Regeneracija kao svojstvo živih bića: sposobnost samoobnavljanja i obnavljanja. Vrste regeneracije
REGENERACIJA
obnavljanje tijela izgubljenih dijelova u jednoj ili drugoj fazi životnog ciklusa. Do regeneracije obično dolazi u slučaju oštećenja ili gubitka organa ili dijela tijela. No, osim toga, procesi obnove i obnove neprestano se odvijaju u svakom organizmu tijekom njegova života. Kod ljudi se, primjerice, vanjski sloj kože stalno obnavlja. Ptice povremeno odbacuju perje i izrastaju novo, a sisavci mijenjaju krzno. Listopadno drveće svake godine gubi lišće i zamjenjuje se svježim. Takva regeneracija, koja obično nije povezana s oštećenjem ili gubitkom, naziva se fiziološka. Regeneracija koja se javlja nakon oštećenja ili gubitka bilo kojeg dijela tijela naziva se reparativna. Ovdje ćemo razmotriti samo reparativnu regeneraciju. Reparativna regeneracija može biti tipična i atipična. U tipičnoj regeneraciji, izgubljeni dio se zamjenjuje razvojem potpuno istog dijela. Uzrok gubitka može biti vanjska sila (primjerice, amputacija) ili životinja može namjerno otkinuti dio tijela (autotomija), kao što gušter odlomi dio repa da pobjegne neprijatelju. Kod atipične regeneracije izgubljeni dio se nadomješta strukturom koja se kvantitativno ili kvalitativno razlikuje od izvorne. Regenerirani ud punoglavca može imati manje nožnih prstiju od originalnog, a račiću može izrasti antena umjesto amputiranog oka.
REGENERACIJA KOD ŽIVOTINJA
Sposobnost regeneracije široko je rasprostranjena među životinjama. Općenito govoreći, niže životinje su češće sposobne za regeneraciju nego složeniji, visoko organizirani oblici. Dakle, među beskralješnjacima postoji mnogo više vrsta sposobnih vratiti izgubljene organe nego među kralješnjacima, ali samo je kod nekih od njih moguće obnoviti cijelu jedinku iz malog fragmenta. Ipak, opće pravilo da sposobnost regeneracije opada s povećanjem složenosti organizma ne može se smatrati apsolutnim. Takve primitivne životinje kao što su ctenofores i rotiferi praktički su nesposobne za regeneraciju, ali kod mnogo složenijih rakova i vodozemaca ta je sposobnost dobro izražena; Poznate su i druge iznimke. Neke se blisko povezane životinje u tom pogledu jako razlikuju. Tako se kod kišne gliste nova jedinka može potpuno regenerirati iz malog djelića tijela, dok pijavice ne mogu obnoviti niti jedan izgubljeni organ. Kod vodozemaca s repom nastaje novi ud umjesto amputiranog uda, ali kod žabe batrljak jednostavno zacijeli i ne dolazi do novog rasta. Mnogi beskralježnjaci sposobni su regenerirati velike dijelove svog tijela. Kod spužvi, hidroidnih polipa, pljosnatih crva, trakavica i prstenastih crva, mahovnjaka, bodljikaša i plaštaša cijeli se organizam može regenerirati iz malog dijela tijela. Posebno se ističe sposobnost regeneracije kod spužvi. Ako se tijelo odrasle spužve pritisne kroz mrežasto tkivo, tada će se sve stanice odvojiti jedna od druge, kao da su prosijane kroz sito. Ako zatim sve te pojedinačne stanice stavite u vodu i pažljivo, temeljito promiješate, potpuno uništavajući sve veze između njih, tada se nakon nekog vremena počnu postupno približavati i ponovno spajati, tvoreći cijelu spužvu, sličnu prethodnoj. To uključuje svojevrsno "prepoznavanje" na staničnoj razini, što dokazuje sljedeći eksperiment. Spužve tri različite vrste odvojene su u zasebne ćelije na opisani način i dobro promiješane. Istodobno je otkriveno da su stanice svake vrste sposobne "prepoznati" stanice svoje vrste u ukupnoj masi i ponovno se sjediniti samo s njima, tako da su kao rezultat nastale ne jedna, već tri nove spužve. formirana, slično trima prvotnim.
Trakavica, koja je višestruko duža nego široka, može stvoriti cijelu jedinku iz bilo kojeg dijela svog tijela. Teoretski je moguće, rezanjem jednog crva na 200.000 komada, iz njega se regeneracijom dobije 200.000 novih crva. Iz jedne zrake morske zvijezde može se regenerirati cijela zvijezda.
Mekušci, člankonošci i kralješnjaci nisu u stanju obnoviti cijelu jedinku iz jednog fragmenta, međutim, u mnogima od njih izgubljeni organ se obnavlja. Neki pribjegavaju autotomiji ako je potrebno. Ptice i sisavci, kao evolucijski najnaprednije životinje, manje su od ostalih sposobni za regeneraciju. Kod ptica je moguće zamijeniti perje i neke dijelove kljuna. Sisavci mogu obnoviti kožu, pandže i djelomično jetru; također su sposobni zaliječiti rane, a jeleni su sposobni uzgojiti nove rogove koji će zamijeniti one koje su izbacili.
Procesi regeneracije. Dva su procesa uključena u regeneraciju kod životinja: epimorfoza i morfalaksija. U epimorfnoj regeneraciji izgubljeni dio tijela se obnavlja djelovanjem nediferenciranih stanica. Ove stanice nalik embrionima nakupljaju se ispod ozlijeđene epiderme na površini reza, gdje tvore primordij ili blastemu. Blastema stanice se postupno umnožavaju i pretvaraju u tkivo novog organa ili dijela tijela. Kod morfalaksije se druga tkiva tijela ili organa izravno transformiraju u strukture dijela koji nedostaje. Kod hidroidnih polipa regeneracija se odvija uglavnom kroz morfalaksiju, dok su kod planarija istovremeno uključene i epimorfoza i morfalaksa. Regeneracija stvaranjem blastema široko je rasprostranjena kod beskralježnjaka i igra posebno važnu ulogu u regeneraciji organa kod vodozemaca. Postoje dvije teorije o nastanku blastema stanica: 1) blastema stanice nastaju od “rezervnih stanica”, tj. stanice koje su ostale neiskorištene tijekom embrionalnog razvoja i bile su raspoređene po različitim organima u tijelu; 2) tkiva, čiji je integritet narušen tijekom amputacije, "dediferenciraju" se u području reza, tj. raspadaju se i pretvaraju u pojedinačne blastemske stanice. Dakle, prema teoriji “rezervnih stanica” blastema nastaje od stanica koje su ostale embrionalne, koje migriraju iz različitih dijelova tijela i nakupljaju se blizu površine reza, a prema teoriji “dediferenciranog tkiva” stanice blastema potječu iz stanice oštećenih tkiva. Ima dovoljno podataka koji potvrđuju i jednu i drugu teoriju. Na primjer, kod planarija rezervne stanice su osjetljivije na X-zrake nego stanice diferenciranog tkiva; stoga se mogu uništiti strogim doziranjem zračenja kako se ne bi oštetilo normalno tkivo planarije. Ovako ozračene jedinke prežive, ali izgube sposobnost regeneracije. Međutim, ako se ozrači samo prednja polovica tijela planarije, a zatim prereže, tada dolazi do regeneracije, iako s određenim zakašnjenjem. Kašnjenje ukazuje da je blastema nastala od rezervnih stanica koje migriraju na površinu reza iz neozračene polovice tijela. Migracija ovih rezervnih stanica po ozračenom dijelu tijela može se promatrati pod mikroskopom. Slični pokusi pokazali su da se kod mlađaka regeneracija udova događa zahvaljujući stanicama blastema lokalnog podrijetla, tj. zbog dediferencijacije oštećenih tkiva batrljka. Ako, na primjer, ozračite cijelu ličinku tritona osim, recimo, desne prednje noge, a zatim amputirate taj ekstremitet u razini podlaktice, životinji će izrasti nova prednja ekstremiteta. Očito je da za to potrebne blastemske stanice potječu upravo iz batrljka prednje noge, budući da je ostatak tijela ozračen. Štoviše, do regeneracije dolazi čak i ako je cijela ličinka ozračena, s izuzetkom 1 mm širokog područja na desnom prednjem tarzusu, a zatim se potonji amputira pravljenjem reza kroz to neozračeno područje. U ovom slučaju sasvim je jasno da stanice blasteme potječu s površine reza, budući da je cijelo tijelo, uključujući desnu prednju nogu, lišeno sposobnosti regeneracije. Opisani procesi analizirani su suvremenim metodama. Elektronski mikroskop omogućuje detaljno promatranje promjena u oštećenim i regenerirajućim tkivima. Stvorene su boje koje otkrivaju određene kemikalije sadržane u stanicama i tkivima. Histokemijske metode (koristeći boje) omogućuju procjenu biokemijskih procesa koji se odvijaju tijekom regeneracije organa i tkiva.
Polaritet. Jedan od najmisterioznijih problema u biologiji je porijeklo polariteta u organizmima. Iz loptastog jajeta žabe razvija se punoglavac koji od samog početka ima glavu s mozgom, oči i usta na jednom kraju tijela, a rep na drugom kraju. Slično tome, ako tijelo planarije izrežete na pojedinačne fragmente, na jednom kraju svakog fragmenta razvija se glava, a na drugom rep. U ovom slučaju, glava se uvijek formira na prednjem kraju fragmenta. Eksperimenti jasno pokazuju da planarija ima gradijent metaboličke (biokemijske) aktivnosti duž prednje-stražnje osi svog tijela; u ovom slučaju najveća aktivnost je na samom prednjem kraju tijela, a prema stražnjem dijelu aktivnost postupno opada. Kod svake životinje glava se uvijek formira na kraju fragmenta gdje je metabolička aktivnost veća. Ako je smjer gradijenta metaboličke aktivnosti u izoliranom fragmentu planarije obrnut, tada će se formiranje glave dogoditi na suprotnom kraju fragmenta. Gradijent metaboličke aktivnosti u tijelu planarija odražava postojanje nekog važnijeg fizikalno-kemijskog gradijenta, čija je priroda još nepoznata. Čini se da je u regenerirajućem udu tritona polaritet novonastale strukture određen očuvanim batrljkom. Iz još uvijek nejasnih razloga, u regenerirajućem organu nastaju samo strukture distalnije od površine rane, a one proksimalnije (bliže tijelu) nikada se ne regeneriraju. Dakle, ako se mladiću amputira ruka, a preostali dio prednje ekstremitete umetne odrezanim krajem u tjelesnu stijenku i dopusti da se taj distalni (od tijela udaljeni) kraj ukorijeni na novom, neobičnom mjestu za onda naknadna transekcija ovog gornjeg uda u blizini ramena (oslobađajući ga od veze s ramenom) dovodi do regeneracije uda s punim nizom distalnih struktura. U trenutku rezanja takav ekstremitet ima sljedeće dijelove (počevši od zgloba, sraslog sa stijenkom tijela): ručni zglob, podlakticu, lakat i distalnu polovicu ramena; zatim se kao rezultat regeneracije pojavljuju: druga distalna polovica ramena, lakat, podlaktica, ručni zglob i šaka. Dakle, obrnuti (naopako) ekstremitet regenerirao je sve dijelove koji se nalaze distalno od površine rane. Ovaj zapanjujući fenomen ukazuje na to da tkiva batrljka (u ovom slučaju batrljka) kontroliraju regeneraciju organa. Zadatak je daljnjih istraživanja utvrditi koji točno čimbenici kontroliraju taj proces, što potiče regeneraciju i što uzrokuje nakupljanje stanica koje osiguravaju regeneraciju na površini rane. Neki znanstvenici vjeruju da oštećeno tkivo oslobađa neku vrstu kemijskog "faktora rane". Međutim, još nije bilo moguće izolirati kemijsku tvar specifičnu za rane.
REGENERACIJA U BILJKA
Raširena pojava regeneracije u biljnom carstvu posljedica je očuvanja meristema (tkiva koja se sastoje od stanica koje se dijele) i nediferenciranih tkiva. U većini slučajeva regeneracija je kod biljaka, u biti, jedan od oblika vegetativnog razmnožavanja. Dakle, na vrhu normalne stabljike nalazi se vršni pupoljak, koji osigurava kontinuirano stvaranje novih listova i rast stabljike u duljinu tijekom cijelog života biljke. Ako se taj pupoljak odreže i održava vlažnim, novo se korijenje često razvije iz stanica parenhima prisutnih u njemu ili iz kalusa formiranog na površini reza; pupoljak nastavlja rasti i daje novu biljku. Isto se događa u prirodi kada se grana odlomi. Trepavice i stoloni su odvojeni kao rezultat smrti starih dijelova (internodija). Na isti način se dijele rizomi perunike, vučje stope ili paprati, tvoreći nove biljke. Tipično, gomolji, kao što su gomolji krumpira, nastavljaju živjeti nakon što je podzemna stabljika na kojoj su rasli umrla; s početkom nove vegetacijske sezone, mogu proizvesti vlastite korijene i izdanke. U lukovičastim biljkama, kao što su zumbuli ili tulipani, izdanci se formiraju na bazi ljuskica lukovice i mogu zauzvrat formirati nove lukovice, koje na kraju daju korijenje i cvjetne stabljike, tj. postaju samostalne biljke. Kod nekih se ljiljana u pazušcima listova stvaraju zračne lukovice, a kod niza paprati na listovima rastu matičnjaci; u nekom trenutku padaju na tlo i nastavljaju rast. Korijenje je manje sposobno za stvaranje novih dijelova od stabljike. Za to je gomolju dalije potreban pupoljak koji se formira u podnožju stabljike; međutim, slatki krumpir može dati rast novoj biljci iz pupoljka formiranog korijenovim češerom. Listovi su također sposobni za regeneraciju. Kod nekih vrsta paprati, primjerice kod paprati (Camptosorus), listovi su jako izduženi i izgledaju poput dugih dlakavih struktura koje završavaju meristemom. Iz ovog meristema razvija se embrij s rudimentarnom stabljikom, korijenjem i listovima; ako se vrh lista matične biljke savije prema dolje i dotakne tlo ili mahovinu, pupoljak počinje rasti. Nova biljka se odvaja od matične nakon iscrpljivanja ove dlakaste tvorevine. Listovi sukulentne sobne biljke Kalanchoe imaju na rubovima dobro razvijene biljčice koje lako otpadaju. Na površini lišća begonije formiraju se novi izdanci i korijenje. Na lišću nekih mahovina (Lycopodium) i jetrenjaka (Marchantia) razvijaju se posebna tijela koja se nazivaju embrionalni pupoljci; padajući na tlo, ukorijenjuju se i formiraju nove zrele biljke. Mnoge se alge uspješno razmnožavaju razbijanjem na dijelove pod udarom valova.
vidi također BILJNA SISTEMATIKA. LITERATURA Mattson P. Regeneracija – sadašnjost i budućnost. M., 1982 Gilbert S. Razvojna biologija, sv. 1-3. M., 1993-1995
Collierova enciklopedija. - Otvoreno društvo. 2000 .
