Probava masti u gastrointestinalnom traktu. Probava lipida u gastrointestinalnom traktu

Dnevna prehrana obično sadrži 80-100 g masti. Slina ne sadrži enzime za razgradnju masti. Posljedično, masti ne podliježu nikakvim promjenama u usnoj šupljini. I kod odraslih masnoće prolaze kroz želudac bez posebnih promjena. Želučani sok sadrži lipazu, koja se zove želučana, ali je njezina uloga u hidrolizi prehrambenih triglicerida kod odraslih mala. Prvo, sadržaj lipaze u želučanom soku odraslog čovjeka i drugih sisavaca izuzetno je nizak. Drugo, pH želučanog soka daleko je od optimalnog djelovanja ovog enzima (optimalna pH vrijednost želučane lipaze je 5,5–7,5). Podsjetimo da je pH vrijednost želučanog soka oko 1,5. Treće, u želucu ne postoje uvjeti za emulzifikaciju triglicerida, a lipaza može aktivno djelovati samo na trigliceride koji su u obliku emulzije.

Probava masti u ljudskom tijelu odvija se u tankom crijevu. Masti se uz pomoć žučnih kiselina prvo pretvaraju u emulziju. Tijekom procesa emulgiranja velike masne kapljice pretvaraju se u male, što značajno povećava njihovu ukupnu površinu. Enzimi pankreasnog soka - lipaze, budući da su proteini, ne mogu prodrijeti u kapljice masti i samo razgrađuju molekule masti koje se nalaze na površini. Stoga povećanje ukupne površine kapljica masti zbog emulgiranja značajno povećava učinkovitost ovog enzima. Pod djelovanjem lipaze mast se hidrolizom razgrađuje na glicerol i masne kiseline.

CH -~ OH + R2 - COOH I

CH -~ OH + R2 - COOH I

CH 2 - O - C - R 1 CH 2 OH R 1 - COOH

CH - O - C - R2 CH - OH + R2 - COOH

CH 2 - O - C - R3 CH2OH R3 - COOH

Masni glicerin

Budući da u hrani ima raznih masti, njihovom probavom nastaje veliki broj vrsta masnih kiselina.

Produkte razgradnje masti apsorbira sluznica tankog crijeva. Glicerin je topiv u vodi, pa se lako apsorbira. Masne kiseline koje su netopljive u vodi apsorbiraju se u obliku kompleksa sa žučnim kiselinama (kompleksi koji se sastoje od masnih i žučnih kiselina nazivaju se koleinske kiseline).U stanicama tankog crijeva koleinske kiseline se razgrađuju na masne i žučne kiseline. Žučne kiseline iz stijenke tankog crijeva ulaze u jetru i zatim se ponovno oslobađaju u šupljinu tankog crijeva.

Oslobođene masne kiseline u stanicama stijenke tankog crijeva rekombiniraju se s glicerolom, što rezultira ponovnim stvaranjem molekule masti. Ali u taj proces ulaze samo masne kiseline koje su dio ljudske masti. Tako se sintetizira ljudska mast. Ova pretvorba masnih kiselina iz hrane u vlastite masti naziva se resinteza masti.

Resintetizirane masti putem limfnih žila, zaobilazeći jetru, ulaze u sistemsku cirkulaciju i pohranjuju se u masnim depoima. Glavni depoi masti u tijelu nalaze se u potkožnom masnom tkivu, velikom i malom omentumu i perinefričnoj kapsuli.

Promjene masti tijekom skladištenja. Priroda i opseg promjena u mastima tijekom skladištenja ovise o njihovoj izloženosti zraku i vodi, temperaturi i trajanju skladištenja, kao io prisutnosti tvari koje mogu kemijski djelovati s mastima. Masti mogu doživjeti različite promjene - od inaktivacije biološki aktivnih tvari koje sadrže do stvaranja toksičnih spojeva.

Tijekom skladištenja razlikujemo hidrolitičko i oksidativno kvarenje masti, često se oba tipa kvarenja događaju istovremeno.

Hidrolitička razgradnja masti nastaje tijekom proizvodnje i skladištenja masti i proizvoda koji sadrže masti. Masti pod određenim uvjetima reagiraju s... vodu, stvarajući glicerol i masne kiseline.

Stupanj hidrolize masti karakterizira sadržaj slobodnih masnih kiselina koje kvare okus i miris proizvoda. Reakcija hidrolize može biti reverzibilna i ovisi o sadržaju vode u reakcijskom mediju. Hidroliza se odvija postupno u 3 faze. U prvoj fazi Jedna molekula masne kiseline se odvaja od molekule triglicerida i formira diglicerid. Zatim u drugoj fazi druga molekula masne kiseline se odvaja od diglicerida i formira monoglicerid. I konačno, u trećoj fazi Kao rezultat odvajanja posljednje molekule masne kiseline od monoglicerida nastaje slobodni glicerol. Di- i monogliceridi nastali u srednjim fazama pomažu ubrzati hidrolizu. Potpunim hidrolitičkim cijepanjem molekule triglicerida nastaje jedna molekula glicerola i tri molekule slobodnih masnih kiselina.

3. Katabolizam masti.

Korištenje masti kao izvora energije počinje njezinim oslobađanjem iz masnih depoa u krvotok. Ovaj proces se zove mobilizacija masti. Mobilizacija masti ubrzava se djelovanjem simpatičkog živčanog sustava i hormona adrenalina.

upute

Proces probave obično počinje u ustima uz pomoć enzima sadržanih u slini. Međutim, to se ne odnosi na masti. U slini nema enzima koji ih mogu razgraditi. Zatim hrana ulazi u želudac, ali čak i ovdje masti nisu podložne lokalnim probavnim enzimima. Samo mali dio se razgrađuje pomoću enzima lipaze, vrlo beznačajan. Glavni proces probave masti odvija se u tankom crijevu.

