Građa i funkcije fibroznog tkiva. Građa i funkcije vezivnog tkiva, glavne vrste stanica
Vezivna tkiva se odnose na tkiva unutarnje sredine i dijele se na vlastito vezivno tkivo i koštano tkivo (hrskavicu i kost). Samo vezivno tkivo dijeli se na 1) vlaknasto, uključujući labavo i gusto, koje se dijeli na formirano i neformirano 2) tkiva s posebnim svojstvima (masno, mukozno, retikularno i pigmentirano).
Građa rastresitog i gustog vezivnog tkiva uključuje stanice i međustaničnu tvar. U rahlom vezivu ima mnogo stanica i glavnu međustaničnu tvar, u gustom vezivu malo je stanica i glavnu međustaničnu tvar te mnogo vlakana. Ovisno o odnosu stanica i međustanične tvari, ova tkiva obavljaju različite funkcije. Konkretno, rastresito vezivno tkivo u većoj mjeri vrši trofičku funkciju, au manjoj mjeri mišićno-koštanu funkciju, gusto vezivno tkivo u većoj mjeri mišićno-koštanu funkciju.
OPĆE FUNKCIJE VEZIVNOG TKIVA:
- trofički;
- mehanička zaštitna funkcija (kosti lubanje)
- mišićno-koštani (kosti, hrskavica, tetive, aponeuroze)
- funkcija oblikovanja (sklera oka daje oku određeni oblik)
- zaštitna funkcija (fagocitoza i imunološka zaštita);
- plastična funkcija (sposobnost prilagodbe novim uvjetima okoline, sudjelovanje u zacjeljivanju rana);
- sudjelovanje u održavanju homeostaze tijela.
RASPUŠTENO VEZIVNO TKIVO (textus connectivus collagenosus laxus) obuhvaća stanice i međustaničnu tvar, koja se sastoji od glavne međustanične tvari i vlakana: kolagenih, elastičnih i retikularnih. Rahlo vezivno tkivo nalazi se ispod bazalnih membrana epitela, prati krvne i limfne žile i tvori stromu organa.
STANICE :
q fibroblasti,
q makrofagi,
q plazmociti,
q tkivni bazofili (mastociti, mastociti),
q adipociti (masne stanice)
q pigmentne stanice (pigmentociti, melanociti),
q adventivne stanice,
q retikularne stanice
q leukociti u krvi.
Dakle, sastav vezivnog tkiva uključuje nekoliko različitih stanica.
DIFFERON FIBROBLASTI: matične stanice, polu-matične stanice, progenitorne stanice, slabo diferencirani fibroblasti, diferencirani fibroblasti i fibrociti. Miofibroblasti i fibroklasti mogu se razviti iz slabo diferenciranih fibroblasta. Fibroblasti se razvijaju u embriogenezi iz mezenhimskih stanica, au postnatalnom razdoblju - iz matičnih i adventicijskih stanica.
NEDIFERENCIRANI FIBROBLASTI imaju izduženi oblik, dugi oko 25 mikrona, sadrže malo procesa, citoplazma se boji bazofilno, jer sadrži puno RNA i ribosoma. Jezgra je ovalna, sadrži nakupine kromatina i nukleolus. FUNKCIJA je u sposobnosti mitotske diobe i daljnje diferencijacije, uslijed čega se pretvaraju u diferencirane fibroblaste. Među fibroblastima postoje dugovječni i kratkoživući.
DIFERENCIRANI FIBROBLASTI(fibroblastocytus) imaju izdužen, spljošten oblik, duljine oko 50 μm, sadrže mnogo procesa, slabo bazofilnu citoplazmu, dobro razvijen granularni ER i imaju lizosome. U citoplazmi je nađena kolagenaza. Jezgra je ovalna, slabo bazofilna, sadrži rastresiti kromatin i nukleole. Na periferiji citoplazme nalaze se tanke niti, zahvaljujući kojima se fibroblasti mogu kretati u međustaničnoj tvari.
FUNKCIJE FIBROBLASTA. Glavna funkcija je sekretorna. 1) izlučuju molekule kolagena, elastina i retikulina, iz kojih se polimeriziraju kolagenska, elastična i retikulinska vlakna; izlučivanje proteina provodi cijela površina plazmaleme, koja je uključena u sastavljanje kolagenih vlakana; 2) izlučuju glikozaminoglikane, koji su dio glavne međustanične tvari (keratin sulfati, heparin sulfati, hondriatin sulfati, dermatan sulfati i hijaluronska kiselina); 3) izlučuju fibronektin (supstanca za lijepljenje); 4) proteini povezani s glikozaminoglikanima (proteoglikani). Osim toga, fibroblasti obavljaju slabo izraženu fagocitnu funkciju. Dakle, diferencirani fibroblasti su stanice koje zapravo tvore vezivno tkivo. Gdje nema fibroblasta, ne može biti ni vezivnog tkiva.
Fibroblasti aktivno djeluju u prisutnosti spojeva vitamina C, Fe, Cu i Cr u tijelu. Kod hipovitaminoze slabi funkcija fibroblasta, tj. prestaje obnavljanje vlakana vezivnog tkiva, ne proizvode se glikozaminoglikani, koji su dio glavne međustanične tvari, što dovodi do slabljenja i uništavanja ligamentnog aparata tijela, na primjer, zubnih ligamenata. Zubi se uništavaju i ispadaju. Kao posljedica prestanka stvaranja hijaluronske kiseline povećava se propusnost stijenki kapilara i okolnog vezivnog tkiva, što dovodi do točkastih krvarenja. Ova bolest se naziva skorbut.
FIBROCITI nastaju kao rezultat daljnje diferencijacije diferenciranih fibroblasta. Sadrže jezgre s grubim nakupinama kromatina i nemaju jezgrice. Fibrociti su smanjeni u veličini, malo je slabo razvijenih organela u citoplazmi, funkcionalna aktivnost je smanjena.
MIOFIBROBLASTIMA razvijaju se iz slabo diferenciranih fibroblasta. U njihovoj citoplazmi miofilamenti su dobro razvijeni, pa mogu obavljati kontraktilnu funkciju. Miofibroblasti su prisutni u stijenci maternice tijekom trudnoće. Zbog miofibroblasta dolazi do značajnog povećanja mase glatkog mišićnog tkiva stijenke maternice tijekom trudnoće.
FIBROKLASTI također se razvijaju iz slabo diferenciranih fibroblasta. U tim su stanicama dobro razvijeni lizosomi koji sadrže proteolitičke enzime koji sudjeluju u razgradnji međustanične tvari i staničnih elemenata. Fibroklasti sudjeluju u resorpciji mišićnog tkiva stijenke maternice nakon poroda. Fibroklasti se nalaze u ranama koje cijele, gdje sudjeluju u čišćenju rana od nekrotičnih struktura tkiva.
MAKROFAGE(macrophagocytus) razvijaju se iz HSC-a, monocita, nalaze se posvuda u vezivnom tkivu, osobito ih je mnogo tamo gdje je krvožilna i limfna mreža krvnih žila bogato razvijena. Oblik makrofaga može biti ovalan, okrugao, izdužen, veličine - do 20-25 mikrona u promjeru. Na površini makrofaga nalaze se pseudopodije. Površina makrofaga je oštro definirana, njihova citolema ima receptore za antigene, imunoglobuline, limfocite i druge strukture.
