Anatomska i morfološka građa koštanog tkiva. Građa i povezanost kostiju

Kost kao organ dio je sustava organa za kretanje i potporu, a ujedno se odlikuje apsolutno jedinstvenim oblikom i strukturom, te prilično karakterističnom arhitektonikom živaca i krvnih žila. Građen je uglavnom od posebnog koštanog tkiva, koje je izvana prekriveno periostom, a iznutra sadrži koštanu srž.

Glavne značajke

Svaka kost kao organ ima određenu veličinu, oblik i položaj u ljudskom tijelu. Na sve to značajno utječu različiti uvjeti u kojima se one razvijaju, kao i sve vrste funkcionalnih opterećenja koje doživljavaju kosti tijekom života ljudskog tijela.

Svaka kost karakterizira određeni broj izvora opskrbe krvlju, prisutnost specifičnih mjesta njihovog položaja, kao i prilično karakteristična arhitektura krvnih žila. Sve ove značajke vrijede na isti način za živce koji inerviraju ovu kost.

Struktura

Kost kao organ uključuje nekoliko tkiva koja su u određenim omjerima, ali je, naravno, najvažnije među njima koštano lamelarno tkivo, čiju strukturu možemo razmotriti na primjeru dijafize (središnjeg dijela, tijela) dugog cjevasta kost.

Njegov glavni dio nalazi se između unutarnje i vanjske okolne ploče i predstavlja kompleks interkaliranih ploča i osteona. Potonja je strukturna i funkcionalna jedinica kosti i ispituje se na specijaliziranim histološkim preparatima ili tankim rezovima.

Izvana je svaka kost okružena s nekoliko slojeva zajedničkih ili općih ploča koje se nalaze neposredno ispod periosta. Kroz te slojeve prolaze specijalizirani perforacijski kanali koji sadrže istoimene krvne žile. Na granici sa šupljinom koštane srži također sadrže dodatni sloj s unutarnjim okolnim pločama, prožetim mnogim različitim kanalima koji se šire u stanice.

Šupljina koštane srži u cijelosti je obložena tzv. endostom, koji je izrazito tanak sloj vezivnog tkiva, koji uključuje spljoštene osteogeno neaktivne stanice.

Osteoni

Osteon predstavljaju koncentrično postavljene koštane ploče, koje izgledaju kao cilindri različitog promjera, ugniježđene jedna u drugu i okružuju Haversov kanal kroz koji prolaze razni živci i. U velikoj većini slučajeva osteoni su postavljeni paralelno dužinom kosti, dok više puta međusobno anostomoziraju.

Ukupan broj osteona je individualan za svaku pojedinu kost. Tako, na primjer, kao organ, uključuje ih u količini od 1,8 za svaki 1 mm², a na Haversov kanal u ovom slučaju otpada 0,2-0,3 mm².

Između osteona nalaze se intermedijarne ili interkalarne ploče koje se protežu u svim smjerovima i predstavljaju preostale dijelove starih osteona koji su već propali. Građa kosti kao organa podrazumijeva stalno odvijanje procesa razaranja i novog stvaranja osteona.

Koštane ploče su cilindričnog oblika, a oseinske fibrile međusobno čvrsto i paralelno priliježu. Osteociti su smješteni između koncentrično ležećih ploča. Procesi koštanih stanica, postupno se šireći kroz brojne tubule, kreću se prema procesima susjednih osteocita i sudjeluju u međustaničnim vezama. Dakle, oni tvore prostorno orijentirani lakunarni-tubularni sustav, koji je izravno uključen u različite metaboličke procese.

Sastav osteona uključuje više od 20 različitih koncentričnih koštanih ploča. Ljudske kosti prolaze kroz osteonski kanal jednu ili dvije mikrovaskulature, kao i različita nemijelinizirana živčana vlakna i posebne limfne kapilare, koje prate slojevi vezivnog rastresitog tkiva, uključujući razne osteogene elemente kao što su osteoblasti, perivaskularne stanice i mnogi drugi.

Osteonski kanali imaju prilično čvrstu vezu jedni s drugima, kao i s medularnom šupljinom i periostom zbog prisutnosti posebnih prodornih kanala, što doprinosi općoj anastomozi koštanih žila.

Periosteum

Građa kosti kao organa znači da je s vanjske strane prekrivena posebnim periostom, koji se sastoji od vezivnog vlaknastog tkiva i ima vanjski i unutarnji sloj. Potonji uključuje kambijalne progenitorne stanice.

Glavne funkcije periosta uključuju sudjelovanje u regeneraciji, kao i pružanje zaštite, što se postiže prolaskom raznih krvnih žila ovdje. Dakle, krv i kost međusobno djeluju.

Koje su funkcije periosta?

Periost gotovo u cijelosti prekriva vanjski dio kosti, a jedina su iznimka mjesta na kojima se nalazi zglobna hrskavica i gdje su pričvršćeni ligamenti ili mišićne tetive. Važno je napomenuti da su uz pomoć periosteuma krv i kost ograničeni od okolnih tkiva.