Masti se ne mogu otopiti u vodi, već ih je prethodno potrebno pomiješati s vodom. Samo u tom slučaju mogu biti izloženi enzimima otopljenim u vodi. Proces miješanja masti s vodom naziva se emulgiranje, a odvija se uz sudjelovanje žučnih soli. Te se kiseline zatim izlučuju u žučni mjehur. Nakon što masna hrana uđe u tijelo, stanice u tankom crijevu počinju proizvoditi hormon koji uzrokuje kontrakcije žučnog mjehura.

Žučni mjehur oslobađa žuč u dvanaesnik. Žučne kiseline nalaze se na površini masnih kapljica, što dovodi do smanjenja površinske napetosti. Kapljice masnoće se razgrađuju u sitne, a kontrakcije crijevnih stijenki također pomažu tom procesu. Zbog toga se povećava površina između masne i vodene faze. Nakon emulgiranja dolazi do hidrolize masti pod utjecajem enzima gušterače. Hidroliza se odnosi na razgradnju tvari u interakciji s vodom.

Zatim se molekule masti razgrađuju pomoću enzima gušterače lipaze. Izlučuje se u šupljinu tankog crijeva i zajedno s proteinskom kolipazom djeluje na emulgiranu mast. Taj se protein veže na euulsificiranu mast, što značajno ubrzava proces. Kao rezultat cijepanja lipazom nastaju glicerol i masne kiseline.

Masne kiseline se spajaju sa žučnim kiselinama i prodiru u stijenke crijeva. Tamo se spajaju s glicerolom u masni triglicerid. Trigliceridi u kombinaciji s malom količinom bjelančevina stvaraju posebne tvari, hilomikrone, koje prodiru u limfu. Iz limfe u krv, pa u pluća. Ove tvari sadrže apsorbirane masti. Tako proizvodi razgradnje masti ulaze u pluća.

Pluća sadrže stanice koje mogu uhvatiti mast. Oni štite krv od viška masnoća. Masne kiseline se također djelomično oksidiraju u plućima, a oslobođena toplina zagrijava zrak koji ulazi u pluća. Iz pluća hilomikroni ulaze u krv, odakle neki prelaze u jetru. Puno masnoće se nakuplja u jetri kada se konzumira prekomjerno.

U usnoj šupljini lipidi su podvrgnuti samo mehaničkoj obradi. Želudac sadrži malu količinu lipaze, koja hidrolizira masti. Niska aktivnost lipaze želučanog soka povezana je s kiselom reakcijom želučanog sadržaja. Osim toga, lipaza može utjecati samo na emulgirane masti, u želucu nema uvjeta za stvaranje masne emulzije. Samo u djece i monogastričnih životinja lipaza želučanog soka ima važnu ulogu u probavi lipida.

Crijeva su glavno mjesto probave lipida. U duodenumu na lipide djeluje jetrena žuč i gušteračni sok, a ujedno dolazi do neutralizacije crijevnog sadržaja (himusa). Emulgiranje masti događa se pod utjecajem žučnih kiselina. Sastav žuči uključuje: kolnu kiselinu, deoksikolnu (3,12 dihidroksiholansku), henodeoksikolnu (3,7 dihidroksiholansku) kiselinu, natrijeve soli uparenih žučnih kiselina: glikokolnu, glikodeoksikolnu, taurokolnu, taurodeoksikolnu. Sastoje se od dvije komponente: kolne i deoksikolne kiseline, kao i glicina i taurina.

deoksikolna kiselina chenodeoxycholic acid

glikokolna kiselina

taurokolna kiselina

Žučne soli dobro emulgiraju masti. Time se povećava površina kontakta između enzima i masti i pojačava učinak enzima. Nedovoljna sinteza žučnih kiselina ili zakašnjeli unos narušava učinkovitost djelovanja enzima. Masti se u pravilu apsorbiraju nakon hidrolize, ali se dio fino emulgiranih masti apsorbira kroz crijevnu stijenku i bez hidrolize prelazi u limfu.

Esteraze prekidaju estersku vezu u mastima između alkoholne skupine i karboksilne skupine karboksilnih kiselina i anorganskih kiselina (lipaze, fosfataze).

Pod djelovanjem lipaze dolazi do hidrolizacije masti u glicerol i više masne kiseline. Aktivnost lipaze se povećava pod utjecajem žuči, t.j. žuč izravno aktivira lipazu. Dodatno, aktivnost lipaze povećavaju Ca++ ioni zbog činjenice da Ca++ ioni tvore netopljive soli (sapune) s oslobođenim masnim kiselinama i sprječavaju njihov inhibitorni učinak na aktivnost lipaze.

Pod djelovanjem lipaze prvo se hidroliziraju esterske veze na α i α 1 (bočnim) atomima ugljika glicerola, zatim na β-atomu ugljika:

Pod djelovanjem lipaze do 40% triacilglicerida se razgrađuje na glicerol i masne kiseline, 50-55% se hidrolizira u 2-monoacilglicerole, a 3-10% se ne hidrolizira i apsorbira u obliku triacilglicerola.

Steridi hrane se razgrađuju pomoću enzima kolesterol esteraze u kolesterol i više masne kiseline. Fosfatidi se hidroliziraju pod utjecajem fosfolipaza A, A 2 , C i D. Svaki enzim djeluje na određenu estersku vezu lipida. Točke primjene fosfolipaza prikazane su na dijagramu:

Fosfolipaze gušterače, tkivne fosfolipaze, proizvode se u obliku proenzima, a aktivira ih tripsin. Fosfolipaza A 2 iz zmijskog otrova katalizira cijepanje nezasićene masne kiseline na poziciji 2 fosfoglicerida. U tom slučaju nastaju lizolecitini s hemolitičkim učinkom.

fosfotidilkolin lizolecitin

Stoga, kada ovaj otrov uđe u krv, dolazi do teške hemolize.U crijevima se ta opasnost uklanja djelovanjem fosfolipaze A 1, koja brzo inaktivira lizofosfatid kao rezultat cijepanja ostatka zasićene masne kiseline iz njega, pretvarajući ga u neaktivni glicerofosfokolin.

Lizolecitini u malim koncentracijama potiču diferencijaciju limfoidnih stanica, aktivnost protein kinaze C i pospješuju proliferaciju stanica.

