Membranski potencijal neurona u mirovanju je jednak. Potencijal stanične membrane ili potencijal mirovanja

Sadržaj teme "Endocitoza. Egzocitoza. Regulacija staničnih funkcija.":
1. Učinak Na/K pumpe (natrij kalij pumpe) na membranski potencijal i volumen stanice. Konstantan volumen ćelije.
2. Gradijent koncentracije natrija (Na) kao pokretačka snaga membranskog transporta.
3. Endocitoza. Egzocitoza.
4. Difuzija u transportu tvari unutar stanice. Važnost difuzije u endocitozi i egzocitozi.
5. Aktivni transport u membranama organela.
6. Transport u staničnim vezikulama.
7. Transport kroz stvaranje i razaranje organela. Mikrofilamenti.
8. Mikrotubule. Aktivni pokreti citoskeleta.
9. Transport aksona. Brzi transport aksona. Spori transport aksona.
10. Regulacija staničnih funkcija. Regulacijski učinci na staničnu membranu. Membranski potencijal.
11. Izvanstanične regulatorne tvari. Sinaptički medijatori. Lokalni kemijski agensi (histamin, faktor rasta, hormoni, antigeni).
12. Unutarstanična komunikacija uz sudjelovanje sekundarnih glasnika. Kalcij.
13. Ciklički adenozin monofosfat, cAMP. cAMP u regulaciji stanične funkcije.
14. Inozitol fosfat "IF3". Inozitol trifosfat. Diacilglicerol.

Učinak Na/K pumpe (natrij kalij pumpe) na membranski potencijal i volumen stanice. Konstantan volumen ćelije.

Riža. 1.9. Dijagram koji prikazuje koncentracije Na+, K+ i CI unutar i izvan stanice i putove prodiranja tih iona kroz staničnu membranu (kroz specifične ionske kanale ili korištenjem Na/K pumpe. Pri tim gradijentima koncentracije ravnotežni potencijali E(Na), E(K) i E(Cl) jednaki su prema navedenim, membranski potencijal Et = - 90 mV

Na sl. 1.9 prikazuje različite komponente membranska struja i dano koncentracije intracelularnih iona koji osiguravaju njihovu egzistenciju. Izlazna struja kalijevih iona opaža se kroz kalijeve kanale, budući da je membranski potencijal malo elektropozitivniji od ravnotežnog potencijala za kalijeve ione. Ukupna vodljivost natrijeva kanala mnogo manji od kalija, tj. natrijevi kanali otvoreni su puno rjeđe od kalijevih kanala u stanju mirovanja; međutim, približno isti broj natrijevih iona ulazi u stanicu kao i kalijevih iona koji izlaze iz stanice, jer su potrebni veliki gradijenti koncentracije i potencijala da natrijevi ioni difundiraju u stanicu. Na/K pumpa pruža idealnu kompenzaciju za pasivne difuzijske struje, jer prenosi ione natrija iz ćelije i ione kalija u nju. Dakle, pumpa je elektrogena zbog razlike u broju naboja prenesenih u ćeliju i iz nje, što pri normalnoj brzini rada stvara membranski potencijal koji je približno 10 mV elektronegativniji nego da je nastao samo zbog na pasivne tokove iona. Kao rezultat toga, membranski potencijal se približava ravnotežnom potencijalu kalija, što smanjuje istjecanje iona kalija. Aktivnost Na/K pumpe reguliran intracelularna koncentracija natrijevih iona. Brzina pumpe se usporava kako koncentracija natrijevih iona koje treba ukloniti iz stanice opada (slika 1.8), tako da rad pumpe i protok natrijevih iona u stanicu uravnotežuju jedan drugoga, održavajući intracelularnu koncentraciju natrija iona na razini od približno 10 mmol/L.

Za održavanje ravnoteže između crpne i pasivne membranske struje, potrebno je mnogo više molekula Na/K pumpe nego kanalnih proteina za ione kalija i natrija. Kada je kanal otvoren, kroz njega prođu deseci tisuća iona u nekoliko milisekundi, a budući da se kanal obično otvara nekoliko puta u sekundi, ukupno kroz njega za to vrijeme prođe više od 105 iona. Jedan protein pumpe pokreće nekoliko stotina natrijevih iona u sekundi, tako da plazma membrana mora sadržavati oko 1000 puta više molekula pumpe nego molekula kanala. Mjerenja kanalskih struja u mirovanju pokazala su prosječno jedan kalijev i jedan natrijev otvoreni kanal po 1 µm2 membrane; Iz ovoga slijedi da bi u istom prostoru trebalo biti prisutno oko 1000 molekula Na/K pumpe, tj. udaljenost između njih je prosječno 34 nm; Promjer proteina pumpe, kao i proteina kanala, je 8-10 nm. Dakle, membrana je prilično gusto zasićena pumpnim molekulama.