Sam po sebi je izuzetno tanak, ali ujedno i postojan film, koji se sastoji od izuzetno gustog vezivnog tkiva u kojem su smještene limfne i krvne žile te živci. Vrijedno je napomenuti da potonji prodiru u koštanu supstancu upravo iz periosteuma. Bez obzira radi li se o nosnoj kosti ili nekoj drugoj kosti, periost ima prilično veliki utjecaj na procese njenog razvoja u debljini i ishrani.

Unutarnji osteogeni sloj ove ovojnice je glavno mjesto u kojem se formira koštano tkivo, a sam je bogato inerviran, što utječe na njegovu visoku osjetljivost. Ako kost izgubi svoj periost, ona na kraju prestaje biti održiva i postaje potpuno mrtva. Kod izvođenja bilo kakvih kirurških zahvata na kostima, primjerice kod prijeloma, potrebno je sačuvati periost kako bi se osigurao njihov normalan daljnji rast i zdravo stanje.

Ostale karakteristike dizajna

Gotovo sve kosti (osim velike većine kostiju lubanje, što uključuje i nosnu kost) imaju zglobne površine koje osiguravaju njihovu artikulaciju s drugima. Takve površine umjesto periosta imaju specijaliziranu zglobnu hrskavicu fibrozne ili hijaline strukture.

Unutar velike većine kostiju nalazi se koštana srž koja se nalazi između ploča spužvaste tvari ili se nalazi neposredno u medularnoj šupljini, a može biti žute ili crvene boje.

U novorođenčadi, kao iu fetusa, kosti sadrže isključivo crvenu koštanu srž, koja je hematopoetska i predstavlja homogenu masu, zasićenu oblikovanim elementima krvi, krvnih žila, kao i posebnim Crvena koštana srž uključuje veliki broj osteocita, koštane stanice. Volumen crvene koštane srži je približno 1500 cm³.

U odrasloj osobi koja je već iskusila rast kostiju, crvena koštana srž postupno se zamjenjuje žutom, predstavljenom uglavnom posebnim masnim stanicama, a odmah je vrijedno napomenuti činjenicu da je zamijenjena samo koštana srž koja se nalazi u šupljini koštane srži. .

Osteologija

Osteologija se bavi time što je ljudski kostur, kako kosti rastu zajedno i bilo kojim drugim procesima koji su s njima povezani. Točan broj opisanih organa kod čovjeka ne može se točno odrediti jer se on mijenja tijekom procesa starenja. Malo je ljudi koji shvaćaju da od djetinjstva do starosti kod ljudi neprestano dolazi do oštećenja kostiju, odumiranja tkiva i mnogih drugih procesa. Općenito, više od 800 različitih koštanih elemenata može se razviti tijekom života, od kojih se 270 javlja u prenatalnom razdoblju.

Vrijedno je napomenuti da velika većina njih raste zajedno dok je osoba u djetinjstvu i adolescenciji. U odrasloj dobi kostur sadrži samo 206 kostiju, a osim trajnih, u odrasloj dobi mogu se pojaviti i nestalne kosti čiji je izgled određen različitim individualnim karakteristikama i funkcijama organizma.

Kostur

Kosti udova i drugih dijelova tijela zajedno sa svojim zglobovima tvore ljudski kostur koji je sklop gustih anatomskih tvorevina koje u životu tijela preuzimaju uglavnom isključivo mehaničke funkcije. U isto vrijeme, moderna znanost razlikuje tvrdi kostur, koji se pojavljuje kao kosti, i mekani, koji uključuje sve vrste ligamenata, membrana i posebnih spojeva hrskavice.

Pojedine kosti i zglobovi, kao i ljudski kostur u cjelini, mogu obavljati različite funkcije u tijelu. Dakle, kosti donjih udova i trupa uglavnom služe kao oslonac za meka tkiva, dok su većina kostiju poluge, jer su na njih pričvršćeni mišići koji osiguravaju lokomotornu funkciju. Obje ove funkcije omogućuju da se kostur s pravom nazove potpuno pasivnim elementom ljudskog mišićno-koštanog sustava.

Ljudski kostur je antigravitacijska struktura koja se suprotstavlja sili gravitacije. Dok je pod njegovim utjecajem ljudsko tijelo mora biti pritisnuto na tlo, ali zbog funkcija koje obavljaju pojedine koštane stanice i kostur u cjelini, ne dolazi do promjene oblika tijela.

Funkcije kostiju

Kosti lubanje, zdjelice i trupa imaju zaštitnu funkciju protiv različitih oštećenja vitalnih organa, živčanih debla ili velikih krvnih žila:

• lubanja je potpuni spremnik za organe ravnoteže, vida, sluha i mozga;
• spinalni kanal uključuje leđnu moždinu;
• prsa pružaju zaštitu plućima, srcu, kao i velikim živčanim stablima i krvnim žilama;
• Kosti zdjelice štite mjehur, rektum i razne unutarnje spolne organe od oštećenja.