Kolaminske fosfatide i serin fosfatide cijepa fosfolipaza A na lizokolamin fosfatide, lizoserin fosfatide, koji se dalje cijepaju fosfolipazom A 2 . Fosfolipaze C i D hidroliziraju kolinske veze; kolamin i serin s fosfornom kiselinom i ostatak fosforne kiseline s glicerolom.

Apsorpcija lipida odvija se u tankom crijevu. Masne kiseline s duljinom lanca manjom od 10 ugljikovih atoma apsorbiraju se u neesterificiranom obliku. Za apsorpciju je potrebna prisutnost emulgirajućih tvari - žučnih kiselina i žuči.

Resinteza masti karakteristična za određeni organizam događa se u stijenci crijeva. Koncentracija lipida u krvi je visoka unutar 3-5 sati nakon uzimanja hrane. Hilomikroni– male čestice masti koje nastaju nakon apsorpcije u stijenci crijeva su lipoproteini okruženi fosfolipidima i proteinskom ovojnicom, unutar kojih se nalaze molekule masti i žučne kiseline. One ulaze u jetru, gdje se lipidi podvrgavaju intermedijarnom metabolizmu, a žučne kiseline prelaze u žučni mjehur i zatim natrag u crijeva (vidi sliku 9.3 na str. 192). Kao rezultat ove cirkulacije gubi se mala količina žučnih kiselina. Vjeruje se da molekula žučne kiseline dnevno završi 4 ciklusa.

Probavne žlijezde imaju glavnu ulogu u kemijskoj transformaciji hrane koju ljudi uzimaju. Naime, njihov sekret. Ovaj proces je strogo koordiniran. U gastrointestinalnom traktu hrana je izložena različitim probavnim žlijezdama. Zahvaljujući ulasku enzima gušterače u tanko crijevo dolazi do pravilne apsorpcije hranjivih tvari i normalnog procesa probave. U cijeloj ovoj shemi važnu ulogu imaju enzimi potrebni za razgradnju masti.

Reakcije i rascjep

Probavni enzimi imaju usko usmjerenu zadaću razgradnje složenih tvari koje ulaze u gastrointestinalni trakt s hranom. Te se tvari razgrađuju na jednostavne tvari koje tijelo lako apsorbira. U mehanizmu prerade hrane posebnu ulogu imaju enzimi, odnosno enzimi koji razgrađuju masti (postoje tri vrste). Proizvode ih žlijezde slinovnice i želudac, u kojima enzimi razgrađuju prilično veliku količinu organskih tvari. Ove tvari uključuju masti, proteine ​​i ugljikohidrate. Kao rezultat utjecaja takvih enzima, tijelo kvalitativno asimilira dolaznu hranu. Enzimi su potrebni za ubrzanje reakcija. Svaka vrsta enzima prikladna je za određenu reakciju, djelujući na odgovarajuću vrstu veze.

Asimilacija

Za bolju apsorpciju masti u tijelu djeluje želučani sok koji sadrži lipazu. Ovaj enzim, koji razgrađuje masti, proizvodi gušterača. Ugljikohidrate razgrađuje amilaza. Nakon raspadanja brzo se apsorbiraju i ulaze u krvotok. Amilaza, maltaza i laktaza iz sline također doprinose razgradnji. Proteini se razgrađuju zahvaljujući proteazama, koje su također uključene u normalizaciju mikroflore gastrointestinalnog trakta. Tu spadaju pepsin, kimozin, tripsin, erepsin i pankreasna karboksipeptidaza.

Kako se zove glavni enzim koji razgrađuje masti u ljudskom tijelu?

Lipaza je enzim čija je glavna zadaća otapanje, frakcioniranje i probava masti u probavnom traktu čovjeka. Masti koje ulaze u crijeva ne mogu se apsorbirati u krv. Da bi se apsorbirali, moraju se razgraditi na masne kiseline i glicerol. Lipaza pomaže u ovom procesu. Ako postoji slučaj kada je smanjen enzim koji razgrađuje masti (lipaza), potrebno je pažljivo pregledati osobu za onkologiju.

Pankreasna lipaza u obliku neaktivnog proenzima prolipaze izlučuje se u duodenum. Prolipaza se aktivira pod utjecajem kolipaze, drugog enzima iz pankreasnog soka. Jezičnu lipazu u dojenčadi proizvode oralne žlijezde. Uključen je u probavu majčinog mlijeka.

Jetrena lipaza izlučuje se u krv, gdje se veže na vaskularne stijenke jetre. Većina masti iz hrane razgrađuje se u tankom crijevu lipazom iz gušterače.

Znajući koji enzim razgrađuje masti i s čime se tijelo ne može nositi, liječnici mogu propisati potrebno liječenje.

Kemijska priroda gotovo svih enzima je proteinska. ujedno je i endokrini sustav. Sama gušterača aktivno sudjeluje u procesu probave, a glavni želučani enzim je pepsin.

Kako enzimi gušterače razgrađuju masti u jednostavne tvari?

Amilaza razgrađuje škrob u oligosaharide. Oligosaharide zatim razgrađuju u glukozu drugi probavni enzimi. Glukoza se apsorbira u krv. Za ljudsko tijelo to je izvor energije.

Svi ljudski organi i tkiva izgrađeni su od proteina. Gušterača nije iznimka, koja aktivira enzime tek nakon što uđu u lumen tankog crijeva. Kada je normalno funkcioniranje ovog organa poremećeno, javlja se pankreatitis. Ovo je prilično česta bolest. Bolest u kojoj nema enzima koji razgrađuju masti naziva se intrasekretorna.

Problemi s nedostatkom

Egzokrini nedostatak smanjuje proizvodnju probavnih enzima. U ovom slučaju osoba ne može jesti velike količine hrane, jer je funkcija razgradnje triglicerida oštećena. Takvi pacijenti, nakon što jedu masnu hranu, osjećaju simptome mučnine, težine i bolova u trbuhu.

