Adhezija stanica. Stanična adhezija Međustanični kontakti Plan I Definicija

Najvažniji receptori na površini životinjskih stanica, odgovorni za međusobno prepoznavanje stanica i njihovo vezanje, su adhezijski receptori. Nužni su za regulaciju morfogenetskih procesa tijekom embrionalnog razvoja i održavanje stabilnosti tkiva u odraslom organizmu.

Sposobnost specifičnog međusobnog prepoznavanja omogućuje stanicama različitih vrsta da se udruže u određene prostorne strukture karakteristične za različite faze ontogeneze životinja. U ovom slučaju, stanice embrija jedne vrste međusobno djeluju i odvajaju se od drugih stanica koje se od njih razlikuju. Kako se embrij razvija, priroda adhezivnih svojstava stanica se mijenja, što je u osnovi procesa kao što su gastrulacija, neurulacija i stvaranje somita. U ranim embrijima životinja, na primjer, vodozemaca, adhezivna svojstva stanične površine toliko su izražena da su u stanju vratiti izvorni prostorni raspored stanica različitih tipova (epidermis, neuralna ploča i mezoder) čak i nakon njihove rastavljanja i miješanja. (slika 12).

Slika 12. Obnavljanje embrionalnih struktura nakon disagregacije

Trenutno je identificirano nekoliko obitelji receptora uključenih u staničnu adheziju. Mnogi od njih pripadaju obitelji imunoglobulina, koji osiguravaju međustaničnu interakciju neovisnu o Ca ++. Receptore uključene u ovu obitelj karakterizira prisutnost zajedničke strukturne osnove - jedne ili više domena aminokiselinskih ostataka homolognih imunoglobulinima. Peptidni lanac svake od ovih domena sadrži oko 100 aminokiselina i savijen je u strukturu od dvije antiparalelne β-plohe stabilizirane disulfidnom vezom. Slika 13 prikazuje strukturu nekih receptora iz obitelji imunoglobulina.

Glikoprotein Glikoprotein T-stanični imunoglobulin

MHC klasa I MHC receptor klase II

Slika 13. Shematski prikaz strukture nekih receptora obitelji imunoglobulina

Receptori ove obitelji uključuju, prije svega, receptore koji posreduju u imunološkom odgovoru. Dakle, interakcija tri vrste stanica koja se događa tijekom imunološke reakcije - B limfocita, T pomoćnih stanica i makrofaga je posljedica vezanja staničnih površinskih receptora tih stanica: T stanični receptor i MHC glikoproteini klase II (glavni histokompatibilni kompleks ).

Strukturno slični i filogenetski srodni imunoglobulinima su receptori uključeni u prepoznavanje i vezanje neurona, takozvane molekule stanične adhezije (N-CAM). Oni su integralni monotopni glikoproteini, od kojih su neki odgovorni za vezanje živčanih stanica, drugi za interakciju živčanih stanica i glija stanica. Za većinu N-CAM molekula, izvanstanični dio polipeptidnog lanca je isti i organiziran je u obliku pet domena, homolognih domenama imunoglobulina. Razlike između adhezijskih molekula živčanih stanica odnose se uglavnom na strukturu transmembranskih regija i citoplazmatskih domena. Postoje najmanje tri oblika N-CAM-a, od kojih je svaki kodiran zasebnom mRNA. Jedan od tih oblika ne prodire kroz lipidni dvosloj jer ne sadrži hidrofobnu domenu, već se na plazmatsku membranu povezuje samo kovalentnom vezom s fosfatidilinozitolom; drugi oblik N-CAM-a izlučuju stanice i ugrađuju ga u izvanstanični matriks (slika 14).

Fosfatidilinozitol

Slika 14. Shematski prikaz triju oblika N-CAM-a

Proces interakcije između neurona sastoji se od vezanja molekula receptora jedne stanice na identične molekule drugog neurona (homofilna interakcija), a protutijela na proteine ​​tih receptora potiskuju normalnu selektivnu adheziju stanica iste vrste. Glavnu ulogu u funkcioniranju receptora imaju protein-proteinske interakcije, dok ugljikohidrati imaju regulatornu funkciju. Neki oblici CAM-a izvode heterofilno vezanje, pri čemu adheziju susjednih stanica osiguravaju različiti površinski proteini.

Pretpostavlja se da složeni obrazac neuronske interakcije tijekom razvoja mozga nije posljedica sudjelovanja velikog broja visoko specifičnih N-CAM molekula, već diferencijalne ekspresije i post-translacijskih modifikacija strukture malog broja adhezijskih spojeva. molekule. Konkretno, poznato je da se tijekom razvoja pojedinog organizma različiti oblici adhezijskih molekula živčanih stanica izražavaju u različito vrijeme i na različitim mjestima. Osim toga, regulacija bioloških funkcija N-CAM-a može se provesti fosforilacijom ostataka serina i treonina u citoplazmatskoj domeni proteina, modifikacijama masnih kiselina u lipidnom dvosloju ili oligosaharida na površini stanice. Pokazalo se, primjerice, da tijekom prijelaza iz embrionalnog mozga u mozak odraslog organizma, broj ostataka sijalične kiseline u N-CAM glikoproteinima značajno opada, uzrokujući povećanje adhezivnosti stanica.

Stoga se jedinstveni stanični sustavi formiraju putem sposobnosti prepoznavanja imunoloških i živčanih stanica posredovanih receptorima. Štoviše, ako je mreža neurona relativno kruto fiksirana u prostoru, tada neprestano pokretne stanice imunološkog sustava samo privremeno djeluju jedna na drugu. No, N-CAM ne samo da “lijepi” stanice i regulira međustaničnu adheziju tijekom razvoja, već potiče i rast živčanih procesa (primjerice, rast retinalnih aksona). Štoviše, N-CAM se prolazno eksprimira tijekom kritičnih faza u razvoju mnogih ne-živčanih tkiva, gdje ove molekule pomažu u držanju specifičnih stanica zajedno.

Glikoproteini stanične površine koji ne pripadaju obitelji imunoglobulina, ali imaju neke strukturne sličnosti s njima, tvore obitelj međustaničnih adhezijskih receptora zvanih kadherini. Za razliku od N-CAM i drugih imunoglobulinskih receptora, oni osiguravaju interakciju između kontaktnih plazma membrana susjednih stanica samo u prisutnosti izvanstaničnih iona Ca ++. U stanicama kralježnjaka dolazi do ekspresije više od deset proteina koji pripadaju obitelji kadherina, a svi su transmembranski proteini koji jednom prolaze kroz membranu (Tablica 8). Aminokiselinske sekvence različitih kadherina su homologne, a svaki od polipeptidnih lanaca sadrži pet domena. Slična se struktura također nalazi u transmembranskim proteinima dezmosoma — dezmogleinima i dezmokolinima.

Stanična adhezija posredovana kadherinima pokazuje obrazac homofilne interakcije u kojem su dimeri koji strše iz površine stanice čvrsto povezani u antiparalelnoj orijentaciji. Kao rezultat ovog "prianjanja", formira se kontinuirani kadherinski zatvarač u kontaktnoj zoni. Izvanstanični ioni Ca++ potrebni su za vezanje kadherina susjednih stanica; kada se uklone, tkiva se dijele na pojedinačne stanice; u njegovoj prisutnosti disocirane stanice se reagregiraju.

Tablica 8

Vrste kadherina i njihova lokalizacija

Do danas je najbolje okarakteriziran E-kadherin, koji ima važnu ulogu u držanju zajedno stanica različitih epitela. U zrelim epitelnim tkivima, uz njegovo sudjelovanje, aktinski filamenti citoskeleta se vežu i drže zajedno, au ranim razdobljima embriogeneze osigurava zbijanje blastomera.

Stanice u tkivima, u pravilu, dolaze u kontakt ne samo s drugim stanicama, već i s netopivim izvanstaničnim komponentama matriksa. Najopsežniji izvanstanični matriks, gdje su stanice prilično slobodno smještene, nalazi se u vezivnom tkivu. Za razliku od epitela, ovdje su stanice pričvršćene na komponente matriksa, dok veze između pojedinih stanica nisu toliko značajne. U tim tkivima izvanstanični matriks, koji okružuje stanice sa svih strana, tvori njihov okvir, pomaže u održavanju višestaničnih struktura i određuje mehanička svojstva tkiva. Osim obavljanja ovih funkcija, uključen je u procese kao što su prijenos signala, migracija i rast stanica.

Izvanstanični matriks složen je kompleks različitih makromolekula koje lokalno izlučuju stanice u kontaktu s matriksom, uglavnom fibroblasti. Predstavljeni su glikozaminoglikanskim polisaharidima, obično kovalentno vezanim za proteine ​​u obliku proteoglikana i fibrilarnih proteina dva funkcionalna tipa: strukturni (na primjer, kolagen) i adhezivni. Glikozaminoglikani i proteoglikani tvore izvanstanične gelove u vodenom okruženju u koje su uronjena kolagena vlakna, jačajući i organizirajući matriks. Adhezivni proteini su veliki glikoproteini koji osiguravaju pričvršćivanje stanica na izvanstanični matriks.

Poseban specijalizirani oblik izvanstaničnog matriksa je bazalna membrana - jaka, tanka struktura izgrađena od kolagena tipa IV, proteoglikana i glikoproteina. Nalazi se na granici između epitela i vezivnog tkiva, gdje služi za pričvršćivanje stanica; odvaja pojedina mišićna vlakna, masne i Schwannove stanice itd. od okolnog tkiva. U isto vrijeme, uloga bazalne membrane nije ograničena samo na potpornu funkciju, ona služi kao selektivna barijera za stanice, utječe na stanični metabolizam i uzrokuje diferencijaciju stanica. Iznimno je važno njegovo sudjelovanje u procesima regeneracije tkiva nakon oštećenja. Kada je integritet mišićnog, živčanog ili epitelnog tkiva oštećen, očuvana bazalna membrana djeluje kao supstrat za migraciju stanica koje se obnavljaju.