Velika većina kostiju sadrži crvenu koštanu srž, koja je poseban organ hematopoeze i imunološkog sustava ljudskog organizma. Važno je napomenuti da kosti pružaju zaštitu od oštećenja, a također stvaraju povoljne uvjete za sazrijevanje različitih oblikovanih elemenata krvi i njezin trofizam.

Između ostalog, posebnu pozornost treba obratiti na činjenicu da kosti izravno sudjeluju u metabolizmu minerala, budući da su u njima taloženi mnogi kemijski elementi, među kojima posebno mjesto zauzimaju soli kalcija i fosfora. Dakle, ako se u tijelo unese radioaktivni kalcij, nakon otprilike 24 sata u kostima će se nakupiti više od 50% te tvari.

Razvoj

Stvaranje kostiju odvijaju osteoblasti, a postoji nekoliko vrsta okoštavanja:

• Endezmalni. Provodi se izravno u vezivnom tkivu primarnih kostiju. Od raznih točaka okoštavanja na zametku vezivnog tkiva počinje se radijalno širiti postupak okoštavanja na sve strane. Površinski slojevi vezivnog tkiva ostaju u obliku periosta, od kojeg kost počinje rasti u debljinu.
• Perihondralni. Javlja se na vanjskoj površini hrskavičnih rudimenata uz izravno sudjelovanje perihondrija. Zahvaljujući djelovanju osteoblasta koji se nalaze ispod perichondriuma, koštano tkivo se postupno taloži, zamjenjujući hrskavično tkivo i formirajući izuzetno kompaktnu koštanu supstancu.
• Periostalni. Nastaje zbog periosteuma, u koji se perihondrij pretvara. Prethodna i ova vrsta osteogeneze slijede jedna drugu.
• Endohondralni. Provodi se unutar hrskavičnih rudimenata uz izravno sudjelovanje perihondrija, koji osigurava opskrbu procesa koji sadrže posebne žile u hrskavicu. Ovo tkivo koje stvara kost postupno razgrađuje istrošenu hrskavicu i formira točku okoštavanja točno u središtu modela hrskavične kosti. Daljnjim širenjem endohondralne osifikacije od središta prema periferiji nastaje spužvasta koštana tvar.

Kako se to događa?

Kod svake osobe okoštavanje je funkcionalno određeno i počinje od najopterećenijih središnjih dijelova kosti. Otprilike u drugom mjesecu života u maternici se počinju pojavljivati ​​primarne točke iz kojih se razvijaju dijafize, metafize i tijela cjevastih kostiju. Potom endohondralnom i perihondralnom osteogenezom okoštavaju, a neposredno prije rođenja ili u prvim godinama nakon rođenja počinju se javljati sekundarne točke iz kojih dolazi do razvoja epifiza.

U djece, kao i osoba u adolescenciji i odrasloj dobi, mogu se pojaviti dodatni otoci okoštavanja, odakle počinje razvoj apofiza. Različite kosti i njihovi pojedini dijelovi, koji se sastoje od posebne spužvaste tvari, s vremenom osificiraju endohondralno, dok oni elementi koji uključuju spužvastu i kompaktnu tvar okoštavaju peri- i endohondralno. Okoštavanje svake pojedine kosti u potpunosti odražava njezine funkcionalno određene filogenetske procese.

Visina

Tijekom rasta dolazi do restrukturiranja kosti i blagog pomaka. Počinju nastajati novi osteoni, a paralelno s tim dolazi i do resorpcije, odnosno resorpcije svih starih osteona, koju proizvode osteoklasti. Zbog njihovog aktivnog rada, gotovo sva endohondralna kost dijafize se na kraju resorbira, a umjesto nje nastaje punopravna šupljina koštane srži. Također je vrijedno napomenuti da se resorbiraju i slojevi perihondralne kosti, te se umjesto koštanog tkiva koje nedostaje, talože dodatni slojevi sa strane periosta. Kao rezultat toga, kost počinje rasti u debljini.

Rast kostiju u duljinu osigurava poseban sloj između metafize i epifize, koji traje tijekom adolescencije i djetinjstva.

Koštano tkivo sastoji se od stanica i međustanične tvari (vlakna i mineralizirane amorfne tvari).

Razlikuju se sljedeće stanice koštanog tkiva: osteoblasti, osteociti, osteoklasti. Glavna funkcija osteoblasta je sintetizirati međustaničnu supstancu kosti. Kao rezultat toga, osteoblasti se okružuju matriksom i transformiraju u osteocite. Svaki osteocit leži, kao i hondrocit, u prazninama, ali su te praznine, za razliku od praznina hrskavičnog tkiva, međusobno povezane tubulima u kojima su zatvoreni nastavci osteocita. Osteoklasti, koristeći svoje enzimske sustave, uništavaju organski matriks kosti, nakon čega se anorganska komponenta međustanične tvari ispire. Dakle, osteoklasti resorbiraju kost u područjima gdje dolazi do pregradnje kosti.

