uglavnom na granici bijele i sive tvari kao dio lateralnih i ventralnih funikula.

Supraspinalni putevi osiguravaju komunikaciju između leđne moždine i moždanih struktura i uključuju uzlazni spinocerebralni i silazni cerebrospinalni trakt.

Spinalni cerebralni putevi prenose različite senzorne informacije u mozak. Neke od tih 20 trakta čine aksoni stanica spinalnih ganglija, dok većinu predstavljaju aksoni raznih interneurona čija su tijela smještena na istoj ili suprotnoj strani leđne moždine.

Cerebrospinalni putevi osiguravaju komunikaciju između mozga i leđne moždine i uključuju piramidalni i ekstrapiramidalni sustav.

Piramidni sustav tvore dugi aksoni piramidnih stanica moždane kore i kod čovjeka ima oko milijun mijelinskih vlakana, koja u razini produljene moždine najvećim dijelom prelaze na suprotnu stranu i tvore lateralni i ventralni kortikospinalni put. Vlakna ovih trakta projiciraju se ne samo na motorne neurone, već i na interneurone sive tvari. Piramidalni sustav kontrolira precizne voljne pokrete skeletnih mišića, posebice udova.

Ekstrapiramidni sustav tvore neuroni čija tijela leže u jezgrama srednjeg mozga i produljene moždine te ponsu, a aksoni završavaju na motornim neuronima i interneuronima. Kontrolira prvenstveno tonus skeletnih mišića, kao i aktivnost mišića koji održavaju držanje tijela i ravnotežu.

Detaljne informacije o topografiji i projekcijama putova leđne moždine nalaze se u tečaju anatomije.

Vanjska (površinska) ograničavajuća glijalna membrana, koja se sastoji od spojenih spljoštenih nastavaka astrocita, čini vanjsku granicu bijele tvari leđne moždine, odvajajući CNS od PNS-a. Ovu membranu probijaju živčana vlakna koja čine prednji i stražnji korijen.

(uz sudjelovanje niza drugih tkiva) tvori živčani sustav, koji osigurava regulaciju svih životnih procesa u tijelu i njegovu interakciju s vanjskim okruženjem.

Anatomski se živčani sustav dijeli na središnji i periferni. Središnji uključuje mozak i leđnu moždinu, periferni ujedinjuje živčane čvorove, živce i živčane završetke.

Živčani sustav se razvija iz neuralna cijev I ganglijska ploča. Od kranijalnog dijela neuralne cijevi razlikuju se mozak i osjetilni organi. Iz trupnog dijela neuralne cijevi - leđne moždine, iz ganglijske ploče nastaju spinalni i vegetativni čvorovi te kromafinsko tkivo tijela.

Živčani čvorovi (gangliji)

Živčani gangliji ili gangliji su skupovi neurona izvan središnjeg živčanog sustava. Istaknuti osjetljiv I vegetativniživčani čvorovi.

Osjetljivi živčani gangliji leže duž dorzalnih korijena leđne moždine i duž kranijalnih živaca. Aferentni neuroni u spiralnom i vestibularnom gangliju su bipolarni, u preostalim osjetnim ganglijima - pseudounipolarni.

Spinalni ganglij (spinalni ganglij)

Spinalni ganglij ima fuziformni oblik, okružen kapsulom gustog vezivnog tkiva. Iz kapsule tanki slojevi vezivnog tkiva prodiru u parenhim čvora, u kojem se nalaze krvne žile.

Neuroni Spinalni ganglij karakterizira veliko sferno tijelo i svijetla jezgra s jasno vidljivim nukleolom. Stanice su smještene u skupinama, uglavnom duž periferije organa. Središte spinalnog ganglija sastoji se uglavnom od neuronskih procesa i tankih slojeva krvnih žila koje nose endoneurij. Dendriti živčanih stanica idu u sklopu osjetljivog dijela mješovitih spinalnih živaca na periferiju i tu završavaju s receptorima. Aksoni zajednički tvore dorzalne korijene, koji prenose živčane impulse do leđne moždine ili produžene moždine.

U spinalnim ganglijima viših kralježnjaka i čovjeka postaju bipolarni neuroni pseudounipolarni. Jedan proces se proteže od tijela pseudounipolarnog neurona, koji se mnogo puta obavija oko stanice i često oblikuje loptu. Ovaj se proces u obliku slova T dijeli na aferentne (dendritičke) i eferentne (aksonske) grane.

Dendriti i aksoni stanica u čvoru i izvan njega prekriveni su mijelinskim ovojnicama izgrađenim od neurolemocita. Tijelo svake živčane stanice u spinalnom gangliju okruženo je slojem spljoštenih oligodendroglijalnih stanica, koje su tzv. gliociti plašta, ili ganglijskih gliocita, ili satelitskih stanica. Nalaze se oko tijela neurona i imaju male okrugle jezgre. S vanjske strane, glijalna membrana neurona prekrivena je tankom vlaknastom membranom vezivnog tkiva. Stanice ove membrane razlikuju se po ovalnom obliku jezgre.

