Subkortikalne jezgre mozga funkcioniraju. Bazalni gangliji: struktura, razvoj, funkcije

U podnožju hemisfera velikog mozga (donji zid lateralnih klijetki) nalaze se jezgre sive tvari - bazalni gangliji . Oni čine otprilike 3% volumena hemisfera. Svi bazalni gangliji funkcionalno su spojeni u dva sustava.

Prva skupina jezgri je striopalidalni sustav. Tu spadaju: repato jezgro (nucleus caudatus), putamen (putamen) i blijeda kugla (globus pallidus). Putamen i caudatus nucleus imaju slojevitu strukturu, pa im je zajednički naziv strijatum (corpus striatum). Globus pallidus nema slojeva i izgleda svjetlije od strijatuma. Putamen i globus pallidus spojeni su u lentiformnu jezgru (nucleus lentiförmis). Ljuska čini vanjski sloj lentikularne jezgre, a globus pallidus čini njegove unutarnje dijelove. Globus pallidus se pak sastoji od vanjskog i unutarnjeg članova . Ograda i amigdala dio su limbičkog sustava mozga.

Kaudatusna jezgra (dio strijatuma)

Ljuska

Blijeda lopta

Striatum

Amigdala

Lentikularna jezgra

Subtalamička jezgra (Lewisova jezgra) je skupina neurona smještenih ispod talamusa i anatomski i funkcionalno povezanih s bazalnim ganglijima.

Funkcija bazalnih ganglija.

Bazalni gangliji osiguravaju regulaciju motoričkih i autonomnih funkcija i sudjeluju u provedbi integrativnih procesa više živčane aktivnosti.

Poremećaji u bazalnim ganglijima dovode do motoričkih disfunkcija, kao što su usporenost pokreta, promjene mišićnog tonusa, nevoljni pokreti i drhtanje. Ovi poremećaji zabilježeni su kod Parkinsonove bolesti i Huntingtonove bolesti.

52. Značajke strukture i glavne funkcije striatuma.

Strijatum (lat. corpus striatum), strijatum, je anatomska struktura telencefalona, ​​koja pripada bazalnim jezgrama moždanih hemisfera. U horizontalnim i frontalnim dijelovima mozga strijatum se pojavljuje kao izmjenične pruge sive i bijele tvari. Strijatum pak uključuje caudatus nucleus, lentiform nucleus i claustrum.

Anatomski, caudatus nucleus je usko povezan s lateralnom komorom. Njegov prednji i medijalno prošireni dio, glava kaudatne jezgre, čini lateralnu stijenku prednjeg roga klijetke, tijelo jezgre čini donju stijenku središnjeg dijela klijetke, a tanki rep gornji zid donjeg roga. Slijedeći oblik lateralnog ventrikula, caudatus nucleus zatvara lentiform nucleus u luku. Repasta i lentikularna jezgra međusobno su odvojene slojem bijele tvari - dijelom unutarnje čahure (capsula interna).

Drugi dio unutarnje kapsule odvaja lentikularnu jezgru od ispod ležećeg talamusa. Dakle, struktura dna lateralnog ventrikula (koji je striopallidalni sustav) može se shematski zamisliti na sljedeći način: sam zid ventrikula formira slojevita kaudatna jezgra, a ispod se nalazi sloj bijele tvari - interna kapsula, ispod nje je slojeviti putamen, još niže je globus pallidus i opet sloj interne kapsule koji leži na jezgri strukturi diencefalona - talamus.

Striopalidalni sustav prima aferentna vlakna iz nespecifičnih medijalnih talamusnih jezgri, frontalnih dijelova cerebralnog korteksa, cerebelarne kore i substancije nigre srednjeg mozga. Većina eferentnih vlakana striatuma konvergira u radijalnim snopovima u globus pallidus. Dakle, globus pallidus je izlazna struktura striopalidalnog sustava. Eferentna vlakna globusa pallidusa idu do prednjih jezgri talamusa, koje su povezane s frontalnim i parijetalnim korteksom moždanih hemisfera. Neka od eferentnih vlakana koja se ne preklapaju u jezgri globus pallidus idu do substancije nigre i crvene jezgre srednjeg mozga. Striopalidum, zajedno sa svojim putovima, dio je ekstrapiramidnog sustava koji ima tonički učinak na motoričku aktivnost. Ovaj sustav motoričke kontrole naziva se ekstrapiramidalnim jer se na svom putu prebacuje u leđnu moždinu, zaobilazeći piramide produžene moždine. Striopalidalni sustav je najviši centar nevoljnih i automatiziranih pokreta, smanjuje tonus mišića i inhibira pokrete koje izvodi motorički korteks. Lateralno od striopalidalnog sustava bazalnih ganglija nalazi se tanka ploča sive tvari - klaustrum. Sa svih strana je omeđena vlaknima bijele tvari – vanjske čahure (capsula externa).

Funkcije

Strijatum regulira tonus mišića, smanjujući ga; sudjeluje u regulaciji rada unutarnjih organa; u provedbi različitih reakcija ponašanja (ponašanje pribavljanja hrane); sudjeluje u stvaranju uvjetovanih refleksa. Kada je striatum uništen, dolazi do hipertoničnosti skeletnih mišića, poremećaja složenih motoričkih reakcija i ponašanja pri nabavi hrane, a formiranje uvjetovanih refleksa je inhibirano.

Kretanje i razmišljanje osobine su koje omogućuju čovjeku potpuni život i razvoj.

Čak i manji poremećaji u moždanim strukturama mogu dovesti do značajnih promjena ili potpunog gubitka tih sposobnosti.