Uz intrasekretornu insuficijenciju, hormonski inzulin, koji pomaže u apsorpciji glukoze, ne proizvodi se. Pojavljuje se ozbiljna bolest, koja se zove dijabetes melitus. Drugi naziv je dijabetes dijabetes. Ovaj naziv povezuje se s povećanjem proizvodnje urina u tijelu, zbog čega gubi vodu i osoba osjeća stalnu žeđ. Ugljikohidrati gotovo ne ulaze u stanice iz krvi i stoga se praktički ne koriste za energetske potrebe tijela. Razina glukoze u krvi naglo se povećava i počinje se izlučivati ​​urinom. Uslijed takvih procesa uvelike se povećava korištenje masti i bjelančevina u energetske svrhe, au tijelu se nakupljaju proizvodi nepotpune oksidacije. U konačnici se povećava i kiselost krvi, što može dovesti čak i do dijabetičke kome. U tom slučaju pacijent doživljava respiratorni distres, uključujući gubitak svijesti i smrt.

Ovaj primjer jasno pokazuje koliko su važni enzimi koji razgrađuju masti u ljudskom tijelu kako bi svi organi radili skladno.

Glukagon

Ako se pojave bilo kakvi problemi, svakako ih morate riješiti i pomoći tijelu uz pomoć raznih metoda liječenja i lijekova.

Glukagon ima suprotan učinak od inzulina. Ovaj hormon utječe na razgradnju glikogena u jetri i pretvaranje masti u ugljikohidrate, čime se povećava koncentracija glukoze u krvi. A hormon somatostatin inhibira lučenje glukagona.

Samoliječenje

U medicini se uz pomoć lijekova mogu dobiti enzimi koji razgrađuju masti u ljudskom tijelu. Ima ih mnogo - od najpoznatijih marki do malo poznatih i manje skupih, ali jednako učinkovitih. Glavna stvar je ne samo-liječiti. Uostalom, samo liječnik, koristeći potrebne dijagnostičke metode, može odabrati pravi lijek za normalizaciju rada gastrointestinalnog trakta.

Međutim, često tijelu pomažemo samo enzimima. Najteži dio je natjerati ga da radi ispravno. Pogotovo ako je osoba već starija. Samo na prvi pogled čini se da ste kupili potrebne tablete - i problem je riješen. U stvarnosti je sve potpuno drugačije. Ljudsko tijelo je savršen mehanizam, koji ipak stari i troši se. Ako osoba želi da mu ono služi što duže, potrebno ga je poduprijeti, dijagnosticirati i liječiti na vrijeme.

Naravno, nakon što pročitate i saznate koji enzim razgrađuje masti tijekom ljudske probave, možete otići u ljekarnu i zamoliti ljekarnika da vam preporuči lijek željenog sastava. Ali to se može učiniti samo u iznimnim slučajevima, kada iz nekog ozbiljnog razloga nije moguće posjetiti liječnika ili ga pozvati u svoj dom. Morate shvatiti da možete biti jako u krivu i da simptomi različitih bolesti mogu biti slični. A da biste postavili ispravnu dijagnozu, svakako vam je potrebna liječnička pomoć. Samoliječenje može uzrokovati ozbiljne štete.

Probava u želucu

Želučani sok sadrži pepsin, klorovodičnu kiselinu i lipazu. Pepsin djeluje samo na proteine ​​i razgrađuje ih u peptide. Lipaza u želučanom soku razgrađuje samo emulgiranu (mliječnu) mast. Enzim za probavu masti postaje aktivan samo u alkalnom okruženju tankog crijeva. Dolazi zajedno sa sastavom polutekuće kaše hrane, koju istiskuju kontrahirajući glatki mišići želuca. Potiskuje se u dvanaesnik u odvojenim dijelovima. Neki mali dio tvari apsorbira se u želucu (šećer, otopljena sol, alkohol, lijekovi). Sam proces probave uglavnom završava u tankom crijevu.

Hrana koja napreduje u duodenum prima žuč, crijevne i pankreasne sokove. Hrana se kreće od želuca do nižih dijelova različitim brzinama. Masni se zadržavaju, ali mliječni brzo prolaze.

Lipaza

Sok gušterače je alkalna tekućina koja je bezbojna i sadrži tripsin i druge enzime koji razgrađuju peptide u aminokiseline. Amilaza, laktaza i maltaza pretvaraju ugljikohidrate u glukozu, fruktozu i laktozu. Lipaza je enzim koji razgrađuje masti na masne kiseline i glicerol. Vrijeme probave i oslobađanje soka ovisi o vrsti i kakvoći hrane.

Tanko crijevo obavlja parijetalnu i šupljinsku probavu. Nakon mehaničke i enzimske obrade produkti razgradnje se apsorbiraju u krv i limfu. Ovo je složen fiziološki proces koji se odvija resicama i usmjeren je strogo u jednom smjeru, resice iz crijeva.

Usisavanje

Aminokiseline, vitamini, glukoza i mineralne soli u vodenoj otopini apsorbiraju se u kapilarnu krv resica. Glicerol i masne kiseline se ne otapaju i resice ih ne mogu apsorbirati. Premještaju se u epitelne stanice, gdje se stvaraju molekule masti koje ulaze u limfu. Nakon što su prošli barijeru limfnih čvorova, ulaze u krv.

Žuč ima vrlo važnu ulogu u apsorpciji masti. Masne kiseline, u kombinaciji sa žuči i alkalijama, su saponificirane. Na taj način nastaju sapuni (topljive soli masnih kiselina) koji lako prolaze kroz stijenke resica. Žlijezde u debelom crijevu prvenstveno luče sluz. Debelo crijevo apsorbira do 4 litre vode dnevno. Ovdje živi vrlo velik broj bakterija koje sudjeluju u razgradnji vlakana i sintezi vitamina B i K.

Uloga lipida u prehrani

Lipidi su bitan dio uravnotežene ljudske prehrane. Opće je prihvaćeno da je uz uravnoteženu prehranu omjer bjelančevina, lipida i ugljikohidrata u prehrani približno 1: 1: 4. U prosjeku s hranom u tijelo odrasle osobe ulazi oko 80 g masti životinjskog i biljnog podrijetla. svaki dan. U starijoj dobi, kao i pri maloj tjelesnoj aktivnosti, potreba za masnoćama opada, au hladnim klimatskim uvjetima i pri teškom fizičkom radu raste.