Činjenica da se protok natrijevih iona u stanicu, A ioni kalija – iz stanice kompenzira radom crpke, ima još jednu posljedicu, a to je održavanje stabilnog osmotskog tlaka i konstantnog volumena. Unutar stanice postoji visoka koncentracija velikih aniona, uglavnom proteina (A u tablici 1.1), koji ne mogu prodrijeti kroz membranu (ili prodiru vrlo sporo) i stoga su fiksna komponenta unutar stanice. Za uravnoteženje naboja ovih aniona potreban je jednak broj kationa. Zahvaljujući djelovanje Na/K pumpe Ovi kationi su uglavnom ioni kalija. Značajno povećanje koncentracija intracelularnih iona može se dogoditi samo s povećanjem koncentracije aniona zbog protoka Cl duž koncentracijskog gradijenta u stanicu (tablica 1.1), ali membranski potencijal to sprječava. Unutarnja Cl struja opaža se samo dok se ne postigne ravnotežni potencijal za kloridne ione; ovo se opaža kada je gradijent iona klora gotovo suprotan gradijentu iona kalija, budući da su ioni klora negativno nabijeni. Tako se uspostavlja niska intracelularna koncentracija iona klora, što odgovara niskoj izvanstaničnoj koncentraciji iona kalija. Rezultat je ograničenje ukupnog broja iona u stanici. Ako membranski potencijal padne kada je Na/K pumpa blokirana, primjerice tijekom anoksije, tada se ravnotežni potencijal za kloridne ione smanjuje, a unutarstanična koncentracija kloridnih iona u skladu s tim raste. Vraćajući ravnotežu naboja, ioni kalija također ulaze u stanicu; povećava se ukupna koncentracija iona u stanici, što povećava osmotski tlak; ovo tjera vodu u stanicu. Stanica bubri. Ovo oticanje se opaža in vivo u uvjetima nedostatka energije.

Glavna fiziološka funkcija natrija u ljudskom tijelu je reguliranje volumena izvanstanične tekućine, čime se određuje volumen krvi i krvni tlak. Ova je funkcija izravno povezana s metabolizmom natrija i tekućine. Osim toga, natrij je uključen u proces formiranja koštanog tkiva, provođenje živčanih impulsa itd.

U medicini se kod raznih vrsta poremećaja ravnoteže elektrolita, radi utvrđivanja uzroka ovog stanja, provode pretrage za određivanje koncentracije natrija, kao i praćenje ravnoteže tekućine (njenog unosa i izlučivanja).

U ljudskom tijelu masa tekućine zauzima približno 60%, odnosno osoba tjelesne težine 70 kg sadrži približno 40 litara tekućine, od čega se oko 25 litara nalazi u stanicama (unutarstanična tekućina - CL), a 14 litara izvan njih. stanice (izvanstanična tekućina - ExtraQoL). Od ukupne količine izvanstanične tekućine, otprilike 3,5 litara zauzima krvna plazma (krvna tekućina smještena unutar krvožilnog sustava) i oko 10,5 litara intersticijska tekućina (IF), koja ispunjava prostor u tkivima između stanica (vidi sliku 1.)

Slika 1. Raspodjela tekućine u tijelu odrasle osobe težine 70 kg

Ukupna količina tekućine u tijelu i održavanje stalne razine njezine raspodjele između odjeljaka osiguravaju potpuno funkcioniranje svih organa i sustava, što je nedvojbeno ključ dobrog zdravlja. Izmjena vode između unutarstanične i izvanstanične tekućine odvija se kroz stanične membrane. Osmolarnost tekućih otopina s obje strane membrane izravno utječe na tu izmjenu. U uvjetima osmotske ravnoteže tekućina se neće pomicati, odnosno neće se mijenjati njezini volumeni u odjeljcima. U zdrave osobe, osmolarnost intracelularne tekućine i krvne plazme (izvanstanične tekućine) održava se na približno 80-295 mOsmol/kg.

Uloga natrija u regulaciji volumena izvanstanične tekućine

Osmolarnost je zbroj koncentracija svih kinetičkih čestica u 1 litri otopine, odnosno ovisi o ukupnoj koncentraciji otopljenih iona. U ljudskom tijelu osmolarnost određuju elektroliti, budući da su u tekućim medijima (intra- i izvanstanična tekućina) ioni u relativno visokim koncentracijama u usporedbi s drugim otopljenim komponentama. Slika 2 prikazuje distribuciju elektrolita između unutarstaničnih i izvanstaničnih tekućina.

Slika 2. Koncentracija otopljenih komponenti u unutarstaničnim i izvanstaničnim tekućinama

Važno je napomenuti da za jednovalentne ione (kalij, natrij) meq/l = mmol/l, a za dvovalentne ione, za izračun broja mmol/l, meq treba podijeliti s 2.

Lijeva strana slike (Ex-QF) prikazuje sastav krvne plazme, koja je po sastavu vrlo slična intersticijskoj tekućini (osim niske koncentracije proteina i visoke koncentracije klorida)

Može se zaključiti da je koncentracija natrija u krvnoj plazmi odlučujući pokazatelj volumena izvanstanične tekućine i, posljedično, volumena krvi.

Izvanstanična tekućina je bogata natrijem i niskom kalijem. Naprotiv, stanice sadrže malo natrija - glavni unutarstanični kation je kalij. Ova razlika u koncentracijama elektrolita u izvanstaničnoj i unutarstaničnoj tekućini održava se mehanizmom aktivnog transporta iona uz sudjelovanje natrij-kalijeve pumpe (pumpe) (vidi sliku 3).