Za te bitne životne procese odgovorne su skupine živčanih stanica u mozgu koje se nazivaju bazalni gangliji.

Što trebate znati o bazalnim ganglijima

Velike hemisfere ljudskog mozga izvana su kora koju čini siva tvar, a iznutra subkorteks bijele tvari. Bazalni gangliji (gangliji, čvorovi), koji se još nazivaju središnji ili subkortikalni, koncentracije su sive tvari u bijeloj tvari subkorteksa.

Bazalni gangliji nalaze se u bazi mozga, što objašnjava njihov naziv, izvan talamusa (optički talamus). To su uparene formacije koje su simetrično zastupljene u obje hemisfere mozga. Uz pomoć živčanih procesa, oni bilateralno djeluju na različita područja središnjeg živčanog sustava.

Glavna uloga subkortikalnih čvorova je organiziranje motoričkih funkcija i raznih aspekata više živčane aktivnosti. Patologije koje nastaju u njihovoj strukturi utječu na funkcioniranje drugih dijelova središnjeg živčanog sustava, uzrokujući probleme s govorom, koordinacijom pokreta, pamćenjem i refleksima.

Značajke strukture bazalnih ganglija

Bazalni gangliji nalaze se u frontalnom i djelomično temporalnom režnju telencefalona. To su nakupine neuronskih tijela koje tvore skupine sive tvari. Bijela tvar koja ih okružuje predstavljena je procesima živčanih stanica i tvori slojeve koji odvajaju pojedinačne bazalne ganglije i druge strukturne i funkcionalne elemente mozga.

Bazalni čvorovi uključuju:

• strijatum;
• ograda;
• amigdala.

U anatomskim presjecima strijatum se pojavljuje kao izmjenični slojevi sive i bijele tvari. Sastoji se od kaudatne i lentikularne jezgre. Prvi se nalazi anteriorno od vizualnog talamusa. Kako caudatus nucleus postaje tanji, postaje amigdala. Lentikularna jezgra nalazi se lateralno od optičkog talamusa i nukleusa kaudatusa. S njima je povezan tankim mostovima neurona.

Ograda je uska traka neurona. Nalazi se između lentikularne jezgre i inzularnog korteksa. Od tih je struktura odvojena tankim slojevima bijele tvari. Amigdala ima oblik amigdale i nalazi se u temporalnim režnjevima telencefalona. Sastoji se od nekoliko neovisnih elemenata.

Ova se klasifikacija temelji na strukturnim značajkama i položaju ganglija na anatomskom dijelu mozga. Postoji i funkcionalna klasifikacija, prema kojoj znanstvenici u bazalne ganglije svrstavaju samo strijatum i neke ganglije diencefalona i mezencefalona. Ove strukture zajedno osiguravaju motoričke funkcije čovjeka i pojedinačne aspekte ponašanja odgovorne za motivaciju.

Anatomija i fiziologija bazalnih ganglija

Iako su svi bazalni gangliji skupovi sive tvari, oni imaju svoje složene strukturne značajke. Da bismo razumjeli kakvu ulogu ovaj ili onaj bazalni centar igra u funkcioniranju tijela, potrebno je pobliže pogledati njegovu strukturu i položaj.

Caudatus nucleus

Ovaj subkortikalni čvor nalazi se u frontalnim režnjevima hemisfera mozga. Podijeljen je u nekoliko dijelova: zadebljala velika glava, suženo tijelo i tanki dugi rep. Kaudatusna jezgra je jako izdužena i zakrivljena. Ganglij se većinom sastoji od mikroneurona (do 20 mikrona) s kratkim tankim nastavcima. Oko 5% ukupne stanične mase subkortikalnog ganglija čine veće živčane stanice (do 50 mikrona) s jako razgranatim dendritima.

Ovaj ganglij je u interakciji s područjima korteksa, talamusa i čvorova diencefalona i srednjeg mozga. Djeluje kao poveznica između ovih moždanih struktura, neprestano prenoseći živčane impulse iz kore velikog mozga u njegove ostale dijelove i natrag. Višenamjenski je, no posebno je značajna njegova uloga u održavanju aktivnosti živčanog sustava koji regulira rad unutarnjih organa.

Lentikularna jezgra

Ovaj bazalni čvor ima oblik sjemena leće. Također se nalazi u frontalnim regijama moždanih hemisfera. Kada se mozak prereže u frontalnoj ravnini, ova struktura je trokut, čiji je vrh usmjeren prema unutra. Bijela tvar dijeli ovaj ganglion na putamen i dva sloja globusa pallidusa. Ljuska je tamna i nalazi se izvana u odnosu na svijetle slojeve globusa pallidusa. Neuronski sastav putamena sličan je kaudatnoj jezgri, ali globus pallidus je predstavljen uglavnom velikim stanicama s malim inkluzijama mikroneurona.

Evolucijski gledano, globus pallidus je prepoznat kao najstarija formacija među ostalim bazalnim ganglijima. Putamen, globus pallidus i caudatus nucleus čine striopalidalni sustav, koji je dio ekstrapiramidalnog sustava. Glavna funkcija ovog sustava je regulacija voljnih pokreta. Anatomski je povezan s mnogim kortikalnim poljima moždanih hemisfera.

Ograda

Blago zakrivljena, stanjena ploča sive tvari koja odvaja putamen i insulu telencefalona naziva se ograda. Bijela tvar oko njega formira dvije kapsule: vanjsku i "najudaljeniju". Ove kapsule odvajaju ogradu od susjednih struktura sive tvari. Ograda je uz unutarnji sloj neokorteksa.