Međustanična tvar sadrži kolagena vlakna koja se sastoje od kolagena tipa I. Organsku komponentu amorfne tvari predstavljaju sulfatirani glikozaminoglikani u kombinaciji s proteinima (proteoglikani). Anorgansku komponentu čine kalcijev fosfat - 95% i kalcijev karbonat - 10%, kao i male količine magnezija, kalija, fluora i drugih tvari. Kalcijev fosfat stvara kristale hidroksiapatita koji su čvrsto vezani za kolagena vlakna i leže duž njihove površine. Postoje dva specifična glikoproteina: osteonektin (spoj minerala i kolagena) i osteokalcin (protein koji veže kalcij). Ova gusta, mineralizirana matrica sprječava bilo kakvu difuziju plinova ili hranjivih tvari. Zbog toga je koštano tkivo bogato vaskularizirano.

Studenti moraju jasno razlikovati kost kao organ od koštanog tkiva. Građa kosti kao organa proučava se na Zavodu za normalnu anatomiju. Kosti su plosnate i cjevaste; kosti sadrže zbijenu i spužvastu tvar; cjevasta kost ima epifizu, dijafizu, metafizu i apofizu. Sve su to karakteristike kosti kao organa. I kosti se sastoje od koštanog tkiva, koje dolazi u dvije vrste: lamelarno i retikulofibrozno. U odrasloj osobi, kostur se sastoji od lamelarnog koštanog tkiva; retikulofibrozno koštano tkivo tvori samo šavove između kostiju lubanje i apofizama cjevastih kostiju.

Lamelarno koštano tkivo sastoji se od ploča koje čine koštane stanice koje su međusobno povezane nastavcima, mineralizirane amorfne tvari i kolagenih vlakana usmjerenih u smjeru djelovanja sile.

U kompaktnoj supstanci kosti, ploče koštanog tkiva tvore osteone - koštane ploče koncentrično smještene oko krvne žile. Kompaktna kost je vrlo gusta i jaka. U spužvastoj tvari koštane ploče tvore mrežu u kojoj ploče slijede smjer primijenjene sile. Između koštanih ploča u spužvastoj tvari nalaze se krvne žile.

Retikulofibrozno koštano tkivo sastoji se od trabekula koštanog tkiva bez specifične orijentacije, koje se razlikuju od lamela nasumičnim rasporedom debelih kolagenih vlakana. Koštane trabekule tvore izbočine i međusobno komuniciraju u mreži široke petlje. Prostor između trabekula zauzima rahlo vezivno tkivo s krvnim žilama.

Preparat: presjek cjevaste kosti. Bojenje po Schmorlu.

Pri malom povećanju pregledajte vanjsku površinu kosti. Periost se sastoji od dva sloja: vanjskog fibroznog sloja (kolagena vlakna su obojena smeđe) i unutarnjeg osteogenog sloja (vidljive su jezgre tankih blijedo obojenih spljoštenih osteogenih stanica). Osteogene stanice sudjeluju u procesima formiranja kosti i apozicijskog rasta. Periost sadrži krvne žile koje ulaze i izlaze iz kosti.

Ispod periosta nalazi se vanjski sloj zajedničkih lamela. To su koštane ploče koje idu paralelno s periostom po cijelom opsegu kosti.

Dalje do središta presjeka nalazi se sloj osteona. Pri malom povećanju izgledaju kao koncentrični krugovi oko posude. Između njih su umetnute ploče - ostaci starih osteona, koji izgledaju kao sektor osteona.

Nakon sloja osteona slijedi sloj unutarnjih okolnih lamela - paralelnih lamela kosti s unutarnje strane kosti.

U središtu reza nalazi se dio spužvaste tvari - isprepletene koštane prečke, a endosteum je sloj koji prekriva šupljine spužvaste kosti, šupljine u kojima se nalazi koštana srž i Haversove kanale kompaktnog koštanog tkiva. Na preparatu je to tanka vlaknasta membrana koja prekriva unutarnje okolne ploče.