Slika 3. Održavanje koncentracija natrija i kalija u QoL i extraQoL

Natrij-kalijeva pumpa, lokalizirana na staničnim membranama, energetski je neovisan sustav koji se nalazi u svim vrstama stanica. Zahvaljujući ovom sustavu, ioni natrija uklanjaju se iz stanica u zamjenu za ione kalija. Bez takvog transportnog sustava ioni kalija i natrija ostali bi u stanju pasivne difuzije kroz staničnu membranu, što bi rezultiralo ionskom ravnotežom između izvanstanične i unutarstanične tekućine.

Visoka osmolarnost izvanstanične tekućine osigurava se aktivnim transportom natrijevih iona iz stanice, što osigurava njihov visok sadržaj u izvanstaničnoj tekućini. S obzirom na činjenicu da osmolarnost utječe na raspodjelu tekućine između ECF i CL, stoga je volumen izvanstanične tekućine izravno ovisan o koncentraciji natrija.

REGULACIJA VODNE BILANCE

Unos tekućine u ljudski organizam mora biti dovoljan njenom uklanjanju, inače može doći do prekomjerne hidracije ili dehidracije. Da bi došlo do izlučivanja (uklanjanja) toksičnih tvari (otrovnih tvari koje nastaju u tijelu tijekom metabolizma), bubrezi moraju dnevno izlučiti najmanje 500 ml mokraće. Toj količini treba dodati 400 ml tekućine, koja se dnevno izlučuje kroz pluća tijekom disanja, 500 ml - izlučuje se kroz kožu i 100 ml - s fekalijama. Kao rezultat toga, ljudsko tijelo dnevno gubi prosječno 1500 ml (1,5 l) tekućine.

Imajte na umu da se dnevno u ljudskom tijelu u procesu metabolizma (kao rezultat nusproizvoda metabolizma) sintetizira oko 400 ml vode. Dakle, kako bi se održala minimalna razina ravnoteže vode, tijelo mora primiti najmanje 1100 ml vode dnevno. Naime, dnevni volumen dolazne tekućine često premašuje navedenu minimalnu razinu, dok bubrezi, u procesu regulacije ravnoteže vode, izvrstan posao uklanjaju višak tekućine.

Za većinu ljudi prosječni dnevni volumen urina je otprilike 1200-1500 ml. Ako je potrebno, bubrezi mogu proizvesti znatno više urina.

Osmolarnost krvne plazme povezana je s protokom tekućine u tijelu te procesom stvaranja i izlučivanja mokraće. Na primjer, ako se gubitak tekućine ne nadoknadi adekvatno, volumen izvanstanične tekućine se smanjuje, a osmolarnost se povećava, što rezultira povećanjem protoka tekućine iz tjelesnih stanica u izvanstaničnu tekućinu, čime se njezina osmolarnost i volumen vraćaju na potrebnu razinu. Međutim, takva unutarnja raspodjela tekućine je učinkovita samo u ograničenom vremenskom razdoblju, budući da ovaj proces dovodi do dehidracije (dehidracije) stanica, zbog čega tijelo treba više tekućine izvana.

Slika 4 shematski prikazuje fiziološki odgovor na nedostatak tekućine u tijelu.

Slika 4. Održavanje normalne ravnoteže vode u tijelu regulirano je hipotalamo-hipofiznim sustavom, osjećajem žeđi, odgovarajućom sintezom antidiuretskog hormona i punim radom bubrega.

Kod manjka tekućine u organizmu visokoosmolarna krvna plazma teče hipotalamusom u kojem osmoreceptori (posebne stanice) analiziraju stanje plazme i daju signal za pokretanje mehanizma smanjenja osmolarnosti potičući izlučivanje antidiuretskog hormona (ADH) u hipofizi i pojava osjećaja žeđi. Kada je žedan, osoba pokušava nadoknaditi nedostatak tekućine izvana konzumiranjem pića ili vode. Antidiuretski hormon utječe na rad bubrega, čime sprječava uklanjanje tekućine iz tijela. ADH potiče povećanu reapsorpciju (reapsorpciju) tekućine iz sabirnih kanalića i distalnih tubula bubrega, što rezultira stvaranjem relativno malih količina urina veće koncentracije. Unatoč ovim promjenama u krvnoj plazmi, moderni dijagnostički analizatori mogu procijeniti stupanj hemolize i izmjeriti stvarnu razinu kalija u plazmi hemoliziranih uzoraka krvi.

Kada velika količina tekućine uđe u tijelo, osmolarnost izvanstanične tekućine se smanjuje. U ovom slučaju nema stimulacije osmoreceptora u hipotalamusu - osoba ne doživljava osjećaj žeđi i ne povećava se razina antidiuretskog hormona. Kako bi se spriječilo prekomjerno opterećenje vodom, u bubrezima se stvara velika količina razrijeđene mokraće.

Imajte na umu da otprilike 8000 ml (8 litara) tekućine dnevno ulazi u gastrointestinalni trakt u obliku želučanog, crijevnog i pankreasnog soka, žuči i sline. U normalnim uvjetima približno 99% te tekućine se reapsorbira, a samo 100 ml se izluči fecesom. Međutim, poremećaj funkcije očuvanja vode sadržane u tim sekretima može dovesti do neravnoteže vode, što će uzrokovati ozbiljne poremećaje u cijelom tijelu.