Debljina ograde varira od frakcija milimetra do nekoliko milimetara. Po cijeloj dužini sastoji se od neurona različitih oblika. Ograda je neuralnim putevima povezana sa središtima moždane kore, hipokampusa, amigdale i djelomično strijatalnih tijela. Neki znanstvenici smatraju da je ograda nastavak cerebralnog korteksa ili da je uključuje kao dio limbičkog sustava.

Amigdala

Ovaj ganglij je skupina stanica sive tvari koncentriranih ispod ljuske. Amigdala se sastoji od nekoliko formacija: jezgre korteksa, srednje i središnje jezgre, bazolateralnog kompleksa i intersticijske stanice. Živčanim prijenosom povezan je s hipotalamusom, talamusom, osjetilnim organima, jezgrama kranijalnih živaca, olfaktornim centrom i mnogim drugim tvorevinama. Ponekad se amigdala klasificira kao dio limbičkog sustava koji je odgovoran za rad unutarnjih organa, emocije, miris, spavanje i budnost, učenje itd.

Važnost subkortikalnih čvorova za tijelo

Funkcije bazalnih ganglija određene su njihovom interakcijom s drugim područjima središnjeg živčanog sustava. Oni tvore neuralne petlje koje povezuju talamus i najvažnija područja kore velikog mozga: motoričko, somatosenzorno i frontalno. Osim toga, subkortikalni čvorovi povezani su jedni s drugima i s nekim područjima moždanog debla.

Kaudatusna jezgra i putamen obavljaju sljedeće funkcije:

• kontrola smjera, snage i amplitude pokreta;
• analitička aktivnost, učenje, mišljenje, pamćenje, komunikacija;
• kontrola pokreta očiju, usta i lica;
• održavanje funkcioniranja unutarnjih organa;
• uvjetovana refleksna aktivnost;
• percepcija osjetilnih signala;
• kontrola mišićnog tonusa.

Specifične funkcije ljuske uključuju respiratorne pokrete, proizvodnju sline i druge aspekte ponašanja pri hranjenju, osiguravajući trofizam kože i unutarnjih organa.

Funkcije globusa pallidusa:

• razvoj orijentacijske reakcije;
• kontrola pokreta ruku i nogu;
• prehrambeno ponašanje;
• izrazi lica;
• pokazivanje emocija;
• pružanje pomoćnih pokreta i sposobnosti koordinacije.

Funkcije ograde i amigdale uključuju:

• govor;
• prehrambeno ponašanje;
• emocionalno i dugoročno pamćenje;
• razvoj reakcija ponašanja (strah, agresija, tjeskoba, itd.);
• osiguranje socijalne integracije.

Dakle, veličina i stanje pojedinih bazalnih ganglija utječe na emocionalno ponašanje, voljne i nevoljne pokrete osobe, kao i višu živčanu aktivnost.

Bolesti bazalnih ganglija i njihovi simptomi

Poremećaj normalnog funkcioniranja bazalnih ganglija može biti uzrokovan infekcijom, ozljedom, genetskom predispozicijom, kongenitalnim anomalijama ili metaboličkim neuspjehom.

Simptomi patologije ponekad se pojavljuju postupno, nezapaženo od strane pacijenta.

Trebate obratiti pozornost na sljedeće znakove:

• opće pogoršanje zdravlja, slabost;
• oslabljen tonus mišića, ograničeno kretanje;
• pojava dobrovoljnih pokreta;
• tremor;
• poremećena koordinacija pokreta;
• pojava neobičnih položaja za pacijenta;
• osiromašenje izraza lica;
• oštećenje pamćenja, zamagljenje svijesti.

Patologije bazalnih ganglija mogu se manifestirati u nizu bolesti:

1. Funkcionalni nedostatak. Pretežno nasljedna bolest koja se manifestira u djetinjstvu. Glavni simptomi: nekontroliranost, nepažnja, mokrenje do 10-12 godina, neprikladno ponašanje, nejasni pokreti, čudni položaji.
2. Cista. Bez pravovremene medicinske intervencije, maligni tumori dovode do invaliditeta i smrti.
3. Kortikalna paraliza. Glavni simptomi: nevoljne grimase, poremećeni izrazi lica, konvulzije, kaotični spori pokreti.
4. Parkinsonova bolest. Glavni simptomi: tremor udova i tijela, smanjena motorička aktivnost.
5. Huntingtonova bolest. Genetska patologija koja postupno napreduje. Glavni simptomi: spontani nekontrolirani pokreti, gubitak koordinacije, smanjene mentalne sposobnosti, depresija.
6. . Glavni simptomi: usporavanje i osiromašenje govora, apatija, neprikladno ponašanje, pogoršanje pamćenja, pažnje i razmišljanja.

Neke funkcije bazalnih ganglija i značajke njihove interakcije s drugim strukturama mozga još nisu utvrđene. Neurolozi nastavljaju proučavati ove subkortikalne centre, jer je njihova uloga u održavanju normalnog funkcioniranja ljudskog tijela neosporna.

Bazalni gangliji, ili subkortikalne jezgre, usko su međusobno povezane moždane strukture smještene duboko u hemisferama velikog mozga između frontalnih režnjeva i.

Bazalni gangliji su uparene formacije i sastoje se od jezgri sive tvari, odvojenih slojevima bijele tvari - vlaknima unutarnje i vanjske kapsule mozga. U sastav bazalnih ganglija uključuje: striatum, koji se sastoji od kaudalnog nukleusa i putamena, globus pallidus i ograde. S funkcionalnog stajališta, ponekad se subtalamička jezgra i substantia nigra također nazivaju bazalnim ganglijima (slika 1). Velika veličina ovih jezgri i sličnost u strukturi kod različitih vrsta sugeriraju da daju veliki doprinos organizaciji mozga kopnenih kralježnjaka.