Vrijednost masti kao prehrambenog proizvoda vrlo je raznolika. Prije svega, masti u ljudskoj prehrani imaju važnu energetsku vrijednost. Visokokalorični sadržaj masti u usporedbi s bjelančevinama i ugljikohidratima daje im posebnu hranjivu vrijednost kada tijelo troši velike količine energije. Poznato je da 1 g masti, kada oksidira u tijelu, daje 38,9 kJ (9,3 kcal), dok 1 g proteina ili ugljikohidrata - 17,2 kJ (4,1 kcal). Također treba imati na umu da su masti otapala za vitamine A, D, E itd., pa opskrbljenost organizma ovim vitaminima uvelike ovisi o unosu masti hranom. Osim toga, s mastima se u organizam unose i neke višestruko nezasićene kiseline (linolna, linolenska, arahidonska) koje se svrstavaju u esencijalne masne kiseline, jer su ljudska tkiva i niz životinja izgubili sposobnost njihove sintetizacije. Ove kiseline se konvencionalno spajaju u skupinu koja se naziva "vitamin F".

Konačno, s mastima tijelo prima kompleks biološki aktivnih tvari, kao što su fosfolipidi, steroli itd., koji igraju važnu ulogu u metabolizmu.

Probava i apsorpcija lipida

Razgradnja masti u gastrointestinalnom traktu. Slina ne sadrži enzime za razgradnju masti. Posljedično, masti ne podliježu nikakvim promjenama u usnoj šupljini. U odraslih, masti također prolaze kroz želudac bez posebnih promjena, jer je lipaza sadržana u malim količinama u želučanom soku odraslih i sisavaca neaktivna. pH vrijednost želučanog soka je oko 1,5, a optimalna pH vrijednost želučane lipaze je u rasponu od 5,5-7,5. Osim toga, lipaza može aktivno hidrolizirati samo prethodno emulgirane masti; u želucu ne postoje uvjeti za emulgiranje masti.

Probava masti u želučanoj šupljini ima važnu ulogu u procesu probave kod djece, posebno dojenčadi. Poznato je da je pH želučanog soka u dojenčadi oko 5,0, što olakšava probavu emulgirane mliječne masti pomoću želučane lipaze. Osim toga, postoji razlog za vjerovanje da se uz dugotrajnu konzumaciju mlijeka kao glavnog prehrambenog proizvoda u dojenčadi uočava adaptivno povećanje sinteze želučane lipaze.

Iako se u želucu odrasle osobe ne događa značajna probava masti iz hrane, djelomično uništavanje lipoproteinskih kompleksa staničnih membrana hrane još uvijek se opaža u želucu, što čini masti dostupnijima za naknadno djelovanje lipaze pankreasnog soka na njih. Osim toga, lagana razgradnja masti u želucu dovodi do pojave slobodnih masnih kiselina, koje ulaskom u crijeva doprinose emulgiranju masti tamo.

Razgradnja masti koje čine hranu događa se kod čovjeka i sisavaca uglavnom u gornjim dijelovima tankog crijeva, gdje postoje vrlo povoljni uvjeti za emulgiranje masti.

Nakon što himus uđe u duodenum, ovdje se, prije svega, neutralizira klorovodična kiselina želučanog soka koja ulazi u crijevo s hranom, bikarbonati sadržani u sokovima gušterače i crijeva. Mjehurići ugljičnog dioksida koji se oslobađaju tijekom razgradnje bikarbonata doprinose dobrom miješanju kaše s probavnim sokovima. Istodobno počinje emulgiranje masti. Najsnažniji emulgirajući učinak na masti, nedvojbeno, imaju žučne soli, koje ulaze u duodenum sa žuči u obliku natrijevih soli, od kojih je većina konjugirana s glicinom ili taurinom. Žučne kiseline su glavni krajnji produkt metabolizma kolesterola.

Glavne faze stvaranja žučnih kiselina, posebno kolne kiseline, iz kolesterola mogu se prikazati na sljedeći način. Proces počinje hidroksilacijom kolesterola na 7. α-položaju, tj. uključivanjem hidroksilne skupine na položaju 7 i stvaranjem 7-hidroksikolesterola. Zatim, kroz niz koraka, nastaje 3,7,12-trihidroksikoprostanska kiselina, čiji bočni lanac prolazi kroz β-oksidaciju. U završnoj fazi se izdvaja propionska kiselina (u obliku propionil-CoA) i skraćuje bočni lanac. U svim tim reakcijama sudjeluje velik broj jetrenih enzima i koenzima.

Po svojoj kemijskoj prirodi žučne kiseline su derivati ​​kolanske kiseline. Ljudska žuč uglavnom sadrži količnu (3,7,12-trioksikolansku), deoksikolnu (3,12-dihidroksikolansku) i henodeoksikolnu (3,7-dihidroksikolansku) kiselinu.

Osim toga, ljudska žuč sadrži litokolnu (3-hidroksiholansku) kiselinu u malim količinama (u tragovima), kao i alokolnu i ureodeoksikolnu kiselinu - stereoizomere kolne i henodeoksikolne kiseline.

Kao što je već navedeno, žučne kiseline prisutne su u žuči u konjugiranom obliku, tj. u obliku glikokolne, glikodeoksikolne, glikohenodeoksikolne (oko 2/3-4/3 svih žučnih kiselina) ili taurokolne, taurodeoksikolne i taurohenodeoksikolne (oko 1/5- 1/3 svih žučnih kiselina). Ovi spojevi se ponekad nazivaju i parovi spojeva, jer se sastoje od dvije komponente - žučne kiseline i glicina, ili žučne kiseline i taurina.

Imajte na umu da omjeri između konjugata ove dvije vrste mogu varirati ovisno o prirodi hrane: ako u njoj prevladavaju ugljikohidrati, povećava se relativni sadržaj konjugata glicina, a s visokoproteinskom prehranom povećava se sadržaj konjugata taurina. Struktura ovih konjugata može se prikazati na sljedeći način:

Smatra se da samo kombinacija: žučna sol + nezasićena masna kiselina + monoglicerid može osigurati potreban stupanj emulgiranja masti. Žučne soli dramatično smanjuju površinsku napetost na granici mast/voda, čime ne samo da olakšavaju emulgiranje, već i stabiliziraju već formiranu emulziju.