Neuroni spinalnih ganglija sadrže neurotransmitere kao što su acetilkolin, glutaminska kiselina, supstanca P.

Autonomni (vegetativni) čvorovi

Autonomni živčani čvorovi nalaze se:

• duž kralježnice (paravertebralni gangliji);
• ispred kralježnice (prevertebralni gangliji);
• u stijenci organa - srce, bronhi, probavni trakt, mokraćni mjehur (intramuralni gangliji);
• blizu površine ovih organa.

Mijelinska preganglijska vlakna koja sadrže procese neurona središnjeg živčanog sustava približavaju se vegetativnim čvorovima.

Autonomni živčani gangliji se prema funkcionalnim karakteristikama i lokalizaciji dijele na suosjećajan I parasimpatički.

Većina unutarnjih organa ima dvostruku autonomnu inervaciju, tj. prima postganglijska vlakna iz stanica smještenih i u simpatičkim i u parasimpatičkim čvorovima. Reakcije posredovane njihovim neuronima često imaju suprotne smjerove (na primjer, simpatička stimulacija povećava srčanu aktivnost, a parasimpatička stimulacija je inhibira).

Generalni plan zgrade vegetativni čvorovi su slični. S vanjske strane, čvor je prekriven tankom vezivnom kapsulom. Autonomni gangliji sadrže multipolarne neurone, koje karakterizira nepravilno oblikovana, ekscentrično smještena jezgra. Česti su višenuklearni i poliploidni neuroni.

Svaki neuron i njegovi procesi okruženi su ljuskom glijalnih satelitskih stanica - gliociti plašta. Vanjska površina glijalne membrane prekrivena je bazalnom membranom, izvan koje se nalazi tanka membrana vezivnog tkiva.

Intramuralni živčani gangliji unutarnji organi i pridruženi putovi, zbog svoje visoke autonomije, složenosti organizacije i karakteristika razmjene medijatora, ponekad se razlikuju kao neovisni metasimpatički odjel autonomnog živčanog sustava.

U intramuralnim čvorovima ruskog histologa A.S. Dogela. Opisane su tri vrste neurona:

1. duge aksonske eferentne stanice tipa I;
2. ekviprocesne aferentne stanice tipa II;
3. asocijacijske stanice tipa III.

Eferentni neuroni dugog aksona ( Dogelove stanice tipa I) - brojni i veliki neuroni s kratkim dendritima i dugim aksonom, koji je usmjeren izvan čvora do radnog organa, gdje tvori motorne ili sekretorne završetke.

Ekvilateralni aferentni neuroni ( Dogelove stanice tipa II) imaju duge dendrite i akson koji se proteže izvan danog čvora do susjednih. Te su stanice uključene kao receptorska veza u lokalne refleksne lukove, koji se zatvaraju bez ulaska živčanog impulsa u središnji živčani sustav.

Asocijacijski neuroni ( Dogelove stanice tipa III) su lokalni interneuroni koji svojim procesima povezuju nekoliko stanica tipa I i II.

Neuroni autonomnih živčanih ganglija, kao i spinalni gangliji, ektodermalnog su podrijetla i razvijaju se iz stanica neuralnog grebena.

Periferni živci

Živci ili živčana debla povezuju živčane centre mozga i leđne moždine s receptorima i radnim organima, odnosno sa živčanim ganglijima. Živci se tvore od snopova živčanih vlakana, koji su spojeni membranama vezivnog tkiva.

Većina živaca je mješovita, tj. uključuju aferentna i eferentna živčana vlakna.

Snopovi živčanih vlakana sadrže i mijelinizirana i nemijelinizirana vlakna. Promjer vlakana i omjer između mijeliniziranih i nemijeliniziranih živčanih vlakana nisu isti u različitim živcima.

Poprečni presjek živca prikazuje dijelove aksijalnih cilindara živčanih vlakana i glijalnih ovojnica koje ih prekrivaju. Neki živci sadrže pojedinačne živčane stanice i male ganglije.

Između živčanih vlakana u živčanom snopu nalaze se tanki slojevi rastresitog vlaknastog tkiva - endoneurij. U njemu ima malo stanica, prevladavaju retikularna vlakna, prolaze male krvne žile.

Okruženi su pojedinačni snopovi živčanih vlakana perineurium. Perineurij se sastoji od izmjeničnih slojeva gusto zbijenih stanica i tankih kolagenih vlakana usmjerenih duž živca.

Vanjska ovojnica živčanog debla - epineurij- je gusto fibrozno tkivo, bogato fibroblastima, makrofagima i masnim stanicama. Sadrži krvne i limfne žile, osjetne živčane završetke.