Posebni receptori koji pripadaju obitelji tzv. integrina (integriraju i prenose signale iz izvanstaničnog matriksa u citoskelet) sudjeluju u pričvršćivanju stanica na matriks. Vežući se za proteine ​​izvanstaničnog matriksa, integrini određuju oblik stanice i njezino kretanje, što je ključno za procese morfogeneze i diferencijacije. Integrinski receptori nalaze se u svim stanicama kralježnjaka, neki od njih prisutni su u mnogim stanicama, drugi imaju prilično visoku specifičnost.

Integrini su proteinski kompleksi koji sadrže dvije vrste nehomolognih podjedinica (α i β), a mnoge integrine karakteriziraju sličnosti u strukturi β podjedinica. Trenutno je identificirano 16 varijanti α- i 8 varijanti β-podjedinica, čije kombinacije tvore 20 vrsta receptora. Sve vrste integrinskih receptora izgrađene su u osnovi na isti način. To su transmembranski proteini koji istovremeno stupaju u interakciju s proteinima izvanstaničnog matriksa i proteinima citoskeleta. Vanjska domena, u kojoj sudjeluju oba polipeptidna lanca, veže se na adhezivnu proteinsku molekulu. Neki integrini mogu se istovremeno vezati ne na jednu, već na nekoliko komponenti izvanstaničnog matriksa. Hidrofobna domena prelazi plazma membranu, a citoplazmatsko C-terminalno područje je u izravnom kontaktu s submembranskim komponentama (Slika 15). Osim receptora koji osiguravaju vezanje stanica na izvanstanični matriks, tu su i integrini koji sudjeluju u stvaranju međustaničnih kontakata – intracelularne adhezijske molekule.

Slika 15. Struktura integrinskog receptora

Kada se ligandi vežu, integrinski receptori se aktiviraju i nakupljaju u zasebnim specijaliziranim područjima plazma membrane uz stvaranje gusto zbijenog proteinskog kompleksa koji se naziva žarišni kontakt (adhezijska ploča). U njemu su integrini, koristeći svoje citoplazmatske domene, povezani s citoskeletnim proteinima: vinkulinom, talinom itd., koji su pak povezani sa snopovima aktinskih filamenata (slika 16). Ovo prianjanje strukturnih proteina stabilizira kontakte stanica s izvanstaničnim matriksom, osigurava staničnu pokretljivost, a također regulira oblik i promjene svojstava stanice.

U kralježnjaka, jedan od najvažnijih adhezijskih proteina na koje se vežu integrinski receptori je fibronektin. Nalazi se na površini stanica, poput fibroblasta, ili slobodno cirkulira u krvnoj plazmi. Ovisno o svojstvima i lokalizaciji fibronektina, razlikuju se tri oblika. Prvi, topljivi dimerni oblik nazvan fibronektin plazme, cirkulira u krvi i tkivnim tekućinama, potičući zgrušavanje krvi, zacjeljivanje rana i fagocitozu; drugi tvori oligomere koji se privremeno vežu za površinu stanice (površinski fibronektin); treći je teško topljivi fibrilarni oblik smješten u izvanstaničnom matriksu (matrični fibronektin).

Izvanstanični matriks

Slika 16. Model interakcije izvanstaničnog matriksa s citoskeletnim proteinima uz sudjelovanje integrinskih receptora

Funkcija fibronektina je promicanje adhezije između stanica i izvanstaničnog matriksa. Na taj način, uz sudjelovanje integrinskih receptora, ostvaruje se kontakt između unutarstanične i okolne sredine. Osim toga, migracija stanica događa se taloženjem fibronektina u izvanstaničnom matriksu: pričvršćivanje stanica na matriks djeluje kao mehanizam za vođenje stanica do njihovog odredišta.

Fibronektin je dimer koji se sastoji od dva strukturno slična, ali ne identična polipeptidna lanca povezana blizu karboksilnog kraja disulfidnim vezama. Svaki monomer ima vezna mjesta za površinu stanice, heparin, fibrin i kolagen (slika 17). Vezanje vanjske domene integrinskog receptora na odgovarajuću regiju fibronektina zahtijeva prisutnost Ca 2+ iona. Interakcija citoplazmatske domene s proteinom fibrilarnog citoskeleta aktinom provodi se pomoću proteina talina, tanzina i vinculina.

Slika 17. Shema strukture molekule fibronektina

Interakcija preko integrinskih receptora izvanstaničnog matriksa i citoskeletnih elemenata osigurava dvosmjerni prijenos signala. Kao što je gore prikazano, izvanstanični matriks utječe na organizaciju citoskeleta u ciljnim stanicama. S druge strane, aktinski filamenti mogu promijeniti orijentaciju izlučenih molekula fibronektina, a njihovo uništenje pod utjecajem citohalazina dovodi do dezorganizacije molekula fibronektina i njihovog odvajanja od površine stanice.

Na primjeru kulture fibroblasta detaljno je analizirana recepcija uz sudjelovanje integrinskih receptora. Pokazalo se da se tijekom procesa pričvršćivanja fibroblasta na podlogu, koji se događa u prisutnosti fibronektina u mediju ili na njegovoj površini, receptori pomiču, tvoreći klastere (žarišne kontakte). Interakcija integrinskih receptora s fibronektinom u području žarišnog kontakta izaziva, pak, stvaranje strukturiranog citoskeleta u staničnoj citoplazmi. Štoviše, mikrofilamenti igraju odlučujuću ulogu u njegovom formiranju, ali sudjeluju i druge komponente mišićno-koštanog sustava stanice - mikrotubule i intermedijarni filamenti.

Receptori za fibronektin, sadržani u velikim količinama u embrionalnim tkivima, od velike su važnosti u procesima diferencijacije stanica. Vjeruje se da je fibronektin taj koji tijekom embrionalnog razvoja usmjerava migraciju u embrijima kralješnjaka i beskralješnjaka. U nedostatku fibronektina, mnoge stanice gube sposobnost sintetiziranja specifičnih proteina, a neuroni gube sposobnost usmjerenog rasta. Poznato je da se u transformiranim stanicama smanjuje razina fibronektina, što je popraćeno smanjenjem stupnja njihovog vezanja na izvanstaničnu okolinu. Kao rezultat toga, stanice postaju pokretljivije, povećavajući vjerojatnost metastaza.

Drugi glikoprotein koji osigurava adheziju stanica na izvanstanični matriks uz sudjelovanje integrinskih receptora naziva se laminin. Laminin, koji luče uglavnom epitelne stanice, sastoji se od tri vrlo duga polipeptidna lanca poredana u obliku križa i povezana disulfidnim mostovima. Sadrži nekoliko funkcionalnih domena koje vežu integrine na površini stanice, kolagen tipa IV i druge komponente izvanstaničnog matriksa. Interakcija laminina i kolagena tipa IV, koji se u velikim količinama nalazi u bazalnoj membrani, služi za pričvršćivanje stanica na nju. Stoga je laminin prisutan prvenstveno na onoj strani bazalne membrane koja je okrenuta prema plazma membrani epitelnih stanica, dok fibronektin osigurava vezanje makromolekula matriksa i stanica vezivnog tkiva na suprotnoj strani bazalne membrane.

Receptori dviju posebnih obitelji integrina uključeni su u agregaciju trombocita tijekom koagulacije krvi i u interakciju leukocita s vaskularnim endotelnim stanicama. Trombociti izražavaju integrine koji vežu fibrinogen, von Willebrandov faktor i fibronektin tijekom zgrušavanja krvi. Ova interakcija potiče prianjanje trombocita i stvaranje ugrušaka. Razni integrini, koji se nalaze isključivo u bijelim krvnim stanicama, omogućuju stanicama da se pričvrste na mjestu infekcije na endotel koji oblaže krvne žile i prođu kroz ovu barijeru.

Pokazano je sudjelovanje integrinskih receptora u procesima regeneracije. Dakle, nakon transekcije perifernog živca, aksoni se mogu regenerirati uz pomoć membranskih receptora konusa rasta formiranih na odrezanim krajevima. Ključnu ulogu u tome ima vezanje integrinskih receptora na laminin ili kompleks laminin-proteoglikan.

Treba napomenuti da je često podjela makromolekula na komponente izvanstaničnog matriksa i plazma membrane stanica prilično proizvoljna. Stoga su neki proteoglikani sastavni proteini plazma membrane: njihov jezgreni protein može prodrijeti kroz dvosloj ili biti kovalentno povezan s njim. Interagirajući s većinom komponenti izvanstaničnog matriksa, proteoglikani pridonose pričvršćivanju stanica na matriks. S druge strane, komponente matriksa također su pričvršćene na površinu stanice pomoću specifičnih receptorskih proteoglikana.

Dakle, stanice višestaničnog organizma sadrže određeni skup površinskih receptora koji im omogućuju da se specifično vežu na druge stanice ili na izvanstanični matriks. Za takve interakcije svaka pojedinačna stanica koristi mnogo različitih adhezivnih sustava, koje karakterizira velika sličnost molekularnih mehanizama i visoka homologija uključenih proteina. Zbog toga stanice bilo kojeg tipa, u različitim stupnjevima, imaju afinitet jedna prema drugoj, što zauzvrat omogućuje istovremeno povezivanje mnogih receptora s mnogim ligandima susjedne stanice ili izvanstaničnog matriksa. Istodobno, životinjske stanice mogu prepoznati relativno male razlike u površinskim svojstvima plazma membrana i uspostaviti samo najljepši od mnogih mogućih kontakata s drugim stanicama i matriksom. U različitim stadijima životinjskog razvoja iu različitim tkivima, različiti adhezijski receptorski proteini različito se izražavaju, određujući ponašanje stanica u embriogenezi. Te iste molekule pojavljuju se na stanicama koje su uključene u popravak tkiva nakon oštećenja.