Vratite se na sloj osteona i pogledajte ga pod velikim povećanjem. U središnjem kanalu osteona nalazi se krvna žila, oko koje se nalaze tamnosmeđi krugovi - to su osteonske ploče. Svaka ploča sadrži praznine s koštanim stanicama. Nakon završetka sinteze komponenti međustanične tvari i njihove mineralizacije, osteoblasti ostaju zatvoreni u prazninama s jakim mineraliziranim granicama. Praznine u kojima se nalaze osteociti ubrzo nakon njihovog stvaranja imaju relativno zaobljen obris; stariji su obično jajoliki, kao i osteociti smješteni u njima. To znači da koštane stanice nemaju priliku za diobu (dakle, ne dolazi do intersticijalnog rasta kostiju) i za difuznu prehranu. Osteociti se hrane svojim procesima koji se nalaze u malim pukotinama u mineraliziranom matriksu – koštanim tubulima. Koštani tubuli izgledaju kao tanke valovite linije koje se šire iz praznine. Čine se kratkim jer samo djelomično leže u ravnini rezanja, a to je lako provjeriti rotiranjem mikrovijka. Koštani tubuli prožimaju cijelu koštanu ploču, a hranjive tvari ulaze u tubule iz krvnih žila. Kompaktna kost probijena je kanalima u kojima se nalaze žile: to su Haversov kanal i Volkmannov kanal. Dužinom kosti prolaze Haversovi kanali, a duž njih su koncentrično smještene osteonske ploče. Plinovi i hranjive tvari šire se iz Haversovih kanala duž koštanih tubula duž procesa osteocita. Volkmannove kanale lakše je otkriti na uzdužnim presjecima cjevaste kosti jer prolaze preko kosti, međusobno povezuju Haversove kanale i vode žile periosta do Haversovih kanala.

Preparat: razvoj kosti iz mezenhima (poprečni presjek čeljusti životinjskog embrija). Hematoksilin-eozin bojenje.

Zone okoštavanja pri malom povećanju izgledaju kao ružičasti otoci nepravilnog stablolikog oblika. Pregledajte takav otok pod velikim povećanjem. Koštani matriks, koji proizvode osteoblasti, postaje ružičast. Kada osteoblasti završe sintezu organskog dijela matriksa i on se mineralizira, koštane stanice se ugrađuju u međustaničnu tvar. Vidljivi su unutar otočića – vretenasti bazofilni osteociti.

Osteociti su međusobno povezani procesima koji leže u tubulima. Na ovom preparatu su slabo vidljivi. To je zbog činjenice da je kost dekalcificirana za pripremu lijeka. Kada se mineralna komponenta ukloni, ne preostaje ništa što bi osiguralo dovoljnu krutost matriksa za održavanje tubula otvorenim. Kanalikul kolabira. Kod bojenja hematoksilin-eozinom nema dovoljnog kontrasta između osteocitnog procesa i matriksa, pa su procesi slabo vidljivi (u prethodnom preparatu tubuli su također kolabirali, ali su tamno smeđi procesi jasno kontrastirali zelenom matriksu).

Zona okoštavanja okružena je osteoblastima - poligonalnim stanicama s ekscentrično smještenim jezgrama i tako bazofilnom citoplazmom da se ponekad jezgre slabo razlikuju. Između njih, ponekad u udubljenjima otoka koštanog tkiva, nalaze se osteoklasti. Osteoklasti su velike stanice s mnogo jezgri. U pravilu je vidljivo 5-10 jezgri, ostale ostaju izvan reza. Tipično, strana stanice koja je najbliža površini kosti sadrži manje jezgri od suprotne strane. Citoplazma u blizini površine kosti je slabo obojena i jako vakuolizirana. Ponekad se mogu vidjeti čekinjaste strukture između osteoklasta i površine kosti, osobito ako se osteoklast nalazi u udubljenju u niši koštanog otoka. Kada se pronađu, učenici pogrešno pretpostavljaju da je to četkasti rub osteoklasta. Ali ova je struktura zapravo dio kosti izložen eroziji. Te stanice uništavaju formirano koštano tkivo kako bi obnovile trabekulu, mijenjajući njezin oblik i veličinu.

Prostore između zona okoštavanja zauzima blijedo obojeni mezenhim. Njegove stanice su razgranate s blago bazofilnom citoplazmom. U mezenhimu se u velikom broju nalaze poprečni i kosi presjeci krvnih žila tanke stijenke.

Preparat: razvoj kosti umjesto hrskavice (uzdužni presjek cjevaste kosti embrija). Hematoksilin-eozin bojenje.

Fokusirajte se na preparat pri malom povećanju: pronađite epifizu, metafizu, dijafizu. Epifiza je predstavljena hijalinskom hrskavicom, izvana prekrivenom perihondrijem.Ovo je zona nepromijenjene hrskavice.

Ako se krećete uzduž preparata prema dijafizi, tada počinje zona kolumnarne hrskavice koja se sastoji od mladih, proliferirajućih stanica hrskavice. Njihova dioba osigurava rast primordija u duljinu. Ćelije su male, klinastog oblika, naslagane jedna na drugu, poput hrpe kovanica, i tako tvore stupove koji se nalaze okomito na ravninu ploče. Organizacija stanica hrskavice u stupove očito se održava zahvaljujući činjenici da snopovi kolagenih vlakana u pregradama međustanične tvari teku u uzdužnom smjeru. Hondroblasti koji se nalaze u blizini epifize su najmlađi i češće se dijele, a oni koji se nalaze bliže dijafizi su najzreliji, koje stanice koje se dijele istiskuju.