Sinonimi:Pogledajte što je "REGENERACIJA" u drugim rječnicima:
REGENERACIJA- REGENERACIJA, proces nastajanja novog organa ili tkiva na mjestu na ovaj ili onaj način uklonjenog dijela tijela. Vrlo često se R. definira kao proces vraćanja izgubljenog, odnosno formiranje organa sličnog uklonjenom. ovo... ... Velika medicinska enciklopedija
- (kasnolat., od lat. re opet, opet, i genus, eris genus, generacija). Oživljavanje, obnova, obnova porušenog. U prenesenom značenju: promjena na bolje. Rječnik stranih riječi uključenih u ruski jezik.... ... Rječnik stranih riječi ruskog jezika
REGENERACIJA, u biologiji, sposobnost tijela da nadomjesti jedan od izgubljenih dijelova. Pojam regeneracija također se odnosi na oblik nespolnog razmnožavanja u kojem nova jedinka nastaje iz odvojenog dijela majčinog tijela... Znanstveni i tehnički enciklopedijski rječnik
Obnova, oporavak; kompenzacija, regeneracija, obnova, heteromorfoza, pettencoferacija, oživljavanje, morfalaksija Rječnik ruskih sinonima. regeneracija imenica, broj sinonima: 11 kompenzacija (20) ... Rječnik sinonima
1) vraćanje, korištenjem određenih fizikalno-kemijskih procesa, izvornog sastava i svojstava otpadnih proizvoda za njihovu ponovnu uporabu. U vojnim poslovima, regeneracija zraka postala je široko rasprostranjena (osobito na podvodnim... ... Marine Dictionary
Regeneracija- – vraćanje rabljenog proizvoda u njegova izvorna svojstva. [Terminološki rječnik betona i armiranog betona. FSUE "Istraživački centar "Građevinarstvo" NIIZHB nazvan po. A. A. Gvozdeva, Moskva, 2007, 110 str.] Regeneracija - obnova otpada... ... Enciklopedija pojmova, definicija i objašnjenja građevinskih materijala
REGENERACIJA- (1) vraćanje izvornih svojstava i sastava otpadnih materijala (voda, zrak, ulja, guma, itd.) za njihovu ponovnu upotrebu. Provodi se uz pomoć određenih tjelesnih kem. procesi u posebnim regeneratorskim uređajima. Široki...... Velika politehnička enciklopedija
- (od kasnolat. regeneratio ponovno rođenje obnova), u biologiji, obnavljanje tijela izgubljenih ili oštećenih organa i tkiva, kao i obnavljanje cijelog organizma iz njegovog dijela. Uglavnom karakterističan za biljke i beskralješnjake... ...
U tehnologiji, npr. 1) vraćanje istrošenog proizvoda u njegova izvorna svojstva. obnavljanje svojstava istrošenog kalupnog pijeska u ljevaonicama, pročišćavanje rabljenog ulja za podmazivanje, prerada istrošenih gumenih proizvoda u plastične... ... Veliki enciklopedijski rječnik
REGENERACIJA, regeneracija, mn. ne, žensko (lat. regeneratio obnova, povratak). 1. Zagrijavanje plina i zraka koji ulaze u peć s proizvodima izgaranja otpada (tehnički). 2. Reprodukcija izgubljenih organa od strane životinja (zool.). 3. Zračenje... ... Ušakovljev objašnjavajući rječnik
Regeneracija(od lat. regeneratio- revival) je proces obnove bioloških struktura tijekom života organizma. Regeneracijom se održava struktura i funkcije tijela, njegova cjelovitost.Procesi regeneracije provode se na različitim razinama organizacije - molekularno genetičkoj, substaničnoj, staničnoj, tkivnoj, organskoj, organskoj.Na molekularno genetičkoj razini odvija se replikacija DNA, njen popravak, sinteza izvode se novi enzimi, ATP molekule itd. Svi ovi procesi uključeni su u metabolizam stanice.Na subcelularnoj razini dolazi do obnavljanja staničnih struktura zbog stvaranja novih strukturnih jedinica i sklapanja organela ili diobe preživjelih organela. Na primjer, mobilne strukture stanične membrane - receptori, ionski kanali i pumpe - mogu se kretati, koncentrirati ili distribuirati unutar membrane. Osim toga, oni napuštaju membranu, uništavaju se i zamjenjuju novima. Tako se u mioblastima otprilike 1 µm2 površine razgrađuje i zamjenjuje novim molekulama svake minute. U fotoreceptorskim stanicama - štapićima (sl. 8.73) postoji vanjski segment koji se sastoji od oko tisuću tzv. fotoreceptorskih diskova - gusto zbijenih dijelova stanične membrane u koje su uronjeni proteini osjetljivi na svjetlost povezani s vidnim pigmentom. Ovi diskovi se kontinuirano obnavljaju - degradiraju na vanjskom kraju i ponovno se pojavljuju na unutarnjem kraju brzinom od 3-4 diska na sat. Na sličan način odvijaju se procesi oporavka nakon oštećenja. Izloženost mitohondrijskim otrovima uzrokuje gubitak mitohondrijskih krista. Nakon prestanka djelovanja otrova u stanici jetre, mitohondriji za 2-3 dana obnavljaju svoju strukturu.Stanična razina regeneracije podrazumijeva obnovu strukture, au nekim slučajevima i funkcija stanice. Primjeri ove vrste uključuju obnovu procesa živčane stanice neurona. U sisavaca se taj proces odvija brzinom od 1 mm dnevno. Obnova staničnih funkcija može se postići putem hiperplazija- povećanje broja unutarstaničnih organela (unutarstanična regeneracija) Na sljedećoj razini - tkivnoj ili stanično-populacijskoj - dolazi do nadoknade izgubljenih stanica određenog smjera diferencijacije. Restrukturiranja se događaju unutar staničnih populacija, a njihov rezultat je obnova funkcija tkiva. Dakle, kod ljudi, životni vijek crijevnih epitelnih stanica je 4-5 dana, trombocita - 5-7 dana, eritrocita - 120-125 dana. Svake sekunde uništi se oko 1 milijun crvenih krvnih zrnaca i isto toliko se ponovno formira u crvenoj koštanoj srži. Sposobnost obnavljanja izgubljenih stanica osigurana je činjenicom da postoje dva stanična odjeljka u tkivima. Jedna su diferencirane stanice radilice, a druga su kambijalne stanice sposobne za diobu i naknadnu diferencijaciju. Ove posljednje se trenutno nazivaju regionalnim matičnim stanicama (vidi odlomke 3.1.2, 3.2). Predani su, t.j. njihova je sudbina unaprijed određena (vidi odjeljak 8.3.1), stoga mogu proizvesti jednu ili više specifičnih vrsta stanica. Njihovu daljnju diferencijaciju određuju signali koji dolaze izvana: iz okoline (međustanične interakcije) i udaljeni signali (primjerice, hormoni), ovisno o tome koji se specifični geni selektivno aktiviraju u stanicama. Tako se u epitelu tankog crijeva kambijalne stanice nalaze u donjim zonama kripti (slika 8.74). Pod određenim utjecajima sposobni su dati stanice "rubnog" apsorpcijskog epitela i neke jednostanične žlijezde.Razina regeneracije organa uključuje obnovu funkcije ili strukture organa. Na ovoj razini promatraju se ne samo transformacije staničnih populacija, već i morfogenetski procesi. U ovom slučaju provode se isti mehanizmi kao i tijekom formiranja organa u embriogenezi. ta- Riža. 8.73. Shematski prikaz retinalnog fotoreceptora - štapići: 1 - sinaptičko tijelo uz neuralni sloj mrežnice, 2 - jezgra, 3 - Golgijev aparat, 4 - unutarnji segment s mitohondrijima, 5 - vezivni cilium, 6 - vanjski segment s fotoreceptorskim diskovima kakva se regeneracija može izvestiepimorfoza, morfolaksa, regenerativna hipertrofija.ovemetode i mehanizmi regeneracije razmatraju se u nastavku. Na razini organizma, moguće je u nekim slučajevima ponovno stvoriti cijeli organizam iz jedne ili skupine stanica. Postoje dvije vrste regeneracije:fiziološkiIreparativni.Fiziološka (homeostatska) regeneracija je proces obnavljanja struktura koje se troše tijekom normalnog života. Zahvaljujući njemu održava se strukturna homeostaza i organi mogu neprekidno obavljati svoje funkcije. S opće biološke točke gledišta, fiziološka regeneracija, poput metabolizma, manifestacija je tako važnog svojstva života kao što je samoobnavljanje. Samoobnavljanje osigurava postojanje organizma u vremenu i prostoru. Temelji se na biogenoj migraciji atoma. Na intracelularnoj razini značaj fiziološke regeneracije posebno je velik za takozvana “vječna” tkiva koja su diobom stanica izgubila sposobnost regeneracije. Prije svega, to se odnosi na živčano tkivo, mrežnicu. Na staničnoj i tkivnoj razini, fiziološka regeneracija se događa u "labilnim" tkivima, gdje Riža. 8.74. Lokalizacija regionalnih matičnih stanica u epitelu tankog crijeva: 1 - stanice koje se ne dijele; 2 - matične stanice koje se dijele; 3 - stanice koje se brzo dijele; 4 - diferencirane stanice koje se ne dijele; 5 — smjer kretanja stanica; 6 - stanice oljuštene s površine crijevnih resica; intenzitet stanične obnove je vrlo visok, au "rastućim" tkivima čije se stanice obnavljaju mnogo sporije. U prvu skupinu spadaju, na primjer, rožnica oka, epitel crijevne sluznice, periferne krvne stanice, epidermis kože i njegovi derivati - kosa i nokti. Stanice organa kao što su jetra, bubreg i nadbubrežna žlijezda čine drugu od ovih skupina.Intenzitet proliferacije prosuđuje se prema broju mitoza na 1000 prebrojanih stanica. Ako uzmemo u obzir da sama mitoza u prosjeku traje oko 1 sat, a cijeli mitotski ciklus u somatskim stanicama traje u prosjeku 22-24 sata, postaje jasno da je za određivanje intenziteta obnove staničnog sastava tkiva potrebno potrebno za brojanje broja mitoza tijekom jednog ili nekoliko dana. Pokazalo se da broj stanica koje se dijele nije isti u različito doba dana. Tako je otkriven dnevni ritam stanične diobe čiji je primjer prikazan na Sl. 8.75 Dnevni ritam u broju mitoza pronađen je ne samo u normalnim, već iu tumorskim tkivima. Odražava općenitiji obrazac, Riža. 8.75. Dnevne promjene mitotskog indeksa (MI) u epitelu jednjaka (1) i rožnice (2) miševa. Mitotski indeks izražava se u ppm (0/00), odražavajući broj mitoza u tisuću prebrojanih stanica naime ritam svih tjelesnih funkcija. Jedno od modernih područja biologije jekronobiologija— proučava, posebice, mehanizme regulacije dnevnih ritmova mitotičke aktivnosti, što je od velikog značaja za medicinu. Postojanje dnevne periodičnosti u broju mitoza ukazuje na prilagodljivost fiziološke regeneracije tijela. Osim dnevnih ciklusa, postoje lunarni i godišnji ciklusi obnove tkiva i organa. Fiziološka regeneracija svojstvena je organizmima svih vrsta, ali se posebno intenzivno događa kod toplokrvnih kralješnjaka, jer oni općenito imaju vrlo visok intenzitet funkcioniranja svih organa u usporedbi s drugim životinjama. Reparativna regeneracija(od lat.reparatio - obnova) - obnova bioloških struktura nakon ozljeda i drugih štetnih čimbenika. Takvi čimbenici mogu uključivati otrovne tvari, patogene agense, visoke i niske temperature (opekotine i ozebline), izloženost zračenju, gladovanje itd. Sposobnost regeneracije nema jasnu ovisnost o razini organizacije, iako je odavno uočeno da niže organizirane životinje imaju bolju sposobnost regeneracije vanjskih organa. To potvrđuju nevjerojatni primjeri regeneracije hidra, planarija, anelida, člankonožaca, bodljikaša i nižih hordata, poput ascidijana. Među kralješnjacima najbolju sposobnost regeneracije imaju repni vodozemci. Poznato je da se različite vrste iste klase mogu jako razlikovati u sposobnosti regeneracije. Osim toga, pri proučavanju sposobnosti regeneracije unutarnjih organa, pokazalo se da je ona znatno veća kod toplokrvnih životinja, poput sisavaca, u usporedbi s vodozemcima. Regeneracija kod sisavaca je jedinstvena. Za regeneraciju nekih vanjskih organa potrebni su posebni uvjeti. Jezik i uho, na primjer, ne regeneriraju se s rubnim oštećenjem (zapravo, govorimo o amputaciji rubnog dijela strukture). Ako nanesete prolazni defekt kroz cijelu debljinu organa, oporavak ide dobro. Regeneracija unutarnjih organa može biti vrlo aktivna. Cijeli organ se obnavlja iz malog fragmenta jajnika. Postoji pretpostavka da je nemogućnost regeneracije udova i drugih vanjskih organa kod sisavaca adaptivne prirode i posljedica selekcije, jer bi uz aktivan način života morfogenetski procesi koji zahtijevaju složenu regulaciju otežali egzistenciju. Brojni istraživači vjeruju da su organizmi prvobitno imali dva načina zacjeljivanja rana - djelovanjem imunološkog sustava i regeneracijom. Ali tijekom evolucije postali su nekompatibilni jedni s drugima. Iako se regeneracija može činiti kao bolji izbor, ono što nam je važnije su T-stanice imunološkog sustava – naše primarno oružje protiv tumora. Regeneracija uda postaje besmislena ako se istovremeno u tijelu ubrzano razvijaju stanice raka. Ispostavilo se da imunološki sustav, dok nas štiti od infekcija i raka, istovremeno potiskuje našu sposobnost oporavka. Volumen reparativne regeneracije može biti vrlo različit. Ekstremna opcija je obnova cijelog organizma iz zasebnog malog dijela , zapravo iz skupine somatskih stanica. Među životinjama takva je obnova moguća kod spužvi i koelenterata. Hidra se može regenerirati iz skupine stanica dobivenih cijeđenjem kroz sito. Kod biljaka je čak i iz jedne somatske stanice moguć razvoj cijele nove biljke, kao što je to dobiveno na primjeru mrkve i duhana. Ova vrsta procesa obnove popraćena je pojavom nove morfogenetske osovine tijela i naziva se B.P. Tokin “somatska embriogeneza”, budući da u mnogočemu nalikuje embrionalnom razvoju. Kao slična opcija za regeneraciju može se razmotriti eksperimentalno kloniranje cijelog organizma iz jedne somatske stanice kod sisavaca.Sljedeća opcija u smislu opsega je restauracija velikih područja tijela, koja se sastoje od kompleksa organa. Primjer je regeneracija kod hidre, trepljastog crva (planarije) i morske zvijezde (Sl. 8.76). Uklanjanjem dijela životinje iz preostalog fragmenta, čak i vrlo malog, moguće je vratiti punopravni organizam. Na primjer, obnavljanje morske zvijezde iz sačuvane raže. Sljedeće u ovom nizu je obnavljanje pojedinih organa, što je vrlo rašireno u životinjskom svijetu, npr. rep guštera, oči člankonožaca, oko, udovi. , i rep mladenca Zacjeljivanje kože, rana, ozljeda kostiju i drugih unutarnjih organa - najmanje opsežan proces, ali ništa manje važan za vraćanje strukturalnog i funkcionalnog integriteta tijela Postoji nekoliko metoda reparativne regeneracije. To uključuje epimorfozu, morfalaksu, regenerativnu hipertrofiju, kompenzacijsku hipertrofiju, zacjeljivanje epitelnih rana, regeneraciju tkiva. Riža. 8.76. Regeneracija kompleksa organa kod nekih vrsta beskralješnjaka: a - hidra; b - pljosnati crv; c - morska zvijezda; d - restauracija morske zvijezde iz zrake Epimorfoza je najočitija metoda regeneracije, koja se sastoji u rastu novog organa s površine amputacije. Ilustracija je regeneracija leće ili uda kod vodozemaca s repom (Sl. 8.77). Razmotrimo detaljnije proces regeneracije na primjeru epimorfoze udova tritona. Tijekom procesa oporavka razlikuju se regresivna i progresivna faza regeneracije. Faza regresije započinje zacjeljivanjem rane tijekom koje se događaju sljedeći glavni događaji: stop Riža. 8.77. Regeneracija leće (1) iz dorzalne šarenice (2) kod tritonskog krvarenja, kontrakcija mekih tkiva batrljka, stvaranje fibrinskog ugruška na površini rane i migracija epidermisa koji prekriva površinu amputacije. Zatim destrukcija tkiva počinje neposredno proksimalno od mjesta amputacije. Istodobno, stanice uključene u upalni proces prodiru u uništena meka tkiva, opaža se fagocitoza i lokalni edem. Nakon toga počinje dediferencijacija specijaliziranih stanica u području ispod epiderme rane: mišića, kostiju, hrskavice itd. Stanice dobivaju mezenhimske značajke, formiraju klaster i formiraju se regenerativni blastem(Slika 8.78). Istodobno, epidermis rane brzo se zgusne i formira apikalna ektodermalna kapica. U ovoj fazi krvne žile i živčana vlakna prerastaju u regenerativni blastem i ektodermalnu kapu.Dalje počinje progresivna faza koju najviše karakteriziraju procesi rasta i morfogeneze. Duljina i težina regenerativnog blastema brzo se povećavaju. Poprima stožasti oblik. Mezenhimalne stanice blastema se dediferenciraju, stvarajući sve specijalizirane tipove stanica koje su potrebne za formiranje struktura uda. Dolazi do rasta uda i njegove morfogeneze (formiranja oblika). Kada se opći oblik uda već razvije, regenerat je još uvijek manji od normalnog uda. Što je veća životinja, veća je razlika u veličini. Završetak morfogeneze zahtijeva vrijeme, nakon čega regenerat doseže veličinu normalnog ekstremiteta.Neki stadiji obnove prednjeg ekstremiteta kod tritona nakon amputacije u razini ramena prikazani su na sl. 8.79. Riža. 8.78. Regeneracija uda kod mladenca: a - normalni ud, b - amputacija; c — formiranje apikalne kapice i blastema; d — rediferencijacija stanica; d - novonastali ud. 1 - blastema; 2 - apikalna ektodermalna kapica; 3 - rediferencijacija stanica blastema (objašnjenja u tekstu) Kod mladih ličinki aksolota ud se može regenerirati za 3 tjedna, kod odraslih tritona i aksolota - za 1-2 mjeseca, a kod kopnenih ambista za to je potrebno oko 1 godinu. Morfalaksija— regeneracija restrukturiranjem regenerirajućeg područja. Primjer je regeneracija hidre iz prstena odsječenog sa sredine njezina tijela ili restauracija planarije iz jedne desetine ili dvadesetine njenog dijela. U tom slučaju na površini rane nema značajnih procesa oblikovanja. Odrezani komadić se smanjuje, stanice unutar njega se preuređuju i pojavljuje se cijela jedinka smanjene veličine, koja zatim raste. Ovu metodu regeneracije prvi je opisao T. Morgan 1900. godine. Prema njegovom opisu morfalaksija se odvija bez mitoze. Često postoji kombinacija epimorfnog rasta na mjestu amputacije s reorganizacijom kroz morfalaksu u susjednim dijelovima tijela. Regenerativna hipertrofija (endomorfoza) odnosi se na unutarnje organe. Ova metoda regeneracije uključuje povećanje veličine preostalog organa bez vraćanja njegovog izvornog oblika. Ilustracija je regeneracija jetre kralježnjaka, uključujući sisavce. Kod rubne ozljede jetre, uklonjeni dio organa nikada se ne obnavlja. Površina rane zacjeljuje. Istodobno, unutarnji Riža. 8.79. Regeneracija prednjeg uda kod tritona u pokusu Riža. 8.80. Učinak dobi na povećanje broja glomerula nefrona nakon odstranjivanja jednog bubrega u štakora nedugo nakon rođenja: 1 - krivulja povećanja broja glomerula u normalnom postnatalnom razvoju u jednom bubregu; 2 - krivulje povećanja broja novonastalih glomerula nakon uklanjanja bubrega u različitim fazama ontogeneze; u preostalom dijelu povećava se proliferacija stanica (hiperplazija), pa čak i nakon uklanjanja 2/3 jetre, izvorna težina i vraća se volumen, ali ne i oblik. Ispada da je unutarnja struktura jetre normalna, lobule imaju tipičnu veličinu. Funkcija jetre također se vraća u normalu. Kompenzatorna (vikarna) hipertrofija sastoji se od promjena u jednom od organa s kršenjem u drugom, koji pripada istom organskom sustavu. Primjer je hipertrofija jednog od bubrega nakon uklanjanja drugog ili povećanje limfnih čvorova nakon uklanjanja slezene. Promjene u sposobnosti ove vrste regeneracije ovisno o dobi prikazane su na sl. 8.80 Posljednje dvije metode razlikuju se po mjestu regeneracije, ali su im mehanizmi isti: hiperplazija i hipertrofija (Sl. 8.81)1. 1 Hipertrofija(Grčki hiper-+ trofej— hrana, prehrana)- povećanje obujma i težine tjelesnog organa ili njegovog pojedinog dijela. hiperplazija (grčki) hiper-+ plasis- formiranje, formiranje) - povećanje broja strukturnih elemenata tkiva njihovim prekomjernim novim stvaranjem. To nije samo reprodukcija stanica, već i povećanje citoplazmatskih ultrastruktura (prvenstveno mitohondrija, miofilamenata, endoplazmatskog retikuluma, promjena ribosoma). Riža. 8.81. Dijagram koji prikazuje mehanizme hipertrofije i hiperplazije: a - normalno; b - hiperplazija; c — hipertrofija; d - kombinirana promjena Epitelizacija Kod cijeljenja rana s oštećenim epitelnim pokrovom proces je približno isti, neovisno o tome odvija li se regeneracija organa dalje putem epimorfoze ili ne. Zacjeljivanje epidermalne rane kod sisavaca, kada se površina rane osuši i formira koru, odvija se na sljedeći način (Sl. 8.82). Epitel na rubu rane zadeblja zbog povećanja volumena stanica i širenja međustaničnih prostora. Fibrinski ugrušak ima ulogu supstrata za migraciju epidermisa u dubinu rane. Nema mitoza samo u migrirajućim epitelnim stanicama Riža. 8.82. Shema nekih događaja koji se događaju tijekom epitelizacije kožne rane u sisavaca: a - početak urastanja epidermisa ispod nekrotičnog tkiva, b - srastanje epidermisa i odvajanje kraste; 1 - vezivno tkivo; 2 - epidermis; 3 - krasta; 4 - nekrotično tkivo; imaju fagocitnu aktivnost. Stanice sa suprotnih rubova dolaze u kontakt. Zatim dolazi do keratinizacije epiderme rane i odvajanja kore koja prekriva ranu. Do trenutka kada se epidermis suprotnih rubova susreće u stanicama koje se nalaze neposredno oko ruba rane, opaža se izbijanje mitoza, koje zatim postupno nestaju.Obnova pojedinačnih mezodermalnih tkiva, poput mišića i skeleta, naziva se regeneracija tkiva. Za regeneraciju mišića važno je sačuvati barem male batrljke na oba kraja, a za regeneraciju kosti neophodan je periost, pa postoji mnogo različitih metoda ili vrsta morfogenetskih fenomena u obnavljanju izgubljenih i oštećenih dijelova tijela. Razlike među njima nisu uvijek očite i potrebno je dublje razumijevanje ovih procesa.Regeneracija ne proizvodi uvijek točnu kopiju uklonjene strukture. Kada tipičan regeneracijom se vraća izgubljeni dio ispravne strukture (homomorfoza),što se ne dogodi kad netipično regeneracija. Primjer potonjeg je pojava druge strukture umjesto izgubljene - heteromorfoza. Može se pojaviti u obliku homeotski regeneracija, koja se sastoji u pojavi antene ili uda umjesto oka kod člankonožaca. Druga opcija - hipomorfoza, regeneracija s djelomičnom zamjenom amputirane strukture. Na primjer, gušter umjesto uda razvije strukturu sličnu šilu (Sl. 8.83). Atipična regeneracija može uključivati slučajeve promjene polariteta strukture. Tako se iz kratkog fragmenta planarije može pouzdano dobiti bipolarna planarija. Dolazi do stvaranja dodatnih struktura, odnosno prekomjerne regeneracije. Nakon reza na batrljku tijekom amputacije dijela glave planarije dolazi do regeneracije dviju ili više glava (slika 8.84).Proučavanje regeneracije ne odnosi se samo na vanjske manifestacije. Postoji niz aspekata koji su po prirodi problematični i teoretski. To uključuje pitanja regulacije i uvjeta u kojima se odvijaju procesi obnove, pitanja podrijetla stanica koje sudjeluju u regeneraciji, sposobnost regeneracije kod različitih skupina životinja te karakteristike procesa obnove kod sisavaca.Utvrđeno je da tijekom procesa regeneracije npr. kao determinacija, diferencijacija i razlikovanje, rast, morfogen- Riža. 8.83. Primjeri atipične regeneracije: a - normalna glava raka; b - formiranje antene umjesto oka; c - formiranje strukture u obliku šila umjesto uda kod daždevnjaka. 1 - oko; 2 - antena; 3 - mjesto amputacije; 4 - živčani ganglion Riža. 8.84. Primjeri atipične regeneracije: a - bipolarna planarija; b - višeglava planarija dobivena amputacijom glave i rezovima na kultunima, slično procesima koji se odvijaju u embrionalnom razvoju. Do sada dobiveni podaci pokazuju da se obnova izgubljenih objekata u biti provodi na temelju istih. razvojni programi, koji usmjerava njihov nastanak u embriju, a na temelju staničnih i sistemskih razvojnih mehanizama. Međutim, tijekom regeneracije svi razvojni procesi se ponavljaju, tj. u formiranom organizmu, stoga obnova struktura ima niz razlika i specifičnosti. Nema sumnje da tijekom regeneracije sistemski mehanizmi - međustanične i međupupolične interakcije, živčana i humoralna regulacija - igraju veliku važnost. Dakle, tijekom epimorfoze uda mlađaka, epidermis nastao tijekom epitelizacije stimulira lizu mezodermalnog tkiva ispod. U njegovom nedostatku ili kada se formira ožiljak, ne dolazi do regeneracije. Stanice ispod formiranog epidermisa se dediferenciraju i formiraju blastem. U ovoj fazi opažaju se recipročni induktivni utjecaji između epidermisa, koji tvori apikalni ektodermalni pokrov, i mezodermalnog blastema. Tijekom embrionalnog razvoja, tijekom formiranja ekstremiteta, slične interakcije odvijale su se između pupoljka mezodermalnog ekstremiteta i apikalnog ektodermalnog grebena. Tijekom dediferencijacije u stanicama potiskuje se aktivnost gena specifičnih za tip koji određuju specijalizaciju stanice, npr. MRFIMif5u mišićnim vlaknima. Tada se aktiviraju geni potrebni za staničnu proliferaciju. Jedan od njihmsx1. U ovoj fazi, živčani procesi i epidermis koji rastu u blastemu proizvode trofičke čimbenike i čimbenike rasta neophodne za proliferaciju i preživljavanje stanica blasteme. Među njima je faktor rasta fibroblasta FGF-10. Isti faktor je neophodan za proliferaciju same epiderme. Blastema, pak, kao odgovor sintetizira neurotrofne čimbenike koji stimuliraju urastanje živaca. Za formiranje apikalne ektodermalne kapice potrebni su živci. Uz to, blastema, poput apikalne epidermalne kapice, proizvodi FGF-8,koji potiče urastanje kapilara. Vrijedno je uočiti razlike uočene u ovoj fazi između regeneracije i embrionalnog razvoja. Za provedbu regeneracije potrebna je inervacija. Bez nje može doći do dediferencijacije stanica, ali naknadni razvoj izostaje. Tijekom razdoblja embrionalne morfogeneze uda (tijekom stanične diferencijacije), živci još nisu formirani. Osim inervacije, u ranoj fazi regeneracije potrebno je djelovanje enzima metaloproteinaze. Oni uništavaju komponente matriksa, što omogućuje diobu stanica (disociranje) i aktivnu proliferaciju. Stanice u međusobnom kontaktu ne mogu nastaviti regeneraciju i odgovoriti na djelovanje faktora rasta. Tako se tijekom regeneracije promatraju sve varijante međustaničnih interakcija: kroz oslobađanje parakrinih čimbenika koji difundiraju iz jedne stanice u drugu, interakciju kroz matriks i kroz izravni kontakt staničnih površina. Tijekom faze dediferencijacije, homeotski geni se eksprimiraju u stanicama panjaHoxD8IHoxDlO,a s početkom diferencijacije – geniHoxD9IHoxD13.Kao što je pokazano u odjeljku 8.3.4, ti isti geni se aktivno prepisuju u embrionalnoj morfogenezi ekstremiteta. Važno je napomenuti da se tijekom regeneracije gubi diferencijacija stanica, ali je njihova determinacija očuvana. Već u fazi nediferenciranog blastema postavljaju se glavne značajke regenerirajućeg uda. To ne zahtijeva aktivaciju gena koji osiguravaju specifikaciju udova (Tbx-5za prednje iTbx-4 za straga). Limb se formira ovisno o mjestu blastema. Njegov razvoj odvija se na isti način kao u embriogenezi: prvo proksimalni dijelovi, a zatim distalni. Proksimalno-distalni gradijent koji određuje koji će dijelovi rastućeg pupoljka postati rame, koji će postati podlaktica, a koji će postati šaka postavljen je gradijentom proteina Proizvod 1. Lokaliziran je na površini stanica blasteme, a veća mu je koncentracija na dnu uda. Ovaj protein ima ulogu receptora, a signalna molekula (ligand) za njega je protein nAG. Sintetiziraju ga Schwannove stanice koje okružuju regenerirajući živac. U nedostatku ovog proteina, koji interakcijom ligand-receptor pokreće aktivaciju kaskade gena potrebnih za razvoj, regeneracija se ne događa. To objašnjava fenomen nedostatka obnove ekstremiteta kada je živac presječen, kao i kada nedovoljan broj živčanih vlakana uraste u blastem. Zanimljivo je da ako se živac uda mlađaka uvuče ispod kože baze uda, nastaje dodatni ud. Ako se odnese do baze repa, potiče se stvaranje dodatnog repa. Redukcija živca u lateralnu regiju ne uzrokuje nikakve dodatne strukture. Sve je to dovelo do stvaranja koncepta polja regeneracije. Riža. 8.85. Pokus s rotacijom blastema ekstremiteta (objašnjenja u tekstu) Slično procesu embriogeneze, anteriorno-posteriorna os se također formira u polju ekstremiteta u razvoju. U rudimentu u razvoju pojavljuje se zona polarizirajuće aktivnosti, koja određuje asimetriju uda. Rotiranjem kraja batrljka za 180°, možete dobiti ekstremitet sa zrcalnim udvostručenjem prstiju (Sl. 8.85). Dakle, istina je da se formiranje ekstremiteta događa u polju organa, a blastem je samoregulirajući sustav. Uz navedeno, dokaz tome daju i rezultati dobiveni nizom pokusa transplantacije blastema prednjeg uda u blastema sredine bedra (sl. 8.86). Kada se transplantira u regeneracijsko polje drugog uda, transplantat se postavlja u skladu s primljenim informacijama o položaju (gradijenti tvari): blastem ramena pomiče se na sredinu bedra, podlaktice - na potkoljenicu, zglob - do šape. Razvoj transplantiranog blastema u odgovarajući dio prednje noge odvija se u skladu s njegovom determinacijom, koja je određena razinom amputacije.Osim međustaničnih i induktivnih interakcija, koje se pokazuju manje raznolikima nego tijekom embrionalne morfogeneze, regeneracija je pod značajnim utjecajem živčane i humoralne regulacije. To je sasvim razumljivo činjenicom da se regeneracija odvija u već formiranom organizmu, gdje su glavni regulatorni mehanizmi potonji. Među humoralnim utjecajima valja se usredotočiti na djelovanje hormona. Aldosteron, hormoni štitnjače i hipofize djeluju stimulativno na obnovu izgubljenog Riža. 8.86. Pokusi presađivanja blastema prednjeg uda u polje stražnjih (objašnjenja u tekstu) struktura. Metaboliti koje oslobađa oštećeno tkivo i prenose krvnom plazmom ili prenose kroz međustaničnu tekućinu imaju sličan učinak. Zbog toga dodatna oštećenja u nekim slučajevima ubrzavaju proces regeneracije. Osim navedenog, na regeneraciju utječu i drugi čimbenici, među kojima su temperatura na kojoj dolazi do oporavka, dob životinje, rad organa koji potiče regeneraciju, au određenim situacijama i promjena električnog naboja u regenerirati. Utvrđeno je da se prave promjene električne aktivnosti događaju u udovima vodozemaca nakon amputacije i tijekom procesa regeneracije. Kada se električna struja propusti kroz amputirani ud, odrasle žabe s kandžama pokazuju povećanu regeneraciju prednjih udova. U regeneratima se povećava količina živčanog tkiva iz čega se zaključuje da električna struja potiče urastanje živaca u rubove udova koji se inače ne regeneriraju. Pokušaji da se na sličan način potakne regeneracija udova kod sisavaca bili su neuspješni. Pod utjecajem električne struje ili kombiniranjem djelovanja električne struje s faktorom rasta živaca, kod štakora je bilo moguće dobiti samo rast koštanog tkiva u obliku hrskavičnih i koštanih žuljeva, koji nisu nalikovali normalnim elementima. skeleta udova. Jedno od najintrigantnijih u teoriji regeneracije je pitanje njezinih staničnih izvora. Odakle potječu ili kako nastaju nediferencirane blastemske stanice, morfološki slične mezenhimskim stanicama? Trenutno postoje tri mogućaizvori regeneracije.Prvi jedediferencirane stanicedrugi -regionalne matične stanicei treći-matične stanice iz drugih struktura,migrirao na mjesto regeneracije. Većina istraživača prepoznaje dediferencijaciju i metaplaziju tijekom regeneracije leće u vodozemaca. Teorijski značaj ovog problema leži u pretpostavci o mogućnosti ili nemogućnosti da stanica promijeni svoj program do te mjere da se vrati u stanje u kojem se ponovno može dijeliti i reprogramirati svoj sintetski aparat. Prisutnost regionalnih matičnih stanica sada je utvrđena u mnogim tkivima: mišićima, kostima, epidermi kože, jetri, mrežnici i drugima. Takve se stanice čak nalaze u živčanom tkivu – u određenim područjima mozga. U mnogim slučajevima vjeruje se da su oni izvor iz kojeg nastaju diferencirane stanice tijekom regeneracije (regenerativna medicina, regenerativna veterina). Pretpostavlja se da se s godinama starosti pojedinca smanjuje populacija regionalnih matičnih stanica. Ako nekom organu nedostaju vlastite regionalne matične stanice, tada stanice drugih mogu migrirati u njega i stvoriti željeno tkivo. Nedavno je pokazano da matične stanice izolirane iz jednog tkiva odrasle osobe mogu dovesti do zrelih stanica drugih staničnih linija, bez obzira na svrhu klasičnog klicnog lista. Dakle, endotel velikih glavnih arterija nema vlastite rezerve matičnih stanica. Do njegove obnove dolazi zbog ulaska matičnih stanica koštane srži u krvotok. Međutim, komparativna neučinkovitost takvih transformacija in vivo(u tijelu), čak i uz prisutnost oštećenja tkiva, postavlja pitanje ima li ovaj mehanizam fiziološki značaj.Zanimljivo je da je među odraslim matičnim stanicama sposobnost promjene loza najveća u matičnim stanicama koje se mogu uzgajati u mediju za dugo vremena Ako se pitanje transformacije staničnih linija može riješiti, tada će biti sasvim moguće koristiti ove tehnologije u reparativnoj medicini za liječenje širokog spektra bolesti. Međutim, usprkos dostignućima biologije posljednjih godina, još uvijek postoje mnoga neriješena pitanja u problemu regeneracije.