Žučne kiseline također imaju važnu ulogu kao svojevrsni aktivatori pankreasne lipaze 1 pod čijim se utjecajem razgrađuju masti u crijevima. Lipaza proizvedena u gušterači razgrađuje trigliceride koji su u emulgiranom stanju. Smatra se da se aktivirajući učinak žučnih kiselina na lipazu izražava u pomaku optimalnog djelovanja ovog enzima s pH 8,0 na 6,0, tj. na pH vrijednost koja se konstantnije održava u dvanaesniku tijekom probave masne hrane. . Specifični mehanizam aktivacije lipaze žučnim kiselinama još je nejasan.

1 Međutim, postoji mišljenje da do aktivacije lipaze ne dolazi pod utjecajem žučnih kiselina. Pankreatični sok sadrži prekursor lipaze, koji se aktivira u lumenu crijeva stvaranjem kompleksa s kolipazom (kofaktorom) u molarnom omjeru 2:1. To pomaže pomaknuti pH optimum s 9,0 na 6,0 i spriječiti denaturaciju enzima. Također je utvrđeno da na brzinu hidrolize katalizirane lipazom ne utječe značajno niti stupanj nezasićenosti masnih kiselina niti duljina ugljikovodičnog lanca (od C 12 do C 18). Ioni kalcija ubrzavaju hidrolizu uglavnom zato što s oslobođenim masnim kiselinama tvore netopljive sapune, tj. praktički pomiču reakciju u smjeru hidrolize.

Postoje razlozi za vjerovanje da postoje dvije vrste lipaze gušterače: jedna od njih je specifična za esterske veze na pozicijama 1 i 3 triglicerida, a druga hidrolizira veze na poziciji 2. Potpuna hidroliza triglicerida odvija se u fazama: prvo se brzo hidroliziraju veze 1 i 3, a zatim polako dolazi do hidrolize 2-monoglicerida (shema).

Valja napomenuti da crijevna lipaza također sudjeluje u razgradnji masti, ali je njezina aktivnost niska. Osim toga, ova lipaza katalizira hidrolitičku razgradnju monoglicerida i ne djeluje na di- i trigliceride. Dakle, praktički glavni proizvodi koji nastaju u crijevima tijekom razgradnje prehrambenih masti su masne kiseline, monogliceridi i glicerol.

Apsorpcija masti u crijevima. Apsorpcija se odvija u proksimalnom dijelu tankog crijeva. Tanko emulgirane masti (veličina masnih kapljica emulzije ne smije biti veća od 0,5 mikrona) mogu se djelomično apsorbirati kroz stijenku crijeva bez prethodne hidrolize. Međutim, glavnina masti se apsorbira tek nakon što je gušteračna lipaza razgradi na masne kiseline, monogliceride i glicerol. Masne kiseline s kratkim lancem ugljika (manje od 10 atoma C) i glicerol, koji su vrlo topljivi u vodi, slobodno se apsorbiraju u crijevima i ulaze u krv portalne vene, odatle u jetru, zaobilazeći bilo kakve transformacije u crijevima. zid. Situacija je kompliciranija s dugolančanim masnim kiselinama i monogliceridima. Apsorpcija ovih spojeva događa se uz sudjelovanje žuči i uglavnom žučnih kiselina uključenih u njegov sastav. Žuč sadrži žučne soli, fosfolipide i kolesterol u omjeru 12,5:2,5:1,0. Dugolančane masne kiseline i monogliceridi u lumenu crijeva tvore micele (micelarna otopina) koje su s tim spojevima stabilne u vodenoj sredini. Struktura ovih micela je takva da je njihova hidrofobna jezgra (masne kiseline, gliceridi itd.) izvana okružena hidrofilnom ovojnicom žučnih kiselina i fosfolipida. Micele su otprilike 100 puta manje od najmanjih emulgiranih kapljica masti. U sklopu micela, više masne kiseline i monogliceridi prelaze s mjesta hidrolize masti na apsorpcijsku površinu crijevnog epitela. Ne postoji konsenzus o mehanizmu apsorpcije masnih micela. Neki istraživači vjeruju da kao rezultat takozvane micelarne difuzije, a možda i pinocitoze, micele prodiru u epitelne stanice resica kao cjelovite čestice. Ovdje dolazi do razgradnje masnih micela; u tom slučaju žučne kiseline odmah ulaze u krvotok i sustavom portalne vene ulaze u jetru, odakle se ponovno izlučuju u sastavu žuči. Drugi istraživači dopuštaju mogućnost da samo lipidna komponenta masnih micela prelazi u stanice resica. A žučne soli, nakon što su ispunile svoju fiziološku ulogu, ostaju u lumenu crijeva. I tek tada, u velikoj većini, apsorbiraju se u krv (u ileumu), ulaze u jetru i zatim se izlučuju u žuč. Dakle, oba istraživača priznaju da postoji stalna cirkulacija žučnih kiselina između jetre i crijeva. Taj se proces naziva jetreno-crijevna (enterohepatična) cirkulacija.

Metodom označenog atoma pokazalo se da žuč sadrži samo mali dio žučnih kiselina (10-15% od ukupnog broja) novosintetiziranih u jetri, tj. najveći dio žučnih kiselina u žuči (85-90%) su žuč. kiseline, reapsorbirane u crijevima i ponovno izlučene kao dio žuči. Utvrđeno je da je u ljudi ukupni skup žučnih kiselina približno 2,8-3,5 g; u isto vrijeme, oni čine 5-6 okretaja dnevno.