Aktivnost staničnih površinskih receptora povezana je s fenomenom stanične adhezije.

Prianjanje- proces interakcije između specifičnih glikoproteina u kontaktu s plazma membranama stanica koje se međusobno prepoznaju ili stanica i izvanstaničnog matriksa. Ako glikoiroteini stvaraju veze, dolazi do adhezije, a potom do stvaranja čvrstih međustaničnih kontakata ili kontakata između stanice i međustaničnog matriksa.

Sve molekule stanične adhezije podijeljene su u 5 klasa.

1. Kadherini. To su transmembranski glikoproteini koji za adheziju koriste ione kalcija. Oni su odgovorni za organizaciju citoskeleta i interakciju stanica s drugim stanicama.

2. Integrini. Kao što je već navedeno, integrini su membranski receptori za proteinske molekule izvanstaničnog matriksa - fibronektin, laminin itd. Oni povezuju izvanstanični matriks s citoskeletom pomoću intracelularnih proteina talin, vinculin, a-aktinin. Djeluju i adhezijske molekule između stanica i međustanične adhezije.

3. Selektini. Osigurati prianjanje leukocita na endotel posude i time - interakcije leukocita i endotela, migracija leukocita kroz stijenke krvnih žila u tkivo.

4. Obitelj imunoglobulina. Ove molekule igraju važnu ulogu u imunološkom odgovoru, kao i embriogenezi, cijeljenju rana itd.

5. Molekule za samonavođenje. Oni osiguravaju interakciju limfocita s endotelom, njihovu migraciju i kolonizaciju specifičnih zona imunokompetentnih organa.

Dakle, adhezija je važna karika u staničnoj recepciji i ima važnu ulogu u međustaničnim interakcijama i interakcijama stanica s izvanstaničnim matriksom. Adhezijski procesi su apsolutno neophodni u takvim općim biološkim procesima kao što su embriogeneza, imunološki odgovor, rast, regeneracija, itd. Oni su također uključeni u regulaciju intracelularne i tkivne homeostaze.

CITOPLAZMA

HIJALOPLAZMA. Hyaloplasm se također naziva stanični sok, citosol, ili stanična matrica. Ovo je glavni dio citoplazme, koji čini oko 55% volumena stanice. Provodi glavne stanične metaboličke procese. Hijalonlazma je složen koloidni sustav i sastoji se od homogene sitnozrnate tvari niske gustoće elektrona. Sastoji se od vode, proteina, nukleinskih kiselina, polisaharida, lipida i anorganskih tvari. Hijaloplazma može promijeniti svoje agregacijsko stanje: prijelaz iz tekućeg stanja (sol) u gušću - gel. Istodobno se može promijeniti oblik stanice, njezina pokretljivost i metabolizam. Funkcije hijalonlazme:

1. Metabolički – metabolizam masti, bjelančevina, ugljikohidrata.

2. Stvaranje tekućeg mikrookoliša (stanični matriks).

3. Sudjelovanje u kretanju stanica, metabolizmu i energiji. ORGANELE. Organele su drugi po važnosti esencijalni

stanična komponenta. Važna značajka organela je da imaju stalnu, strogo definiranu strukturu i funkciju. Po funkcionalni znak sve organele se dijele u 2 grupe:

1. Organele općeg značaja. Sadržane su u svim stanicama, jer su neophodne za njihov život. Takve organele su: mitohondriji, endoplazmatski retikulum (ER) dvije vrste, Golgijev kompleks (CG), centrioli, ribosomi, lizosomi, peroksisomi, mikrotubule. I mikrofilamenti.

2. Organele od posebnog značaja. Nalazi se samo u onim stanicama koje obavljaju posebne funkcije. Takve organele su miofibrile u mišićnim vlaknima i stanicama, neurofibrile u neuronima, bičevi i trepetljike.

Po strukturna značajka sve organele se dijele na: 1) organele tipa membrane I 2) organele nemembranskog tipa. Osim toga, nemembranske organele mogu biti građene prema fibrilarni I zrnast načelo.

U organelama tipa membrane glavna komponenta su unutarstanične membrane. Takve organele uključuju mitohondrije, EPS, CG, lizosome i peroksisome. Nemembranske organele fibrilarnog tipa uključuju mikrotubule, mikrofilamente, cilije, bičeve i centriole. Zrnate organele bez membrane uključuju ribosome i polisome.

MEMBRANSKI ORGANELE

ENDOPLAZMIČNI RETIKULUM (ER) je membranska organela koju je 1945. opisao K. Porter. Njegov opis je omogućen zahvaljujući elektronskom mikroskopu. ER je sustav malih kanala, vakuola i vrećica koje tvore kontinuiranu složenu mrežu u stanici, čiji elementi često mogu tvoriti izolirane vakuole koje se pojavljuju u ultratankim dijelovima. ER je građen od membrana koje su tanje od citoleme i sadrže više proteina zbog brojnih enzimskih sustava smještenih u njemu. Postoje 2 vrste EPS-a: zrnast(grubo) i agranularni, ili glatka. Obje vrste EPS-a mogu se međusobno transformirati jedna u drugu i međusobno su funkcionalno povezane tzv prijelazni, ili prolazno, zona.

Granularni EPS (slika 3.3) sadrži ribosome na svojoj površini (polisomi) te je organela za biosintezu proteina. Polisomi ili ribosomi vežu se za EPS pomoću tzv doking protein. Istodobno, ER membrana sadrži posebne integralne proteine riboforini, također vežu ribosome i formiraju hidrofobne trapembranske kanale za transport sintetizirane polipentidne vrijednosti u lumen zrnatog ER.

Granularni EPS vidljiv je samo u elektronskom mikroskopu. U svjetlosnom mikroskopu znak razvijenog granularnog EPS je bazofilija citoplazme. Granularni ER prisutan je u svakoj stanici, ali stupanj njegovog razvoja varira. Najviše je razvijen u stanicama koje sintetiziraju proteine ​​za izvoz, tj. u sekretornim stanicama. Zrnasti EPS dostiže svoj maksimalni razvoj u neurocitima, u kojima njegove cisterne poprimaju uređen raspored. U ovom slučaju, na svjetlosnoj mikroskopskoj razini, otkriva se u obliku pravilno smještenih područja citoplazmatske bazofilije, tzv. bazofilna tvar Nissl.

Funkcija granulirani EPS - sinteza proteina za izvoz. Osim toga, u njemu se javljaju početne posttranslacijske promjene u polipeptidnom lancu: hidroksilacija, sulfatacija i fosforilacija, glikozilacija. Posljednja reakcija posebno je važna jer dovodi do formiranja glikoproteini- najčešći produkt stanične sekrecije.

Agranularni (glatki) ER je trodimenzionalna mreža tubula koji ne sadrže ribosome. Granularni ER može se kontinuirano transformirati u glatki ER, ali može postojati kao neovisna organela. Mjesto gdje granularni EPS prelazi u agranularni naziva se prijelazni (srednji, prolazni) dio. Iz njega se odvajaju vezikule sa sintetiziranim proteinom I transportirati ih do kompleksa Golgi.

Funkcije glatki EPS:

1. Podjela stanične citoplazme na dijelove - odjeljci, od kojih svaka ima svoju skupinu biokemijskih reakcija.

2. Biosinteza masti i ugljikohidrata.

3. Stvaranje peroksisoma;

4. Biosinteza steroidnih hormona;

5. Detoksikacija egzo- i endogenih otrova, hormona, biogenih amina, lijekova djelovanjem posebnih enzima.

6. Taloženje iona kalcija (u mišićnim vlaknima i miocitima);

7. Izvor membrana za obnovu karioleme u telofazi mitoze.

PLOČA GOLGI KOMPLEKS. Ovo je membranska organela koju je 1898. opisao talijanski neurohistolog C. Golgi. On je ovu organelu nazvao intracelularni mrežasti aparat zbog činjenice da u svjetlosnom mikroskopu ima mrežasti izgled (Sl. 3.4, A). Svjetlosna mikroskopija ne daje potpunu sliku strukture ove organele. U svjetlosnom mikroskopu Golgijev kompleks izgleda kao složena mreža u kojoj stanice mogu biti povezane jedna s drugom ili ležati neovisno jedna o drugoj (diktiosomi) u obliku odvojenih tamnih područja, štapića, zrna, konkavnih diskova. Ne postoji temeljna razlika između retikularnog i difuznog oblika Golgijevog kompleksa; može se uočiti promjena u oblicima ove orgamele. Još u eri svjetlosne mikroskopije uočeno je da morfologija Golgijevog kompleksa ovisi o stupnju sekretornog ciklusa. To je omogućilo D. N. Nasonovu da sugerira da Golgijev kompleks osigurava nakupljanje sintetiziranih tvari u stanici. Prema elektronskoj mikroskopiji, Golgijev kompleks sastoji se od membranskih struktura: ravnih membranskih vrećica s ampularnim nastavcima na krajevima, kao i velikih i malih vakuola (Sl. 3.4, b, c). Skup ovih tvorevina naziva se diktiosom. Diktiosom sadrži 5-10 vrećastih cisterni. Broj diktiosoma u stanici može doseći nekoliko desetaka. U ovom slučaju, svaki diktiosom je povezan sa susjednim pomoću vakuola. Svaki diktiosom sadrži proksimalno, nezrela, u nastajanju ili CIS zona, okrenuta prema jezgri, i distalni, TRANS zona. Potonja je, za razliku od konveksne cis-površine, konkavna, zrela i okrenuta prema citolemi stanice. Na cis strani su pričvršćene vezikule, odvojene od prijelazne zone EPS-a i sadrže novosintetizirani i djelomično prerađeni protein. U ovom slučaju, membrane vezikula su ugrađene u membranu cis-površine. Poprečne strane su odvojene sekretorne vezikule I lizosomi. Dakle, u Golgijevom kompleksu postoji stalan protok staničnih membrana i njihovo sazrijevanje. Funkcije Golgijev kompleks:

1. Akumulacija, sazrijevanje i kondenzacija produkata biosinteze proteina (događa se u granuliranom EPS).

2. Sinteza polisaharida i pretvorba jednostavnih proteina u glikoproteine.

3. Stvaranje liponroteida.

4. Stvaranje sekretornih inkluzija i njihovo oslobađanje iz stanice (pakiranje i izlučivanje).

5. Stvaranje primarnih lizosoma.

6. Stvaranje staničnih membrana.

7. Obrazovanje akrosomi- struktura koja sadrži enzime smještena na prednjem kraju spermija i neophodna za oplodnju jajašca i uništavanje njegovih membrana.