Obratimo još jednom pozornost na čimbenike koji utječu na normalnu regulaciju ravnoteže vode u ljudskom tijelu:

• Osjećaj žeđi(da bi se žeđ manifestirala, osoba mora biti pri svijesti)
• Potpuno funkcioniranje hipofize i hipotalamusa
• Potpuni rad bubrega
• Potpuno funkcioniranje gastrointestinalnog trakta

REGULACIJA RAVNOTEŽE NATRIJA

Za normalno funkcioniranje i zdravlje organizma, održavanje ravnoteže natrija jednako je važno kao i održavanje ravnoteže vode. U normalnom stanju tijelo odraslog čovjeka sadrži približno 3000 mmol natrija. Najveći dio natrija nalazi se u izvanstaničnoj tekućini: krvnoj plazmi i intersticijskoj tekućini (u njima je koncentracija natrija oko 140 mmol/l).

Dnevni gubitak natrija je najmanje 10 mmol/l. Da bi se održala normalna ravnoteža u tijelu, ti se gubici moraju nadoknaditi (nadoknaditi). Prehranom se u organizam unosi značajno više natrija nego što ga organizam treba nadoknaditi (hranom, najčešće u obliku slanih začina, čovjek dnevno unese prosječno 100-200 mmol natrija). Međutim, unatoč velikoj varijabilnosti u unosu natrija, bubrežna regulacija osigurava da se višak natrija izlučuje urinom, čime se održava fiziološka ravnoteža.

Proces izlučivanja (uklanjanja) natrija kroz bubrege izravno ovisi o GFR (glomerularnoj filtraciji). Visoka stopa glomerularne filtracije povećava količinu natrija izlučenog u tijelu, a niska brzina GFR to odgađa. Otprilike 95-99% natrija filtriranog u glomerulu aktivno se reapsorbira dok urin prolazi kroz proksimalni zavojiti tubul. U trenutku kada ultrafiltrat uđe u distalni zavojiti tubul, količina natrija već filtriranog u glomerulima je 1-5%. Hoće li se preostali natrij izlučiti mokraćom ili ponovno apsorbirati u krv izravno ovisi o koncentraciji hormona nadbubrežne žlijezde aldosterona u krvi.

Aldosteron pojačava reapsorpciju natrija u zamjenu za ione vodika ili kalija, čime utječe na stanice distalnih tubula bubrega. To jest, u uvjetima visoke razine aldosterona u krvi, većina preostalog natrija se reapsorbira; pri niskim koncentracijama natrij se u velikim količinama izlučuje mokraćom.

Slika 5.

Kontrolira proces proizvodnje aldosterona (vidi sliku 5). Renin- enzim koji proizvode bubrezi u stanicama jukstaglomerularnog aparata kao odgovor na smanjenje protoka krvi kroz bubrežne glomerule. Budući da brzina bubrežnog protoka krvi, kao i protok krvi kroz druge organe, ovisi o volumenu krvi, a time i o koncentraciji natrija u krvi, izlučivanje renina u bubrezima raste kada se snize razine natrija u plazmi.

Zahvaljujući reninu, enzimska razgradnja proteina, poznata i kao supstrat renina. Jedan od proizvoda ovog cijepanja je angiotenzinja- peptid koji sadrži 10 aminokiselina.

Drugi enzim je ACE ( angiotenzin konvertirajući enzim), koji se sintetizira uglavnom u plućima. Tijekom metabolizma ACE odvaja dvije aminokiseline iz angiotenzina I, što dovodi do stvaranja oktopeptida - hormona angiotenzina II. .

AngiotenzinII ima vrlo važna svojstva za tijelo:

• Vazokonstrikcija- sužavanje krvnih žila, što povećava krvni tlak i uspostavlja normalan bubrežni protok krvi
• Potiče proizvodnju aldosterona u stanicama kore nadbubrežne žlijezde, čime se aktivira reapsorpcija natrija, što pomaže u uspostavljanju normalnog protoka krvi kroz bubrege i ukupnog volumena krvi u tijelu.

Kada se volumen krvi i krvni tlak povećaju, stanice srca luče hormon koji je antagonist aldosterona - ANP ( atrijski natriuretski peptid, ili PNP). ANP pomaže smanjiti reapsorpciju natrija u distalnim tubulima bubrega, čime se povećava njegovo izlučivanje urinom. To jest, sustav "povratne informacije" osigurava jasnu regulaciju ravnoteže natrija u tijelu.

Stručnjaci kažu da oko 1500 mmol natrija dnevno uđe u ljudsko tijelo kroz gastrointestinalni trakt. Približno 10 mmol natrija koji se izluči fecesom se reapsorbira. U slučaju disfunkcije gastrointestinalnog trakta smanjuje se količina reapsorbiranog natrija, što dovodi do njegovog manjka u organizmu. Kada je mehanizam bubrežne kompenzacije poremećen, počinju se javljati znakovi ovog nedostatka.