Tijekom procesa sazrijevanja, ove stanice povećavaju veličinu, glikogen se nakuplja u njihovoj citoplazmi, au pripravku izgledaju svijetlo - zona vezikularnih hrskavičnih stanica.

Kada sazriju, te stanice počinju proizvoditi alkalnu fosfatazu, pa se međustanična tvar kalcificira. Nastaje bazofilni matriks kalcificirane hrskavične zone. Ova zona se nalazi na granici s dijafizom. Pomaknite preparat u područje dijafize i pregledajte područja okoštavanja.

Kada se hrskavični model kosti značajno poveća u veličini zbog diobe perifernih stanica, kondrociti u središnjem dijelu sazrijevaju i hipertrofiraju, a okolni matriks kalcificira. Budući da nije u stanju osigurati difuziju hranjivih tvari do kondrocita, oni umiru. Do mjesta odumiranja hrskavice dopiru krvne žile i osteogene stanice koje se skupljaju oko ostataka kalcificirane hrskavice i diferenciraju u osteoblaste koji proizvode međustaničnu tvar kosti. Dakle, preparat otkriva bazofilna područja kalcificiranog hrskavičnog matriksa, koji je prekriven oksifilnim koštanim tkivom; osteoblasti koji prekrivaju koštane trabekule također su bazofilni. To su područja unutarnjeg, enhondralnog okoštavanja. Ali ako pomaknete uzorak i ispitate periferiju dijafize, tamo također možete pronaći područja okoštavanja. Izvana je dijafiza prekrivena već formiranim periostom, a ispod njega nalaze se oksifilne zone perihondralne osifikacije.

Pregledajte dijafizu pod velikim povećanjem. Koristeći iste karakteristike kao u prethodnom preparatu, potražite osteoblaste, osteocite, osteoklaste i mezenhimalne stanice.

Obrazac difrakcije elektrona osteoblasta. Ultrastruktura osteoblasta tipična je za sekretornu stanicu. Glavni proizvod njegove sekretorne aktivnosti je prokolagen, osim toga, osteoblast luči komponente amorfne tvari i neke enzime. Zbog toga osteoblast ima dobro razvijen granularni EPS, koji je nasumično raspoređen po stanici. Golgijev aparat nalazi se na strani jezgre koja je okrenuta prema masi citoplazme i sadrži sferne i cilindrične vrećice. Stanica sadrži brojne mitohondrije, nekoliko lizosoma i multivezikularna tjelešca. Studenti će moći razlikovati osteoblast od ostalih stanica koje aktivno izlučuju pomoću dijela kalcificirane međustanične tvari s elektronskom gustoćom koja se nalazi u kutu mikrofotografije.

Difraktogram elektrona osteocita. Osteocit je mala procesna stanica smještena u praznini kosti. Koštano tkivo je elektronska gusta tvar koja tvori usku komoru - lakunu.

Budući da stanica ne funkcionira aktivno, njen najveći dio zauzima jezgra s velikom količinom heterokromatina. Vidljivi su citoplazmatski procesi smješteni unutar tubula koštanog matriksa.

Kost se sastoji od guste kompaktne tvari, substantia compacta, koja se nalazi duž periferije, i spužvaste tvari, substantia spongiosa, koja se nalazi u središtu i predstavljena je masom koštanih prečki smještenih u različitim smjerovima. Spongiozne grede ne idu nasumično, već odgovaraju linijama kompresije i napetosti koje djeluju na svaki dio kosti. Svaka kost ima strukturu koja najbolje odgovara uvjetima u kojima se nalazi. U nekim susjednim kostima krivulje kompresije (ili napetosti), a time i spužvaste grede, čine jedan sustav.

Slika: Građa bedrene kosti na rezu.
1 - epifiza; 2 - metafiza; 3 - apofiza; 4 - spužvasta tvar; 5 - dijafiza; 6 - kompaktna tvar; 7 - šupljina koštane srži.