CORE makrofagi su ovalni, okrugli ili izduženi, sadrže grube nakupine kromatina. Postoje višejezgreni makrofagi (divovske stanice stranih tijela, osteoklasti). Citoplazma makrofaga je slabo bazofilna, sadrži mnogo lizosoma, fagosoma i vakuola. Organele općeg značaja su srednje razvijene.
FUNKCIJE MAKROFAGA brojni. Glavna funkcija je fagocitna. Uz pomoć pseudopodija, makrofagi hvataju antigene, bakterije, strane proteine, toksine i druge tvari i probavljaju ih uz pomoć enzima lizosoma, provodeći unutarstaničnu probavu. Osim toga, makrofagi obavljaju sekretornu funkciju. Izlučuju lizozim koji razara membranu bakterija, pirogen koji povisuje tjelesnu temperaturu, interferon koji inhibira razvoj virusa, izlučuju interleukin 1 koji povećava sintezu DNA u B- i T-limfocitima, faktor koji potiče stvaranje protutijela u B-limfocitima, čimbenik koji stimulira diferencijaciju T- i B-limfocita, čimbenik koji stimulira kemotaksu T-limfocita i aktivnost T-helper stanica, citotoksični čimbenik koji uništava stanice malignih tumora. Makrofagi su uključeni u imunološke reakcije. Predstavljaju antigene limfocita.
Ukupno, makrofagi su sposobni za izravnu fagocitozu, fagocitozu posredovanu protutijelima, izlučivanje biološki aktivnih tvari i prezentaciju antigena limfocitima.
MAKROFAGNI SUSTAV uključuje sve tjelesne stanice koje imaju tri glavne značajke: 1) obavljaju fagocitnu funkciju, 2) na površini njihove citoleme nalaze se receptori za antigene, limfocite, imunoglobuline itd., 3) sve se razvijaju iz monocita. Primjeri takvih makrofaga su:
q 1) makrofagi (histiociti) rahlog vezivnog tkiva; 2) Kupfferove stanice jetre; 3) plućni makrofagi; 4) divovske stanice stranih tijela; 5) osteoklasti koštanog tkiva; 6) retroperitonealni makrofagi; 7) glijalni makrofagi živčanog tkiva.
Utemeljitelj teorije o sustavu makrofaga u tijelu je I.I. Mechnikov. Prvi je shvatio ulogu sustava makrofaga u zaštiti tijela od bakterija, virusa i drugih štetnih čimbenika.
TKIVNI BAZOFILI (mastociti, mastociti)
vjerojatno se razvijaju iz krvnih matičnih stanica, ali to nije definitivno utvrđeno. Oblik mastocita je ovalan, okrugao, izdužen itd. JEZGRE su kompaktne i sadrže grube nakupine kromatina. CITOPLAZMA je slabo bazofilna, sadrži bazofilne granule promjera do 1,2 µm. Granule sadrže: 1) kristaloidnu, lamelarnu, mrežastu i mješovitu strukturu; 2) histamin; 3) heparin; 4) serotonin, 5) hondriatinsumporne kiseline; 6) hijaluronska kiselina. Citoplazma sadrži enzime:
1) lipaza; 2) kisela fosfataza; 3) alkalna fosfataza; 4) adenozin trifosfataza (ATPaza); 5) citokrom oksidaza i 6) histidin dekarboksilaza, koja je enzim marker za mastocite. FUNKCIJE
tkivni bazofili su da, otpuštajući heparin, smanjuju propusnost stijenke kapilara i upalne procese, oslobađajući histamin - povećavaju propusnost stijenke kapilara i glavne međustanične tvari vezivnog tkiva, tj. reguliraju lokalnu homeostazu, pojačavaju upalu i uzrokuju alergijske reakcije. Interakcija mastocita s alergenom dovodi do njihove degranulacije, jer. na njihovoj plazmolemi nalaze se receptori za imunoglobuline tipa E. Labrociti imaju vodeću ulogu u razvoju alergijskih reakcija.
PLAZMACITI razvijaju se u procesu diferencijacije B-limfocita, imaju okrugli ili ovalni oblik, promjer - 8-9 mikrona, citoplazma se boji bazofilno. Međutim, u blizini jezgre postoji područje koje se ne boji i naziva se "perinuklearno dvorište", u kojem se nalazi Golgijev kompleks i stanično središte. Jezgra je okrugla ili ovalna, pomaknuta prema periferiji perinuklearnim dvorištem, sadrži grube nakupine kromatina raspoređene u obliku žbica u kotaču. Citoplazma ima dobro razvijen granularni ER, mnogo ribosoma. Ostale organele su srednje razvijene. Funkcija plazma stanica je proizvodnja imunoglobulina ili protutijela.
adipociti(masne stanice) nalaze se u rahlom vezivnom tkivu u obliku pojedinačnih stanica ili skupina. Pojedinačni adipociti su okruglog oblika, cijela stanica je zauzeta kapljicom neutralne masti, koja se sastoji od glicerola i masnih kiselina. Osim toga, tu su i kolesterol, fosfolipidi, slobodne masne kiseline. Citoplazma stanice, zajedno sa spljoštenom jezgrom, spuštena je u citolemu. Citoplazma sadrži nekoliko mitohondrija, pinocitne vezikule i enzim glicerol kinazu.
FUNKCIONALNA VRIJEDNOST adipociti su izvori energije i vode. Adipociti se najčešće razvijaju iz slabo diferenciranih adventicijskih stanica u čijoj se citoplazmi počinju nakupljati kapljice lipida. Apsorbirane iz crijeva u limfne kapilare, kapljice lipida zvane hilomikroni transportiraju se do mjesta gdje se nalaze adipociti i adventicijske stanice. Pod utjecajem lipoproteinskih lipaza koje izlučuju endoteliociti kapilara, hilomikroni se razgrađuju na glicerol i masne kiseline, koje ulaze ili u adventivne ili u masne stanice. Unutar stanice, glicerol i masne kiseline se spajaju u neutralnu mast djelovanjem glicerol kinaze.
U slučaju da je tijelu potrebna energija, adrenalin se oslobađa iz srži nadbubrežne žlijezde, koju hvata receptor adipocita. Adrenalin stimulira adenilat ciklazu, pod čijim djelovanjem se sintetizira signalna molekula, tj. ciklički adenozin monofosfat (cAMP). cAMP stimulira adipocitnu lipazu, pod čijim se utjecajem neutralna mast razgrađuje na glicerol i masne kiseline, koje adipocit izlučuje u lumen kapilara, gdje se spajaju s proteinima i transportiraju u obliku lipoproteina do onih mjesta gdje energija potrebno je.
Inzulin potiče taloženje lipida u adipocitima i sprječava njihovo oslobađanje iz tih stanica. Dakle, ako u tijelu nema dovoljno inzulina (dijabetes), tada adipociti gube lipide, a bolesnici gube na težini.
PIGMENTNE STANICE(melanociti) nalaze se u vezivnom tkivu, iako zapravo nisu stanice vezivnog tkiva, razvijaju se iz neuralnog grebena. Melanociti imaju procesni oblik, svijetlu citoplazmu, siromašni organelama, sadrže granule pigmenta melanina.
ADVENCIJALNE STANICE smješteni duž krvnih žila, imaju vretenasti oblik, slabo bazofilnu citoplazmu koja sadrži ribosome i RNA.
FUNKCIONALNA VRIJEDNOST leži u činjenici da su slabo diferencirane stanice sposobne za mitotičku diobu i diferencijaciju u fibroblaste, miofibroblaste, adipocite u procesu nakupljanja lipidnih kapljica u njima.