Resinteza masti u stijenci crijeva. Crijevna stijenka sintetizira masti koje su u velikoj mjeri specifične za određenu životinjsku vrstu i po prirodi se razlikuju od masti iz hrane. U određenoj mjeri to je osigurano činjenicom da u sintezi triglicerida (kao i fosfolipida) u crijevnoj stijenci, uz egzogene i endogene masne kiseline, sudjeluju. Međutim, sposobnost provođenja sinteze masti specifične za određenu životinjsku vrstu u crijevnom stroju je još uvijek ograničena. A. N. Lebedev je pokazao da kada se životinja, posebno prethodno izgladnjela, hrani velikom količinom strane masti (na primjer, lanenog ulja ili devine masti), dio se nalazi u masnom tkivu životinje nepromijenjen. Depoi masti su najvjerojatnije jedino tkivo u kojem se mogu taložiti strane masti. Lipidi koji čine protoplazmu stanica drugih organa i tkiva vrlo su specifični; njihov sastav i svojstva malo ovise o prehrambenim mastima.

Mehanizam resinteze triglicerida u stanicama crijevne stijenke općenito se svodi na sljedeće: u početku njihov aktivni oblik, acil-CoA, nastaje iz masnih kiselina, nakon čega dolazi do acilacije monoglicerida uz stvaranje prvih diglicerida. a zatim trigliceride:

Dakle, u stanicama crijevnog epitela viših životinja, monogliceridi nastali u crijevima tijekom probave hrane mogu se acilirati izravno, bez međufaza.

Međutim, epitelne stanice tankog crijeva sadrže enzime – monoglicerid lipazu, koja razgrađuje monoglicerid na glicerol i masnu kiselinu, te glicerol kinazu, koja može pretvoriti glicerol (nastao iz monoglicerida ili apsorbiran iz crijeva) u glicerol-3-fosfat. Potonji, u interakciji s aktivnim oblikom masne kiseline - acil-CoA, proizvodi fosfatidnu kiselinu, koja se zatim koristi za resintezu triglicerida, a posebno glicerofosfolipida (vidi detalje u nastavku).

Probava i apsorpcija glicerofosfolipida i kolesterola. Glicerofosfolipidi uneseni hranom izlažu se u crijevima specifičnim hidrolitičkim enzimima koji razbijaju esterske veze između komponenti koje čine fosfolipide. Općenito je prihvaćeno da se u probavnom traktu razgradnja glicerofosfolipida odvija uz sudjelovanje fosfolipaza koje se izlučuju sa sokom gušterače. Ispod je dijagram hidrolitičkog cijepanja fosfatidilkolina:

Postoji nekoliko vrsta fosfolipaza.

• Fosfolipaza A 1 hidrolizira estersku vezu na poziciji 1 glicerofosfolipida, pri čemu dolazi do odvajanja jedne molekule masne kiseline i npr. kod razgradnje fosfatidilkolina nastaje 2-acilglicerilfosforilkolin.
• Fosfolipaza A 2 , prije jednostavno nazvana fosfolipaza A, katalizira hidrolitičko cijepanje masne kiseline na položaju 2 glicerofosfolipida. Dobiveni produkti nazivaju se lizofosfatidilkolin i lizofosfatidiletanolamin. Otrovni su i uzrokuju razaranje staničnih membrana. Visoka aktivnost fosfolipaze A 2 u otrovu zmija (kobra, itd.) I škorpiona dovodi do činjenice da kada ugrizu, crvena krvna zrnca su hemolizirana.

  Fosfolipaza A 2 gušterače ulazi u šupljinu tankog crijeva u neaktivnom obliku i tek nakon izlaganja tripsinu, što dovodi do cijepanja heptapeptida iz njega, postaje aktivna. Nakupljanje lizofosfolipida u crijevu može se eliminirati ako obje fosfolipaze istodobno djeluju na glicerofosfolipide: A 1 i A 2. Kao rezultat toga nastaje proizvod koji nije toksičan za tijelo (na primjer, kada se fosfatidilkolin razgrađuje - glicerilfosforilkolin).

• Fosfolipaza C uzrokuje hidrolizu veze između fosforne kiseline i glicerola, a fosfolipaza D cijepa estersku vezu između dušične baze i fosforne kiseline da nastane slobodna baza i fosfatidna kiselina.

Dakle, kao rezultat djelovanja fosfolipaza, glicerofosfolipidi se razgrađuju do glicerola, viših masnih kiselina, dušične baze i fosforne kiseline.

Treba napomenuti da sličan mehanizam za razgradnju glicerofosfolipida postoji iu tjelesnim tkivima; Ovaj proces kataliziraju tkivne fosfolipaze. Imajte na umu da je slijed reakcija za cijepanje glicerofosfolipida u pojedinačne komponente još uvijek nepoznat.

Već smo govorili o mehanizmu apsorpcije viših masnih kiselina i glicerola. Fosfornu kiselinu crijevna stijenka apsorbira uglavnom u obliku natrijevih ili kalijevih soli. Dušične baze (kolin i etanolamin) apsorbiraju se u obliku svojih aktivnih oblika.

Kao što je već spomenuto, resinteza glicerofosfolipida događa se u stijenci crijeva. Potrebne komponente za sintezu: više masne kiseline, glicerol, fosforna kiselina, organske dušične baze (kolin ili etanolamin) ulaze u epitelne stanice nakon apsorpcije iz crijevne šupljine, budući da nastaju tijekom hidrolize prehrambenih masti i lipida; Ove komponente se djelomično isporučuju u epitelne stanice crijeva kroz krvotok iz drugih tkiva. Resinteza glicerofosfolipida odvija se kroz fazu stvaranja fosfatidne kiseline.

Što se kolesterola tiče, on u probavne organe čovjeka uglavnom ulazi sa žumanjkom, mesom, jetrom i mozgom. Tijelo odrasle osobe dnevno prima 0,1-0,3 g kolesterola sadržanog u prehrambenim proizvodima bilo u obliku slobodnog kolesterola ili u obliku njegovih estera (kolesterida). Esteri kolesterola razgrađuju se na kolesterol i masne kiseline uz sudjelovanje posebnog enzima u sokovima gušterače i crijeva - kolesterol esteraze. Kolesterol netopiv u vodi, kao i masne kiseline, apsorbira se u crijevima samo u prisustvu žučnih kiselina.