Veličine mitohondrija kreću se od 0,5 do 7 mikrona, a njihov ukupni broj u stanici je od 50 do 5000. Te su organele jasno vidljive u svjetlosnom mikroskopu, ali su podaci o njihovoj strukturi rijetki (sl. 3.5, A). Elektronski mikroskop pokazao je da se mitohondriji sastoje od dvije membrane - vanjske i unutarnje, od kojih svaka ima debljinu od 7 nm (Sl. 3.5, b, c, 3.6, A). Između vanjske i unutarnje membrane nalazi se razmak veličine do 20 nm.

Unutarnja membrana je neravna i tvori mnogo nabora ili krista. Ove kriste idu okomito na površinu mitohondrija. Na površini krista nalaze se gljivaste tvorevine (oksisomi, ATPsomi ili F čestice), predstavlja kompleks ATP sintetaze (slika 3.6) Unutarnja membrana omeđuje matriks mitohondrija. Sadrži brojne enzime za oksidaciju piruvata i masnih kiselina, kao i enzime Krebsovog ciklusa. Osim toga, matrica sadrži mitohondrijsku DNA, mitohondrijske ribosome, t-RNA i enzime za aktivaciju mitohondrijskog genoma. Unutarnja membrana sadrži tri vrste proteina: enzime koji kataliziraju oksidativne reakcije; ATP sintezatni kompleks, koji sintetizira ATP u matriksu; transportne bjelančevine. Vanjska membrana sadrži enzime koji pretvaraju lipide u reakcijske spojeve, koji zatim sudjeluju u metaboličkim procesima matriksa. Intermembranski prostor sadrži enzime potrebne za oksidativnu fosforilaciju. Jer Budući da mitohondriji imaju vlastiti genom, imaju autonomni sustav za sintezu proteina i mogu djelomično graditi vlastite membranske proteine.

Funkcije.

1. Osiguravanje energije stanici u obliku ATP-a.

2. Sudjelovanje u biosintezi steroidnih hormona (neki dijelovi biosinteze ovih hormona odvijaju se u mitohondrijima). Stanice koje proizvode ste

roidni hormoni imaju velike mitohondrije sa složenim velikim tubularnim kristama.

3. Taloženje kalcija.

4. Sudjelovanje u sintezi nukleinskih kiselina. U nekim slučajevima, kao posljedica mutacija mitohondrijske DNA, tzv mitohondrijske bolesti, očituje se raširenim i teškim simptomima. LIZOSOMI. To su membranske organele koje nisu vidljive pod svjetlosnim mikroskopom. Otkrio ih je 1955. godine K. de Duve pomoću elektronskog mikroskopa (slika 3.7). To su membranske vezikule koje sadrže hidrolitičke enzime: kiselu fosfatazu, lipazu, proteaze, nukleaze itd., ukupno više od 50 enzima. Postoji 5 vrsta lizosoma:

1. Primarni lizosomi, upravo odvojen od trans-površine Golgijevog kompleksa.

2. Sekundarni lizosomi ili fagolizosomi. To su lizosomi koji su se povezali sa fagosom- fagocitirana čestica okružena membranom.

3. Zaostala tijela- to su slojevite tvorevine koje nastaju ako proces cijepanja fagocitiranih čestica nije završen. Primjer zaostalih tijela može biti inkluzije lipofuscina, koji se pojavljuju u nekim stanicama tijekom starenja, sadrže endogeni pigment lipofuscin.

4. Primarni lizosomi mogu se spojiti s umirućim i starim organelama koje uništavaju. Ovi lizosomi se nazivaju auto-fagosomi.

5. Multivezikularna tjelešca. Oni su velika vakuola, koja zauzvrat sadrži nekoliko takozvanih unutarnjih vezikula. Unutarnji mjehurići očito nastaju pupanjem prema unutra iz membrane vakuole. Unutarnje vezikule mogu se postupno otopiti pomoću enzima sadržanih u matrici tijela.

Funkcije lizosomi: 1. Unutarstanična probava. 2. Sudjelovanje u fagocitozi. 3. Sudjelovanje u mitozi – razaranje jezgrene membrane. 4. Sudjelovanje u unutarstaničnoj regeneraciji.5. Sudjelovanje u autolizi - samouništenje stanice nakon njezine smrti.

Postoji velika skupina bolesti tzv lizosomske bolesti, ili bolesti skladištenja. To su nasljedne bolesti, koje se manifestiraju nedostatkom određenog lizosomskog pigmenta. Istodobno se neprobavljeni proizvodi nakupljaju u citoplazmi stanice

metabolizam (glikogen, glikolinidi, proteini, sl. 3.7, prije Krista),što dovodi do postupnog odumiranja stanice. PEROKSISOMI. Peroksisomi su organele koje nalikuju lizosomima, ali sadrže enzime potrebne za sintezu i razgradnju endogenih peroksida - neoksidazu, katalazu i druge, kojih ima ukupno do 15. U elektronskom mikroskopu izgledaju kao kuglaste ili elipsoidne vezikule s umjereno gustom jezgrom ( Slika 3.8). Peroksisomi nastaju odvajanjem vezikula od glatkog ER. Enzimi zatim migriraju u te vezikule i zasebno se sintetiziraju u citosolu ili u granularnom ER-u

Funkcije peroksisomi: 1. Oni su uz mitohondrije organele za iskorištavanje kisika. Zbog toga u njima nastaje jaki oksidans H 2 0 2 . 2. Razgradnja viška peroksida pomoću enzima katalaze i na taj način zaštita stanica od smrti. 3. Razgradnja toksičnih produkata egzogenog podrijetla uz pomoć peroksisoma sintetiziranih u samim peroksisomima (detoksikacija). Tu funkciju obavljaju npr. peroksisomi stanica jetre i stanica bubrega. 4. Sudjelovanje u metabolizmu stanice: peroksisomalni enzimi kataliziraju razgradnju masnih kiselina i sudjeluju u metabolizmu aminokiselina i drugih tvari.

Postoje tzv peroksisomalni bolesti povezane s nedostacima peroksisomalnih enzima i karakterizirane teškim oštećenjem organa, što dovodi do smrti u djetinjstvu. NEMEMBRANSKI ORGANI

RIBOZOMI. To su organele biosinteze proteina. Sastoje se od dvije ribonukleotidne podjedinice – velike i male. Ove podjedinice se mogu spojiti, s molekulom glasničke RNK koja se nalazi između njih. Postoje slobodni ribosomi - ribosomi koji nisu povezani s EPS-om. Mogu biti pojedinačni ili u formi politika, kada se na jednoj molekuli mRNA nalazi više ribosoma (slika 3.9). Drugi tip ribosoma su vezani ribosomi vezani za ER.

Funkcija ribosomi Slobodni ribosomi i polisomi provode biosintezu proteina za vlastite potrebe stanice.

Ribosomi vezani za EPS sintetiziraju protein za “izvoz”, za potrebe cijelog organizma (npr. u sekretornim stanicama, neuronima i sl.).

MIKROTUBLES. Mikrotubule su fibrilarne organele. Imaju promjer od 24 mm i duljinu do nekoliko mikrona. To su ravni, dugi, šuplji cilindri građeni od 13 perifernih filamenata, odnosno protofilamenata. Svaka nit je formirana od globularnog proteina tubulin, koji postoji u obliku dvije podjedinice – calamus (slika 3.10). U svakoj se niti ove podjedinice nalaze naizmjenično. Niti u mikrotubulu imaju spiralni tok. Proteinske molekule povezane s njima odmiču se od mikrotubula (proteini povezani s mikrotubulama ili MAP). Ovi proteini stabiliziraju mikrotubule i također ih povezuju s drugim citoskeletnim elementima i organelama. Protein je također povezan s mikrotubulima kiyezin, koji je enzim koji razgrađuje ATP i pretvara energiju njegove razgradnje u mehaničku energiju. Na jednom kraju kiesin se veže za određenu organelu, a na drugom, zahvaljujući energiji ATP-a, klizi po mikrotubulu, pokrećući tako organele u citoplazmi

Mikrotubule su vrlo dinamične strukture. Imaju dva kraja: (-) i (+)- završava. Negativni kraj je mjesto depolimerizacije mikrotubula, dok na pozitivnom kraju oni rastu zahvaljujući novim molekulama tubulina. U nekim slučajevima (bazalno tijelo) negativni kraj je usidren, takoreći, i propadanje ovdje prestaje. Kao rezultat toga dolazi do povećanja veličine trepavica zbog ekstenzija na (+) - kraju.

Funkcije mikrotubule su kako slijedi. 1. Djeluje kao citoskelet;

2. Sudjeluju u transportu tvari i organela u stanici;

3. Sudjeluju u formiranju vretena i osiguravaju divergenciju kromosoma u mitozi;

4. Dio centriola, cilija, flagela.

Ako se stanice tretiraju kolhicinom, koji uništava mikrotubule citoskeleta, stanice mijenjaju oblik, smanjuju se i gube sposobnost diobe.