Glavne funkcije bazalnih ganglija:

• Sudjelovanje u formiranju i pohranjivanju programa urođenih i stečenih motoričkih reakcija i koordinacija tih reakcija (glavni)
• Regulacija mišićnog tonusa
• Regulacija vegetativnih funkcija (trofički procesi, metabolizam ugljikohidrata, salivacija i suzenje, disanje itd.)
• Regulacija osjetljivosti tijela na percepciju iritacija (somatske, slušne, vizualne itd.)
• Regulacija GNI (emocionalne reakcije, pamćenje, brzina razvoja novih uvjetnih refleksa, brzina prelaska s jednog oblika aktivnosti na drugi)

Riža. 1. Najvažnije aferentne i eferentne veze bazalnih ganglija: 1 paraventrikularna jezgra; 2 ventrolateralna jezgra; 3 srednje jezgre talamusa; SA - subtalamička jezgra; 4 - kortikospinalni trakt; 5 - kortikomontinski trakt; 6 - eferentni put od globusa pallidusa do srednjeg mozga

Dugo je poznato iz kliničkih promatranja da je jedna od posljedica bolesti bazalnih ganglija oslabljen mišićni tonus i kretanje. Na temelju toga moglo bi se pretpostaviti da bi bazalni gangliji trebali biti povezani s motoričkim centrima moždanog debla i leđne moždine. Suvremene metode istraživanja pokazale su da aksoni njihovih neurona ne slijede u silaznom smjeru prema motornim jezgrama trupa i leđne moždine, a oštećenje ganglija nije popraćeno parezom mišića, kao što je slučaj s oštećenjem drugih silaznih motorički putevi. Većina eferentnih vlakana bazalnih ganglija slijedi u uzlaznom smjeru do motoričkih i drugih područja kore velikog mozga.

Aferentne veze

Građa bazalnih ganglija, do čijih neurona stiže većina aferentnih signala, je strijatum. Njegovi neuroni primaju signale iz cerebralnog korteksa, jezgri talamusa, staničnih skupina supstancije nigre diencefalona koje sadrže dopamin i od neurona raphe jezgre koji sadrže serotonin. U ovom slučaju, neuroni putamena striatuma primaju signale uglavnom od primarnog somatosenzornog i primarnog motoričkog korteksa, a neuroni kaudatne jezgre (već unaprijed integrirani polisenzorni signali) od neurona asocijativnih područja cerebralnog korteksa . Analiza aferentnih veza bazalnih ganglija s drugim moždanim strukturama sugerira da od njih gangliji primaju ne samo informacije vezane uz pokrete, već i informacije koje mogu odražavati stanje opće aktivnosti mozga i biti povezane s njegovim višim kognitivnim funkcijama i emocijama.

Primljeni signali podvrgavaju se složenoj obradi u bazalnim ganglijima u kojima sudjeluju njegove različite strukture međusobno povezane brojnim unutarnjim vezama koje sadrže različite vrste neurona. Među tim neuronima, većina su GABAergički neuroni striatuma, koji šalju aksone do neurona u globus pallidus i substantia nigra. Ovi neuroni također proizvode dinorfin i enkefalin. Velik udio u prijenosu i obradi signala unutar bazalnih ganglija zauzimaju njegovi ekscitatorni kolinergički interneuroni sa široko razgranatim dendritima. Aksoni neurona substancije nigre, koji luče dopamin, konvergiraju u te neurone.

Eferentne veze iz bazalnih ganglija koriste se za slanje signala obrađenih u ganglijima do drugih moždanih struktura. Neuroni koji tvore glavne eferentne putove bazalnih ganglija smješteni su uglavnom u vanjskim i unutarnjim segmentima globusa pallidusa i u substantia nigra, primajući aferentne signale uglavnom iz striatuma. Neka od eferentnih vlakana globusa pallidusa idu do intralaminarnih jezgri talamusa, a odatle do striatuma, tvoreći subkortikalnu neuralnu mrežu. Većina aksona eferentnih neurona unutarnjeg segmenta globusa pallidusa slijedi kroz unutarnju kapsulu do neurona ventralnih jezgri talamusa, a od njih do prefrontalnog i dopunskog motoričkog korteksa moždanih hemisfera. Preko veza s motoričkim područjima moždane kore, bazalni gangliji utječu na kontrolu pokreta koje izvodi korteks kroz kortikospinalne i druge silazne motoričke putove.

Repna jezgra prima aferentne signale iz asocijativnih područja cerebralnog korteksa i, nakon što ih obradi, šalje eferentne signale uglavnom u prefrontalni korteks. Pretpostavlja se da su te veze osnova za sudjelovanje bazalnih ganglija u rješavanju problema povezanih s pripremom i izvođenjem pokreta. Dakle, kada je caudatus nucleus oštećen u majmuna, sposobnost izvođenja pokreta koji zahtijevaju informacije iz aparata za prostorno pamćenje (na primjer, uzimajući u obzir gdje se objekt nalazi) je narušena.

Bazalni gangliji povezani su eferentnim vezama s retikularnom formacijom diencefalona, ​​preko koje sudjeluju u kontroli hoda, kao i s neuronima gornjeg kolikulusa, preko kojih mogu kontrolirati pokrete očiju i glave.