Debljina kompaktnog sloja u spužvastim kostima je mala. Glavninu kostiju ovog oblika predstavlja spužvasta tvar. Kod cjevastih kostiju kompaktna tvar je deblja u dijafizi, dok je spužvasta tvar, naprotiv, izraženija u epifizama. Medularni kanal, smješten u debljini cjevastih kostiju, obložen je membranom vezivnog tkiva - endostom.
Stanice spužvaste tvari i medularnog kanala dugih kostiju ispunjene su koštanom srži. Postoje dvije vrste koštane srži: crvena, medulla ossium rubra, i žuta, medulla ossium flava. U fetusa i novorođenčadi koštana srž u svim kostima je crvena. Od 12. do 18. godine crvenu srž u dijafizi zamjenjuje žuta koštana srž. Crveni mozak građen je od retikularnog tkiva u čijim se stanicama nalaze stanice vezane za hematopoezu i stvaranje kostiju. Žuta srž sadrži masne inkluzije koje joj daju žutu boju. Vanjska strana kosti prekrivena je periostom, a na spoju s kostima - zglobnom hrskavicom.
Periost, periosteum, je vezivnotkivna tvorevina koja se sastoji od dva sloja: unutarnjeg (germinalnog, ili kambijalnog) i vanjskog (fibroznog). Obiluje krvnim i limfnim žilama i živcima koji se nastavljaju u debljinu kosti. Periost je povezan s kosti vezivnim vlaknima koja prodiru u kost. Periost je izvor rasta kosti u debljinu i uključen je u opskrbu kosti krvlju. 3a račun periosta, kost se obnavlja nakon prijeloma. U starijoj dobi periost postaje fibrozan, njegova sposobnost stvaranja koštane tvari slabi. Stoga prijelomi kostiju u starijoj dobi teško zacjeljuju.
Mikroskopski gledano, kost se sastoji od koštanih ploča poredanih određenim redoslijedom. Koštane ploče sastoje se od kolagenih vlakana impregniranih mljevenom tvari i koštanih stanica. Koštane stanice nalaze se u šupljinama kostiju. Iz svake šupljine kostiju tanke tubule divergiraju u svim smjerovima, povezujući se s tubulama susjednih šupljina. Ovi tubuli sadrže procese koštanih stanica koje međusobno anastomoziraju. Kroz sustav tubula hranjive tvari se dostavljaju stanicama kosti i uklanjaju se otpadne tvari. Sustav koštanih ploča koje okružuju koštani kanal naziva se osteon. Osteon je strukturna jedinica koštanog tkiva. Smjer osteonskih kanala odgovara smjeru napetosti i sila potpore koje se stvaraju u kosti tijekom njezina funkcioniranja. Osim osteonskih kanala, kosti imaju perforirane hranjive kanale koji prodiru kroz vanjske zajedničke ploče. Otvaraju se na površini kosti ispod periosta. Ovi kanali služe za prolaz krvnih žila iz periosta u kost.
Koštane ploče se dijele na osteonske ploče, koncentrično smještene oko koštanih kanala osteona, interkalarne ploče, smještene između osteona, i zajedničke ploče (vanjske i unutarnje), koje prekrivaju kost s vanjske površine i duž površine medularne šupljine. .
Kost je tkivo čija se vanjska i unutarnja struktura mijenja i obnavlja tijekom života čovjeka. To se postiže zahvaljujući međusobno povezanim procesima razaranja i stvaranja koji dovode do restrukturiranja kosti i karakteristični su za živu kost. Restrukturiranje koštanog tkiva omogućuje prilagodbu kosti promjenjivim uvjetima funkcije te osigurava visoku plastičnost i reaktivnost kostura.

Slika: Građa kosti (dijagram).
1 - spužvasta tvar; 2 - osteonski kanal; 3 - spužvasta prečka; 4 - interkalarne koštane ploče; 5 - stanice spužvaste tvari; 6 - kompaktna tvar; 7 - perforirajući hranjivi kanali; 8 - periost; 9 - zajedničke vanjske koštane ploče; 10 - osteoni; 11 - koštane ploče osteona.

Restrukturiranje kostiju događa se tijekom života osobe. Najintenzivnije se javlja u prve 2 godine postnatalnog razdoblja, u dobi od 8-10 godina i tijekom puberteta. Životni uvjeti djeteta, prošle bolesti i konstitucionalne karakteristike njegovog tijela utječu na razvoj kostura. Tjelesno vježbanje, rad i povezani mehanički čimbenici igraju veliku ulogu u formiranju kostiju u organizmu koji raste. Sport i fizički rad dovode do pojačane pregradnje kosti i duljeg razdoblja njezina rasta. Procesi stvaranja i razgradnje koštane tvari regulirani su živčanim i endokrinim sustavom. Ako je njihova funkcija poremećena, može doći do poremećaja u razvoju i rastu kostiju, uključujući i nastanak deformiteta. Profesionalni i sportski stres utječe na strukturne značajke kostiju. Kosti koje doživljavaju velika opterećenja prolaze kroz restrukturiranje, što dovodi do zadebljanja kompaktnog sloja.
Prokrvljenost i inervacija kostiju. Dotok krvi u kosti dolazi iz obližnjih arterija. U periostu, žile tvore mrežu, čije tanke arterijske grane prodiru kroz hranjive otvore kosti, prolaze kroz hranjive kanale, osteonske kanale, dopirući do kapilarne mreže koštane srži. Kapilare koštane srži nastavljaju se u široke sinuse iz kojih polaze venske žile kosti.
Grane najbližih živaca, tvoreći pleksuse u periostu, sudjeluju u inervaciji kostiju. Jedan dio vlakana ovog pleksusa završava u periosteumu, drugi, prateći krvne žile, prolazi kroz hranjive kanale, osteonske kanale i dolazi do koštane srži.