MIKROFILAMENTI. Ovo je druga komponenta citoskeleta. Postoje dvije vrste mikrofilamenata: 1) aktin; 2) srednji. Osim toga, citoskelet uključuje mnoge pomoćne proteine ​​koji povezuju filamente međusobno ili s drugim staničnim strukturama.

Aktinski filamenti građeni su od proteina aktina i nastaju kao rezultat njegove polimerizacije. Aktin se u stanici nalazi u dva oblika: 1) u otopljenom obliku (G-aktin, ili globularni aktin); 2) u polimeriziranom obliku, tj. u obliku filamenata (F-aktin). U stanici postoji dinamička ravnoteža između dva oblika aktina. Kao i kod mikrotubula, aktinski filamenti imaju (+) i (-) - polove, au stanici se odvija stalni proces raspadanja ovih filamenata na negativnom polu i stvaranja na pozitivnom polu. Ovaj proces se zove trčanje na traci. Ima važnu ulogu u promjeni agregatnog stanja citoplazme, osigurava pokretljivost stanice, sudjeluje u kretanju njezinih organela, stvaranju i nestanku pseudopodija, mikrovila, endocitozi i egzocitozi. Mikrotubule stvaraju okvir mikrovila i također sudjeluju u organizaciji međustaničnih inkluzija.

Intermedijarni filamenti- filamenti koji imaju debljinu veću od debljine aktinskih filamenata, ali manju od debljine mikrotubula. To su najstabilniji stanični filamenti. Izvršite funkciju podrške. Na primjer, ove strukture leže duž cijele duljine procesa živčanih stanica, u području desmosoma iu citoplazmi glatkih miocita. U stanicama različitih vrsta intermedijarni filamenti razlikuju se po sastavu. Neurofilamenti se formiraju u neuronima, a sastoje se od tri različita polipentida. U stanicama neuroglije intermedijarni filamenti sadrže kiseli glijalni protein. Epitelne stanice sadrže keratinske niti (tonophila-mentes)(Slika 3.11).

STANIČNI CENTAR (sl. 3.12). Ovo je organela vidljiva i vidljiva pod svjetlosnim mikroskopom, ali se njezina fina struktura može proučavati samo elektronskim mikroskopom. U interfaznoj ćeliji, stanično središte sastoji se od dvije cilindrične strukture šupljine do 0,5 µm duljine i do 0,2 µm u promjeru. Ove strukture se nazivaju centriole. Oni tvore diplozom. U diplosomu centriole kćeri leže pod pravim kutom jedna naspram druge. Svaki centriol sastoji se od 9 tripleta mikrotubula raspoređenih u krug, koji su djelomično spojeni po svojoj dužini. Osim mikrotubula, ceptrioli uključuju “ručke” izgrađene od proteina dynein, koje povezuju susjedne triplete u obliku mostova. Nema središnjih mikrotubula, i formula centriola - (9x3)+0. Svaki triplet mikrotubula također je povezan sa sfernim strukturama - sateliti. Mikrotubule se odvajaju od satelita na strane, formirajući se centrosfera.

Centrioli su dinamičke strukture i podliježu promjenama tijekom mitotskog ciklusa. U stanici koja se ne dijeli, upareni centrioli (centrosomi) leže u perinuklearnoj zoni stanice. U S-periodi mitotskog ciklusa oni se dupliciraju, a kći centriol se formira pod pravim kutom u odnosu na svaki zreli centriol. Kćeri centrioli u početku imaju samo 9 pojedinačnih mikrotubula, ali kako centrioli sazrijevaju, pretvaraju se u trojke. Zatim, parovi centriola divergiraju do polova stanice, postajući centri za organiziranje vretenastih mikrotubula.

Značenje centriola.

1. Oni su centar organizacije vretenastih mikrotubula.

2. Stvaranje trepetljika i flagela.

3. Osiguravanje unutarstaničnog kretanja organela. Neki autori smatraju da su definirajuće funkcije staničnih

središte ima drugu i treću funkciju, budući da u biljnim stanicama nema centriola, ali se u njima stvara diobeno vreteno.

CILIJE I FLANGELE (sl. 3.13). To su posebni organeli kretanja. Prisutni su u nekim stanicama - spermatozoidima, epitelnim stanicama dušnika i bronha, sjemenovodima čovjeka itd. U svjetlosnom mikroskopu trepavice i bičevi izgledaju poput tankih izraslina. Elektronski mikroskop otkrio je da se u bazi cilija i flagela nalaze male granule - bazalna tijela, po strukturi identične centriolima. Iz bazalnog tijela, koje je matrica za rast cilija i flagela, proteže se tanki cilindar mikrotubula - aksijalni navoj, ili aksonema. Sastoji se od 9 dubleta mikrotubula, na kojima se nalaze proteinske “ručke” dynein. Aksonem je prekriven citolemom. U središtu se nalazi par mikrotubula okruženih posebnom ljuskom - spojnica, ili unutarnja kapsula. Radijalne žbice idu od dubleta do središnje spojke. Stoga, formula cilija i flagela je (9x2)+2.

Osnova mikrotubula flagela i cilija je nereducibilni protein tubulin. Proteinske "ručke" - dynein- ima aktivnu ATPazu: razgrađuje ATP, zahvaljujući čijoj se energiji dubleti mikrotubula pomiču jedan prema drugom. Tako nastaju valoviti pokreti cilija i flagela.

Postoji genetski određena bolest - Carth-Gsnerov sindrom, u kojem aksonemu nedostaju ili dineinske ručke ili središnja kapsula i središnji mikrotubuli (sindrom fiksnih cilija). Takvi pacijenti pate od rekurentnog bronhitisa, sinusitisa i traheitisa. Kod muškaraca, zbog nepokretnosti spermija, opaža se neplodnost.

MIOFIBRILE se nalaze u mišićnim stanicama i miosimplastima, a njihova građa je obrađena u temi “Mišićno tkivo”. Neurofibrile se nalaze u neuronima i sastoje se od neurotubule I neurofilamenti. Njihova funkcija je podrška i transport.

UKLJUČIVANJA

Inkluzije su nestabilne komponente stanice koje nemaju strogo stalnu strukturu (građa im se može mijenjati). Otkrivaju se u stanici samo tijekom određenih razdoblja vitalne aktivnosti ili životnog ciklusa.

KLASIFIKACIJA INKLUZIJA.

1. Trofičke inkluzije predstavljaju pohranjene hranjive tvari. Takve inkluzije uključuju, na primjer, inkluzije glikogena i masti.

2. Pigmentne inkluzije. Primjeri takvih inkluzija su hemoglobin u eritrocitima i melanin u melanocitima. U nekim stanicama (živčane, jetrene, kardiomiocite) tijekom starenja smeđi se pigment starenja nakuplja u lizosomima lipofuscin, ne vjeruje se da ima specifičnu funkciju i nastaje kao rezultat trošenja i habanja staničnih struktura. Posljedično, pigmentne inkluzije predstavljaju kemijski, strukturno i funkcionalno heterogenu skupinu. Hemoglobin je uključen u transport plinova, melanin ima zaštitnu funkciju, a lipofuscin je krajnji produkt metabolizma. Pigmentne inkluzije, s izuzetkom liofuscinskih inkluzija, nisu okružene membranom.

3. Sekretorne inkluzije otkrivaju se u sekretornim stanicama i sastoje se od proizvoda koji su biološki aktivne tvari i drugih tvari potrebnih za provedbu tjelesnih funkcija (proteinske inkluzije, uključujući enzime, mukozne inkluzije u vrčastim stanicama itd.). Ove inkluzije imaju izgled membranom okruženih vezikula, u kojima izlučeni produkt može imati različite gustoće elektrona i često su okružene svijetlim rubom bez strukture. 4. Ekskretorne inkluzije- inkluzije koje je potrebno ukloniti iz stanice, budući da se sastoje od krajnjih proizvoda metabolizma. Primjer su inkluzije uree u stanicama bubrega itd. Po strukturi su slični sekretornim inkluzijama.

5. Posebne inkluzije – fagocitirane čestice (fagosomi) koje ulaze u stanicu endocitozom (vidi dolje). Različite vrste inkluzija prikazane su na sl. 3.14.

sposobnost stanica da prianjaju jedna na drugu i na razne podloge

STANIČNA ADHEZIJA(od latinskog adhaesio- adhezija), njihova sposobnost prianjanja jedna na drugu i na različite podloge. Adhezija je očito određena glikokaliksom i lipoproteinima plazma membrane. Postoje dvije glavne vrste stanične adhezije: stanica-izvanstanični matriks i stanica-stanica. Proteini stanične adhezije uključuju: integrine, koji djeluju i kao stanični supstrat i međustanični adhezijski receptori; selektini su adhezijske molekule koje osiguravaju prianjanje leukocita na endotelne stanice; kadherini - homofilni međustanični proteini ovisni o kalciju; adhezijski receptori superobitelji imunoglobulina, koji su posebno važni u embriogenezi, zacjeljivanju rana i imunološkom odgovoru; Homing receptori su molekule koje osiguravaju da limfociti uđu u specifično limfoidno tkivo. Većinu stanica karakterizira selektivna adhezija: nakon umjetne disocijacije stanica iz različitih organizama ili tkiva, uglavnom se stanice iste vrste skupljaju (agregiraju) iz suspenzije u zasebne nakupine. Adhezija se prekida kada se ioni Ca 2+ uklone iz medija, stanice se tretiraju specifičnim enzimima (na primjer, tripsinom) i brzo se obnavlja nakon uklanjanja sredstva za odvajanje. Sposobnost tumorskih stanica da metastaziraju povezana je s oštećenom selektivnošću prianjanja.

Vidi također:

Glikokaliks

GLIKOKALIKS(od grčkog glykys- slatko i latinsko callum- debela koža), glikoproteinski kompleks uključen u vanjsku površinu plazma membrane u životinjskim stanicama. Debljina - nekoliko desetaka nanometara...