Uzimajući u obzir aferentne i eferentne veze bazalnih ganglija s korteksom i drugim moždanim strukturama, identificira se nekoliko neuronskih mreža ili petlji koje prolaze kroz ganglije ili završavaju unutar njih. Motorna petlja tvore neuroni primarnog motoričkog, primarnog senzomotornog i suplementarnog motoričkog korteksa, čiji aksoni slijede neurone putamena i zatim kroz globus pallidus i talamus dospijevaju do neurona suplementarnog motoričkog korteksa. Okulomotorna petlja tvore neuroni motoričkih polja 8, 6 i osjetnog polja 7, čiji aksoni slijede u caudatus nucleus i dalje do neurona frontalnog očnog polja 8. Prefrontalne petlje koju tvore neuroni prefrontalnog korteksa, čiji aksoni slijede neurone nukleusa kaudatusa, crnog tijela, globus pallidusa i ventralnih jezgri talamusa i zatim dospijevaju do neurona prefrontalnog korteksa. Rubna petlja formiran od neurona kružnog girusa, orbitofrontalnog korteksa i nekih područja temporalnog korteksa, usko povezanih sa strukturama limbičkog sustava. Aksoni ovih neurona slijede do neurona ventralnog dijela striatuma, globus pallidus, mediodorzalnog talamusa i dalje do neurona onih područja korteksa u kojima je petlja započela. Kao što se može vidjeti, svaka petlja je formirana od višestrukih kortikostriatalnih veza, koje, nakon prolaska kroz bazalne ganglije, slijede kroz ograničeno područje talamusa do određenog pojedinačnog područja korteksa.

Područja korteksa koja šalju signale jednoj ili drugoj petlji međusobno su funkcionalno povezana.

Funkcije bazalnih ganglija

Neuralne petlje bazalnih ganglija morfološka su osnova osnovnih funkcija koje obavljaju. Među njima je sudjelovanje bazalnih ganglija u pripremi i provedbi pokreta. Osobitosti sudjelovanja bazalnih ganglija u obavljanju ove funkcije proizlaze iz promatranja prirode poremećaja kretanja u bolestima ganglija. Smatra se da bazalni gangliji igraju važnu ulogu u planiranju, programiranju i izvršavanju složenih pokreta koje pokreće moždana kora.

Uz njihovo sudjelovanje, apstraktni koncept kretanja pretvara se u motorički program složenih voljnih radnji. Primjer za to bile bi radnje poput istodobnog izvođenja nekoliko pokreta u pojedinim zglobovima. Doista, pri snimanju bioelektrične aktivnosti neurona u bazalnim ganglijima tijekom izvođenja voljnih pokreta, bilježi se porast neurona subtalamičkih jezgri, ograde, unutarnjeg segmenta globus pallidusa i retikularnog dijela corpus nigra. .

Povećana aktivnost neurona bazalnih ganglija inicira se priljevom ekscitatornih signala strijatalnim neuronima iz cerebralnog korteksa, posredovan otpuštanjem glutamata. Isti ti neuroni primaju tok signala iz crne supstance, koja ima inhibicijski učinak na strijatalne neurone (putem otpuštanja GABA) i pomaže u fokusiranju utjecaja kortikalnih neurona na određene skupine strijatalnih neurona. Istodobno, njegovi neuroni primaju aferentne signale iz talamusa s informacijama o stanju aktivnosti drugih područja mozga povezanih s organizacijom pokreta.

Neuroni striatuma integriraju sve te tokove informacija i prenose ih do neurona globusa pallidusa i retikularnog dijela substancije nigre, a zatim se putem eferentnih putova ti signali prenose kroz talamus do motoričkih područja cerebralnog mozga. korteks, u kojem se provodi priprema i inicijacija nadolazećeg pokreta. Pretpostavlja se da bazalni gangliji već u fazi pripreme pokreta odabiru vrstu pokreta potrebnu za postizanje cilja i odabiru mišićne skupine potrebne za njegovu učinkovitu provedbu. Vjerojatno su bazalni gangliji uključeni u procese motoričkog učenja kroz ponavljanje pokreta, a njihova je uloga odabrati optimalne načine izvođenja složenih pokreta za postizanje željenog rezultata. Uz sudjelovanje bazalnih ganglija postiže se eliminacija suvišnih pokreta.

Još jedna od motoričkih funkcija bazalnih ganglija je sudjelovanje u provedbi automatskih pokreta ili motoričkih sposobnosti. Kada su bazalni gangliji oštećeni, osoba ih izvodi sporijim tempom, manje automatski, s manjom točnošću. Bilateralno uništenje ili oštećenje ograde i globusa pallidusa kod ljudi prati pojava opsesivno-kompulzivnog motoričkog ponašanja i pojava elementarnih stereotipnih pokreta. Obostrano oštećenje ili uklanjanje blijedog globusa dovodi do smanjenja motoričke aktivnosti i hipokinezije, dok jednostrano oštećenje ove jezgre ne utječe ili slabo utječe na motoričke funkcije.

Oštećenje bazalnih ganglija

Patologija u području bazalnih ganglija kod ljudi praćena je pojavom nevoljnih i poremećenih voljnih pokreta, kao i poremećajem raspodjele mišićnog tonusa i držanja tijela. Nehotični pokreti obično se pojavljuju tijekom mirne budnosti i nestaju tijekom spavanja. Postoje dvije velike skupine poremećaja kretanja: s dominacijom hipokinezija- bradikinezija, akinezija i rigidnost, koje su najizraženije kod parkinsonizma; s dominacijom hiperkinezije koja je najkarakterističnija za Huntingtonovu koreju.