Regeneracija (u patologiji) je obnova cjelovitosti tkiva oštećenih bilo kojim bolešću ili vanjskim traumatskim utjecajem. Oporavak se događa zbog susjednih stanica, ispunjavanja defekta mladim stanicama i njihove naknadne transformacije u zrelo tkivo. Ovaj oblik se naziva reparativna (kompenzatorna) regeneracija. U tom slučaju moguće su dvije mogućnosti regeneracije: 1) gubitak se nadoknađuje tkivom iste vrste kao ono koje je umrlo (potpuna regeneracija); 2) gubitak se nadomješta mladim vezivnim (granulacijskim) tkivom koje prelazi u ožiljno tkivo (nepotpuna regeneracija), što nije regeneracija u pravom smislu riječi, već cijeljenje defekta tkiva.
Regeneraciji prethodi oslobađanje određenog područja od mrtvih stanica enzimskim topljenjem i apsorpcijom u limfu ili krv ili putem (vidi). Produkti topljenja jedan su od stimulatora proliferacije susjednih stanica. U mnogim organima i sustavima postoje područja čije su stanice izvor stanične proliferacije tijekom regeneracije. Na primjer, u koštanom sustavu takav izvor je periost, čije stanice, kada se množe, prvo tvore osteoidno tkivo, koje se kasnije pretvara u kost; u sluznicama – stanice duboko ležećih žlijezda (kripte). Regeneracija krvnih stanica događa se u koštanoj srži i izvan nje u sustavu i njegovim derivatima (limfni čvorovi, slezena).
Nemaju sva tkiva sposobnost regeneracije, i to ne u jednakoj mjeri. Dakle, mišićne stanice srca nisu sposobne za reprodukciju, što rezultira stvaranjem zrelih mišićnih vlakana, stoga se svaki defekt u mišićima miokarda zamjenjuje ožiljkom (osobito nakon srčanog udara). Kod odumiranja moždanog tkiva (nakon krvarenja, arteriosklerotskog omekšavanja), defekt se ne nadomješta živčanim tkivom, već se formira tkivo.
Ponekad se tkivo koje se pojavi tijekom regeneracije razlikuje po strukturi od izvornog (atipična regeneracija) ili njegov volumen premašuje volumen mrtvog tkiva (hiperregeneracija). Ovakav tijek procesa regeneracije može dovesti do rasta tumora.
Regeneracija (latinski regenerate - oživljavanje, restauracija) - obnova anatomske cjelovitosti organa ili tkiva nakon smrti strukturnih elemenata.
U fiziološkim uvjetima regeneracijski procesi odvijaju se kontinuirano s različitim intenzitetom u različitim organima i tkivima, ovisno o intenzitetu starenja staničnih elemenata pojedinog organa ili tkiva i njihove zamjene novonastalim. Formirani elementi krvi, stanice pokrovnog epitela kože, sluznice gastrointestinalnog trakta i dišnog trakta kontinuirano se zamjenjuju. Ciklički procesi u ženskom reproduktivnom sustavu dovode do ritmičkog odbacivanja i obnavljanja endometrija kroz njegovu regeneraciju.
Svi ovi procesi su fiziološki prototip patološke regeneracije (također se naziva reparativna). Značajke razvoja, tijeka i ishoda reparativne regeneracije određene su opsegom smrti tkiva i prirodom patogenih utjecaja. Posljednju okolnost treba posebno imati na umu, budući da su uvjeti i uzroci odumiranja tkiva bitni za proces regeneracije i njegove ishode. Na primjer, ožiljci nakon opeklina kože imaju poseban karakter, različit od ožiljaka drugog podrijetla; sifilični ožiljci su grubi, dovode do dubokih retrakcija i unakaženja organa itd. Za razliku od fiziološke regeneracije, reparativna regeneracija obuhvaća širok raspon procesa koji dovode do kompenzacije defekta uzrokovanog gubitkom tkiva uslijed njegovog oštećenja. Razlikuju se potpuna reparativna regeneracija - restitucija (zamjena defekta tkivom iste vrste i iste strukture kao mrtvo) i nepotpuna reparativna regeneracija (ispunjavanje defekta tkivom koje ima veća plastična svojstva od mrtvog, tj. obično granulacijsko tkivo i vezivno tkivo s daljnjim pretvaranjem u ožiljno tkivo). Dakle, u patologiji regeneracija često znači ozdravljenje.
Pojam regeneracije također se povezuje s pojmom organizacije, budući da se oba procesa temelje na općim zakonitostima stvaranja novog tkiva i konceptu supstitucije, tj. premještanja i zamjene postojećeg tkiva novostvorenim tkivom (npr. krvnog ugruška s fibroznim tkivom).
Stupanj potpunosti regeneracije određuju dva glavna faktora: 1) regenerativni potencijal danog tkiva; 2) volumen defekta i iste ili heterogene vrste mrtvog tkiva.
Prvi čimbenik često je povezan sa stupnjem diferencijacije određenog tkiva. Međutim, sam pojam diferencijacije i sadržaj ovog pojma vrlo su relativni, te je usporedba tkiva na toj osnovi uz uspostavljanje kvantitativne gradacije diferencijacije u funkcionalnom i morfološkom smislu nemoguća. Uz tkiva koja imaju visok regenerativni potencijal (npr. tkivo jetre, sluznice probavnog trakta, hematopoetski organi i dr.), postoje organi s neznatnim regeneracijskim potencijalom, kod kojih regeneracija nikada ne završava potpunom obnovom izgubljenog tkiva (na primjer, miokard, CNS). Vezivno tkivo, elementi stijenke najmanjih krvnih i limfnih žila, periferni živci, retikularno tkivo i njegovi derivati imaju izrazito visoku plastičnost. Dakle, plastična iritacija, koja je trauma u širem smislu riječi (odnosno svi njezini oblici), prije svega potiče rast ovih tkiva.
Volumen mrtvog tkiva bitan je za potpunost regeneracije, a kvantitativne granice gubitka tkiva za svaki organ, koje određuju stupanj obnove, manje-više su poznate empirijski. Smatra se da za cjelovitost regeneracije nije važan samo volumen kao čisto kvantitativna kategorija, već i složena raznolikost mrtvih tkiva (ovo se posebno odnosi na odumiranje tkiva uzrokovano toksično-infektivnim utjecajima). Da bismo objasnili ovu činjenicu, treba se, očito, okrenuti općim obrascima stimulacije plastičnih procesa u patološkim uvjetima: stimulatori su proizvodi same smrti tkiva (hipotetski "nekrohormoni", "mitogenetske zrake", "trefoni" itd.). ). Neki od njih su specifični stimulatori za stanice određene vrste, drugi su nespecifični, stimuliraju najplastičnija tkiva. Nespecifični stimulansi uključuju proizvode razgradnje i vitalne aktivnosti leukocita. Njihova prisutnost tijekom reaktivne upale, koja se uvijek razvija smrću ne samo parenhimskih elemenata, već i vaskularne strome, potiče proliferaciju najplastičnijih elemenata - vezivnog tkiva, tj. eventualni razvoj ožiljka.
Postoji opća shema slijeda procesa regeneracije, bez obzira na područje gdje se odvija. U patološkim stanjima procesi regeneracije u užem smislu riječi i procesi cijeljenja su različite prirode. Ta je razlika određena prirodom smrti tkiva i selektivnim smjerom djelovanja patogenog čimbenika. Čisti oblici regeneracije, tj. obnavljanje tkiva identičnog izgubljenom, uočeni su u slučajevima kada samo određeni parenhimski elementi organa umiru pod utjecajem patogena, pod uvjetom da imaju visoku regenerativnu moć. Primjer za to je regeneracija epitela bubrežnih tubula selektivno oštećenog toksičnom izloženošću; regeneracija epitela sluznice tijekom deskvamacije; regeneracija alveolocita pluća kod deskvamativnog katara; regeneracija epitela kože; regeneracija endotela krvnih žila i endokarda itd. U tim slučajevima izvor regeneracije su preostali stanični elementi čijom reprodukcijom, sazrijevanjem i diferencijacijom dolazi do potpune nadoknade izgubljenih parenhimskih elemenata. Kada složeni strukturni kompleksi umru, obnavljanje izgubljenog tkiva događa se iz posebnih područja organa, koji su jedinstveni regeneracijski centri. U sluznici crijeva, u endometriju, takva su središta žljezdane kripte. Njihove stanice koje se razmnožavaju prekrivaju defekt najprije jednim slojem nediferenciranih stanica, iz kojih se zatim diferenciraju žlijezde i obnavlja se struktura sluznice. U koštanom sustavu takav regeneracijski centar je periost, u integumentarnom skvamoznom epitelu - malpigijev sloj, u krvnom sustavu - koštana srž i ekstramedularni derivati retikularnog tkiva.
Opći zakon regeneracije je zakon razvoja, prema kojem u procesu neoplazme nastaju mladi nediferencirani stanični derivati, koji potom prolaze kroz faze morfološke i funkcionalne diferencijacije do formiranja zrelog tkiva.
Smrt područja organa koji se sastoji od kompleksa različitih tkiva uzrokuje reaktivnu upalu (vidi) duž periferije. Ovo je adaptivni čin, budući da je upalna reakcija popraćena hiperemijom i pojačanim metabolizmom tkiva, što potiče rast novonastalih stanica. Osim toga, upalni stanični elementi iz skupine histofagocita plastični su materijal za stvaranje vezivnog tkiva.
U patologiji se anatomsko zacjeljivanje često postiže uz pomoć granulacijskog tkiva (vidi) - stadij novog stvaranja fibroznog ožiljka. Granulacijsko tkivo se razvija tijekom gotovo svake reparativne regeneracije, ali stupanj njegovog razvoja i konačni rezultati variraju u vrlo širokim granicama. Ponekad su to osjetljiva područja fibroznog tkiva koja je teško razlikovati tijekom mikroskopskog pregleda, ponekad su to grube guste niti hijaliniziranog braditrofnog ožiljnog tkiva, često podložne kalcifikaciji (vidi) i osifikaciji.
Osim regenerativnog potencijala pojedinog tkiva, u procesu regeneracije važni su priroda njegovog oštećenja, volumen, opći čimbenici. To uključuje dob ispitanika, prirodu i karakteristike prehrane i opću reaktivnost tijela. U slučaju poremećaja inervacije ili nedostatka vitamina, uobičajeni tijek reparativne regeneracije je poremećen, što se najčešće izražava u usporavanju procesa regeneracije i usporenosti staničnih reakcija. Postoji i koncept fibroplastične dijateze kao konstitucionalne značajke tijela da odgovori na različite patogene iritacije povećanim stvaranjem fibroznog tkiva, što se očituje stvaranjem keloida (vidi), adhezivna bolest. U kliničkoj praksi važno je uzeti u obzir opće čimbenike kako bi se stvorili optimalni uvjeti za cjelovitost procesa regeneracije i cijeljenja.
Regeneracija je jedan od najvažnijih adaptivnih procesa koji osiguravaju obnovu zdravlja i nastavak života u izvanrednim okolnostima uzrokovanim bolešću. Međutim, kao i svaki adaptivni proces, regeneracija u određenoj fazi i na određenim stazama razvoja može izgubiti svoj adaptivni značaj i sama stvoriti nove oblike patologije. Deformirajući ožiljci koji deformiraju organ i oštro narušavaju njegovu funkciju (na primjer, cikatricijalna transformacija srčanih zalistaka kao posljedica endokarditisa) često stvaraju tešku kroničnu patologiju koja zahtijeva posebne terapijske mjere. Ponekad novonastalo tkivo kvantitativno premašuje volumen mrtvog tkiva (superregeneracija). Osim toga, u svakom regeneratu postoje elementi atipije, čija je oštra ozbiljnost faza razvoja tumora (vidi). Regeneracija pojedinih organa i tkiva - vidi odgovarajuće članke o organima i tkivima.