Ima mnogo vezivnog tkiva leukocita, koji cirkuliraju u krvi nekoliko sati, zatim migriraju u vezivno tkivo, gdje obavljaju svoje funkcije.
PERICITI dio su stijenki kapilara, imaju procesni oblik. U procesima pericita postoje kontraktilni filamenti, čija kontrakcija sužava lumen kapilare.
MEĐUSTANIČNA TVAR rastresitog vezivnog tkiva uključuje kolagena, elastična i retikularna vlakna, kao i glavnu (amorfnu) tvar.
KOLAGENA VLAKNA
(fibra collagenica) sastoji se od proteina kolagena, ima debljinu od 1-10 mikrona, neodređenu duljinu, vijugav tok. Proteini kolagena imaju 14 varijanti (tipova).
q KOLAGEN tipa 1 nalazi se u vlaknima koštanog tkiva, retikularnom sloju dermisa.
q KOLAGEN tipa II dio je hijaline i fibrozne hrskavice te u staklastom tijelu oka.
q KOLAGEN tipa III dio je retikularnih vlakana.
q KOLAGEN tipa IV nalazi se u vlaknima bazalnih membrana, kapsuli leće.
q KOLAGEN tipa V nalazi se oko stanica koje ga proizvode (glatki miociti, endoteliociti), tvoreći pericelularni ili pericelularni kostur.
Ostale vrste kolagena malo su proučavane.
STVARANJE KOLAGENSKIH VLAKANA provodi u procesu četiri razine organizacije. Razina I naziva se molekularna ili intracelularna; II - supramolekularni, ili izvanstanični; III - fibrilarni i IV - vlaknasti.
v I STUPANJ ORGANIZACIJE karakterizira da se na granularnom ER fibroblasta sintetiziraju molekule kolagena (tropokolagen) dužine 280 nm i promjera 1,4 nm. Molekule se sastoje od 3 lanca aminokiselina, koji se izmjenjuju određenim redoslijedom. Te se molekule oslobađaju iz fibroblasta cijelom površinom njihove citoleme.
v II STUPANJ organizacije, karakteriziran činjenicom da su molekule kolagena (tropokolagen) spojene svojim krajevima, pri čemu nastaju protofibrile. 5-6 protofibrila se povezuje svojim bočnim površinama i nastaju fibrile promjera oko 10 nm.
v III STUPANJ (fibrilarni) karakterističan je po tome što su nastale fibrile povezane svojim bočnim površinama, pri čemu nastaju mikrofibrile promjera 50-100 nm. U tim vlaknima vidljive su svijetle i tamne trake (poprečna pruga) širine oko 64 nm.
v IV STUPANJ organizacije (vlakna) je da su mikrofibrile povezane svojim bočnim površinama, pri čemu nastaju kolagena vlakna promjera 1-10 mikrona.
FUNKCIONALNA VRIJEDNOST kolagenih vlakana leži u tome što ona daju mehaničku čvrstoću vezivnom tkivu. Na primjer, masa od 70 kg može se objesiti na kolagenu nit promjera 1 mm. Kolagena vlakna bubre u otopinama kiselina i lužina. One međusobno anastomoziraju.
ELASTIČNA VLAKNA
tanji, imaju ravan tijek, povezujući se jedni s drugima, tvore mrežu široke petlje, sastoje se od proteina elastina. Formiranje elastičnih vlakana prolazi kroz 4 razine organizacije: 1) molekularna ili intracelularna; 2) supramolekulski ili izvanstanični; 3) fibrilarni; 4) vlakna.
v 1 RAZINA karakterizirana je stvaranjem na granularnom ER-u fibroblasta kuglica, odnosno globula promjera oko 2,8 nm, koje se oslobađaju iz stanice.
v II RAZINA (supramolekularna) karakterizirana je povezivanjem globula u lance (protofibrile) promjera oko 3,5 nm.
v III STUPANJ (fibrilarni) uslijed čega se proteoglikani naslojavaju na protofibrile u obliku ljuske i nastaju fibrile promjera 10 nm.
v IV RAZINA (vlakna) uslijed čega fibrile spajajući se tvore snop, odnosno cijev. Ti se tubuli nazivaju oksitalanska vlakna. Zatim se amorfna tvar uvodi u lumen ovih tubula. Kada se količina amorfne tvari u formirajućim vlaknima poveća na 50% u odnosu na fibrile, ta vlakna će se pretvoriti u elaunin, kada količina amorfne tvari dosegne 90% - ta vlakna su zrela, elastična vlakna. Oksitalan i elaunin su nezrela elastična vlakna.
FUNKCIONALNA VRIJEDNOST elastična vlakna je da daju elastičnost vezivnom tkivu. Elastična vlakna su manje rastezljiva od kolagenih, ali su rastezljivija.
retikularna vlakna Sastoje se od proteina kolagena tipa III. Ove proteine također proizvode fibroblasti. Formiranje retikulinskih vlakana također prolazi kroz 4 razine organizacije na isti način kao i kolagena vlakna. U fibrilima retikularnih vlakana postoji ispruganost u obliku svijetlih i tamnih traka širine 64-67 nm (kao kod kolagenih vlakana). Retikularna vlakna su manje čvrsta, ali rastezljivija od kolagenih vlakana, ali su jača i manje rastegljiva od elastičnih vlakana. Retikulinska vlakna, isprepletena, tvore mrežu.
OSNOVNA (AMORFNA) MEĐUSTANIČNA TVAR
(sustantia fundamentalis) ima polutekuću konzistenciju. Djelomično nastaje zahvaljujući krvnoj plazmi, iz koje dolaze voda, mineralne soli, albumini, globulini i druge tvari; dijelom zbog funkcionalne aktivnosti fibroblasta i tkivnih bazofila. Posebno fibroblasti izlučuju sulfatirane glikozaminoglikane (hondriotin sulfate, keratin sulfate, heparin sulfate, dermatan sulfate) i nesulfirane glikozaminoglikane (hijaluronsku kiselinu) u međustaničnu tvar; glikoproteini (proteini vezani za kratke saharidne lance). Konzistencija i propusnost glavne međustanične tvari uglavnom ovisi o količini hijaluronske kiseline. Najlikvidnija osnovna međustanična tvar nalazi se u blizini krvnih i limfnih žila. Na granici s epitelnim tkivom glavna međustanična tvar je gušća i ima je u većoj količini.
FUNKCIONALNA VRIJEDNOST glavna međustanična tvar leži u tome što preko nje dolazi do izmjene tvari između krvotoka kapilara i parenhimskih stanica. U glavnoj međustaničnoj tvari dolazi do polimerizacije kolagenih, elastičnih i retikulinskih vlakana. Glavna tvar osigurava vitalnu aktivnost stanica vezivnog tkiva.
Intenzitet metabolizma ovisi o propusnosti glavne međustanične tvari. Propusnost ovisi o količini slobodne vode, hijaluronske kiseline, aktivnosti hijaluronidaze, koncentraciji glikozaminoglikana i histamina. Što je više glikozaminoglikana (hijaluronske kiseline), manja je propusnost. Hijaluronidaza uništava hijaluronsku kiselinu i time povećava propusnost. Histamin također povećava propusnost glavne međustanične tvari. Bazofilni granulociti i mastociti sudjeluju u regulaciji propusnosti osnovne tvari vezivnog tkiva, oslobađajući heparin ili histamin, kao i eozinofilni granulociti koji razaraju histamin uz pomoć enzima histaminaze.