Stvaranje hilomikrona i transport lipida. Trigliceridi i fosfolipidi resintetizirani u stanicama crijevnog epitela, kao i kolesterol koji ulazi u te stanice iz crijevne šupljine (ovdje se može djelomično esterificirati) spajaju se s malom količinom proteina i tvore relativno stabilne složene čestice - hilomikrone (CM). Potonji sadrže oko 2% proteina, 7% fosfolipida, 8% kolesterola i njegovih estera i preko 80% triglicerida. Promjer CM je u rasponu od 100 do 5000 nm. Zbog velike veličine čestica, CM nisu u mogućnosti prodrijeti iz intestinalnih endotelnih stanica u krvne kapilare i difundirati u intestinalni limfni sustav, a iz njega u torakalni limfni kanal. Zatim iz torakalnog limfnog voda HM ulaze u krvotok, tj. uz njihovu pomoć egzogeni trigliceridi, kolesterol i djelomično fosfolipidi transportiraju se iz crijeva limfnim sustavom u krv. Već 1-2 sata nakon uzimanja hrane koja sadrži lipide uočava se prehrambena hiperlipemija. Ovo je fiziološki fenomen, karakteriziran prvenstveno povećanjem koncentracije triglicerida u krvi i pojavom CM u njoj. Vrhunac nutritivne hiperlipemije javlja se 4-6 sati nakon uzimanja masne hrane. Obično se 10-12 sati nakon jela sadržaj triglicerida vraća na normalne vrijednosti, a CM potpuno nestaju iz krvotoka.

Poznato je da jetra i masno tkivo imaju najznačajniju ulogu u daljnjoj sudbini CM. Potonji slobodno difundiraju iz krvne plazme u međustanične prostore jetre (sinusoide). Pretpostavlja se da se hidroliza triglicerida CM odvija i unutar stanica jetre i na njihovoj površini. Što se tiče masnog tkiva, hilomikroni nisu u mogućnosti (zbog svoje veličine) prodrijeti u njegove stanice. U tom smislu, trigliceridi CM podvrgavaju se hidrolizi na površini endotela kapilara masnog tkiva uz sudjelovanje enzima lipoprotein lipaze, koji je usko povezan s površinom endotela kapilara. Kao rezultat toga nastaju masne kiseline i glicerol. Dio masnih kiselina prelazi u masne stanice, a dio se veže na serumski albumin i odnosi ga njegovom strujom. Masno tkivo i glicerol mogu napustiti krvotok.

Razgradnja triglicerida CM u jetri i u krvnim kapilarama masnog tkiva zapravo dovodi do prestanka postojanja CM.

Intermedijarni metabolizam lipida. Uključuje sljedeće glavne procese: razgradnju triglicerida u tkivima uz stvaranje viših masnih kiselina i glicerola, mobilizaciju masnih kiselina iz masnih depoa i njihovu oksidaciju, stvaranje acetonskih tijela (ketonskih tijela), biosintezu viših masnih kiselina. , trigliceridi, glicerofosfolipidi, sfingolipidi, kolesterol itd. d.

Intracelularna lipoliza

Glavni endogeni izvor masnih kiselina koji se koristi kao “gorivo” je rezervna mast sadržana u masnom tkivu. Opće je prihvaćeno mišljenje da trigliceridi u masnim depoima imaju istu ulogu u metabolizmu lipida kao jetreni glikogen u metabolizmu ugljikohidrata, a više masne kiseline po svojoj ulozi nalikuju glukozi, koja nastaje fosforolizom glikogena. Tijekom fizičkog rada i drugih stanja organizma koja zahtijevaju povećani utrošak energije povećava se potrošnja triglicerida masnog tkiva kao rezerve energije.

Budući da se kao izvori energije mogu koristiti samo slobodne, tj. neesterificirane masne kiseline, trigliceridi se najprije hidroliziraju specifičnim tkivnim enzimima - lipazama - u glicerol i slobodne masne kiseline. Posljednji depoi masti mogu prijeći u krvnu plazmu (mobilizacija viših masnih kiselina), nakon čega ih tkiva i organi tijela koriste kao energetski materijal.

Masno tkivo sadrži nekoliko lipaza, od kojih su najvažnije trigliceridna lipaza (tzv. hormonski osjetljiva lipaza), digliceridna i monogliceridna lipaza. Aktivnost zadnja dva enzima je 10-100 puta veća od aktivnosti prvog. Triglicerid lipazu aktiviraju brojni hormoni (primjerice adrenalin, norepinefrin, glukagon i dr.), dok su diglicerid lipaza i monoglicerid lipaza neosjetljive na njihovo djelovanje. Triglicerid lipaza je regulatorni enzim.

Utvrđeno je da se hormonski osjetljiva lipaza (trigliceridna lipaza) nalazi u masnom tkivu u neaktivnom obliku, a aktivira je cAMP. Kao rezultat utjecaja hormona, primarni stanični receptor modificira svoju strukturu, te u tom obliku može aktivirati enzim adenilat ciklazu, koji zauzvrat potiče stvaranje cAMP iz ATP-a. Nastali cAMP aktivira enzim protein kinazu, koji fosforilacijom neaktivne trigliceridne lipaze prelazi u aktivni oblik (slika 96). Aktivna triglicerid lipaza razgrađuje trigliceride (TG) na digliceride (DG) i masne kiseline (FA). Tada pod djelovanjem di- i monogliceridnih lipaza nastaju konačni produkti lipolize - glicerol (GL) i slobodne masne kiseline, koje ulaze u krvotok.

Slobodne masne kiseline vezane za albumin plazme u obliku kompleksa krvotokom ulaze u organe i tkiva, gdje se kompleks razgrađuje, a masne kiseline podliježu β-oksidaciji ili se dio njih koristi za sintezu triglicerida (koji se zatim ulaze u stvaranje lipoproteina), glicerofosfolipida, sfingolipida i drugih spojeva, kao i esterifikacije kolesterola.

Drugi izvor masnih kiselina su membranski fosfolipidi. U stanicama viših životinja kontinuirano se odvija metabolička obnova fosfolipida, pri čemu se stvaraju slobodne masne kiseline (produkt djelovanja tkivnih fosfolipaza).