Opće informacije
Regeneracija(od lat. regeneracija - revival) - obnova (zamjena) strukturnih elemenata tkiva radi zamjene mrtvih. U biološkom smislu regeneracija je adaptivni proces razvijene tijekom evolucije i svojstvene svim živim bićima. U životu organizma svaka funkcionalna funkcija zahtijeva trošenje materijalnog supstrata i njegovu obnovu. Stoga tijekom regeneracije postoji samorazmnožavanje žive tvari,Štoviše, ova samoreprodukcija živih odražava princip autoregulacije I automatizacija vitalnih funkcija(Davydovsky I.V., 1969).
Regenerativna obnova strukture može se odvijati na različitim razinama - molekularnoj, subcelularnoj, staničnoj, tkivnoj i organskoj, ali uvijek govorimo o zamjeni strukture koja je sposobna obavljati specijaliziranu funkciju. Regeneracija je obnova i strukture i funkcije. Značaj regenerativnog procesa je u materijalnoj potpori homeostaze.
Obnova strukture i funkcije može se provesti pomoću staničnih ili unutarstaničnih hiperplastičnih procesa. Na temelju toga razlikuju se stanični i unutarstanični oblici regeneracije (Sarkisov D.S., 1977). Za stanični oblik regeneraciju karakterizira razmnožavanje stanica na mitotski i amitotski način, za intracelularni oblik, koji mogu biti organoidni i intraorganoidni - povećanje broja (hiperplazija) i veličine (hipertrofija) ultrastruktura (jezgre, nukleoli, mitohondrije, ribosomi, lamelarni kompleks itd.) i njihovih sastavnih dijelova (vidi sl. 5, 11, 15) . Intracelularni oblik regeneracija je univerzalni, budući da je karakterističan za sve organe i tkiva. Međutim, strukturna i funkcionalna specijalizacija organa i tkiva u filo- i ontogenezi "odabrala" je za jedne pretežno stanični oblik, za druge - pretežno ili isključivo unutarstanični, za treće - oba oblika regeneracije podjednako (Tablica 5). Prevladavanje jednog ili drugog oblika regeneracije u određenim organima i tkivima određena je njihovom funkcionalnom svrhom, strukturnom i funkcionalnom specijalizacijom. Potreba za očuvanjem cjelovitosti integumenta tijela objašnjava, na primjer, prevlast staničnog oblika regeneracije epitela i kože i sluznice. Specijalizirana funkcija piramidalne stanice mozga
mozga, kao i mišićne stanice srca, isključuje mogućnost diobe ovih stanica i omogućuje razumijevanje potrebe selekcije u filo- i ontogenezi unutarstanične regeneracije kao jedinog oblika obnove ovog supstrata.
Tablica 5. Oblici regeneracije u organima i tkivima sisavaca (prema Sarkisovu D.S., 1988.)
Ovi podaci opovrgavaju donedavne ideje o gubitku sposobnosti regeneracije nekih organa i tkiva sisavaca, o "loše" i "dobro" regeneraciji ljudskih tkiva, te ideju da postoji "zakon obrnutog odnosa" između stupanj diferencijacije tkiva i njihovu sposobnost regeneracije . Sada je utvrđeno da tijekom evolucije sposobnost regeneracije u nekim tkivima i organima nije nestala, već je poprimila oblike (stanične ili unutarstanične) koji odgovaraju njihovoj strukturnoj i funkcionalnoj originalnosti (Sarkisov D.S., 1977). Dakle, sva tkiva i organi imaju sposobnost regeneracije, samo se njeni oblici razlikuju ovisno o strukturnoj i funkcionalnoj specijalizaciji tkiva ili organa.
Morfogeneza Regenerativni proces sastoji se od dvije faze - proliferacije i diferencijacije. Ove faze su posebno dobro izražene u staničnom obliku regeneracije. U faza proliferacije množe se mlade, nediferencirane stanice. Te se stanice nazivaju kambijalan(od lat. kambijum- zamjena, promjena), Matične stanice I progenitorske stanice.
Svako tkivo karakteriziraju vlastite kambijalne stanice koje se razlikuju po stupnju proliferativne aktivnosti i specijalizacije, no jedna matična stanica može biti predak više vrsta
stanice (na primjer, matične stanice hematopoetskog sustava, limfoidno tkivo, neki stanični predstavnici vezivnog tkiva).
U faza diferencijacije mlade stanice sazrijevaju i dolazi do njihove strukturne i funkcionalne specijalizacije. Ista promjena od hiperplazije ultrastruktura do njihove diferencijacije (sazrijevanja) leži u osnovi mehanizma unutarstanične regeneracije.
Regulacija regenerativnog procesa. Regulacijski mehanizmi regeneracije uključuju humoralni, imunološki, živčani i funkcionalni.
Humoralni mehanizmi provode se kako u stanicama oštećenih organa i tkiva (intratkivni i intracelularni regulatori), tako i izvan njih (hormoni, poetini, medijatori, čimbenici rasta i dr.). Humoralni regulatori uključuju Keyloni (od grčkog chalaino- oslabiti) - tvari koje mogu potisnuti diobu stanica i sintezu DNA; oni su tkivno specifični. Imunološki mehanizmi regulacije su povezane s "regenerativnim informacijama" koje prenose limfociti. S tim u vezi treba napomenuti da mehanizmi imunološke homeostaze određuju i strukturnu homeostazu. Živčani mehanizmi regenerativni procesi povezani su prvenstveno s trofičkom funkcijom živčanog sustava, i funkcionalni mehanizmi- sa funkcionalnim “zahtjevom” organa ili tkiva, koji se smatra poticajem za regeneraciju.
Razvoj regenerativnog procesa uvelike ovisi o nizu općih i lokalnih uvjeta ili čimbenika. DO Općenito treba uključiti dob, konstituciju, stanje uhranjenosti, metabolički i hematopoetski status, lokalni - stanje inervacije, krvotok i limfna cirkulacija tkiva, proliferativna aktivnost njegovih stanica, priroda patološkog procesa.
Klasifikacija. Postoje tri vrste regeneracije: fiziološka, reparativna i patološka.
Fiziološka regeneracija javlja se tijekom cijelog života, a karakterizirana je stalnim obnavljanjem stanica, fibroznih struktura i osnovne tvari vezivnog tkiva. Ne postoje strukture koje nisu podvrgnute fiziološkoj regeneraciji. Tamo gdje dominira stanični oblik regeneracije, dolazi do stanične obnove. Tako dolazi do stalne promjene pokrovnog epitela kože i sluznica, sekretornog epitela egzokrinih žlijezda, stanica koje oblažu serozne i sinovijalne membrane, staničnih elemenata vezivnog tkiva, crvenih krvnih zrnaca, leukocita i krvnih pločica, itd. U tkivima i organima gdje se gubi stanični oblik regeneracije, primjerice u srcu, mozgu, obnavljaju se unutarstanične strukture. Uz obnovu stanica i substaničnih struktura, biokemijska regeneracija, oni. obnavljanje molekularnog sastava svih komponenti tijela.
Reparativna ili restorativna regeneracija uočene u raznim patološkim procesima koji dovode do oštećenja stanica i tkiva
nju. Mehanizmi reparativne i fiziološke regeneracije su isti, reparativna regeneracija je pojačana fiziološka regeneracija. Međutim, zbog činjenice da je reparativna regeneracija potaknuta patološkim procesima, ona ima kvalitativne morfološke razlike od fizioloških. Reparativna regeneracija može biti potpuna i nepotpuna.
Potpuna regeneracija, ili restitucija, karakterizira nadoknada defekta tkivom koje je identično mrtvom. Razvija se pretežno u tkivima gdje prevladava stanična regeneracija. Tako se u vezivnom tkivu, kostima, koži i sluznicama čak i relativno veliki defekti organa mogu diobom stanica zamijeniti tkivom identičnim mrtvom. Na nepotpuna regeneracija, ili zamjena, defekt je zamijenjen vezivnim tkivom, ožiljkom. Supstitucija je karakteristična za organe i tkiva u kojima prevladava unutarstanični oblik regeneracije ili se kombinira sa staničnom regeneracijom. Budući da regeneracija uključuje obnavljanje strukture sposobne za obavljanje specijalizirane funkcije, smisao nepotpune regeneracije nije u nadomještanju defekta ožiljkom, već u kompenzatorna hiperplazija elementi preostalog specijaliziranog tkiva, čija se masa povećava, tj. događa se hipertrofija tkanine.
Na nepotpuna regeneracija, oni. cijeljenje tkiva s ožiljkom, hipertrofija se javlja kao izraz regenerativnog procesa, zbog čega se i naziva regenerativno, sadrži biološki smisao reparativne regeneracije. Regenerativna hipertrofija može se provesti na dva načina - hiperplazijom stanica ili hiperplazijom i hipertrofijom staničnih ultrastruktura, tj. hipertrofija stanica.
Obnova izvorne mase organa i njegove funkcije prvenstveno zahvaljujući hiperplazija stanica nastaje tijekom regenerativne hipertrofije jetre, bubrega, gušterače, nadbubrežnih žlijezda, pluća, slezene itd. Regenerativna hipertrofija zbog hiperplazija staničnih ultrastruktura karakterističan za miokard, mozak, t.j. oni organi gdje prevladava unutarstanični oblik regeneracije. U miokardu, na primjer, duž periferije ožiljka koji je zamijenio infarkt, veličina mišićnih vlakana značajno se povećava, t.j. hipertrofiraju zbog hiperplazije svojih subcelularnih elemenata (slika 81). Oba puta regenerativne hipertrofije se međusobno ne isključuju, već, naprotiv, često kombinirati. Dakle, s regenerativnom hipertrofijom jetre ne dolazi samo do povećanja broja stanica u dijelu organa koji je sačuvan nakon oštećenja, već i do njihove hipertrofije, uzrokovane hiperplazijom ultrastruktura. Ne može se isključiti da se u srčanom mišiću regenerativna hipertrofija može pojaviti ne samo u obliku hipertrofije vlakana, već i povećanjem broja mišićnih stanica koje ih čine.
Razdoblje oporavka obično nije ograničeno samo na činjenicu da se u oštećenom organu odvija reparativna regeneracija. Ako
Riža. 81. Regenerativna hipertrofija miokarda. Hipertrofirana mišićna vlakna nalaze se duž periferije ožiljka
utjecaj patogenog faktora prestaje do stanične smrti, a dolazi do postupne obnove oštećenih organela. Posljedično, manifestacije reparativne reakcije treba proširiti na restorativne unutarstanične procese u distrofično promijenjenim organima. Općeprihvaćeno mišljenje o regeneraciji samo kao završnoj fazi patološkog procesa je neopravdano. Reparativna regeneracija nije lokalni, A opća reakcija tijela, pokrivajući različite organe, ali se u potpunosti realizira samo u jednom od njih.
OKO patološka regeneracija kažu u slučajevima kada, kao rezultat određenih razloga, postoji poremećaj regenerativnog procesa, poremećaj faznih promjena proliferacija
i diferencijacije. Patološka regeneracija očituje se prekomjernom ili nedovoljnom tvorbom tkiva koje se obnavlja (hiper- ili hiporegeneracija), kao i u transformaciji tijekom regeneracije jedne vrste tkiva u drugu [metaplazija – vidi. Procesi prilagodbe (adaptacije) i kompenzacije]. Primjeri uključuju hiperprodukciju vezivnog tkiva s tvorbom keloid, prekomjerna regeneracija perifernih živaca i prekomjerno stvaranje kalusa tijekom cijeljenja prijeloma, usporeno cijeljenje rana i epitelna metaplazija u žarištu kronične upale. Patološka regeneracija obično se razvija kada povrede općeg I uvjeti lokalne regeneracije(poremećena inervacija, gladovanje proteinima i vitaminima, kronična upala itd.).
Regeneracija pojedinih tkiva i organa
Reparativna regeneracija krvi razlikuje se od fiziološke prvenstveno većim intenzitetom. U tom slučaju aktivna crvena koštana srž pojavljuje se u dugim kostima umjesto masne koštane srži (mijeloidna transformacija masne koštane srži). Masne stanice zamjenjuju rastući otočići hematopoetskog tkiva, koji ispunjavaju medularni kanal i izgledaju sočno i tamnocrveno. Osim toga, hematopoeza se počinje odvijati izvan koštane srži - ekstramedularno, ili ekstramedularno, hematopoeza. Ocha-
gi ekstramedularne (heterotopne) hematopoeze kao rezultat izbacivanja matičnih stanica iz koštane srži pojavljuju se u mnogim organima i tkivima - slezeni, jetri, limfnim čvorovima, sluznicama, masnom tkivu itd.
Regeneracija krvi može biti oštro potišten (na primjer, s bolešću zračenja, aplastičnom anemijom, aleukijom, agranulocitozom) ili izopačen (na primjer, s pernicioznom anemijom, policitemijom, leukemijom). U tom slučaju nezreli, funkcionalno inferiorni i brzo propadajući oblikovani elementi ulaze u krv. U takvim slučajevima govorimo o patološka regeneracija krvi.
Reparativne sposobnosti organa hematopoetskog i imunokompetentnog sustava su dvosmislene. Koštana srž ima vrlo visoka plastična svojstva i može se obnoviti čak i uz značajna oštećenja. Limfni čvorovi dobro regeneriraju samo u slučajevima kada su očuvane veze aferentnih i eferentnih limfnih žila s okolnim vezivnim tkivom. Regeneracija tkiva slezena kada je oštećen, obično je nepotpun; mrtvo tkivo zamijenjeno je ožiljkom.
Regeneracija krvnih i limfnih žila odvija se dvosmisleno ovisno o njihovom kalibru.
Mikrožile imaju veću sposobnost regeneracije od velikih krvnih žila. Novo stvaranje mikrožila može nastati pupanjem ili autogeno. Tijekom vaskularne regeneracije pupanjem (Sl. 82) u njihovoj stijenci nastaju bočne izbočine zbog endotelnih stanica (angioblasta) koje se brzo dijele. Formiraju se niti endotela u kojima se pojavljuju praznine i u njih teče krv ili limfa iz "majčinske" žile. Ostali elementi: vaskularna stijenka nastaje zbog diferencijacije endotela i stanica vezivnog tkiva koje okružuju žilu.Živčana vlakna iz već postojećih živaca urastaju u vaskularnu stijenku. Autogena neoplazma žilama je da se u vezivnom tkivu pojavljuju žarišta nediferenciranih stanica. U tim žarištima nastaju pukotine u koje se otvaraju već postojeće kapilare i istječe krv. Mlade stanice vezivnog tkiva, diferencirajući, tvore endotelnu oblogu i druge elemente stijenke krvnog suda.
Riža. 82. Vaskularna regeneracija pupanjem
Velike posude nemaju dovoljna plastična svojstva. Stoga, ako su njihovi zidovi oštećeni, obnavljaju se samo strukture unutarnje ljuske, njezina endotelna obloga; elementi srednje i vanjske membrane obično su zamijenjeni vezivnim tkivom, što često dovodi do suženja ili obliteracije lumena posude.