Hijaluronidaza se nalazi u bakterijama i virusima. Zahvaljujući hijaluronidazi, ovi mikroorganizmi povećavaju propusnost bazalnih membrana, glavne međustanične tvari i stijenki kapilara te prodiru u unutarnju okolinu tijela, uzrokujući razne bolesti.
GUSTO VEZIVNO TKIVO karakteriziran najmanjim brojem staničnih elemenata i glavnom međustaničnom tvari, dominiraju vlakna, uglavnom kolagena.
Gusto vezivno tkivo dijelimo na neoblikovano i formirano. Primjer neformiranog vezivnog tkiva je retikularni sloj dermisa.
GUSTO FORMIRANJE VEZIVNOG TKIVA predstavljaju tetive, ligamenti, aponeuroze mišića, zglobne čahure, ovojnice nekih organa, bijele ovojnice oka, muške i ženske spolne žlijezde, dura mater, periost i perihondrij.
TETIVA (tendo) sastoji se od paralelnih vlakana, koja tvore snopove I, II i III reda. Snopići prvog reda međusobno su odvojeni tetivnim stanicama, odnosno fibrocitima, nekoliko snopića prvog reda je složeno u snopiće drugog reda, koji su međusobno odvojeni slojem rahlog vezivnog tkiva koji se naziva endotendija; nekoliko snopića II reda se savijaju u snopiće III reda.Snopić III reda može biti i sama tetiva. Snopovi III reda obavijeni su slojem rastresitog vezivnog tkiva koji se naziva peritenijum (peritendij).
U slojevima rahlog vezivnog tkiva endotenona i peritenonija prolaze krvne i limfne žile i živčana vlakna koja završavaju tetivnim vretenima, tj. osjetljivi živčani završeci tetiva.
FUNKCIONALNA VRIJEDNOST tetiva je da su uz njihovu pomoć mišići pričvršćeni za koštani kostur.
PLOČE VEZIVNOG TKIVA (fascije, aponeuroze, tetivna središta itd.) karakteriziraju paralelni sloj-po-sloj raspored kolagenih vlakana. Kolagena vlakna jednog sloja ploče nalaze se pod kutom u odnosu na vlakna drugog sloja. Vlakna iz jednog sloja mogu prijeći u sljedeći sloj. Dakle, slojevi aponeuroze, fascije itd. prilično teško odvojiti. Dakle, ploče vezivnog tkiva razlikuju se od tetiva po tome što se kolagena vlakna u njima nalaze ne u snopovima, već u slojevima. Fibrociti i fibroblasti nalaze se između slojeva kolagenih vlakana.
Ligamenti (ligamentum) su po strukturi slični tetivama, ali se od tetiva razlikuju po manje strogom rasporedu vlakana. Među ligamentima se ističe ligamentum nuche koji se razlikuje po tome što umjesto kolagenih vlakana sadrži elastična vlakna.
U kapsulama, albugineji, periostu, perihondrijumu, dura materu, za razliku od fascije i aponeuroze, nema strogog rasporeda kolagenih vlakana.
GUSTO NEFORMIRANO VEZIVNO TKIVO, smješteno u retikularnom sloju kože, karakterizirano je nepravilnim (višesmjernim) rasporedom kolagenih i elastičnih vlakana, razvija se iz dermatoma mezodermalnih somita. FUNKCIONALNA VRIJEDNOST Ovo tkivo treba koži pružiti mehaničku čvrstoću.
TKANINE POSEBNIH SVOJSTVA uključuju masne, retikularne, mukozne i pigmentirane. Značajka ovih tkiva je prevladavanje jedne vrste stanica. Tako, na primjer, u masnom tkivu prevladavaju adipociti, u pigmentnom tkivu melanociti itd.
Retikularno tkivo (textus reticularis) je stroma hematopoetskih organa, s izuzetkom timusa, kod kojeg je stroma epitelno tkivo. Retikularno tkivo sastoji se od retikularnih stanica i retikulinskih vlakana usko povezanih s tim stanicama i glavnom međustaničnom tvari. RETIKULARNE STANICE dijelimo na 3 vrste: 1) stanice slične fibroblastima koje obavljaju istu funkciju kao fibroblasti rastresitog vezivnog tkiva, t.j. proizvode kolagen tipa III, od kojeg se sastoje retikulinska vlakna, i izlučuju glavnu međustaničnu tvar; 2) makrofagni retikulociti koji obavljaju fagocitnu funkciju i 3) slabo diferencirane stanice koje u procesu diferencijacije prelaze u retikulocite slične fibroblastima.
Retikulinska vlakna utkana su u nastavke fibroblastolikih retikulocita i zajedno s njima tvore mrežu (retikulum), u čijim su petljama smještene hematopoetske stanice. Retikularna vlakna su obojena srebrom, stoga se nazivaju argentofilnim. Pre-kolagena (nezreli kolagen) vlakna također se boje srebrom i nazivaju se i argentofilnim, ali nemaju nikakve veze s retikulinskim vlaknima.
Masno tkivo se dijeli na bijelo i smeđe masno tkivo. BIJELO MASNO TKIVO nalazi se u potkožnom masnom tkivu. Posebno ga ima u predjelu kože trbuha, bedara, stražnjice, u malom i velikom omentumu, retroperitonealno (retroperitonealno). Sastoji se od masnih stanica-adipocita čija je citoplazma ispunjena kapljicom neutralne masti. Adipociti u masnom tkivu tvore lobule okružene slojevima rahlog vezivnog tkiva, u kojima prolaze krvne i limfne kapilare te živčana vlakna.
S produljenim gladovanjem, lipidi se oslobađaju iz adipocita, koji dobivaju zvjezdasti oblik, dok osoba gubi težinu. Kada se prehrana nastavi u adipocitima, prvo se pojavljuju glikogenske inkluzije, zatim kapi lipida, koji se spajaju u jednu veliku kap, gurajući jezgru s citoplazmom na periferiju stanice.
Međutim, ne na svim mjestima u tijelu, lipidi iz adipocita brzo nestaju tijekom gladovanja. Tako je, na primjer, masno tkivo potkožnog masnog tkiva palmarne površine šaka, tabana, kao i očne orbite nakon dužeg gladovanja očuvano, jer to tkivo vrši potporno-mehanički (šok- upijajuća) funkcija.
SMEĐE MASNO TKIVO u tijelu novorođenčadi nalazi se u potkožnom masnom tkivu vrata, lopatica, duž kralježnice i iza prsne kosti. Adipocite ovog tkiva karakterizira činjenica da imaju poligonalni oblik, relativno male veličine, njihove okrugle jezgre nalaze se u središtu, kapljice lipida su difuzno raspršene u citoplazmi. U citoplazmi ima mnogo mitohondrija u kojima se nalaze smeđi pigmenti-citokromi koji sadrže željezo.
FUNKCIONALNA VRIJEDNOST smeđeg masnog tkiva je to što ono ima visoku oksidativnu sposobnost, pri čemu se oslobađa mnogo toplinske energije koja zagrijava tijelo dojenčeta.
Pod utjecajem epinefrina i norepinefrina na adipocite masnog tkiva dolazi do cijepanja lipida. Tijekom izgladnjivanja tijela, smeđe masno tkivo mijenja se manje značajno od bijelog. Između adipocita smeđeg masnog tkiva prolaze brojne kapilare.