Hiperkinetički motorički poremećaji može se pojaviti mirovanje tremor- nevoljne ritmičke kontrakcije mišića distalnih i proksimalnih udova, glave i drugih dijelova tijela. U drugim slučajevima mogu se pojaviti koreja- nagli, brzi, nasilni pokreti mišića trupa, udova, lica (grimasa), koji nastaju kao posljedica degeneracije neurona u caudatus nucleusu, locus coeruleusu i drugim strukturama. U jezgri caudatusu utvrđen je pad razine neurotransmitera - GABA, acetilkolina i neuromodulatora - enkefalina, supstance P, dinorfina i kolecistokinina. Jedna od manifestacija koreje je atetoza- spori, dugotrajni pokreti grčenja distalnih dijelova udova, uzrokovani disfunkcijom ograde.

Kao rezultat jednostranog (s krvarenjem) ili bilateralnog oštećenja subtalamičkih jezgri, balizam, očituje se naglim, silovitim, velike amplitude i intenziteta, mlaćenjem, brzim pokretima na suprotnoj (hemibalizam) ili obje strane tijela. Bolesti u strijatalnom području mogu dovesti do razvoja distonija, koja se očituje nasilnim, sporim, ponavljajućim, uvijajućim pokretima mišića ruke, vrata ili trupa. Primjer lokalne distonije može biti nehotična kontrakcija mišića podlaktice i šake tijekom pisanja - spisateljski grč. Bolesti u području bazalnih ganglija mogu dovesti do razvoja tikova, koje karakteriziraju nagli, kratki, nasilni pokreti mišića u različitim dijelovima tijela.

Poremećaj mišićnog tonusa kod bolesti bazalnih ganglija očituje se rigidnošću mišića. Ako postoji, pokušaj promjene položaja u zglobovima praćen je pokretom bolesnika koji nalikuje pokretu zupčanika. Otpor mišića javlja se u određenim intervalima. U drugim slučajevima može se razviti voskasta ukočenost, u kojoj otpor ostaje u cijelom rasponu pokreta zgloba.

Hipokinetički motorički poremećaji očituje se kašnjenjem ili nemogućnošću započinjanja pokreta (akinezija), usporenosti u izvođenju pokreta i njihovom završetku (bradikinezija).

Oštećenja motoričkih funkcija u bolestima bazalnih ganglija mogu biti mješovite prirode, nalik parezi mišića ili, obrnuto, spastičnosti. U tom se slučaju poremećaji kretanja mogu razviti od nemogućnosti pokretanja pokreta do nemogućnosti potiskivanja nevoljnih pokreta.

Uz ozbiljne, onesposobljavajuće poremećaje kretanja, još jedno dijagnostičko obilježje parkinsonizma je bezizražajno lice, često tzv. Parkinsonova maska. Jedan od njegovih znakova je nedostatak ili nemogućnost spontanog pomicanja pogleda. Bolesnikov pogled može ostati zamrznut, ali ga može pomaknuti na naredbu u smjeru vizualnog objekta. Ove činjenice upućuju na to da su bazalni gangliji uključeni u kontrolu pomaka pogleda i vizualne pažnje pomoću složene okulomotorne neuralne mreže.

Jedan od mogućih mehanizama za razvoj motoričkih i, posebno, okulomotornih poremećaja s oštećenjem bazalnih ganglija može biti kršenje prijenosa signala u neuronskim mrežama zbog neravnoteže u ravnoteži neurotransmitera. U zdravih ljudi aktivnost neurona u striatumu je pod uravnoteženim utjecajem aferentnih inhibitornih (dopamin, GAM-K) signala iz substancije nigre i ekscitatornih (glutamat) signala iz senzomotornog korteksa. Jedan od mehanizama za održavanje te ravnoteže je njezina regulacija signalima iz globusa pallidusa. Neravnoteža u smjeru prevladavanja inhibicijskih utjecaja ograničava sposobnost dohvaćanja senzornih informacija iz motoričkih područja kore velikog mozga i dovodi do smanjenja motoričke aktivnosti (hipokinezije), što se opaža kod parkinsonizma. Gubitak nekih inhibicijskih dopaminskih neurona od strane bazalnih ganglija (zbog bolesti ili s godinama) može dovesti do lakšeg unosa senzornih informacija u motorički sustav i povećanja njegove aktivnosti, kao što je opaženo u Huntingtonovoj koreji.

Jedan od dokaza da je neurotransmiterska ravnoteža važna u provedbi motoričkih funkcija bazalnih ganglija, a njezino narušavanje prati motoričko zatajenje, klinički je potvrđena činjenica da se poboljšanje motoričkih funkcija kod parkinsonizma postiže uzimanjem L-dope, prekursor za sintezu dopamina, koji prodire u mozak kroz krvno-moždanu barijeru. U mozgu se pod utjecajem enzima dopamin karboksilaze pretvara u dopamin koji pomaže u otklanjanju nedostatka dopamina. Liječenje parkinsonizma s L-dopom trenutno je najučinkovitija metoda, čija uporaba ne samo da je olakšala stanje pacijenata, već je i produžila njihov životni vijek.

Razvijene su i primijenjene metode kirurške korekcije motoričkih i drugih poremećaja u bolesnika stereotaktičkom destrukcijom globus pallidusa ili ventrolateralne jezgre talamusa. Nakon ove operacije moguće je otkloniti ukočenost i tremor mišića na suprotnoj strani, ali se akinezija i poremećaj držanja ne uklanjaju. Trenutno se također koristi operacija ugradnje trajnih elektroda u talamus, preko kojih se provodi kronična električna stimulacija.