Aglutinacija

AGLUTINACIJA(od latinskog aglutinacija- adhezija), lijepljenje i agregacija antigenskih čestica (npr. bakterija, eritrocita, leukocita i drugih stanica), kao i svih inertnih čestica opterećenih antigenima, pod djelovanjem specifičnih antitijela - aglutinina. Javlja se u tijelu i može se promatrati in vitro...

Plan I. Definicija adhezije i njezino značenje II. Adhezivni proteini III. Međustanični kontakti 1. Stanično-stanični kontakti 2. Stanično-matrični kontakti 3. Međustanični matrični proteini

Definicija adhezije Stanična adhezija je spajanje stanica koje dovodi do stvaranja određenih ispravnih vrsta histoloških struktura specifičnih za te vrste stanica. Mehanizmi prianjanja određuju arhitekturu tijela — njegov oblik, mehanička svojstva i raspodjelu različitih vrsta stanica.

Važnost adhezije između stanica Stanični spojevi tvore komunikacijske putove, omogućujući stanicama razmjenu signala koji koordiniraju njihovo ponašanje i reguliraju ekspresiju gena. Pripoji na susjedne stanice i izvanstanični matriks utječu na orijentaciju unutarnjih staničnih struktura. Uspostavljanje i prekidanje kontakata, modifikacija matriksa uključeni su u migraciju stanica unutar organizma u razvoju i usmjeravaju njihovo kretanje tijekom procesa popravka.

Adhezijski proteini Specifičnost stanične adhezije određena je prisutnošću staničnih adhezijskih proteina na površini stanice Adhezijski proteini Integrini Ig-slični proteini Selektini Kadherini

Kadherini svoju adhezivnu sposobnost ispoljavaju samo u prisutnosti iona Ca 2+. Strukturno, klasični kadherin je transmembranski protein koji postoji u obliku paralelnog dimera. Kadherini se nalaze u kompleksu s kateninima. Sudjeluju u međustaničnom prianjanju.

Integrini su integralni proteini heterodimerne αβ strukture. Sudjeluju u stvaranju kontakata stanica-matriks. Prepoznatljivi lokus u ovim ligandima je tripeptidna sekvenca –Arg-Gly-Asp (RGD).

Selektini su monomerni proteini. Njihova N-terminalna domena ima svojstva lektina, tj. ima specifičan afinitet za jedan ili drugi terminalni monosaharid oligosaharidnih lanaca. Da. , selektini mogu prepoznati specifične komponente ugljikohidrata na površini stanica. Domenu lektina prati niz od tri do deset drugih domena. Od njih neki utječu na konformaciju prve domene, dok drugi sudjeluju u vezanju ugljikohidrata. Selektini igraju važnu ulogu u procesu transmigracije leukocita na mjesto oštećenja L-selektina (leukociti) tijekom upalnog odgovora. E-selektin (endotelne stanice) P-selektin (trombociti)

Ig-slični proteini (ICAMs) Adhezivni Ig i Ig-slični proteini nalaze se na površini limfoidnih i niza drugih stanica (na primjer, endotelnih stanica), djelujući kao receptori.

B-stanični receptor ima strukturu blisku klasičnim imunoglobulinima. Sastoji se od dva identična teška lanca i dva identična laka lanca, povezanih s nekoliko bisulfidnih mostova. B stanice jednog klona na svojoj površini imaju Ig samo jedne imunospecifičnosti. Stoga limfociti B najspecifičnije reagiraju s antigenima.

T stanični receptor T stanični receptor sastoji se od jednog α i jednog β lanca povezanih bisulfidnim mostom. U alfa i beta lancima mogu se razlikovati varijabilne i konstantne domene.

Vrste molekularnih veza Adhezija se može provoditi na temelju dva mehanizma: a) homofilni - adhezijske molekule jedne stanice vežu se za molekule iste vrste susjedne stanice; b) heterofilne, kada dvije stanice na svojoj površini imaju različite vrste adhezijskih molekula koje se međusobno vežu.

Stanični kontakti Stanica - stanica 1) Kontakti jednostavnog tipa: a) adhezivni b) interdigitacijski (zglobovi prstiju) 2) kontakti adhezivnog tipa - dezmosomi i adhezivne trake; 3) kontakti tipa zaključavanja - tijesni spoj 4) Komunikacijski kontakti a) neksusi b) sinapse Stanica - matrica 1) Hemidesmosomi; 2) Žarišni kontakti

Arhitektonski tipovi tkiva Epitelno Mnogo stanica - malo međustanične tvari Međustanični kontakti Vezivno Mnogo međustanične tvari - malo stanica Kontakti stanica s matriksom

Opća shema građe staničnih kontakata Međustanični kontakti, kao i kontakti stanice s međustaničnim kontaktima, formiraju se prema sljedećoj shemi: Citoskeletni element (aktin ili intermedijarni filamenti) Citoplazma Plazmalema Međustanični prostor Niz posebnih proteina Transmembranski adhezijski protein (integrin) ili kadherin) Ligand transmembranskog proteina Ista bijela na membrani druge stanice ili protein izvanstaničnog matriksa

Kontakti jednostavnog tipa Ljepljivi spojevi Ovo je jednostavno spajanje plazma membrana susjednih stanica na udaljenosti od 15 -20 nm bez stvaranja posebnih struktura. U ovom slučaju, plazmaleme međusobno djeluju uz pomoć specifičnih ljepljivih glikoproteina - kadherina, integrina itd. Ljepljivi kontakti su točke pričvršćivanja aktinskih filamenata.

Kontakti jednostavnog tipa Interdigitacija (prstolika veza) (br. 2 na slici) je kontakt u kojem plazmalema dviju stanica, prateći jedna drugu, invaginira u citoplazmu prvo jedne, a zatim susjedne stanice. Zbog interdigitacije povećava se snaga stanične veze i područje njihovog kontakta.

Kontakti jednostavnog tipa nalaze se u epitelnim tkivima, ovdje tvore pojas oko svake stanice (zona adhezije); U živčanom i vezivnom tkivu prisutni su u obliku točnih staničnih komunikacija; U srčanom mišiću osiguravaju neizravnu komunikaciju s kontraktilnim aparatom kardiomiocita; Zajedno s dezmosomima, adhezivni spojevi tvore interkalirane diskove između stanica miokarda.

Kontakti adhezijskog tipa Dezmosom je mala okrugla formacija koja sadrži specifične unutarstanične i međustanične elemente.

Dezmosom U predjelu dezmosoma plazma membrane obiju stanica su zadebljane s unutarnje strane - zbog proteina dezmoplakina koji čine dodatni sloj. Snop intermedijarnih filamenata proteže se iz ovog sloja u citoplazmu stanice. U području desmosoma, prostor između plazmolema stanica koje dolaze u kontakt donekle je proširen i ispunjen zadebljanim glikokaliksom, koji prodiru kadherini - desmoglein i desmocollin.

Hemidesmosom osigurava kontakt stanice s bazalnom membranom. U strukturi, hemidesmosomi nalikuju desmosomima i također sadrže intermedijarne filamente, ali su formirani od različitih proteina. Glavni transmembranski proteini su integrini i kolagen XVII. Spajaju se na intermedijarne filamente uz sudjelovanje distonina i plektina. Glavni protein međustaničnog matriksa, na koji su stanice pričvršćene pomoću hemidesmosoma, je laminin.

Adhezijski pojas Ljepljivi pojas, (adhezijski pojas, belt desmosome) (zonula adherens), je parna tvorevina u obliku vrpci od kojih svaka obavija apikalne dijelove susjednih stanica i osigurava njihovo međusobno prianjanje u tom području.

Proteini kohezijskog pojasa 1. Zadebljanje plazmaleme na citoplazmatskoj strani tvori vinculin; 2. Niti koje se protežu u citoplazmu formira aktin; 3. Protein za spajanje je E-kadherin.

Usporedna tablica kontakata adhezijskog tipa Kontaktni tip Dezmosomska veza Zadebljanje na citoplazmatskoj strani Adhezijski protein, tip adhezije Niti koje se protežu u citoplazmu Stanično-stanični Desmoplakin Kadherin, homofilni Intermedijarni filamenti Hemidezmosomski Stanično-međustanični matriks Kohezijski pojasevi Stanično-stanični distonin i plektin Vinkulin Integrin, Pro intersticijski heterofilni filamenti s lamininom Kadherin, homofilni Aktin

Kontakti adhezivnog tipa 1. Dezmosomi nastaju između stanica tkiva izloženih mehaničkom opterećenju (epitelne stanice, stanice srčanog mišića); 2. Hemidezmosomi povezuju epitelne stanice s bazalnom membranom; 3. Ljepljive vrpce nalaze se u apikalnoj zoni jednoslojnog epitela, često uz uski spoj.

Kontakt tipa zaključavanja Čvrsti kontakt Plazma membrane stanica su blisko jedna uz drugu, povezane uz pomoć posebnih proteina. To osigurava pouzdano razgraničenje dvaju okruženja smještenih na suprotnim stranama sloja stanica. Rasprostranjeni su u epitelnim tkivima, gdje čine najapeksniji dio stanica (lat. zonula occludens).

Proteini uskog spoja Glavni proteini uskog spoja su klaudini i okludini. Aktin je na njih vezan preko niza posebnih proteina.

Kontakti tipa komunikacije Gap-like veze (neksi, električne sinapse, efapse) Neksus ima oblik kruga promjera 0,5 -0,3 mikrona. Plazmaleme stanica u kontaktu su blizu jedna drugoj i prožete brojnim kanalima koji povezuju citoplazme stanica. Svaki kanal se sastoji od dvije polovice - konneksona. Konekson probija membranu samo jedne stanice i strši u međustanični procjep, gdje se spaja s drugim koneksonom.