Regeneracija vezivnog tkiva počinje proliferacijom mladih mezenhimskih elemenata i novim stvaranjem mikrožila. Nastaje mlado vezivno tkivo, bogato stanicama i žilama tankih stijenki, koje ima karakterističan izgled. Ovo je sočna tamnocrvena tkanina zrnate površine, kao da je posuta velikim granulama, što je bila osnova za nazivanje granulacijsko tkivo. Granule su petlje novonastalih žila tankih stijenki koje strše iznad površine, a koje čine osnovu granulacijskog tkiva. Između krvnih žila nalaze se mnoge nediferencirane stanice vezivnog tkiva slične limfocitima, leukociti, plazma stanice i mastociti (slika 83). Ono što se dalje događa je sazrijevanje granulacijsko tkivo, koje se temelji na diferencijaciji staničnih elemenata, fibroznih struktura i krvnih žila. Broj hematogenih elemenata se smanjuje, a fibroblasti se povećavaju. U vezi sa sintezom kolagena fibroblastima, argirofilan(vidi sl. 83), a zatim kolagenih vlakana. Sinteza glikozaminoglikana fibroblastima služi za nastanak
glavna tvar vezivno tkivo. Kako fibroblasti sazrijevaju, broj kolagenih vlakana se povećava i ona se grupiraju u snopove; Istodobno se smanjuje broj žila, diferenciraju se u arterije i vene. Stvaranjem završava sazrijevanje granulacijskog tkiva grubo fibrozno ožiljno tkivo.
Do novog stvaranja vezivnog tkiva dolazi ne samo kada je ono oštećeno, već i kada su ostala tkiva nepotpuno regenerirana, kao i tijekom organizacije (inkapsulacije), cijeljenja rana i produktivne upale.
Sazrijevanje granulacijskog tkiva može imati određene odstupanja. Upala koja se razvija u granulacijskom tkivu dovodi do kašnjenja u njegovom sazrijevanju,
Riža. 83. Granulacijsko tkivo. Između žila tankih stijenki nalaze se mnoge nediferencirane stanice vezivnog tkiva i argirofilna vlakna. Srebrna impregnacija
a prekomjerna sintetska aktivnost fibroblasta dovodi do prekomjernog stvaranja kolagenih vlakana, praćenih izraženom hijalinozom. U takvim slučajevima ožiljno tkivo se pojavljuje u obliku tumorske tvorevine plavkasto-crvene boje, koja se uzdiže iznad površine kože u obliku keloid. Keloidni ožiljci nastaju nakon raznih traumatskih lezija kože, osobito nakon opeklina.
Regeneracija masnog tkiva nastaje zbog novog stvaranja stanica vezivnog tkiva, koje se nakupljanjem lipida u citoplazmi pretvaraju u masne stanice (adipocite). Masne stanice su presavijene u lobule, između kojih se nalaze slojevi vezivnog tkiva s žilama i živcima. Regeneracija masnog tkiva može se dogoditi i iz jezgrovitih ostataka citoplazme masnih stanica.
Regeneracija koštanog tkiva kod prijeloma kosti uvelike ovisi o stupnju destrukcije kosti, pravilnoj repoziciji koštanih fragmenata, lokalnim uvjetima (stanja cirkulacije, upale i dr.). Na jednostavan može doći do frakture kosti, kada su fragmenti kosti nepokretni primarno srastanje kostiju(Slika 84). Započinje urastanjem mladih mezenhimskih elemenata i žila u područje defekta i hematoma između fragmenata kosti. Postoji tzv preliminarni kalus vezivnog tkiva, u kojoj odmah počinje stvaranje kostiju. Povezan je s aktivacijom i proliferacijom osteoblasti u oštećenom području, ali prvenstveno u periostatu i endostatu. U osteogenom fibroretikularnom tkivu pojavljuju se blago kalcificirane koštane grede, čiji se broj povećava.
Formirano preliminarni kalus. Nakon toga sazrijeva i pretvara se u zrelu lamelarnu kost - evo kako
Riža. 84. Primarna fuzija kostiju. Intermedijarni kalus (prikazan strelicom), spajanje fragmenata kosti (prema G.I. Lavrishchevoj)
završni kalus, koji se po svojoj građi razlikuje od koštanog tkiva samo slučajnim rasporedom koštanih prečki. Nakon što kost počne obavljati svoju funkciju i pojavi se statičko opterećenje, novonastalo tkivo se restrukturira uz pomoć osteoklasta i osteoblasta, pojavljuje se koštana srž, obnavlja se vaskularizacija i inervacija. Ako su povrijeđeni lokalni uvjeti za regeneraciju kosti (poremećaji cirkulacije), dolazi do pokretljivosti fragmenata, opsežnih prijeloma dijafize. sekundarna fuzija kostiju(Slika 85). Ovu vrstu fuzije kosti karakterizira stvaranje između fragmenata kostiju prvog hrskavičnog tkiva, na temelju kojeg se gradi koštano tkivo. Stoga govore o sekundarnoj fuziji kostiju preliminarni osteohondralni kalus, koja se na kraju razvija u zrelu kost. Sekundarna fuzija kosti, u usporedbi s primarnom fuzijom, mnogo je češća i traje duže.
Na nepovoljni uvjeti regeneracija kosti može biti poremećena. Stoga, kada se rana inficira, regeneracija kosti je odgođena. Koštani fragmenti, koji tijekom normalnog tijeka regenerativnog procesa služe kao okvir za novonastalo koštano tkivo, u uvjetima gnojenja rane podupiru upalu, koja inhibira regeneraciju. Ponekad se primarni osteohondralni kalus ne diferencira u koštani kalus. U tim slučajevima krajevi slomljene kosti ostaju pokretni, a lažni zglob. Prekomjerna proizvodnja koštanog tkiva tijekom regeneracije dovodi do pojave koštanih izbočina - egzostoze.
Regeneracija hrskavičnog tkiva za razliku od kosti, obično se javlja nepotpuno. Samo mali defekti mogu se zamijeniti novoformiranim tkivom zbog kambijalnih elemenata perihondrija - hondroblasti. Te stanice stvaraju temeljnu tvar hrskavice i zatim se razvijaju u zrele stanice hrskavice. Veliki defekti hrskavice zamijenjeni su ožiljnim tkivom.
Regeneracija mišićnog tkiva, njegove mogućnosti i oblici variraju ovisno o vrsti tkanine. Glatko, nesmetano Mišići, čije stanice imaju sposobnost podvrgavanja mitozi i amitozi, mogu se potpuno regenerirati uz manje nedostatke. Značajna područja oštećenja glatkih mišića zamjenjuju se ožiljkom, dok preostala mišićna vlakna hipertrofiraju. Nova formacija glatkih mišićnih vlakana može nastati transformacijom (metaplazijom) vezivnotkivnih elemenata. Tako nastaju snopovi glatkih mišićnih vlakana u pleuralnim priraslicama, u trombima koji se organiziraju iu žilama tijekom njihove diferencijacije.
Prugasto mišići se regeneriraju samo ako je sarkolema očuvana. Unutar cijevi iz sarkoleme dolazi do regeneracije njegovih organela, što rezultira pojavom stanica tzv. mioblasti. Izdužuju se, u njima se povećava broj jezgri, u sarkoplazmi
Riža. 85. Sekundarna fuzija kosti (prema G.I. Lavrishcheva):
a - osteohondralni periostalni kalus; presjek koštanog tkiva među hrskavičnim tkivom (mikroskopska slika); b - periostalni osteohondralni kalus (histotopogram 2 mjeseca nakon operacije): 1 - dio kosti; 2 - hrskavični dio; 3 - fragmenti kostiju; c - periostalni kalus, spajanje pomaknutih fragmenata kostiju
miofibrile se diferenciraju, a sarkolemalne cijevi se transformiraju u poprečno-prugasta mišićna vlakna. Regeneracija skeletnih mišića također može biti povezana s satelitske ćelije, koji se nalaze ispod sarkoleme tj. unutar mišićnog vlakna, i su kambijalan. U slučaju ozljede, satelitske stanice počinju se brzo dijeliti, zatim se diferenciraju i osiguravaju obnovu mišićnih vlakana. Ako je, kada je mišić oštećen, cjelovitost vlakana poremećena, tada se na krajevima njihovih prijeloma pojavljuju izbočine u obliku tikvice, koje sadrže veliki broj jezgri i nazivaju se mišićni bubrezi. U tom slučaju ne dolazi do obnavljanja kontinuiteta vlakana. Mjesto puknuća ispunjeno je granulacijskim tkivom koje se pretvara u ožiljak (mišićni kalus). Regeneracija srčani mišići ako je oštećen, kao kod oštećenja poprečno-prugastih mišića, završava ožiljkom defekta. Međutim, u preostalim mišićnim vlaknima dolazi do intenzivne hiperplazije ultrastruktura, što dovodi do hipertrofije vlakana i obnove funkcije organa (vidi sl. 81).
Regeneracija epitela provodi se u većini slučajeva prilično potpuno, budući da ima visoku regenerativnu sposobnost. Posebno dobro regenerira pokrovni epitel. Oporavak slojeviti skvamozni keratinizirajući epitel moguće čak i kod prilično velikih oštećenja kože. Tijekom regeneracije epidermisa na rubovima defekta dolazi do pojačane proliferacije stanica germinalnog (kambijalnog) i germinalnog (malpigijevog) sloja. Nastale epitelne stanice prvo pokrivaju defekt u jednom sloju. Nakon toga, sloj epitela postaje višeslojan, njegove stanice se diferenciraju i dobiva sve znakove epidermisa, uključujući germinalni, zrnati, sjajni (na tabanima i dlanovima) i stratum corneum. Kada je poremećena regeneracija kožnog epitela, nastaju čirevi koji ne zacjeljuju, često uz rast atipičnog epitela na njihovim rubovima, što može poslužiti kao osnova za razvoj raka kože.
Pokrovni epitel sluznice (višeslojno skvamozno neorožavajuće, prijelazno, jednoslojno prizmatično i višejezgreno trepetljikavo) obnavlja se na isti način kao i višeslojno skvamozno orožavajuće. Defekt sluznice obnavlja se zbog proliferacije stanica koje oblažu kripte i izvodne kanale žlijezda. Nediferencirane spljoštene epitelne stanice najprije prekrivaju defekt tankim slojem (slika 86), zatim stanice poprimaju oblik karakterističan za stanične strukture odgovarajuće epitelne ovojnice. Paralelno se djelomično ili potpuno obnavljaju žlijezde sluznice (na primjer, cjevaste žlijezde crijeva, žlijezde endometrija).
Regeneracija mezotela peritoneuma, pleure i perikardijalne vrećice provodi se diobom preživjelih stanica. Na površini defekta pojavljuju se relativno velike kubične stanice koje se zatim spljošte. Za male nedostatke, mezotelna podstava se brzo i potpuno obnavlja.
Za obnovu pokrovnog epitela i mezotela važno je stanje podležećeg vezivnog tkiva, jer je epitelizacija bilo kojeg defekta moguća tek nakon ispunjavanja granulacijskim tkivom.
Regeneracija specijaliziranog epitela organa(jetra, gušterača, bubrezi, endokrine žlijezde, plućne alveole) provodi se prema vrsti regenerativna hipertrofija: na mjestima oštećenja tkivo je zamijenjeno ožiljkom, a duž njegove periferije dolazi do hiperplazije i hipertrofije parenhimskih stanica. U jetra područje nekroze uvijek je podložno ožiljcima, ali u ostatku organa dolazi do intenzivnog stvaranja novih stanica, kao i hiperplazije intracelularnih struktura, što je popraćeno njihovom hipertrofijom. Kao rezultat toga, izvorna masa i funkcija organa brzo se vraćaju. Regenerativne sposobnosti jetre gotovo su neograničene. U gušterači su regenerativni procesi dobro izraženi iu egzokrinim dijelovima iu otočićima gušterače, a epitel egzokrinih žlijezda postaje izvor obnove otočića. U bubrega s nekrozom tubularnog epitela, preživjeli nefrociti se umnožavaju i tubuli se obnavljaju, ali samo ako je očuvana tubularna bazalna membrana. Kada je uništen (tubulorrhexis), epitel se ne obnavlja i tubul je zamijenjen vezivnim tkivom. Mrtvi tubularni epitel ne obnavlja se čak ni u slučaju kada vaskularni glomerul umre istovremeno s tubulom. U tom slučaju na mjestu mrtvog nefrona raste ožiljno vezivno tkivo, a okolni nefroni podliježu regenerativnoj hipertrofiji. U žlijezdama unutarnje izlučivanje restauracijski procesi također su predstavljeni nepotpunom regeneracijom. U pluća nakon uklanjanja pojedinih režnjeva u preostalom dijelu dolazi do hipertrofije i hiperplazije tkivnih elemenata. Regeneracija specijaliziranog epitela organa može se odvijati atipično, što dovodi do proliferacije vezivnog tkiva, strukturnog restrukturiranja i deformacije organa; u takvim slučajevima govorimo o ciroza (ciroza jetre, nefrociroza, pneumociroza).
Regeneracija različitih dijelova živčanog sustava događa dvosmisleno. U glava I leđna moždina neoplazme ganglijskih stanica ne pro-
Riža. 86. Regeneracija epitela u dnu kroničnog želučanog ulkusa
nastaje i kada se unište, ponovna je funkcija moguća samo unutarstaničnom regeneracijom preživjelih stanica. Neuroglija, posebice mikroglija, karakterizira stanični oblik regeneracije, stoga su defekti u tkivu mozga i leđne moždine obično ispunjeni proliferirajućim neuroglijalnim stanicama - tzv. glijalan (gliotični) stvaranje ožiljaka. Ako je oštećen vegetativni čvorovi Uz hiperplaziju staničnih ultrastruktura dolazi i do njihove nove formacije. U slučaju povrede integriteta periferni živac regeneracija se događa zahvaljujući središnjem segmentu koji je zadržao vezu sa stanicom, dok periferni segment odumire. Uz njega su smještene umnožavajuće stanice Schwannove ovojnice mrtvog perifernog segmenta živca i tvore ovojnicu - tzv. Büngnerovu vrpcu, u koju urastaju regenerirajući aksijalni cilindri iz proksimalnog segmenta. Regeneracija živčanih vlakana završava njihovom mijelinizacijom i obnavljanjem živčanih završetaka. Regenerativna hiperplazija receptori, pericelularnih sinaptičkih uređaja i efektora ponekad prati hipertrofija njihovog terminalnog aparata. Ako je regeneracija živca poremećena iz jednog ili drugog razloga (značajna divergencija dijelova živca, razvoj upalnog procesa), tada se na mjestu njegovog prekida formira ožiljak u kojem su regenerirani aksijalni cilindri proksimalnog segmenta živca. nalaze se nasumično. Slične izrasline pojavljuju se na završecima presječenih živaca u batrljku uda nakon amputacije. Takve izrasline formirane od živčanih vlakana i fibroznog tkiva nazivaju se amputacijski neuromi.
Zarastanje rana
Zacjeljivanje rana odvija se prema zakonima reparativne regeneracije. Brzina zacjeljivanja rane i njezin ishod ovise o stupnju i dubini oštećenja rane, strukturnim značajkama organa, općem stanju tijela i korištenim metodama liječenja. Prema I.V. Davydovsky, razlikuju se sljedeće vrste zacjeljivanja rana: 1) izravno zatvaranje epitelnog defekta; 2) cijeljenje ispod kraste; 3) cijeljenje rane primarnom intencijom; 4) cijeljenje rane sekundarnom intencijom, ili cijeljenje rane gnojenjem.
Izravno zatvaranje epitelnog defekta- ovo je najjednostavnije cijeljenje koje se sastoji od navlačenja epitela preko površinskog defekta i njegovog prekrivanja epitelnim slojem. Promatrano na rožnici, sluznicama zacjeljivanje ispod kraste tiče se malih nedostataka, na čijoj se površini brzo pojavljuje kora koja se suši (krasta) od zgrušane krvi i limfe; epidermis se obnavlja ispod kore, koja nestaje 3-5 dana nakon ozljede.