SLUZNO VEZIVNO TKIVO nalazi se u pupkovini ploda. Sastoji se od mukocita (stanica sličnih fibroblastima), relativno malo kolagenih vlakana, puno glavne međustanične tvari koja sadrži veliku količinu hijaluronske kiseline. Funkcija mukocita: proizvode puno hijaluronske kiseline i malo molekula kolagena. Zbog bogatog sadržaja hijaluronske kiseline sluzno tkivo (textus mucosus) ima visoku elastičnost.
FUNKCIONALNA VRIJEDNOST sluznog tkiva leži u tome što se, zbog svoje elastičnosti, krvne žile pupkovine ne stisnu kad je stisnuta ili presavijena.
PIGMENTNO TKIVO kod predstavnika bijele rase je slabo zastupljeno. Nalazi se u šarenici, oko bradavica mliječnih žlijezda, anusa i u skrotumu. Glavne stanice ovog tkiva su pigmentociti koji se razvijaju iz neuralnog grebena.
Posebnost gustog fibroznog vezivnog tkiva:
vrlo visok sadržaj vlakana koja tvore debele snopove koji zauzimaju glavninu volumena tkiva;
mala količina glavne tvari;
prevlast fibrocita.
Glavno svojstvo je visoka mehanička čvrstoća.
Nepravilno gusto vezivno tkivo- ovu vrstu tkiva karakterizira neuredan raspored kolagenskih snopova koji tvore trodimenzionalnu mrežu. Praznine između snopova vlakana sadrže glavnu amorfnu tvar koja povezuje tkivo u jedinstveni okvir, stanice - fibrocite (uglavnom) i fibroblaste, krvne žile, živčane elemente. Neformirano gusto vezivno tkivo tvori mrežasti sloj dermisa i kapsula raznih organa. Obavlja mehaničku i zaštitnu funkciju.
Gusto vezivno tkivo razlikuje se po tome što kolagenski snopovi u njemu leže međusobno paralelno (u smjeru opterećenja). Formira tetive, ligamente, fascije i aponeuroze (u obliku ploča). Između vlakana nalaze se fibroblasti i fibrociti. Osim kolagena, postoje elastični ligamenti (glas, žuti, spajaju kralješke) formirani od snopova elastičnih vlakana.
UPALA
Upala je zaštitna i adaptivna reakcija na lokalno oštećenje, nastala tijekom evolucije. Čimbenici koji uzrokuju upalu mogu biti egzogeni (infekcija, trauma, opekline, hipoksija) ili endogeni (nekroza, taloženje soli). Biološki smisao ove zaštitne reakcije je eliminacija ili restrikcija oštećenog tkiva od zdravog tkiva, te regeneracija tkiva. Iako je ovo zaštitna reakcija, ali u nekim slučajevima, manifestacije ove reakcije, osobito kronične upale, mogu izazvati ozbiljno oštećenje tkiva.
Faze upale:
I. faza alteracije- oštećenje tkiva i izlučivanje upalni medijatori, kompleks bioaktivnih tvari odgovornih za nastanak i održavanje upalnih pojava.
Medijatori upale:
humoralni(iz krvne plazme) - kinini, faktori koagulacije i dr.;
stanični medijatori oslobađaju stanice kao odgovor na oštećenje; proizvode monociti, makrofagi, mastociti, granulociti, limfociti, trombociti. Ovi medijatori: bioamini (histamin, serotonin), eikozanoidi (derivati arahida) O nova kiselina: prostaglandini, leukotriji e nas), i drugi.
II. faza eksudacije uključuje:
Promjene u mikrocirkulaciji ja razderanog korita: spazam arteriola, zatim proširenje arteriola, kapilara i venula - javlja se hiperemija. I I - crvenilo i groznica.
Stvaranje tekućeg (bezstaničnog) eksudata - zbog povećane vaskularne propusnosti, promjene osmotskog tlaka u žarištu upale (zbog oštećenja) i hidrostatskog tlaka u žilama. Kršenje odljeva dovodi do pojave edem.
Stvaranje staničnog eksudata (migracija leukocita kroz endotel).
Stanični sastav faze upale:
1 faza : u početnim fazama, najaktivnije iseljeni neutrofilni granulociti, koji obavljaju fagocitne i mikrobicidne funkcije; kao rezultat njihove aktivnosti nastaju produkti raspadanja koji privlače monocite izbačene iz krvi u žarište upale;
2 faza : monociti u vezivnom tkivu se pretvaraju u makrofagi. Makrofagi fagocitiraju mrtve neutrofile, stanične ostatke, mikroorganizme i mogu pokrenuti imunološki odgovor.
U žarište kronične upale prevladavaju mikrofagi i limfociti koji stvaraju nakupine – granulome. Spajajući se, makrofagi tvore divovske višejezgrene stanice.
III. faza proliferacije (popravak) – Makrofagi, limfociti i druge stanice uzrokuju: kemotaksiju, proliferaciju i stimulaciju sintetske aktivnosti fibroblasti; aktivacija stvaranja i rasta krvnih žila. Nastaje mlado granulacijsko tkivo, taloži se kolagen, nastaje ožiljak.
VEZIVNO TKIVO POSEBNIH SVOJSTVA
MASNO TKIVO
Masno tkivo je posebna vrsta vezivnog tkiva, u kojem glavni volumen zauzimaju masne stanice - adipociti. Masno tkivo je sveprisutno u tijelu i čini 15-20% tjelesne težine kod muškaraca i 20-25% kod žena (tj. 10-20 kg kod zdrave osobe). Uz pretilost (au razvijenim zemljama to je oko 50% odrasle populacije), masa masnog tkiva raste na 40-100 kg. Anomalije u sadržaju i distribuciji masnog tkiva povezane su s nizom genetskih poremećaja i endokrinih poremećaja.
Sisavci, uključujući i ljude, imaju dvije vrste masnog tkiva - bijela I smeđa, koji se razlikuju po boji, rasporedu u tijelu, metaboličkoj aktivnosti, strukturi stanica (adipocita) koje ih tvore i stupnju prokrvljenosti.
Bijelo masno tkivo - prevladavajući tip masnog tkiva. Tvori površinske (hipoderm - sloj potkožnog masnog tkiva) i duboke - visceralne - nakupine, formira meke elastične slojeve između unutarnjih organa.
Tijekom embriogeneze, masno tkivo se razvija iz mezenhim. Prekursori adipocita su slabo diferencirani fibroblasti (lipoblasti) koji leže duž toka malih krvnih žila. Tijekom diferencijacije u citoplazmi se najprije stvaraju male lipidne kapljice, koje se spajaju jedna s drugom, tvoreći jednu veliku kapljicu (95-98% volumena stanice), a citoplazma i jezgra se pomiču prema periferiji. Te masne stanice nazivaju se jednokapljični adipociti. Stanice gube procese, dobivaju sferni oblik, tijekom razvoja njihova se veličina povećava 7-10 puta (do 120 mikrona u promjeru). Citoplazmu karakterizira razvijen agranularni EPS, mali Golgijev kompleks i mali broj mitohondrija.
Bijelo masno tkivo sastoji se od lobula (kompaktnih nakupina adipocita) odvojenih tankim slojevima rahlog fibroznog vezivnog tkiva koje nosi krvne i limfne žile i živce. U lobulima stanice poprimaju oblik poliedra.