Prijenos tvari kroz neksuse Između stanica koje dolaze u kontakt postoje električne i metaboličke veze. Anorganski ioni i organski spojevi niske molekularne težine - šećeri, aminokiseline i intermedijarni metabolički produkti - mogu difundirati kroz spojne kanale. Ioni Ca 2+ mijenjaju konfiguraciju koneksona tako da se lumen kanala zatvara.

Kontakti tipa komunikacije Sinapse služe za prijenos signala od jedne ekscitabilne stanice do druge. U sinapsi postoje: 1) presinaptička membrana (Pre. M), koja pripada jednoj stanici; 2) sinaptička pukotina; 3) postsinaptička membrana (Po. M) – dio plazmaleme druge stanice. Obično se signal prenosi kemijskom tvari - posrednikom: potonji difundira iz Pre. M i utječe na specifične receptore u Po. M.

Komunikacijske veze Tip Sinaptička pukotina Prijenos signala Sinaptičko kašnjenje Brzina impulsa Točnost prijenosa signala Ekscitacija / inhibicija Kapacitet za morfofiziološke promjene Kem. Široki (20 -50 nm) Strogo od Pre. M do Po. M + Ispod Iznad +/+ + Ephaps Usko (5 nm) U bilo kojem smjeru - Iznad Ispod +/- -

Plazmodezmi su citoplazmatski mostovi koji povezuju susjedne biljne stanice. Plazmodezmi prolaze kroz tubule polja pora primarne stanične stijenke; šupljina tubula obložena je plazmalemom. Za razliku od životinjskih desmosoma, biljni plazmodezmi stvaraju izravne citoplazmatske međustanične kontakte, osiguravajući međustanični transport iona i metabolita. Skup stanica ujedinjenih plazmodezmama tvori simplast.

Fokalni kontakti stanica Fokalni kontakti su kontakti između stanica i izvanstaničnog matriksa. Transmembranski fokalni kontaktni adhezijski proteini su različiti integrini. S unutarnje strane plazmaleme, aktinski filamenti su pričvršćeni na integrin uz pomoć intermedijarnih proteina. Izvanstanični ligandi su proteini izvanstaničnog matriksa. Nalazi se u vezivnom tkivu

Proteini međustaničnog matriksa Adheziv 1. Fibronektin 2. Vitronektin 3. Laminin 4. Nidogen (entaktin) 5. Fibrilarni kolageni 6. Kolagen tipa IV Antiadheziv 1. Osteonektin 2. tenascin 3. trombospondin

Adhezijski proteini na primjeru fibronektina Fibronektin je glikoprotein izgrađen od dva identična polipeptidna lanca povezana disulfidnim mostovima na svojim C-krajevima. Polipeptidni lanac fibronektina sastoji se od 7-8 domena, od kojih svaka sadrži specifične centre za vezanje različitih tvari. Zbog svoje strukture, fibronektin može imati integrirajuću ulogu u organizaciji međustaničnih tvari i također pospješiti staničnu adheziju.

Fibronektin ima vezni centar za transglutaminazu, enzim koji katalizira reakciju između glutaminskih ostataka jednog polipeptidnog lanca i lizinskih ostataka druge proteinske molekule. To omogućuje međusobno umrežavanje molekula fibronektina, kolagena i drugih proteina pomoću kovalentnih križnih veza. Na taj način su strukture koje nastaju samosastavljanjem učvršćene jakim kovalentnim vezama.

Vrste fibronektina Ljudski genom sadrži jedan gen za peptidni lanac fibronektina, ali alternativno spajanje i post-translacijska modifikacija rezultiraju u nekoliko oblika proteina. Postoje 2 glavna oblika fibronektina: 1. Tkivni (netopljivi) fibronektin sintetiziraju fibroblasti ili endotelne stanice, gliociti i epitelne stanice; 2. Plazma (topivi) fibronektin sintetiziraju hepatociti i stanice retikuloendotelnog sustava.

Funkcije fibronektina Fibronektin je uključen u niz procesa: 1. Adhezija i proliferacija epitelnih i mezenhimalnih stanica; 2. Poticanje proliferacije i migracije embrionalnih i tumorskih stanica; 3. Kontrola diferencijacije i održavanja staničnog citoskeleta; 4. Sudjelovanje u upalnim i reparativnim procesima.

Zaključak Dakle, sustav staničnih kontakata, mehanizmi stanične adhezije i izvanstanični matriks imaju temeljnu ulogu u svim manifestacijama organizacije, funkcioniranja i dinamike višestaničnih organizama.

Adhezija stanica
Međustanični kontakti

Plan
I. Definicija adhezije i njezino značenje
II. Adhezivni proteini
III. Međustanični kontakti
1. Kontakti između kaveza i kaveza
2. Kontakti stanica-matrica
3.Proteini međustaničnog matriksa

Određivanje adhezije
Stanična adhezija je veza stanica koja dovodi do
formiranje određenih ispravnih vrsta histoloških
strukture specifične za te vrste stanica.
Mehanizmi prianjanja određuju arhitekturu tijela - njegov oblik,
mehanička svojstva i raspored različitih tipova stanica.

Važnost međustanične adhezije
Stanični spojevi tvore komunikacijske putove, omogućujući stanicama
razmjenjuju signale koji usklađuju njihovo ponašanje i
reguliranje ekspresije gena.
Utječu pripoji na susjedne stanice i izvanstanični matriks
orijentacija unutarnjih struktura stanice.
Uključeni su uspostavljanje i kidanje kontakata, modifikacija matrice
migraciju stanica unutar organizma u razvoju i voditi ih
kretanje tijekom procesa popravka.

Adhezivni proteini
Specifičnost stanične adhezije
određena prisutnošću na površini stanica
proteini stanične adhezije
Adhezijski proteini
Integrini
Ig-sličan
vjeverice
Selectins
Kadherini

Kadherini
Kadherini izlažu svoje
adhezivna sposobnost
samo
u prisutnosti iona
2+
ca.
Klasične strukture
kadherin je
transmembranski protein
postojeće u obliku
paralelni dimer.
Kadherini se nalaze u
kompleks s kateninima.
Sudjeluju u međustaničnom
prianjanje.

Integrini
Integrini su integralni proteini
αβ heterodimerna struktura.
Sudjelujte u stvaranju kontakata
stanice s matricom.
Prepoznatljivo mjesto u ovim ligandima
je tripeptid
sekvenca –Arg-Gly-Asp
(RGD).

Selectins
Selektini su
monomerni proteini. Njihova N-terminalna domena
ima lektinska svojstva, tj.
ima specifičan afinitet prema nečemu ili
drugi terminalni monosaharid
oligosaharidnih lanaca.
Dakle, selektini mogu prepoznati
određene komponente ugljikohidrata
stanične površine.
Domenu lektina prati niz
tri do deset drugih domena. Od ovih, jedan
utjecati na konformaciju prve domene,
a drugi sudjeluju
vezanje ugljikohidrata.
Selektini igraju važnu ulogu u
proces transmigracije leukocita u
mjesto oštećenja uslijed upale
L-selektin (leukociti)
reakcije.
E-selektin (endotelne stanice)
P-selektin (trombociti)

Ig-slični proteini (ICAMs)
Adhezivni Ig i Ig-slični proteini nalaze se na površini
limfne i brojne druge stanice (na primjer, endotelne stanice),
djelujući kao receptori.

B stanični receptor
Receptor B stanica ima
struktura blizu strukture
klasični imunoglobulini.
Sastoji se od dva identična
teški lanci i dva identična
laki lanci povezani između
nekoliko bisulfida
mostovi.
B stanice istog klona imaju
površinski Ig samo jedan
imunospecifičnost.
Stoga su B limfociti najviše
reagirati konkretno sa
antigeni.

T stanični receptor
T stanični receptor se sastoji od
iz jednog α i jednog β lanca,
bisulfidno povezan
most.
U alfa i beta lancima možete
istaknuti varijablu i
konstantne domene.

Vrste molekulskih spojeva
Lijepljenje se može izvesti na
na temelju dva mehanizma:
a) homofilne – molekule
adhezija pojedinačnih stanica
vežu se za molekule
isti tip susjedne ćelije;
b) heterofilni, kada su dva
stanice imaju na svojim
različite vrste površina
adhezijske molekule, koje
međusobno komunicirati.

Kontakti na mobitelu
Ćelija – stanica
1) Kontakti jednostavnog tipa:
a) ljepilo
b) interdigitacija (prst
veze)
2) kontakti tipa kvačila –
dezmosomi i ljepljive trake;
3) kontakti tipa zaključavanja –
čvrsta veza
4) Komunikacijski kontakti
a) neksusi
b) sinapse
Ćelija - matrica
1) Hemidesmosomi;
2) Žarišni kontakti

Vrste arhitektonskih tkanina
Epitelni
Mnogo stanica - malo
međustanični
tvari
Međustanični
kontakti
Povezivanje
Mnogo međustaničnog
tvari – malo stanica
Kontakti mobitela sa
matrica

Opći dijagram strukture stanica
kontakti
Međustanični kontakti, kao i kontakti
stanice s međustaničnim kontaktima nastaju od
sljedeći dijagram:
Citoskeletni element
(aktin- ili intermedijer
niti)
Citoplazma
Niz posebnih proteina
plazmalema
Međustanični
prostor
Transmembranski adhezijski protein
(integrin ili kadherin)
Transmembranski proteinski ligand
Isti onaj bijeli na membrani druge stanice, odn
protein izvanstaničnog matriksa

Kontakti jednostavnog tipa
Ljepljivi spojevi
To je jednostavno zbližavanje
plazma membrane susjednih stanica na
udaljenost 15-20 nm bez
Posebna edukacija
strukture. pri čemu
plazma membrane međusobno djeluju
međusobno koristeći
specifično ljepilo
glikoproteini - kadherini,
integrini itd.
Ljepljivi kontakti
predstavljaju bodove
aktinski pripoj
filamenti.