Održavanje normalne ravnoteže natrija u tijelu ovisi o 3 glavna čimbenika:

• Funkcije bubrega
• Izlučivanje aldosterona
• Funkcioniranje gastrointestinalnog trakta

KALIJ

Kalij sudjeluje u provođenju živčanih impulsa, procesu kontrakcije mišića i osigurava djelovanje mnogih enzima. Ljudsko tijelo sadrži prosječno 3000 mmol kalija, od čega se većina nalazi u stanicama. Koncentracija kalija u krvnoj plazmi je približno 0,4%. Iako se njegova koncentracija u krvi može mjeriti, rezultat testa neće objektivno odražavati ukupni sadržaj kalija u tijelu. Međutim, za održavanje ukupne ravnoteže kalija potrebno je održavati željenu razinu koncentracije ovog elementa u krvnoj plazmi.

Regulacija ravnoteže kalija

Tijelo dnevno gubi najmanje 40 mmol kalija stolicom, urinom i znojem. Održavanje potrebne ravnoteže kalija zahtijeva nadoknadu tih gubitaka. Prehrana koja sadrži povrće, voće, meso i kruh osigurava približno 100 mmol kalija dnevno. Kako bi se osigurala potrebna ravnoteža, višak kalija izlučuje se mokraćom. Proces filtracije kalija, kao i natrija, odvija se u bubrežnim glomerulima (u pravilu se reapsorbira u proksimalnom (početnom) dijelu bubrežnih tubula. Fina regulacija se odvija u sabirnim glomerulima i distalnim tubulima (kalij se može reapsorbirati). ili se izlučuje u zamjenu za natrijeve ione).

Sustav renin-angiotenzin-aldosteron regulira metabolizam natrij-kalij, odnosno potiče ga (aldosteron pokreće reapsorpciju natrija i proces izlučivanja kalija urinom).

Osim toga, količina kalija izlučenog u urinu određena je funkcijom bubrega u regulaciji acidobazne ravnoteže (pH) krvi unutar normalnih fizioloških granica. Na primjer, jedan mehanizam za sprječavanje oksidacije krvi je uklanjanje viška iona vodika iz tijela putem urina (to se događa izmjenom iona vodika za ione natrija u distalnim bubrežnim tubulima). Stoga se kod acidoze manje natrija može zamijeniti za kalij, što rezultira time da bubrezi izlučuju manje kalija. Postoje i drugi načini interakcije između acidobaznog statusa i kalija.

U normalnim uvjetima otprilike 60 mmol kalija otpušta se u gastrointestinalni trakt, gdje se većina reapsorbira (tijelo gubi oko 10 mmol kalija u stolici). U slučaju disfunkcije gastrointestinalnog trakta dolazi do poremećaja mehanizma reapsorpcije, što može dovesti do nedostatka kalija.

Prijenos kalija kroz stanične membrane

Niske koncentracije kalija u izvanstaničnoj tekućini i visoke koncentracije kalija u unutarstaničnoj tekućini reguliraju natrij-kalijeva pumpa. Inhibicija (inhibicija) ili stimulacija (pojačavanje) ovog mehanizma utječe na koncentraciju kalija u krvnoj plazmi, jer se mijenja odnos koncentracija u izvanstaničnoj i unutarstaničnoj tekućini. Imajte na umu da se ioni vodika natječu s ionima kalija pri prolasku kroz stanične membrane, odnosno razina kalija u krvnoj plazmi utječe na acidobaznu ravnotežu.

Značajno smanjenje ili povećanje koncentracije kalija u krvnoj plazmi uopće ne ukazuje na nedostatak ili višak ovog elementa u tijelu kao cjelini - to može ukazivati ​​na kršenje potrebne ravnoteže ekstra- i intracelularnog kalija.

Regulacija koncentracije kalija u krvnoj plazmi događa se zbog sljedećih čimbenika:

• Unos kalija hranom
• Funkcije bubrega
• Funkcije gastrointestinalnog trakta
• Proizvodnja aldosterona
• Acidobazna ravnoteža
• Natrij-kalijeva pumpa

Između vanjske površine stanice i njezine citoplazme u mirovanju postoji razlika potencijala od oko 0,06-0,09 V, a površina stanice je elektropozitivno nabijena u odnosu na citoplazmu. Ta se razlika potencijala naziva potencijal mirovanja odnosno membranski potencijal. Točno mjerenje potencijala mirovanja moguće je samo uz pomoć mikroelektroda namijenjenih unutarstaničnom odvodu struje, vrlo snažnih pojačala i osjetljivih instrumenata za snimanje - osciloskopa.

Mikroelektroda (sl. 67, 69) je tanka staklena kapilara, čiji vrh ima promjer od oko 1 mikrona. Ta se kapilara napuni fiziološkom otopinom, u nju se uroni metalna elektroda i spoji na pojačalo i osciloskop (slika 68). Čim mikroelektroda probije membranu koja prekriva ćeliju, snop osciloskopa skreće se prema dolje od svog prvobitnog položaja i uspostavlja se na novoj razini. To ukazuje na postojanje razlike potencijala između vanjske i unutarnje površine stanične membrane.