Funkcije bijelog masnog tkiva:
· energija (trofička): adipociti imaju visoku metaboličku aktivnost: lipogeneza (taloženje masti) - lipoliza (mobilizacija masti) - opskrba tijela rezervnim izvorima;
· potporni, zaštitni, plastični- potpuno ili djelomično okružuje razne organe (bubrezi, očna jabučica itd.). Nagli gubitak težine može dovesti do pomicanja bubrega;
· toplinski izolacijski;
· regulatorni– u procesu mijeloične hematopoeze adipociti su dio stromalne komponente crvenog mozga, koja stvara mikrookruženje za proliferaciju i diferencijaciju krvnih stanica;
· polaganje ( vitamini, steroidni hormoni, voda )
· endokrini- sintetizira estrogene (glavni izvor kod muškaraca i
starije žene) i hormon koji regulira unos hrane - leptin. Leptin inhibira izlučivanje posebnog neuropeptida NPY od strane hipotalamusa, što povećava unos hrane. Kod posta se lučenje leptina smanjuje, kod zasićenja se povećava. Nedovoljna proizvodnja leptina (ili nedostatak receptora za leptin u hipotalamusu) dovodi do pretilosti.
Pretilost
U 80% slučajeva povećanje mase masnog tkiva nastaje zbog povećanja volumena (hipertrofije) adipocita. U 20% (s najtežim oblicima pretilosti koji se razvijaju u mladoj dobi) - povećanje broja adipocita (hiperplazija): broj adipocita može se povećati za 3-4 puta.
Gladovanje
Smanjenje tjelesne težine kao rezultat terapijskog ili prisilnog gladovanja popraćeno je smanjenjem mase masnog tkiva - povećanom lipolizom i inhibicijom lipogeneze - oštrim smanjenjem volumena adipocita s održavajući njihov ukupan broj. Kada se nastavi s normalnom prehranom, stanice brzo nakupljaju lipide, stanice se povećavaju i pretvaraju u tipične adipocite, što rezultira brzim oporavkom tjelesne težine nakon prekida dijete. Masno tkivo na dlanovima, tabanima i retroorbitalnim područjima vrlo je otporno na procese lipolize. Smanjenje mase masnog tkiva za više od trećine norme uzrokuje disfunkciju sustava hipotalamus-hipofiza-jajnici - potiskivanje menstrualnog ciklusa i neplodnost. Anoreksija nervoza je vrsta poremećaja prehrane kod koje se tjelesna masnoća smanjuje na 3% normalne razine mase masnog tkiva, što često rezultira smrću.
smeđe masno tkivo
U odraslog čovjeka smeđe masno tkivo prisutno je u maloj količini, samo na nekoliko jasno definiranih područja (između lopatica, na zatiljku, na vratima bubrega). U novorođenčadi iznosi do 5% tjelesne težine. Njegov se sadržaj malo mijenja kod nedovoljne ili prekomjerne ishrane. Smeđe masno tkivo najjače je razvijeno u životinja koje hiberniraju.
Vezivna tkiva je kompleks mezenhimskih derivata koji se sastoji od staničnih diferona i velike količine međustanične tvari (vlaknaste strukture i amorfne tvari) koji sudjeluju u održavanju homeostaze unutarnjeg okoliša i razlikuju se od ostalih tkiva manjom potrebom za aerobnim oksidativnim procesima.
Vezivno tkivo čini više od 50% težine ljudskog tijela. Uključen je u formiranje strome organa, slojeva između drugih tkiva, dermisa kože i kostura.
Koncept vezivnih tkiva (tkiva unutarnjeg okoliša, potporno-trofična tkiva) objedinjuje tkiva koja nisu ista po morfologiji i funkcijama, ali imaju neka zajednička svojstva i razvijaju se iz jednog izvora - mezenhima.
Strukturne i funkcionalne značajke vezivnog tkiva:
unutarnja lokacija u tijelu;
prevlast međustanične tvari nad stanicama;
raznolikost staničnih oblika;
zajednički izvor nastanka je mezenhim.
Funkcije vezivnog tkiva:
mehanički;
podupiranje i oblikovanje;
zaštitni (mehanički, nespecifični i specifični imunološki);
reparativni (plastični).
trofički (metabolički);
morfogenetski (strukturni).
Pravilno vezivno tkivo:
Fibrozna vezivna tkiva:
Rahlo fibrozno nepravilno vezivno tkivo
neuobličen
Gusto fibrozno vezivno tkivo:
neuobličen
ukrašena
Vezivna tkiva s posebnim svojstvima:
Retikularno tkivo
Masno tkivo:
Sluzav
Pigmentni
Rahlo fibrozno nepravilno vezivno tkivo
Osobitosti:
mnogo stanica, malo međustanične tvari (vlakna i amorfna tvar)
Lokalizacija:
tvori stromu mnogih organa, adventicijalnu membranu krvnih žila, nalazi se ispod epitela - formira vlastitu ploču sluznice, submukozu, nalazi se između mišićnih stanica i vlakana
Funkcije:
1. Trofička funkcija: smještena oko žila, rvst regulira metabolizam između krvi i tkiva organa.
2. Zaštitna funkcija je zbog prisutnosti makrofaga, plazmocita i leukocita u rhst. Antigeni koji su probili I - epitelnu barijeru tijela, susreću se s II barijerom - stanice nespecifične (makrofagi, neutrofilni granulociti) i imunološke zaštite (limfociti, makrofagi, eozinofili).
3. Potporno-mehanička funkcija.
4. Plastična funkcija – sudjeluje u regeneraciji organa nakon oštećenja.
Ćelije (10 vrsta)
1. Fibroblasti
Stanice fibroblastičnog diferona: matične i polumatične stanice, nespecijalizirani fibroblast, diferencirani fibroblast, fibrocit, miofibroblast, fibroklast.
Matične i polumatične stanice- ovo je nekoliko kambijalnih, rezervnih stanica, rijetko se dijele.
Nespecijalizirani fibroblast- male, slabo izbočene stanice s bazofilnom citoplazmom (zbog velikog broja slobodnih ribosoma), organele su slabo izražene; aktivno se dijeli mitozom, ne uzima značajnu ulogu u sintezi međustanične tvari; uslijed daljnje diferencijacije prelazi u diferencirane fibroblaste.
diferencirani fibroblasti- funkcionalno najaktivnije stanice ove serije: sintetiziraju vlaknaste proteine (proelastin, prokolagen) i organske komponente glavne tvari (glikozaminoglikane, proteoglikane). U skladu s funkcijom, ove stanice imaju sve morfološke značajke stanice koja sintetizira proteine - u jezgri: jasno definirane jezgrice, često nekoliko; prevladava eukromatin; u citoplazmi: aparat za sintezu proteina je dobro izražen (ER granularni, lamelarni kompleks, mitohondriji). Na svjetlosno-optičkoj razini - slabo izbočene stanice s nejasnim granicama, s bazofilnom citoplazmom; jezgra je svijetla, s jezgricama.
Postoje 2 populacije fibroblasta:
Kratkotrajno (nekoliko tjedana) Funkcija: zaštitnički.
Dugotrajni (nekoliko mjeseci) Funkcija: oslonac-trofički.
fibrocit- zrela i starija stanica ove serije; vretenaste, slabo izbočene stanice sa slabo bazofilnom citoplazmom. Imaju sve morfološke značajke i funkcije diferenciranih fibroblasta, ali u manjoj mjeri.
Fibroblastične stanice su najbrojnije pvst stanice (do 75% svih stanica) i proizvode najveći dio međustanične tvari.