Kontakti jednostavnog tipa
Interdigitacija
Interdigitacija (digitalna
veza) (br. 2 na slici)
predstavlja kontakt kada
u kojoj je plazmalema dviju stanica,
prateći
Prijatelj
prijatelj,
invaginira prvo u citoplazmu
jedna pa sljedeća ćelija.
Iza
ček
interdigitacije
povećava se
snaga
stanične veze i njihovo područje
kontakt.

Kontakti jednostavnog tipa
Nalaze se u epitelnim tkivima, ovdje se formiraju okolo
svaka stanica ima pojas (zonu prianjanja);
U živčanom i vezivnom tkivu prisutni su u obliku punktata
mobilne poruke;
Omogućuje neizravnu komunikaciju u srčanom mišiću
kontraktilni aparat kardiomiocita;
Zajedno s dezmosomima, adhezivni kontakti tvore interkalirane diskove
između stanica miokarda.

Kontakti tipa spojke
Desmosomi
Hemidesmosomi
Pojas
kvačilo

Kontakti tipa spojke
Desmosom
Desmosom je mala okrugla struktura
koji sadrže specifične intra- i međustanične elemente.

Desmosom
U predjelu desmosoma
plazma membrane obiju stanica sa
unutarnje strane su zadebljane -
zbog proteina desmoplakina,
formiranje dodatnog
sloj.
Iz ovog sloja u citoplazmu stanice
dolazi hrpa međuproizvoda
filamenti.
U predjelu desmosoma
razmak između
plazma membrane kontakta
stanice su malo proširene i
ispunjen zadebljanim
glikokaliksa, koji je prožet
kadherini – dezmoglein i
dezmokolin.

Hemidesmosom
Hemidesmosom osigurava kontakt stanice s bazalnom membranom.
Struktura hemidezmosoma nalikuje dezmosomima i također sadrži
intermedijarne filamente, međutim, tvore drugi proteini.
Glavni transmembranski proteini su integrini i kolagen XVII. S
povezani su intermedijarnim filamentima uz sudjelovanje distonina
i plektin. Glavni protein međustaničnog matriksa na koji stanice
pričvršćeni preko hemidezmosoma – laminin.

Hemidesmosom

Remen spojke
Ljepljivi pojas (adhezivni pojas, pojas dezmosoma)
(zonula adherens), - uparene formacije u obliku vrpci, svaka
od kojih okružuje vršne dijelove susjednih stanica i
osigurava njihovo međusobno prianjanje u ovom području.

Proteini adhezijskih pojaseva
1. Zadebljanje plazmaleme
iz citoplazme
formiran od vinculina;
2. Niti koje se protežu u
formirana citoplazma
aktin;
3. Kohezijski protein
E-kadherin djeluje.

Usporedna tablica kontakata
tip spojke
Vrsta kontakta
Desmosom
Spoj
Zadebljanja
izvana
citoplazma
Spojnica
protein, vrsta
kvačilo
niti,
odlazeći u
citoplazma
Ćelija-stanica
Desmoplakin
kadherin,
homofilan
Srednji
filamenti
Distonin i
plektin
Integrin,
heterofilni
s lamininom
Srednji
filamenti
Vinkulin
kadherin,
homofilan
Aktin
Hemidesmosomska stanica Međustanična
matrica
Pojasevi
kvačilo
Ćelija-stanica

Kontakti tipa spojke
1. Dezmosomi se formiraju između stanica tkiva,
izloženi mehaničkom naprezanju
(epitelni
Stanice,
Stanice
srčani
mišići);
2. Hemidezmosomi povezuju epitelne stanice sa
bazalna membrana;
3. Ljepljive trake nalaze se u apeksnoj zoni
jednoslojni epitel, često uz gusti
kontakt.

Kontakt vrste zaključavanja
Čvrst kontakt
Plazmoleme stanica
jedan uz drugi susjedni
blisko, surađujući sa
pomoću posebnih proteina.
Ovo osigurava
pouzdano razdvajanje dvoje
sredinama koje se nalaze u različitim
strane od sloja stanica.
Distribuirano
u epitelnim tkivima, gdje
šminka
najapeksniji dio
stanice (lat. zonula occludens).

Proteini uskog spoja
Glavni proteini gustog
kontakti su claudins i
okludini.
Kroz niz posebnih proteina im
aktin je pričvršćen.

Zupčasti spojevi (neksi,
električne sinapse, efapse)
Neksus ima oblik kruga s promjerom
0,5-0,3 mikrona.
Plazma membrane u kontaktu
stanice su blizu jedna drugoj i probijene
brojni kanali,
koji vežu citoplazmu
Stanice.
Svaki kanal se sastoji od dva
polovica su konneksi. Connexon
prodire kroz membranu samo jednom
stanice i strši u međustanični
praznina gdje se spaja s drugom
konekson.

Struktura ephapsa (prazni spoj)

Prijenos tvari kroz neksuse
Između kontaktiranja
postoji po stanicama
električni i
metaboličke veze.
Preko koneksonskih kanala mogu
difuzno
anorganski ioni i
niske molekularne težine
organski spojevi -
šećeri, aminokiseline,
poluproizvodi
metabolizam.
Promjena iona Ca2+
konfiguracija spojeva -
tako da lumen kanala
zatvara.

Kontakti vrste komunikacije
sinapse
Sinapse služe za prijenos signala
od jedne ekscitabilne stanice do druge.
U sinapsi postoje:
1) presinaptička membrana
(PreM) koji pripada jednom
kavez;
2) sinaptička pukotina;
3) postsinaptička membrana
(PoM) – dio plazmaleme dr
Stanice.
Obično se signal prenosi
kemijska tvar - posrednik:
potonji difundira iz PreM i
utječe na specifične
receptori u PoM.

Komunikacijske veze
Nalazi se u ekscitabilnim tkivima (živčano i mišićno)

Komunikacijske veze
Tip
Sinaptija
cheskaya
praznina
Provedena
Ne
signal
Sinaptički
Zakasnio sam
Ubrzati
impuls
Točnost
prijenosi
signal
Uzbuđenje
/kočenje
Sposobnost za
morfofiziol
ogic
promjene
Chem.
Širok
(20-50 nm)
Strogo od
PreM to
PoM
+
Ispod
viši
+/+
+
Efaps
Uzak (5
nm)
U bilo kojem
usmjerena
II
-
viši
Ispod
+/-
-

Plazmodezmati
Oni su citoplazmatski mostovi koji povezuju susjedne
biljne stanice.
Plazmodezmi prolaze kroz kanaliće pornih polja
primarne stanične stijenke, šupljina tubula obložena je plazmalemom.
Za razliku od životinjskih dezmosoma, biljni plazmodezmi formiraju se ravno
osiguravanje citoplazmatskih međustaničnih kontakata
međustanični transport iona i metabolita.
Skup stanica ujedinjenih plazmodezmama tvori simplast.

Kontakti žarišnih stanica
Žarišni kontakti
predstavljaju kontakte
između stanica i izvanstaničnih
matrica.
Transmembranski proteini
žarišna kontaktna adhezija
su razni integrini.
Iznutra
plazma membrane do integrina
aktin pričvršćen
pomoću filamenata
međuproteini.
Izvanstanični ligand
izvanstanični proteini djeluju
matrica.
Nalazi se u vezivu
tkanine

Međustanični proteini
matrica
Ljepilo
1. Fibronektin
2. Vitronektin
3. Laminin
4. Nidogen (entaktin)
5. Fibrilarni kolageni
6. Kolagen tipa IV
Anti-ljepilo
1. Osteonektin
2. tenascin
3. trombospondin

Adhezijski proteini kao primjer
fibronektin
Fibronektin je izgrađen od glikoproteina
dva identična polipeptidna lanca,
povezani disulfidnim mostovima
njihovi C-krajevi.
Polipeptidni lanac fibronektina sadrži
7-8 domena, na svakoj od kojih
postoje posebni centri za
vezanje različitih tvari.
Zbog svoje strukture fibronektin može
igraju integrirajuću ulogu u organizaciji
međustaničnu tvar, kao i
pospješuju staničnu adheziju.

Fibronektin ima mjesto vezivanja za transglutaminazu, enzim
katalizirajući reakciju spajanja glutaminskih ostataka s jednim
polipeptidni lanac s reziduama lizina druge proteinske molekule.
To omogućuje umrežavanje molekula umrežavanjem kovalentnih veza.
fibronektina međusobno, kolagena i drugih proteina.
Na taj način, strukture koje nastaju samosastavljanjem
fiksirani jakim kovalentnim vezama.

Vrste fibronektina
U ljudskom genomu postoji jedan peptidni gen
fibronektinske lance, ali kao rezultat
alternativa
spajanje
I
posttranslacijski
preinake
Nastaje nekoliko oblika proteina.
2 glavna oblika fibronektina:
1.
Tkanina
(netopljivo)
fibronektin
sintetizirani
fibroblasti ili endotelne stanice,
gliociti
I
epitelni
Stanice;
2.
Plazma
(topljiv)
fibronektin
sintetizirani
hepatocita i stanica retikuloendotelnog sustava.

Funkcije fibronektina
Fibronektin je uključen u razne procese:
1. Adhezija i širenje epitelnih i mezenhimalnih
Stanice;
2. Poticanje proliferacije i migracije embrionalnih i
tumorske stanice;
3. Kontrola diferencijacije i održavanja citoskeleta
Stanice;
4. Sudjelovanje u upalnim i reparativnim procesima.

Zaključak
Dakle, sustav staničnih kontakata, mehanizmi
igra stanične adhezije i izvanstaničnog matriksa
temeljnu ulogu u svim manifestacijama organizacije,
funkcioniranje i dinamika višestaničnih organizama.