Podrijetlo potencijala mirovanja najpotpunije je objašnjeno takozvanom membransko-ionskom teorijom. Prema toj teoriji sve su stanice prekrivene membranom koja je nejednako propusna za različite ione. S tim u vezi, unutar stanice u citoplazmi nalazi se 30-50 puta više iona kalija, 8-10 puta manje iona natrija i 50 puta manje iona klora nego na površini. U mirovanju je stanična membrana propusnija za ione kalija nego za ione natrija. Difuzija pozitivno nabijenih iona kalija iz citoplazme na površinu stanice daje vanjskoj površini membrane pozitivan naboj.

Dakle, površina stanice u mirovanju nosi pozitivan naboj, dok se unutarnja strana membrane pokazuje negativno nabijenom zbog iona klora, aminokiselina i drugih velikih organskih aniona koji praktički ne prodiru kroz membranu (Sl. 70. ).

Akcijski potencijal

Ako je dio živčanog ili mišićnog vlakna izložen dovoljno jakom podražaju, tada u tom dijelu dolazi do ekscitacije koja se očituje u brzom osciliranju membranskog potencijala i tzv. akcijski potencijal.

Akcijski potencijal može se zabilježiti pomoću elektroda primijenjenih na vanjsku površinu vlakna (izvanstanični elektrod) ili mikroelektrode umetnute u citoplazmu (intracelularni elektrod).

Kod izvanstanične abdukcije može se ustanoviti da površina ekscitiranog područja za vrlo kratko razdoblje, mjereno u tisućinkama sekunde, postaje elektronegativno nabijena u odnosu na područje mirovanja.

Razlog za pojavu akcijskog potencijala je promjena ionske propusnosti membrane. Kod nadraženosti se povećava propusnost stanične membrane za natrijeve ione. Ioni natrija teže ući u stanicu jer su, prvo, pozitivno nabijeni i elektrostatskim silama ih povlače prema unutra, a drugo, njihova je koncentracija u stanici niska. U mirovanju je stanična membrana bila slabo propusna za ione natrija. Iritacija je promijenila propusnost membrane, a protok pozitivno nabijenih natrijevih iona iz vanjskog okoliša stanice u citoplazmu znatno premašuje protok kalijevih iona iz stanice prema van. Kao rezultat toga, unutarnja površina membrane postaje pozitivno nabijena, a vanjska površina postaje negativno nabijena zbog gubitka pozitivno nabijenih natrijevih iona. U ovom trenutku se bilježi vrhunac akcijskog potencijala.

Povećanje propusnosti membrane za natrijeve ione traje vrlo kratko. Nakon toga u stanici se javljaju redukcijski procesi koji dovode do toga da se propusnost membrane za natrijeve ione ponovno smanjuje, a za kalijeve ione povećava. Budući da su i ioni kalija također pozitivno nabijeni, kada napuste stanicu, oni uspostavljaju izvorni odnos između izvana i unutrašnjosti stanice.

Akumulacija natrijevih iona unutar stanice tijekom opetovane ekscitacije ne dolazi jer se natrijevi ioni neprestano evakuiraju iz nje zbog djelovanja posebnog biokemijskog mehanizma koji se naziva "natrijeva pumpa". Također postoje dokazi o aktivnom transportu iona kalija pomoću "natrij-kalijeve pumpe".

Dakle, prema membransko-ionskoj teoriji, selektivna propusnost stanične membrane je od odlučujuće važnosti u nastanku bioelektričnih fenomena, što određuje različit ionski sastav na površini i unutar stanice, a posljedično i različit naboj ove površine. Treba napomenuti da su mnoge odredbe membransko-ionske teorije još uvijek diskutabilne i zahtijevaju daljnji razvoj.

Povijest otkrića

Godine 1902. Julius Bernstein iznio je hipotezu prema kojoj stanična membrana propušta ione K + u stanicu, a oni se nakupljaju u citoplazmi. Izračun vrijednosti potencijala mirovanja pomoću Nernstove jednadžbe za kalijevu elektrodu zadovoljavajuće se podudarao s izmjerenim potencijalom između mišićne sarkoplazme i okoline, koji je bio oko -70 mV.

Prema teoriji Yu. Bernsteina, kada je stanica pobuđena, njezina membrana je oštećena, a ioni K + istječu iz stanice duž koncentracijskog gradijenta sve dok membranski potencijal ne postane nula. Membrana tada vraća svoj integritet i potencijal se vraća na razinu potencijala mirovanja. Ovu tvrdnju, koja se više odnosi na akcijski potencijal, opovrgli su Hodgkin i Huxley 1939. godine.

Bernsteinovu teoriju o potencijalu mirovanja potvrdio je Kenneth Stewart Cole, ponekad pogrešno pisan K.C. Cole, zbog svog nadimka, Casey ("Kacy"). PP i PD prikazani su na poznatoj ilustraciji Colea i Curtisa, 1939. Ovaj crtež je postao amblem Membrane Biophysics Group Biophysical Society (vidi ilustraciju).

Opće odredbe

Da bi se održala razlika potencijala kroz membranu, potrebno je da postoji određena razlika u koncentraciji različitih iona unutar i izvan stanice.