Liječenje primarnom namjerom (per rimam intentionem) uočeno u ranama s oštećenjem ne samo kože, već i ispod tkiva,
a rubovi rane su glatki. Rana je ispunjena ugrušcima izlivene krvi, što štiti rubove rane od dehidracije i infekcije. Pod utjecajem proteolitičkih enzima neutrofila dolazi do djelomične lize zgrušavanja krvi i detritusa tkiva. Neutrofili umiru i zamjenjuju ih makrofagi koji fagocitiraju crvene krvne stanice i ostatke oštećenog tkiva; Hemosiderin se nalazi na rubovima rane. Dio sadržaja rane uklanja se prvog dana rane zajedno s eksudatom samostalno ili tijekom obrade rane - primarno čišćenje. Drugog-trećeg dana na rubovima rane pojavljuju se fibroblasti i novostvorene kapilare koje rastu jedna prema drugoj, granulaciono tkivo,čiji sloj ne doseže velike veličine tijekom primarne napetosti. Do 10-15. dana potpuno sazrijeva, defekt rane se epitelizira i rana zacjeljuje s nježnim ožiljkom. U kirurškoj rani ubrzava se cijeljenje primarnom intencijom jer su njezini rubovi zategnuti nitima svile ili katguta, oko kojih se nakupljaju divovske stanice stranih tijela koje ih apsorbiraju i ne ometaju cijeljenje.
Liječenje sekundarnom intencijom (per secundam intentionem), ili zacjeljivanje putem supuracije (ili zacjeljivanje kroz granulaciju - po granulaciji), Obično se opaža kod opsežnih rana, praćenih drobljenjem i nekrozom tkiva, prodorom stranih tijela i mikroba u ranu. Na mjestu rane nastaju krvarenja i traumatsko oticanje rubova rane, a brzo se pojavljuju znakovi demarkacije. gnojna upala na granici s mrtvim tkivom, taljenje nekrotičnih masa. Tijekom prvih 5-6 dana nekrotične mase se odbacuju - sekundarni čišćenje rane, a na rubovima rane počinje se razvijati granulacijsko tkivo. granulacijsko tkivo, punjenje rane, sastoji se od 6 slojeva koji prolaze jedan u drugi (Anichkov N.N., 1951): površinski leukocitno-nekrotični sloj; površinski sloj vaskularnih petlji, sloj okomitih žila, sazrijevajući sloj, sloj vodoravno smještenih fibroblasta, fibrozni sloj. Sazrijevanje granulacijskog tkiva tijekom cijeljenja rane sekundarnom intencijom popraćeno je regeneracijom epitela. Međutim, s ovom vrstom zacjeljivanja rane, ožiljak se uvijek formira na njenom mjestu.
Regeneracija- obnova tijela izgubljenih ili oštećenih organa i tkiva, kao i obnova cijelog organizma s njegovog dijela. U većoj mjeri
u manjoj mjeri - svojstvena biljkama i beskralješnjacima. Regeneracija se može izazvati
eksperimentalno.
Regeneracija usmjerena je na obnavljanje oštećenih strukturnih elemenata i procesi regeneracije mogu
provodi se na različitim razinama:
a) molekularni
b) subcelularni
c) celularno – razmnožavanje stanica mitozom i amitotičkim putem
d) tkivo
d) orgulje.
Vrste regeneracije:
7. Fiziološki - osigurava funkcioniranje organa i sustava u normalnim uvjetima. Fiziološka regeneracija se događa u svim organima, ali u nekima više, u drugima manje.
2. Reparativni(restorativni) - javlja se u vezi s patološkim procesom koji dovodi do oštećenja tkiva (to je pojačana fiziološka regeneracija)
a) potpuna regeneracija (restitucija) – na mjestu oštećenja tkiva pojavljuje se potpuno isto tkivo
b) nepotpuna regeneracija (supstitucija) - na mjestu mrtvog tkiva nastaje vezivno tkivo. Na primjer, u srcu tijekom infarkta miokarda dolazi do nekroze, koja se zamjenjuje vezivnim tkivom.
Značenje nepotpune regeneracije: oko vezivnog tkiva dolazi do regenerativne hipertrofije koja
osigurava očuvanje funkcije oštećenog organa.
Regenerativna hipertrofija provodi se kroz:
a) hiperplazija stanica (pretjerano stvaranje)
b) hipertrofija stanica (povećanje volumena i težine organa).
Regenerativna hipertrofija u miokardu provodi se zbog hiperplazije intracelularnih struktura.
Oblici regeneracije.
1. Stanično – razmnožavanje stanica odvija se mitotskim i amitotičkim putem. Nalazi se u koštanom tkivu, epidermisu, sluznici probavnog sustava, sluznici dišnog sustava, sluznici genitourinarnog sustava, endotelu, mezotelu, rastresitom vezivnom tkivu, hematopoetskom sustavu. U tim organima i tkivima (točno isto tkivo) dolazi do potpune regeneracije.
2. Intracelularni – dolazi do hiperplazije intracelularnih struktura. Miokard, skeletni mišići (uglavnom), ganglijske stanice središnjeg živčanog sustava (isključivo).
3. Stanični i unutarstanični oblici. Jetra, bubrezi, pluća, glatki mišići, autonomni živčani sustav, gušterača, endokrini sustav. Obično dolazi do nepotpune regeneracije.
Regeneracija vezivnog tkiva.
Faze:
1. Stvaranje granulacijskog tkiva. Postupno se krvne žile i stanice pomiču stvaranjem vlakana. Fibroblasti su fibrociti koji proizvode vlakna.
2. Stvaranje zrelog vezivnog tkiva. Regeneracija krvi
1. Fiziološka regeneracija. U koštanoj srži.
2. Reparativna regeneracija. Javlja se s anemijom, leukopenijom, trombocitopenijom. Pojavljuju se ekstramedularna žarišta hematopoeze (u jetri, slezeni, limfnim čvorovima, žuta koštana srž sudjeluje u hematopoezi).
3. Patološka regeneracija. Za radijacijsku bolest, leukemiju. U hematopoetskim organima, nezreo
hematopoetski elementi (električne stanice).
Pitanje 16
HOMEOSTAZA.
Homeostaza – održavanje postojanosti unutarnje okoline tijela u uvjetima okoline koji se stalno mijenjaju. Jer organizam je višerazinski samoregulirajući objekt, može se promatrati s gledišta kibernetike. Zatim, tijelo je složen višerazinski samoregulirajući sustav s mnogo varijabli.
Ulazne varijable:
Uzrok;
Iritacija.
Izlazne varijable:
Reakcija;
Posljedica.
Razlog je odstupanje od normalne reakcije u tijelu. Povratne informacije igraju odlučujuću ulogu. Postoje pozitivne i negativne povratne informacije.
Negativne povratne informacije smanjuje učinak ulaznog signala na izlazni signal. Pozitivna ocjena povećava učinak ulaznog signala na izlazni učinak radnje.
Živi organizam je ultrastabilan sustav koji traži najoptimalnije stabilno stanje koje se osigurava prilagodbama.
Pitanje 18:
PROBLEMI TRANSPLANTACIJE.
Transplantacija je presađivanje tkiva i organa.
Transplantacija u životinja i ljudi je presađivanje organa ili dijelova pojedinih tkiva radi nadoknade oštećenja, poticanja regeneracije, tijekom estetskih operacija, kao iu svrhu eksperimenta i terapije tkiva.
Autotransplantacija je transplantacija tkiva unutar jednog organizma.Alotransplantacija je transplantacija između organizama iste vrste. Ksenotransplantacija je presađivanje između različitih vrsta.
Pitanje 19
Kronobiologija- grana biologije koja proučava biološke ritmove, tijek raznih bioloških procesa
(uglavnom ciklički) u vremenu.
Biološki ritmovi- (bioritmovi), cikličke fluktuacije u intenzitetu i prirodi bioloških procesa i pojava. Neki biološki ritmovi su relativno neovisni (na primjer, učestalost srčanih kontrakcija, disanje), drugi su povezani s prilagodbom organizama na geofizičke cikluse - dnevne (na primjer, fluktuacije u intenzitetu diobe stanica, metabolizam, motorička aktivnost životinja ), plimni (na primjer, biološki procesi u organizmima povezani s razinom plime i oseke), godišnji (promjene u broju i aktivnosti životinja, rastu i razvoju biljaka itd.). Znanost o biološkim ritmovima je kronobiologija.
Pitanje 20
FILOGENEZA KOŠTURA
Kostur ribe sastoji se od lubanje, kralježnice, kostura neparnih i parnih peraja i njihovih pojaseva. U predjelu trupa, rebra su pričvršćena na poprečne procese tijela. Kralješci se međusobno artikuliraju pomoću zglobnih procesa, osiguravajući savijanje prvenstveno u vodoravnoj ravnini.
Kostur vodozemaca, kao i svih kralježnjaka, sastoji se od lubanje, kralježnice, kostura udova i njihovih pojaseva. Lubanja je gotovo u cijelosti hrskavična (Sl. 11.20). Pokretno je zglobljena s kralježnicom. Kralježnica se sastoji od devet kralježaka, sjedinjenih u tri dijela: vratni (1 kralježak), trup (7 kralježaka), sakralni (1 kralježak), a svi kaudalni kralješci spojeni su u jednu kost - urostil. Nema rebara. Rameni obruč uključuje kosti tipične za kopnene kralježnjake: parne lopatice, vranove kosti (korakoidi), ključne kosti i neparni sternum. Ima izgled poluprstena koji leži u debljini mišića trupa, tj. nije povezan s kralježnicom. Zdjelični pojas tvore dvije zdjelične kosti, koje tvore tri para međusobno sraslih ilijačne, ishijalne i pubične kosti. Duge ilijačne kosti pričvršćene su na poprečne nastavke sakralnog kralješka. Kostur slobodnih udova građen je po tipu sustava višečlanih poluga, pokretno povezanih sfernim zglobovima. Kao dio prednjeg udova. razlikovati rame, podlakticu i ruku.
Tijelo guštera podijeljeno je na glavu, trup i rep. U dijelu trupa vrat je dobro izražen. Cijelo tijelo prekriveno je rožnatim ljuskama, a glava i trbuh prekriveni su velikim ljuskama. Udovi guštera su dobro razvijeni i naoružani s pet prstiju s pandžama. Nadlaktična i bedrena kost su paralelne s površinom tla, zbog čega tijelo pada i dodiruje tlo (otuda naziv klase). Vratna kralježnica se sastoji od osam kralježaka, od kojih je prvi pomično povezan s lubanjom i drugim kralješkom, što daje glavi veću slobodu kretanja. Kralješci torakolumbalne regije nose rebra, od kojih su neka povezana s prsnom kosti, što rezultira stvaranjem rebra. Sakralni kralješci čine jaču vezu s kostima zdjelice nego kod vodozemaca.
Građa kostura sisavaca u osnovi je slična onoj kopnenih kralježnjaka, ali postoje neke razlike: broj vratnih kralježaka je konstantan i iznosi sedam, lubanja je voluminoznija, što je povezano s većom veličinom mozga. Kosti lubanje stapaju se dosta kasno, omogućujući mozgu da raste kako životinja raste. Udovi sisavaca građeni su prema tipu s pet prstiju, karakterističnom za kopnene kralježnjake.
Pitanje 21
FILOGENEZA CIRKULACIJSKOG SUSTAVA
Krvožilni sustav ribe je začepljen. Srce je dvokomorno, sastoji se od pretkomore i klijetke. Venska krv iz klijetke srca ulazi u trbušnu aortu, koja je nosi do škrga, gdje se obogaćuje kisikom i oslobađa ugljičnog dioksida. Arterijska krv koja teče iz škrga skuplja se u dorzalnoj aorti, koja se nalazi duž tijela ispod kralježnice. Brojne arterije granaju se od dorzalne aorte do raznih organa ribe. U njima se arterije raspadaju u mrežu vrlo tankih kapilara kroz čije stijenke krv ispušta kisik i obogaćuje se ugljičnim dioksidom. Venska krv se skuplja u venama i teče kroz njih u atrij, a iz njega u klijetku. Prema tome, ribe imaju jednu cirkulaciju.
Krvožilni sustav vodozemaca predstavljen je trokomornim srcem, koje se sastoji od dvije pretkomore i ventrikula, te dva kruga cirkulacije krvi - velikog (debla) i malog (plućnog). Plućna cirkulacija počinje u ventrikulu, uključuje plućne žile i završava u lijevom atriju. Veliki krug također počinje u ventrikulu. Krv, prošavši kroz krvne žile cijelog tijela, vraća se u desni atrij. Tako arterijska krv iz pluća ulazi u lijevi atrij, a venska krv iz cijelog tijela u desni atrij. Arterijska krv koja teče iz kože također ulazi u desni atrij. Tako, zahvaljujući pojavi plućne cirkulacije, u srce vodozemaca ulazi i arterijska krv. Unatoč činjenici da arterijska i venska krv ulaze u ventrikul, potpuno miješanje krvi ne dolazi zbog prisutnosti džepova i nepotpunih pregrada. Zahvaljujući njima pri izlasku iz klijetke arterijska krv teče kroz karotidne arterije u glavu, venska krv u pluća i kožu, a mješovita krv u sve ostale organe tijela. Dakle, kod vodozemaca nema potpunog odvajanja krvi u ventrikulu, stoga je intenzitet životnih procesa nizak, a tjelesna temperatura promjenjiva.
Srce gmazova je trokomorno, ali ne dolazi do potpunog miješanja arterijske i venske krvi zbog prisutnosti nepotpunog uzdužnog septuma. Tri žile koje se protežu iz različitih dijelova klijetke - plućna arterija, lijevi i desni luk aorte - nose vensku krv u pluća, arterijsku krv u glavu i prednje udove, au ostale dijelove - pomiješane s prevlašću arterijske krvi. Takva opskrba krvlju, kao i niska sposobnost termoregulacije, dovodi do činjenice da
Tjelesna temperatura gmazova ovisi o temperaturnim uvjetima okoline.
Visoka razina vitalne aktivnosti ptica posljedica je naprednijeg cirkulacijskog sustava u usporedbi sa životinjama prethodnih klasa. Imali su potpuno odvajanje arterijskog i venskog krvotoka. To je zbog činjenice da je srce ptica četverokomorno i potpuno podijeljeno na lijevi - arterijski i desni - venski dio. Postoji samo jedan luk aorte (desni) i nastaje iz lijeve klijetke. U njemu teče čista arterijska krv koja opskrbljuje sva tkiva i organe u tijelu. Plućna arterija polazi iz desne klijetke, noseći vensku krv u pluća. Krv se brzo kreće kroz krvne žile, dolazi do intenzivne izmjene plinova i oslobađa se puno topline. Krvožilni sustav sisavaca bitno se ne razlikuje od ptica. Za razliku od ptica, kod sisavaca lijevi luk aorte polazi od lijeve klijetke.
Pitanje 22
RAZVOJ ARTERIJSKIH LUKOVA
Arterijski lukovi, lukovi aorte, krvne žile koje se formiraju u embrijima kralježnjaka u obliku 6-7 (kod ciklostoma do 15) uparenih bočnih debla koji se protežu od trbušne aorte. A. d. prolaze duž interbranchial septa do dorzalne strane ždrijela i, spajajući se, tvore dorzalnu aortu. Prva 2 para arterijskih lukova obično se rano reduciraju; kod riba i ličinki vodozemaca sačuvani su u obliku malih žilica. Preostalih 4-5 parova arterijskih lukova postaju granaste žile. Kod kopnenih kralježnjaka karotidne arterije nastaju od trećeg para arterijskih lukova, a plućne arterije od šestog. U repatih vodozemaca obično 4. i 5. par arterijskih lukova tvore debla ili korijene aorte, spajajući se u dorzalnu aortu. U bezrepih vodozemaca i gmazova lukovi aorte proizlaze samo iz 4. para arterijskih lukova, a 5. je reduciran. Kod ptica i sisavaca reduciraju se 5. i polovica 4. arterijskog luka; kod ptica desna polovica postaje aorta; kod sisavaca lijeva polovica postaje aorta. Ponekad su u odraslih osoba očuvane embrionalne žile koje povezuju lukove aorte s karotidnom (karotidni kanali) ili plućnom (Botallijevi kanali) arterijom.