Provedena je transplantacija stanica koje proizvode dopamin u mozak i transplantacija oboljelih moždanih stanica iz jedne od njihovih nadbubrežnih žlijezda u područje ventrikularne površine mozga, nakon čega je u nekim slučajevima postignuto poboljšanje stanja bolesnika. . Pretpostavlja se da bi presađene stanice mogle neko vrijeme postati izvor stvaranja dopamina ili faktora rasta koji su pridonijeli obnovi funkcije zahvaćenih neurona. U drugim slučajevima, tkivo bazalnih ganglija fetusa je implantirano u mozak, s boljim rezultatima. Metode liječenja transplantacijom još nisu široko rasprostranjene i njihova se učinkovitost i dalje proučava.

Funkcije drugih neuronskih mreža bazalnih ganglija ostaju nedovoljno poznate. Na temelju kliničkih opažanja i eksperimentalnih podataka, sugerira se da su bazalni gangliji uključeni u promjene mišićne aktivnosti i držanja tijekom prijelaza iz sna u budnost.

Bazalni gangliji sudjeluju u formiranju raspoloženja, motivacije i emocija osobe, posebno onih povezanih s izvođenjem pokreta usmjerenih na zadovoljenje vitalnih potreba (jedenje, piće) ili dobivanje moralnog i emocionalnog zadovoljstva (nagrade).

Većina bolesnika s disfunkcijom bazalnih ganglija pokazuje simptome psihomotornih promjena. Osobito se kod parkinsonizma može razviti depresivno stanje (depresivno raspoloženje, pesimizam, povećana ranjivost, tuga), tjeskoba, apatija, psihoza te smanjene kognitivne i mentalne sposobnosti. To ukazuje na važnu ulogu bazalnih ganglija u provedbi viših mentalnih funkcija kod ljudi.

Funkcije bazalnih ganglija

Glavne strukture bazalnih ganglija ( riža. 66) . Bazalni gangliji su kaudatusna jezgra ( nucleus caudatus), školjka ( putamen) i globus pallidus ( globulus pallidus); neki autori pripisuju ogradu bazalnim ganglijima ( klaustrum). Sve ove četiri jezgre nazivaju se strijatum ( prugasto tijelo). Tu je i strijatum (s trijatum) - ovo je caudatus nucleus i putamen. Globus pallidus i ljuska tvore lentiformnu jezgru ( nukleus lentioris). Striatum i globus pallidus čine striopalidalni sustav.

Riža. 66. A - Položaj bazalnih ganglija u volumenu mozga. Bazalni gangliji su osjenčani crveno, talamus je osjenčan sivo, a ostatak mozga je prazan. 1 – Globus pallidus, 2 – Thalamus, 3 – Putamen, 4 – Caudate nucleus, 5 – Amigdala (Astapova, 2004). B – Trodimenzionalna slika položaja bazalnih ganglija u volumenu mozga (Guyton, 2008.)

Funkcionalne veze bazalnih ganglija. U bazalnim ganglijima nema ulaza iz leđne moždine, ali ima izravnog unosa iz cerebralnog korteksa.

Bazalni gangliji uključeni su u motoričke, emocionalne i kognitivne funkcije.

Ekscitacijski putevi idu uglavnom u strijatum: iz svih područja kore velikog mozga (izravno i preko talamusa), iz nespecifičnih jezgri talamusa, iz substancije nigre (srednji mozak)) (slika 67).

Riža. 67. Povezanost kruga bazalnih ganglija s kortikospinocerebelarnim sustavom za regulaciju motoričke aktivnosti (Guyton, 2008.)

Sam striatum ima uglavnom inhibitorni i, djelomično, ekscitacijski učinak na globus pallidus. Od globusa pallidusa najvažniji put ide do ventralnih motoričkih jezgri talamusa, od njih ide ekscitatorni put do motoričkog korteksa velikog mozga. Neka vlakna iz striatuma idu u mali mozak i u centre moždanog debla (RF, crvena jezgra i zatim u leđnu moždinu.

Putevi kočenja od strijatuma ići u crna tvar a nakon prebacivanja - na jezgre talamusa (slika 68).

Riža. 68. Živčani putovi koji izlučuju različite vrste neurotransmitera u bazalnim ganglijima. Axe – acetilkolin; GABA – gama-aminomaslačna kiselina (Guyton, 2008.)

Motorne funkcije bazalnih ganglija. Općenito, bazalni gangliji, koji imaju bilateralne veze s cerebralnim korteksom, talamusom i jezgrama moždanog debla, uključeni su u stvaranje programa ciljanih pokreta, uzimajući u obzir dominantnu motivaciju. U tom slučaju neuroni striatuma imaju inhibitorni učinak (transmiter – GABA) na neurone substancije nigre. S druge strane, neuroni substancije nigre (transmiter - dopamin) imaju modulirajući učinak (inhibitorni i ekscitatorni) na pozadinsku aktivnost strijatalnih neurona. Kada su dopaminergički utjecaji na bazalne ganglije poremećeni, uočavaju se poremećaji kretanja poput parkinsonizma, pri čemu koncentracija dopamina u obje jezgre striatuma naglo pada. Najvažnije funkcije bazalnih ganglija obavljaju striatum i globus pallidus.

Funkcije strijatuma. Sudjeluje u okretanju glave i tijela te hodanju u krug, koji su dio strukture indikativnog ponašanja. Poraz caudatus nucleus u bolestima i kada je uništen u pokusima dovodi do nasilnih, pretjeranih pokreta (hiperkineza: koreja i atetoza).