Koncentracije iona u stanici skeletnih mišića iu izvanstaničnom okolišu

Potencijal mirovanja za većinu neurona je reda veličine -60 mV - -70 mV. Stanice neekscitabilnih tkiva također imaju razliku potencijala na membrani, koja je različita za stanice različitih tkiva i organizama.

Formiranje potencijala mirovanja

PP se formira u dvije faze.

Prva razina: stvaranje male (-10 mV) negativnosti unutar stanice zbog nejednake asimetrične izmjene Na + za K + u omjeru 3:2. Kao rezultat toga, više pozitivnih naboja napušta stanicu s natrijem nego što se u nju vraća s kalij. Ovo svojstvo natrij-kalijeve pumpe, koja izmjenjuje te ione kroz membranu uz utrošak ATP energije, osigurava njegovu elektrogenost.

Rezultati djelovanja membranskih pumpi ionskog izmjenjivača u prvoj fazi stvaranja PP su sljedeći:

1. Manjak natrijevih iona (Na +) u stanici.

2. Višak iona kalija (K +) u stanici.

3. Pojava slabog električnog potencijala (-10 mV) na membrani.

Druga faza: stvaranje značajne (-60 mV) negativnosti unutar stanice zbog curenja iona K + iz nje kroz membranu. Ioni kalija K+ napuštaju stanicu i oduzimaju joj pozitivne naboje, čime negativni naboj iznosi -70 mV.

Dakle, potencijal membrane u mirovanju je nedostatak pozitivnih električnih naboja unutar stanice, što je posljedica istjecanja pozitivnih iona kalija iz nje i elektrogenog djelovanja natrij-kalijeve pumpe.

vidi također

Bilješke

Linkovi

Dudel J, Rüegg J, Schmidt R, et al. Fiziologija čovjeka: u 3 sveska. Po. s engleskog / ur. R. Schmidt i G. Teus. - 3. - M.: Mir, 2007. - T. 1. - 323 s ilustracijama. S. - 1500 primjeraka. - ISBN 5-03-000575-3

Zaklada Wikimedia. 2010.

Pogledajte što je "Potencijal odmora" u drugim rječnicima:

POTENCIJAL MIROVANJA, električni potencijal između unutarnjeg i vanjskog okoliša stanice, koji nastaje na njezinoj membrani; u neuronima i mišićnim stanicama doseže vrijednost od 0,05–0,09 V; nastaje zbog neravnomjerne raspodjele i nakupljanja iona u različitim... enciklopedijski rječnik

Membranski potencijal mirovanja, potencijalna razlika koja postoji u živim stanicama u stanju fiziol. mirovanje, između njihove citoplazme i izvanstanične tekućine. U živčanim i mišićnim stanicama P. p. obično varira u rasponu od 60–90 mV, a unutarnji. strana …

potencijal mirovanja- napon mirovanja - [Ya.N.Luginsky, M.S.Fezi Zhilinskaya, Yu.S.Kabirov. Englesko-ruski rječnik elektrotehnike i elektroenergetike, Moskva, 1999] Teme elektrotehnika, osnovni pojmovi Sinonimi napon mirovanja EN potencijal mirovanja mirovanje... ... Vodič za tehničke prevoditelje

potencijal mirovanja- Potencijal mirovanja Potencijal koji postoji između okoline u kojoj se stanica nalazi i njezinog sadržaja ... Objašnjavajući englesko-ruski rječnik o nanotehnologiji. - M.

Potencijal mirovanja- Potencijal neaktivnog neurona. Naziva se i membranski potencijal... Psihologija osjeta: pojmovnik

potencijal mirovanja- razlika potencijala između sadržaja stanice i izvanstanične tekućine. U živčanim stanicama pp. sudjeluje u održavanju spremnosti stanice za ekscitaciju. * * * Bioelektrični potencijal membrane (oko 70 mV) u živčanoj stanici koja se nalazi u... ... Enciklopedijski rječnik psihologije i pedagogije

Potencijal mirovanja- – razlika u električnim nabojima između vanjske i unutarnje površine membrane u stanju fiziološkog mirovanja stanice, zabilježena prije početka podražaja... Rječnik pojmova iz fiziologije domaćih životinja

Membranski potencijal zabilježen prije početka podražaja... Veliki medicinski rječnik

- (fiziološka) razlika potencijala između sadržaja stanice (vlakana) i izvanstanične tekućine; skok potencijala lokaliziran je na površinskoj membrani, dok je njezina unutarnja strana elektronegativno nabijena u odnosu na... ... Velika sovjetska enciklopedija

Brza oscilacija (šiljak) membranskog potencijala koja se javlja nakon ekscitacije živčanih, mišićnih i određenih žljezdanih i vegetativnih stanica; električni signal koji osigurava brzi prijenos informacija u tijelu. Po pravilu sve ili ništa... ... Biološki enciklopedijski rječnik

knjige

• 100 načina da promijenite svoj život. Prvi dio, Parfentyeva Larisa. O knjizi Zbirka inspirativnih priča o tome kako promijeniti svoj život na bolje, od čovjeka koji je uspio okrenuti vlastiti život za 180 stupnjeva. Ova knjiga nastala je iz tjedne kolumne...