Pitanje 23
Dišni sustav.
Većina životinja su aerobi. Tijekom disanja dolazi do difuzije plinova iz atmosfere kroz vodenu otopinu. Elementi kožnog i vodenog disanja sačuvani su čak i kod viših kralješnjaka. Životinje su tijekom evolucije razvile različite dišne uređaje - derivate kože i probavne cijevi. Škrge i pluća su derivati ždrijela.
FILOGENEZA DIŠNIH ORGANA
Dišni organi - škrge - nalaze se na gornjoj strani četiri škržna luka u obliku jarko crvenih latica. Voda ulazi ribi u usta, filtrira se kroz škržne proreze, perući škrge, i ispušta se ispod škržnog poklopca. Izmjena plinova odvija se u brojnim škržnim kapilarama, u kojima krv teče prema vodi koja pere škrge.
Žabe dišu plućima i kožom. Pluća su parne šuplje vrećice sa staničnom unutarnjom površinom, prožete mrežom krvnih kapilara, gdje se odvija izmjena plinova. Mehanizam disanja vodozemaca je nesavršen, tipa pritiska. Životinja uzima zrak u orofaringealnu šupljinu, za što spušta dno usta i otvara nosnice. Zatim se nosnice zatvore zaliscima, dno usne šupljine se diže i zrak se potiskuje u pluća. Zrak se uklanja iz pluća stezanjem prsnih mišića. Površina pluća vodozemaca je mala, manja od površine kože.
Dišni organi – pluća (gmazovi). Njihovi zidovi imaju staničnu strukturu, što značajno povećava površinu. Nema disanja kože. Ventilacija pluća je intenzivnija nego u vodozemaca i povezana je s promjenama volumena prsnog koša. Dišni putevi - dušnik, bronhi - štite pluća od isušivanja i hlađenja zraka koji dolazi izvana.
Ptičja pluća su gusta, spužvasta tijela. Bronhi se, ušavši u pluća, snažno granaju u njima do najtanjih, slijepo zatvorenih bronhiola, upletenih u mrežu kapilara, gdje
te dolazi do izmjene plinova. Neki od velikih bronha, bez grananja, protežu se izvan pluća i šire se u ogromne zračne vrećice tankih stijenki, čiji je volumen mnogo puta veći od volumena pluća (slika 11.23). Zračne vrećice nalaze se između raznih unutarnjih organa, a njihovi ogranci prolaze između mišića, ispod kože i u šupljinama kostiju.
Sisavci dišu plućima koja imaju alveolarnu strukturu, zbog čega je respiratorna površina veća od površine tijela 50 i više puta. Mehanizam disanja uzrokovan je promjenom volumena prsnog koša zbog pomicanja rebara i posebnog mišića karakterističnog za sisavce – dijafragme.
Pitanje 24
FILOGENEZA MOZGA
Središnji živčani sustav riba sastoji se od mozga i leđne moždine. Mozak kod riba, kao i kod svih kralježnjaka, predstavljen je s pet dijelova: prednjim, srednjim, srednjim, malim mozgom i produženom moždinom. Dobro razvijeni mirisni režnjevi pružaju se od prednjeg mozga. Najveći razvoj postiže srednji mozak koji analizira vidne percepcije, kao i mali mozak koji regulira koordinaciju pokreta i održavanje ravnoteže.
Mozak vodozemca ima istih pet odjeljaka kao i mozak ribe. No, od nje se razlikuje po većoj razvijenosti prednjeg mozga koji je kod vodozemaca podijeljen na dvije polutke. Mali mozak je nedovoljno razvijen zbog male pokretljivosti i monotonije. različite obrasce kretanja vodozemaca.
Mozak gmazova, u usporedbi s vodozemcima, ima bolje razvijen mali mozak i moždane hemisfere prednjeg mozga, čija površina ima rudimente kore. To uzrokuje različite i složenije oblike adaptivnog ponašanja.
Mozak ptica razlikuje se od mozga gmazova u velikoj veličini prednjeg mozga i hemisfere malog mozga.
Mozak sisavaca je relativno velik zbog povećanog volumena prednjeg mozga i malog mozga. Razvoj prednjeg mozga nastaje zbog rasta njegovog krova - moždanog svoda, odnosno moždane kore.
Pitanje 25
FILOGENEZA IZLUČNOG I OPĆEG SUSTAVA
Organi za izlučivanje riba su parni pupoljci debla u obliku vrpce koji se nalaze u tjelesnoj šupljini ispod kralježnice. Izgubili su kontakt s tjelesnom šupljinom i uklanjaju štetne otpadne tvari, filtrirajući ih iz krvi. Kod slatkovodnih riba krajnji proizvod metabolizma proteina je otrovni amonijak. Otapa se u velikoj količini vode, pa ribe izlučuju dosta tekuće mokraće. Voda izlučena mokraćom lako se nadoknađuje zbog stalnog unosa kroz kožu, škrge i hranom. U morskoj ribi, krajnji proizvod metabolizma dušika je manje toksična urea, za čiju eliminaciju je potrebno manje vode. Mokraća nastala u bubrezima teče kroz parne uretere u mokraćni mjehur, odakle se izbacuje kroz izvodni otvor. Parne spolne žlijezde - jajnici i testisi - imaju izvodne kanale. Oplodnja kod većine riba je vanjska i odvija se u vodi.
Organi izlučivanja vodozemaca, poput onih riba, predstavljeni su bubrezima trupa. Međutim, za razliku od riba, oni izgledaju kao spljoštena kompaktna tijela koja leže sa strane
sakralni kralježak. Bubrezi sadrže glomerule koji iz krvi filtriraju štetne produkte razgradnje (uglavnom ureu), a ujedno i tvari važne za organizam (šećere, vitamine i dr.). Tijekom protoka kroz bubrežne tubule, organizmu korisne tvari apsorbiraju se natrag u krv, a mokraća kroz dva mokraćovoda otječe u kloaku, a odatle u mokraćni mjehur. Nakon što se mjehur napuni, njegove se mišićne stijenke skupljaju, urin se ispušta u kloaku i izbacuje van. Gubitak vode iz tijela vodozemaca urinom, kao i kod riba, nadoknađuje se unosom kroz kožu. Gonade su parne. Parni jajovodi prazne se u kloaku, a sjemenovod u uretere.
Organi izlučivanja gmazova predstavljeni su zdjeličnim bubrezima, u kojima je ukupna površina filtracije glomerula mala, dok je duljina tubula značajna. To potiče intenzivnu reapsorpciju vode koju filtriraju glomeruli u krvne kapilare. Posljedično, izlučivanje otpadnih tvari kod gmazova odvija se uz minimalan gubitak vode. Kod njih je, kao i kod kopnenih člankonožaca, krajnji produkt izlučivanja mokraćna kiselina, za čije je izlučivanje iz organizma potrebna mala količina vode. Mokraća se putem mokraćovoda skuplja u kloaku, a iz nje u mokraćni mjehur iz kojeg se izlučuje kao suspenzija sitnih kristala.
Izolacija sisavaca. Zdjelični bubrezi sisavaca po strukturi su slični onima ptica. Mokraća s visokim sadržajem ureje teče iz bubrega kroz uretere u mjehur i iz njega.
Pitanje 26
Filogenija tjelesnih integumenata:
Glavni pravci evolucije kordnih integumenata:
1) diferencijacija u dva sloja: vanjski - epidermis, unutarnji - dermis i povećanje debljine dermisa;
1) od jednoslojne epiderme do višeslojne;
2) diferencijacija dermisa u 2 sloja - papilarni i retikularni:
3) pojava potkožnog masnog tkiva i poboljšanje mehanizama termoregulacije;
4) od jednostaničnih žlijezda do višestaničnih;
5) diferencijacija raznih derivata kože.
Kod nižih hordata (lancelet) epidermis je jednoslojan, cilindričan i ima žljezdane stanice koje izlučuju sluz. Dermis (corium) je predstavljen tankim slojem neoblikovanog vezivnog tkiva.
Kod nižih kralježnjaka epidermis postaje višeslojan. Njegov donji sloj je germinalni (bazalni), njegove se stanice dijele i obnavljaju stanice gornjih slojeva. Dermis ima pravilno smještena vlakna, žile i živce.
Derivati kože su: jednoćelijske (u ciklostome) i višestanične (u vodozemaca) mukozne žlijezde; ljuske: a) plakoid kod hrskavičnjaka u čijem razvoju sudjeluju epidermis i dermis; b) koštani kod koštunjača, koji se razvija na račun dermisa.
Plakoidna ljuska je izvana prekrivena slojem cakline (ektodermalno podrijetlo), ispod kojeg se nalaze dentin i pulpa (mezodermalno podrijetlo). Ljuske i sluz obavljaju zaštitnu funkciju.
Vodozemci imaju tanku, glatku kožu bez ljuski. Koža sadrži veliki broj višestaničnih mukoznih žlijezda, čiji sekret vlaži kožu i ima baktericidna svojstva. Koža sudjeluje u izmjeni plinova.
Kod viših kralježnjaka, zbog dosezanja na kopno, epidermis postaje suh i ima stratum corneum.
Kod gmazova Razvijaju se rožnate ljuske, a kožne žlijezde su odsutne.
Kod sisavaca: epidermis i dermis su dobro razvijeni, pojavljuje se potkožno masno tkivo.
Pitanje 27
FILOGENEZA PROBAVNOG SUSTAVA.
Ribe se hrane raznolikom hranom. Specijalizacija hrane ogleda se u građi probavnih organa. Usta vode u usnu šupljinu, koja obično sadrži brojne zube smještene na čeljusti, nepčanim i drugim kostima. Nema žlijezda slinovnica. Iz usne šupljine hrana prelazi u ždrijelo probušeno škržnim prorezima i kroz jednjak ulazi u želudac čije žlijezde obilno izlučuju probavne sokove. Neke ribe (ciprinidi i niz drugih) nemaju želudac i hrana ide izravno u tanko crijevo, gdje se pod utjecajem kompleksa enzima koje izlučuju same žlijezde crijeva, jetre i gušterače, hrana apsorbiraju se razgrađene i otopljene hranjive tvari. Diferencijacija probavnog sustava vodozemaca ostala je približno na istoj razini kao kod njihovih predaka - riba. Zajednička orofaringealna šupljina prelazi u kratki jednjak, iza kojeg se nalazi slabo odvojen želudac, koji bez oštre granice prelazi u crijevo. Crijevo završava rektumom koji prelazi u kloaku. U duodenum se ulijevaju kanali probavnih žlijezda - jetre i gušterače. Kanali žlijezda slinovnica, kojih kod riba nema, otvaraju se u orofaringealnu šupljinu i vlaže usnu šupljinu i hranu. Kopneni način života povezan je s pojavom pravog jezika u usnoj šupljini, glavnog organa za dobivanje hrane.
U probavnom sustavu gmazova diferencijacija na dijelove je bolja nego kod vodozemaca. Hrana se hvata čeljustima koje imaju zube za držanje plijena. Usna šupljina je bolje omeđena od ždrijela nego kod vodozemaca. Na dnu usne šupljine nalazi se pokretni jezik, na kraju račvast. Hrana se navlaži slinom, što olakšava gutanje. Jednjak je dugačak zbog razvoja vrata. Želudac, odvojen od jednjaka, ima mišićne zidove. Na granici tankog i debelog crijeva nalazi se cekum. Kanali jetre i gušterače
Žlijezde se otvaraju u dvanaesnik. Vrijeme potrebno za probavu hrane ovisi o tjelesnoj temperaturi gmazova.
Probavni sustav sisavaca. Zubi se nalaze u stanicama čeljusnih kostiju i dijele se na sjekutiće, očnjake i kutnjake. Usni otvor je okružen mesnatim usnama, što je karakteristično samo za sisavce zbog hranjenja mlijekom. U usnoj šupljini hrana, osim što se žvače zubima, podvrgava se kemijskom djelovanju enzima slinovnice, a zatim sukcesivno prelazi u jednjak i želudac. Želudac je kod sisavaca dobro odvojen od ostalih dijelova probavnog trakta i opremljen je probavnim žlijezdama. Kod većine vrsta sisavaca želudac je podijeljen na više ili manje dijelova. Najkompleksniji je kod artiodaktila preživača. Crijevo ima tanke i debele dijelove. Na granici tankog i debelog dijela pojavljuje se cekum u kojem se fermentiraju vlakna. Kanali jetre i gušterače otvaraju se u šupljinu duodenuma.
Pitanje 28
Endokrilni sustav.
Svaki organizam proizvodi spojeve koji se raspoređuju po tijelu i imaju integrativnu ulogu. Biljke imaju fitohormone koji kontroliraju rast, razvoj plodova, cvjetova, razvoj pazušnih pupova, diobu kambija itd. Jednostanične alge imaju fitohormone.
Hormoni su se pojavili u višestaničnim organizmima kada su nastale posebne endokrine stanice. Međutim, kemijski spojevi koji igraju ulogu hormona postojali su i prije. U cijanobakterijama je pronađen tiroksin, trijodtironin (štitnjača). Hormonska regulacija kod insekata slabo je poznata.
Godine 1965. Wilson je izolirao inzulin iz morskih zvijezda.
Pokazalo se da je definiranje hormona vrlo teško.
Hormon je specifična kemijska tvar koju izlučuju određene stanice u određenom dijelu tijela, a koja ulazi u krvotok i zatim ima specifičan učinak na određene stanice ili ciljne organe koji se nalaze u drugim dijelovima tijela, što dovodi do koordinacije funkcije cijelog organizma kao cjeline.
Poznat je velik broj hormona sisavaca. Podijeljeni su u 3 glavne skupine.
Feromoni. Ispušteno u vanjsko okruženje. Uz njihovu pomoć životinje primaju i prenose informacije. Kod ljudi miris 14-hidroksitetradekanske kiseline jasno mogu razlikovati samo žene koje su ušle u pubertet.
Najjednostavnije organizirani višestanični organizmi - na primjer, spužve također imaju privid endokrinog sustava. Spužve se sastoje od 2 sloja - endoderma i egzoderma, između njih je mezenhim koji sadrži makromolekularne spojeve karakteristične za vezivno tkivo više organiziranih organizama. Mezenhim sadrži migrirajuće stanice; neke stanice su sposobne lučiti serotonin i acetilkolin. Spužve nemaju živčani sustav. Tvari sintetizirane u mezenhimu služe za povezivanje pojedinih dijelova tijela. Koordinacija se odvija kretanjem stanica duž mezenhima. Postoji i prijenos tvari između stanica. Postavljena je osnova za kemijsko signaliziranje, što je karakteristično za druge životinje. Ne postoje neovisne endokrine stanice.
Koelenterati imaju primitivni živčani sustav. U početku su živčane stanice imale neurosekretornu funkciju. Trofička funkcija kontrolirala je rast i razvoj organizma. Zatim su se živčane stanice počele rastezati i formirati duge procese. Sekret je otpušten u blizini ciljnog organa, bez prijenosa (jer nije bilo krvi). Endokrini mehanizam nastao je ranije od provodnog mehanizma. Živčane stanice bile su endokrine, a zatim su stekle svojstva dirigenta. Neurosekretorne stanice bile su prve sekretorne stanice.
Protostomi i deuterostomi proizvode iste steroidne i peptidne hormone. Opće je prihvaćeno da u procesu evolucije iz nekih polipeptidnih hormona mogu nastati novi (mutacije, duplikacije gena). Duplikacije su manje potisnute prirodnom selekcijom nego mutacije. Mnogi hormoni mogu se sintetizirati ne u jednoj žlijezdi, već u nekoliko. Na primjer, inzulin se proizvodi u gušterači, submandibularnoj žlijezdi, dvanaesniku i drugim organima. Postoji ovisnost gena koji kontroliraju sintezu hormona o položaju.