Funkcije globusa pallidusa. Ima modulirajući učinak na motorni korteks, cerebelum, RF, crvenu jezgru. Kod podražaja globusa pallidusa kod životinja prevladavaju elementarne motoričke reakcije u vidu kontrakcije mišića udova, vrata i lica te aktivacije prehrambenog ponašanja. Uništenje globusa pallidusa praćeno smanjenjem motoričke aktivnosti – javlja se adinamija(bljedilo motoričkih reakcija), a također je (destrukcija) praćeno razvojem pospanosti, "emocionalne tuposti", koja otežava provedbu dostupno uvjetovani refleksi i pogoršava se razvoj novih(otežava kratkoročno pamćenje).

Bazalne jezgre hemisfera uključuju strijatum, koji se sastoji od kaudatne i lentikularne jezgre; ograda i amigdala.

Topografija bazalnih ganglija

Striatum

korpus stridtum, dobio je ime zbog činjenice da na horizontalnim i frontalnim dijelovima mozga izgleda kao izmjenične pruge sive i bijele tvari.

Većina medijalno i anteriorno smještena caudatus nucleus,jezgra kaudatus. oblicima glava,cdput, koji čini lateralnu stijenku prednjeg roga lateralnog ventrikula. Glava caudatus nucleusa ispod je uz prednju perforiranu supstancu.

Na ovom se mjestu spaja glava kaudatne jezgre lećasta jezgra. Dalje, glava se nastavlja u tanju tijelo,korpus, koji leži u području dna središnjeg dijela lateralnog ventrikula. Stražnji dio kaudatne jezgre - rep,cduda, sudjeluje u formiranju gornje stijenke donjeg roga lateralne komore.

Lentikularna jezgra

jezgra lentiformis, Nazvan po svojoj sličnosti sa zrnom leće, nalazi se bočno od talamusa i kaudatusne jezgre. Donja površina prednjeg dijela lentiformne jezgre je uz prednju perforiranu supstancu i povezana je s kaudatnom jezgrom. Medijalni dio lentiformne jezgre nagnut je prema genu interne kapsule, smještene na granici talamusa i glave kaudatne jezgre.

Bočna površina lentikularne jezgre okrenuta je prema bazi inzularnog režnja cerebralne hemisfere. Dva sloja bijele tvari dijele lentikularnu jezgru na tri dijela: ljuska,putamen; moždane ploče- medijalni I bočno,laminae medullares medialis et lateralis, koji se zajednički nazivaju "globus pallidus", Globus pdllidus.

Medijalna ploča naziva se medijalni globus pallidus,Globus pdllidus medialis, bočno - lateralni globus pallidus,Globus pdllidus lateralis. Kaudatusna jezgra i ljuska pripadaju filogenetski novijim tvorevinama - neostridtum (stridtum). Globus pallidus je starija tvorevina - paleostridtum (pdllidum).

Ograda,cldustrum, nalazi se u bijeloj tvari hemisfere, sa strane putamena, između potonjeg i korteksa inzularnog režnja. Od ljuske je odvojen slojem bijele tvari - vanjska kapsula,cdpsula ekslerna.

Amigdala

korpus amygdaloideum, nalazi se u bijeloj tvari temporalnog režnja hemisfere, posteriorno od temporalnog pola.

Bijela tvar cerebralnih hemisfera predstavljena je različitim sustavima živčanih vlakana, među kojima su: 1) asocijativni; 2) komisuralni i 3) projekcijski.

Smatraju se putovima mozga (i leđne moždine).

Asocijacijska živčana vlakna koji izlaze iz cerebralnog korteksa (ekstrakortikalni), nalaze se unutar jedne hemisfere, povezujući različite funkcionalne centre.

Komisuralna živčana vlakna prolaze kroz komisure mozga (corpus callosum, anterior comissure).

Projekcijska živčana vlakna idući od cerebralne hemisfere do njezinih donjih dijelova (srednji, srednji, itd.) i do leđne moždine, kao i slijedeći u suprotnom smjeru od ovih formacija, čine unutarnju kapsulu i njezinu corona radiatu, korona radiata.

Unutarnja kapsula

kapsula interna , - Ovo je debela, ukošena ploča bijele tvari.

S lateralne strane ograničena je lentikularnom jezgrom, a s medijalne glavom nukleusa kaudatusa (sprijeda) i talamusom (straga). Unutarnja kapsula podijeljena je u tri dijela.

Između kaudatne i lentiformne jezgre nalazi se prednji krak unutarnje kapsule,crus anterius cdpsulae internae, između talamusa i lentikularne jezgre - stražnji dio unutarnje kapsule,crus poz— terius cdpsulae internae. Spoj ova dva dijela pod kutom otvorenim bočno je koljeno unutarnje kapsule,genu cdpsulae izmeđupae.

Unutarnja kapsula sadrži sva projekcijska vlakna koja povezuju moždanu koru s ostalim dijelovima središnjeg živčanog sustava. Vlakna se nalaze u koljenu unutarnje kapsule kortikonuklearni put. U prednjem dijelu stražnje noge nalaze se kortikospinalna vlakna.

Posteriorno od navedenih putova u stražnjoj nozi nalaze se talamokortikalnih (talamoparijetalnih) vlakana. Ovaj put sadrži vlakna vodiča svih vrsta opće osjetljivosti (na bol, temperaturu, dodir i pritisak, proprioceptivnu). Čak i posteriornije od ovog trakta u središnjim dijelovima stražnje noge je temporo-parijetalno-okcipitalno-pontinski fascikulus. Prednji krak unutarnje kapsule sadrži frontopontinski