Antagonist je fibroklast- stanica s visokim sadržajem lizosoma s nizom hidrolitičkih enzima, osigurava uništavanje međustanične tvari. Stanice s visokom fagocitnom i hidrolitičkom aktivnošću sudjeluju u "resorpciji" međustanične tvari tijekom razdoblja involucije organa (na primjer, maternice nakon završetka trudnoće). Oni kombiniraju strukturne značajke stanica koje tvore fibrile (razvijen granularni endoplazmatski retikulum, Golgijev aparat, relativno veliki, ali malo mitohondrija), kao i lizosome s njihovim karakterističnim hidrolitičkim enzimima.
Miofibroblast- stanica koja sadrži kontraktilne aktomiozinske proteine u citoplazmi, stoga se mogu kontrahirati. Stanice morfološki slične fibroblastima, kombinirajući sposobnost sintetiziranja ne samo kolagena, već i kontraktilnih proteina u značajnoj količini. Utvrđeno je da se fibroblasti mogu pretvoriti u miofibroblaste, funkcionalno slične glatkim mišićnim stanicama, ali za razliku od potonjih imaju dobro razvijen endoplazmatski retikulum. Takve se stanice opažaju u granulacijskom tkivu u uvjetima procesa rane i u maternici tijekom razvoja trudnoće. Sudjeluju u zacjeljivanju rana, spajajući rubove rane tijekom kontrakcije.
2. Makrofagi
Sljedeće rvst stanice po broju su tkivni makrofagi (sinonim: histiociti), oni čine 15-20% rvst stanica. Nastaju iz krvnih monocita, pripadaju makrofagnom sustavu tijela. Velike stanice s polimorfnom (okruglom ili zrnastom) jezgrom i velikom količinom citoplazme. Od organela su dobro izraženi lizosomi i mitohondriji. Neravna kontura citomembrane, sposobna se aktivno kretati.
Funkcije: zaštitna funkcija fagocitozom i probavom stranih čestica, mikroorganizama, proizvoda raspadanja tkiva; sudjelovanje u staničnoj suradnji u humoralnom imunitetu; stvaranje antimikrobnog proteina lizozima i antivirusnog proteina interferona, čimbenika koji potiče imigraciju granulocita.
3. Mastociti (sinonimi: tkivni bazofil, labrocit, mastocit)
Čine 10% svih rvst stanica. Obično se nalaze oko krvnih žila. Okruglo-ovalna, velika, ponekad procesna stanica promjera do 20 mikrona, u citoplazmi ima mnogo bazofilnih granula. Granule sadrže heparin i histamin, serotonin, kimazu, triptazu. Granule mastocita, kada su obojene, imaju svojstvo metakromazija- promjena boje boje. Prekursori tkivnih bazofila potječu iz hematopoetskih matičnih stanica u crvenoj koštanoj srži. Procesi mitotske diobe mastocita izuzetno su rijetki.
Funkcije: Heparin smanjuje propusnost međustanične tvari i zgrušavanje krvi, ima protuupalni učinak. Histamin djeluje kao njegov antagonist. Broj tkivnih bazofila varira ovisno o fiziološkom stanju tijela: povećava se u maternici, mliječnim žlijezdama tijekom trudnoće, te u želucu, crijevima, jetri - usred probave. Općenito, mastociti reguliraju lokalnu homeostazu.
4. Plazma stanice
Nastaje od B-limfocita. U morfologiji su slični limfocitima, iako imaju svoje karakteristike. Jezgra je okrugla, smještena ekscentrično; heterokromatin se nalazi u obliku piramida okrenutih prema središtu s oštrim vrhom, omeđenih jedna od druge radijalnim prugama eukromatina - stoga je jezgra plazmocita otrgnuta "kotačem sa žbicama". Citoplazma je bazofilna, sa svijetlim "dvorištem" u blizini jezgre. Pod elektronskim mikroskopom, aparat za sintezu proteina je dobro izražen: ER je granularni, lamelarni kompleks (u zoni svjetlosnog "dvorišta") i mitohondrija. Promjer stanice je 7-10 mikrona. Funkcija: su efektorske stanice humoralne imunosti – proizvode specifična protutijela (gama globuline)
5. Leukociti
Leukociti oslobođeni iz žila uvijek su prisutni u rvstu.
6. Lipociti (sinonimi: adipocit, masna stanica).
1). Bijeli lipociti- zaobljene stanice s uskom trakom citoplazme oko jedne velike kapljice masti u sredini. U citoplazmi ima malo organela. Mala jezgra smještena je ekscentrično. U proizvodnji histoloških preparata na uobičajeni način, kap masti se otopi u alkoholu i ispere, tako da preostala uska prstenasta traka citoplazme s ekscentrično smještenom jezgrom nalikuje prstenu.
Funkcija: bijeli lipociti nakupljaju mast u rezervi (visokokalorični energetski materijal i voda).
2). Smeđi lipociti- zaobljene stanice sa središnjim mjestom jezgre. Uključci masti u citoplazmi otkrivaju se u obliku brojnih malih kapljica. U citoplazmi ima mnogo mitohondrija s visokom aktivnošću oksidativnog enzima citokrom oksidaze koji sadrži željezo (smeđe boje). Funkcija: smeđi lipociti ne akumuliraju masnoću, već je, naprotiv, “spaljuju” u mitohondrijima, a toplina koja se pritom oslobađa koristi se za zagrijavanje krvi u kapilarama, tj. sudjelovanje u termoregulaciji.
7. Adventivne stanice
To su nespecijalizirane stanice koje prate krvne žile. Imaju spljošteni ili fusiformni oblik sa slabo bazofilnom citoplazmom, ovalnom jezgrom i malim brojem organela. U procesu diferencijacije te se stanice očito mogu transformirati u fibroblaste, miofibroblaste i adipocite.
8. Periciti
Nalaze se u debljini bazalne membrane kapilara; sudjeluju u regulaciji lumena hemokapilara, čime se regulira opskrba krvlju okolnih tkiva.
9. Vaskularne endotelne stanice
Nastaju od slabo diferenciranih mezenhimskih stanica, prekrivaju sve krvne i limfne žile iznutra; proizvode mnogo BAS-a.
10. Melanociti (pigmentne stanice, pigmentociti)
Obrađene stanice s inkluzijama pigmenta melanina u citoplazmi. Podrijetlo: iz stanica migriranih iz neuralnog grebena. Funkcija: UV zaštita.
Karakterizira ga prevladavanje gusto raspoređenih vlakana i nizak sadržaj staničnih elemenata, kao i glavne amorfne tvari.Ovisno o prirodi položaja vlaknastih struktura, dijeli se na gusto oblikovano i gusto neformirano vezivno tkivo ( vidi tablicu).
Gusto rastresito vezivno tkivo karakteriziran poremećenim rasporedom vlakana. Formira kapsule, perichondrium, periosteum, retikularni sloj dermisa kože.
Gusto formirano vezivno tkivo sadrži strogo uređena vlakna, čija debljina odgovara mehaničkim opterećenjima u kojima organ funkcionira. Formirano vezivno tkivo nalazimo, na primjer, u tetivama, koje se sastoje od debelih, paralelnih snopova kolagenih vlakana. U ovom slučaju, svaki snop, ograničen od susjednog sloja fibrocita, naziva se paketja-ti red. Nekoliko snopova prvog reda, odvojenih slojevima rastresitog vlaknastog vezivnog tkiva, nazivaju se paketII-ti red. Slojevi rastresitog vlaknastog vezivnog tkiva nazivaju se endotenonija. Grede drugog reda kombiniraju se u deblje svežnjeviIII-ti red, okružena debljim slojevima rahlog fibroznog vezivnog tkiva tzv perithenonium. Snopovi III reda mogu biti tetiva, a kod većih tetiva mogu se spajati u svežnjeviIV-ti red, koji su također okruženi peritenonijem. Endotenonij i peritenonij sadrže krvne žile koje hrane tetive, živce i proprioceptivne živčane završetke.