Svaka živa stanica prekrivena je polupropusnom membranom kroz koju se odvija pasivno kretanje i aktivni selektivni transport pozitivno i negativno nabijenih iona. Zbog tog prijenosa dolazi do razlike električnih naboja (potencijala) između vanjske i unutarnje površine membrane – membranski potencijal. Postoje tri različite manifestacije membranskog potencijala: potencijal membrane u mirovanju, lokalni potencijal, ili lokalni odgovor, I akcijski potencijal.

Ako na stanicu ne djeluju vanjski podražaji, tada membranski potencijal dugo ostaje konstantan. Membranski potencijal takve stanice u mirovanju naziva se membranski potencijal mirovanja. Za vanjsku površinu stanične membrane potencijal mirovanja uvijek je pozitivan, a za unutarnju površinu stanične membrane uvijek negativan. Uobičajeno je mjeriti potencijal mirovanja na unutarnjoj površini membrane, jer Ionski sastav stanične citoplazme stabilniji je od sastava međustanične tekućine. Veličina potencijala mirovanja je relativno konstantna za svaki tip stanice. Za poprečno-prugaste mišićne stanice kreće se od –50 do –90 mV, a za živčane stanice od –50 do –80 mV.

Uzroci potencijala mirovanja su različite koncentracije kationa i aniona izvan i unutar ćelije, kao i selektivna propusnost za njih stanična membrana. Citoplazma živčane i mišićne stanice u mirovanju sadrži otprilike 30-50 puta više kationa kalija, 5-15 puta manje kationa natrija i 10-50 puta manje aniona klora od izvanstanične tekućine.

U mirovanju su gotovo svi natrijevi kanali stanične membrane zatvoreni, a većina kalijevih kanala je otvorena. Kad god ioni kalija naiđu na otvoreni kanal, prolaze kroz membranu. Budući da unutar stanice ima mnogo više iona kalija, osmotska sila ih gura van stanice. Oslobođeni kalijevi kationi povećavaju pozitivni naboj na vanjskoj površini stanične membrane. Kao rezultat oslobađanja iona kalija iz stanice, njihove bi se koncentracije unutar i izvan stanice ubrzo izjednačile. Međutim, to sprječava električna sila odbijanja pozitivnih iona kalija od pozitivno nabijene vanjske površine membrane.

Što je veći pozitivni naboj na vanjskoj površini membrane, to je ionima kalija teže proći iz citoplazme kroz membranu. Ioni kalija napuštat će stanicu sve dok sila električnog odbijanja ne postane jednaka sili osmotskog tlaka K+. Na ovoj razini potencijala na membrani ulaz i izlaz kalijevih iona iz stanice su u ravnoteži, stoga se električni naboj na membrani u tom trenutku naziva potassium ravnotežni potencijal. Za neurone je od –80 do –90 mV.

Budući da su u stanici u stanju mirovanja gotovo svi natrijevi kanali membrane zatvoreni, Na+ ioni ulaze u stanicu uz gradijent koncentracije u malim količinama. Oni samo u vrlo maloj mjeri nadoknađuju gubitak pozitivnog naboja u unutarnjem okolišu stanice uzrokovan otpuštanjem iona kalija, ali ne mogu značajno nadoknaditi taj gubitak. Zbog toga prodiranje (propuštanje) natrijevih iona u stanicu dovodi do samo blagog smanjenja membranskog potencijala, zbog čega membranski potencijal mirovanja ima nešto nižu vrijednost u odnosu na ravnotežni potencijal kalija.

Dakle, kalijevi kationi koji napuštaju stanicu, zajedno s viškom natrijevih kationa u izvanstaničnoj tekućini, stvaraju pozitivan potencijal na vanjskoj površini stanične membrane u mirovanju.

U mirovanju je plazma membrana stanice vrlo propusna za anione klora. Anioni klora, kojih ima više u izvanstaničnoj tekućini, difundiraju u stanicu i nose sa sobom negativan naboj. Ne dolazi do potpunog izjednačavanja koncentracija iona klora izvan i unutar stanice jer to sprječava sila električnog međusobnog odbijanja istovrsnih naboja. Stvoreno ravnotežni potencijal klora, u kojoj su ulazak iona klora u stanicu i njihov izlazak iz nje u ravnoteži.

Stanična membrana je praktički nepropusna za velike anione organskih kiselina. Stoga ostaju u citoplazmi i zajedno s nadolazećim anionima klora stvaraju negativan potencijal na unutarnjoj površini membrane živčane stanice u mirovanju.

Najvažnije značenje membranskog potencijala mirovanja je to što stvara električno polje koje djeluje na makromolekule membrane i daje njihovim nabijenim skupinama određeni položaj u prostoru. Posebno je važno da ovo električno polje određuje zatvoreno stanje aktivacijskih vrata natrijevih kanala i otvoreno stanje njihovih inaktivacijskih vrata (slika 61, A). Time se osigurava da je stanica u stanju mirovanja i spremna za uzbuđenje. Čak i relativno malo smanjenje potencijala membrane u mirovanju otvara aktivacijska "vrata" natrijevih kanala, što uklanja stanicu iz stanja mirovanja i dovodi do ekscitacije.