Vezivna tkiva s posebnim svojstvima
Vezivna tkiva s posebnim svojstvima su retikularno, masno, pigmentirano i sluzavo. Ova tkiva karakteriziraju prevlast homogenih stanica.
Retikularno tkivo
Sastoji se od procesnih retikularnih stanica i retikularnih vlakana. Većina retikularnih stanica povezana je s retikularnim vlaknima i međusobno su u kontaktu procesima, tvoreći trodimenzionalnu mrežu. Ovo tkivo tvori stromu hematopoetskih organa i mikrookruženje za krvne stanice koje se razvijaju u njima, provodi fagocitozu antigena.
Masno tkivo
Sastoji se od nakupina masnih stanica i dijeli se na dvije vrste: bijelo i smeđe masno tkivo.
Bijelo masno tkivo je široko rasprostranjeno u tijelu i obavlja sljedeće funkcije: 1) skladište energije i vode; 2) depo vitamina topivih u mastima; 3) mehanička zaštita organa. Masne stanice su prilično blizu jedna drugoj, imaju zaobljen oblik zbog sadržaja velike nakupine masti u citoplazmi, koja gura jezgru i nekoliko organela na periferiju stanice (slika 4-a).
Smeđe masno tkivo nalazimo samo u novorođenčadi (iza grudne kosti, u predjelu lopatica, na vratu). Glavna funkcija smeđeg masnog tkiva je stvaranje topline. Citoplazma smeđih masnih stanica sadrži velik broj malih liposoma koji se međusobno ne spajaju. Jezgra se nalazi u središtu stanice (slika 4-b). Citoplazma također sadrži veliki broj mitohondrija koji sadrže citokrome, koji joj daju smeđu boju. Oksidacijski procesi u smeđim masnim stanicama su 20 puta intenzivniji nego u bijelim.
Riža. 4. Shema strukture masnog tkiva: a - ultramikroskopska struktura bijelog masnog tkiva, b - ultramikroskopska struktura smeđeg masnog tkiva. 1 - jezgra adipocita, 2 - lipidne inkluzije, 3 - krvne kapilare (prema Yu.I. Afanasiev)
Razlikuju kolagena i elastična gusto oblikovana vezivna tkiva. To uključuje tetive, ligamente, fascije itd.
Tetive čvrsto povezuju mišiće kostura. Građeni su od različitih snopova kolagenih vlakana koji idu u istom smjeru, tj.
Poredano (slika 111) u tetivama se razlikuju tri reda kolagenih vlakana. Snopovi I reda su kolagena vlakna međusobno odvojena tetivnim stanicama. Skup snopova prvog reda, objedinjenih tankim slojem rastresitog vezivnog tkiva, čini snopove drugog reda. Skup greda drugog reda čini grede trećeg reda. Okruženi su mnogo debljim slojem vezivnog tkiva (vidi sliku 111) u slojevima između snopova II i III reda prolaze krvne žile i živčana vlakna, hraneći i inervirajući tetive.
Gusto formirano elastično vezivno tkivo uglavnom se sastoji od elastičnih vlakana i slojeva rastresitog vezivnog tkiva koje sadrži kolagena vlakna i fibroblaste. Elastično tkivo nalazi se uglavnom u ligamentima. Elastično tkivo također predstavljaju opsežne membrane, na primjer, u zidovima velikih arterija i drugih organa.
Dermis kože je gusto nepravilno vezivno tkivo. Također se uglavnom sastoji od guste mreže kolagenih vlakana raspoređenih u različitim smjerovima. U stanicama mreže nalaze se otočići rastresitog vezivnog tkiva s krvnim žilama koje hrane kožu, te rijetke masne stanice.
Gusta tkiva uključuju tkiva hrskavice i kože.
hrskavičnog tkiva. Tkivo hrskavice karakterizira gusta osnovna međutvar, u kojoj su stanice hrskavice bez procesa (kondrociti) smještene u skupinama i pojedinačno. Tkivo hrskavice obavlja potpornu funkciju i osnova je za polaganje kostura životinje. U odraslih životinja hrskavica se nalazi na zglobnim površinama, vrhovima rebara, u stijenkama dušnika i bronha, ušnoj školjki i drugim mjestima. Hrskavica se sastoji od velike količine međustanične tvari i staničnih elemenata. Glavna međutvar nije toliko gusta da u nju ne urastu žile i živci. Stoga se hrskavica hrani s površine kroz njihov perihondrij difuzijom tvari. Prema građi intermedijarne tvari razlikuju se tri vrste hrskavice: hijalina, elastična i vlaknasta (slika 113). stanice hondroblasta perihondrija množe se mitozom i hidriraju se pretvaraju u kondrocite, povećavajući ukupnu masu hrskavice u razvoju ili popunjavajući mjesta nakon njezina oštećenja.
Hijalinska (ili staklasta) hrskavica karakterizira njegova prozirnost, ima plavičastu nijansu. Nalazi se na zglobnim površinama, vrhovima rebara, u nosnoj pregradi, dušniku i bronhima. Promjer hondrocita je 3-30 mikrona, njihov oblik je okrugao, ovalan, kutan, diskoidan. Hondrociti su često raspoređeni u skupine od dva do četiri – to su takozvane izogene skupine. Stanice hrskavice koje leže bliže perihondrijumu uvijek su smještene pojedinačno. Glavna intermedijarna tvar hijalinske hrskavice sastoji se od amorfnih i vlaknastih (kolagenskih) materijala. Što je životinja starija, to je sadržaj glavne tvari izraženiji, pa se oko skupina i pojedinačnih stanica stvaraju tamnije mrlje. Soli vapna nakupljaju se u hrskavici s godinama, hrskavica postaje krhkija.
Elastična hrskavica u osnovnoj tvari, osim kolagenih vlakana, sadrži mrežu elastičnih vlakana koja cijeloj hrskavici daju veću elastičnost i savitljivost te žućkastu boju i manju prozirnost. Kondrociti i izogene skupine okruženi su tamnijim kapsulama. Stanice i izogene skupine u elastičnoj hrskavici raspoređene su u stupce (vidi sliku 113b). elastična hrskavica prisutna je u ušnoj školjki, epiglotisu, vanjskom zvukovodu, dušniku sobova. Procesi kalcifikacije uvijek su odsutni u elastičnoj hrskavici.
Vlaknasta hrskavica je vrsta hijalinske hrskavice koja sadrži uređene snopove kolagenih vlakana značajnog promjera. Stvorena je prugasta struktura u kojoj se trake hijalinske hrskavice izmjenjuju sa snopovima kolagenih vlakana (vidi sliku 113c). Vlaknasta hrskavica zauzima srednji položaj između hijalinske hrskavice, tetiva i fascije. Stalno se kreće od hijaline hrskavice do formiranog vezivnog tkiva. Intervertebralni diskovi (menisci) sastoje se od vlaknaste hrskavice, kao i spojeva od tetiva do kostiju. Hrskavično tkivo osim potporne funkcije sudjeluje u metabolizmu ugljikohidrata.