Materijal preuzet sa stranice www.hystology.ru

Koštano tkivo, kao i druge vrste vezivnog tkiva, razvija se iz mezenhima, sastoji se od stanica i međustanične tvari, obavlja funkciju podrške, zaštite i aktivno sudjeluje u metabolizmu tijela. Kosti kostura, lubanje, prsnog koša i kralježnice predstavljaju mehaničku zaštitu organa središnjeg živčanog sustava i prsne šupljine. Crvena koštana srž lokalizirana je u spužvastoj tvari kostiju kostura, gdje se odvijaju procesi hematopoeze i diferencijacije imunoloških obrambenih stanica organizma. U kostima se talože soli kalcija, fosfora itd. Ukupno, minerali čine 65 - 70% suhe mase tkiva, uglavnom u obliku fosfornih i ugljičnih dioksidnih spojeva (soli). Kost aktivno sudjeluje u tjelesnom metabolizmu, što određuje njenu sposobnost da se prirodno restrukturira kao odgovor na promjenjive uvjete svog života, metaboličku dinamiku zbog starosti, prehrane, aktivnosti endokrinih žlijezda itd.

Koštane stanice. Koštano tkivo sadrži četiri različite vrste stanica: osteogene stanice, osteoblaste, osteocite i osteoklaste.

Osteogene stanice su stanice u ranoj fazi specifične diferencijacije mezenhima u procesu osteogeneze. Zadržavaju snagu mitotske diobe. Karakterizira ih ovalna jezgra siromašna kromatinom. Citoplazma im je slabo obojena bazičnim ili kiselim bojama. Ove stanice su lokalizirane na površini koštanog tkiva: u periostu, endostu, Haversovim kanalima i drugim područjima formiranja koštanog tkiva. Osteogene stanice se množe i diferenciraju

Riža. 120. Razvoj kosti u mezenhimu (prema Petersenu):

A- novostvorena međustanična tvar koštanog tkiva; b - osteoblasti.

popuniti zalihe osteoblasta, koji osiguravaju bušenje i rekonstrukciju koštanog kostura.

Osteoblasti su stanice koje proizvode organske elemente međustanične tvari koštanog tkiva: kolagen, glikozaminoglikane, proteine ​​itd. To su velike kubične ili prizmatične stanice smještene na površini koštanih greda u razvoju. Njihovi tanki procesi međusobno anastomoziraju. Jezgre osteoblasta su okrugle s velikim nukleolom i smještene ekscentrično. Citoplazma sadrži dobro razvijen granularni endoplazmatski retikulum i slobodne ribosome, što određuje njezinu bazofiliju (sl. 120, 121, 122). Kompleks Gol-ji raspršen je u citoplazmi stanica između jezgre i kosti u razvoju Brojni mitohondriji ovalnog oblika Pozitivna reakcija na aktivnost alkalne fosfataze specifična je za citoplazmu osteoblasta.

Osteociti - stanice koštanog tkiva - leže u posebnim šupljinama međustanične tvari - lacunae, međusobno povezani brojnim koštanim tubulima. Osteociti imaju spljošteni ovalni oblik koji odgovara lakuni (22 - 55 µm duljine i b - 15 µm širine). Njihovi brojni tanki procesi, koji se šire duž koštanih kanalića, anastomoziraju s procesima susjednih stanica. Sustav lakuna i koštanih tubula sadrži tkivnu tekućinu i osigurava razinu metabolizma potrebnu za život koštanih stanica (sl. 123, 124). Morfološka organizacija citoplazme osteocita odgovara stupnju njihove diferencijacije. Mlade stanice u razvoju bliske su osteoblastima po sastavu organela i stupnju njihove razvijenosti. U zrelijoj kosti citoplazma stanica je siromašnija organelama, što ukazuje na smanjenje razine metabolizma, posebice sinteze proteina.

Osteoklasti su velike višejezgrene stanice promjera od 20 do 100 mikrona. Osteoklasti se nalaze na površini koštanog tkiva na mjestima njegove resorpcije. Stanice su polarizirane. Njihova površina, okrenuta prema resorptivnoj kosti, ima veći broj tankih, gusto raspoređenih, razgranatih nastavaka, koji zajedno tvore valoviti rub (slika 125). Ovdje se izlučuju i koncentriraju

Riža. 121. Shema strukture osteoblasta:

A- na svjetlo-optički; B - na submikroskopskoj razini; 1 - jezgra; 2 - citoplazma; 3 - razvoj zrnatog endoplazmatskog retikuluma; 4 - - osteoid; 5 - mineralizirano koštano tkivo.

Riža. 122. Elektronska mikrofotografija osteoblasta;

1 - jezgra; 2 - jezgrica; 3 - citoplazmatski retikulum; 4 - mitohondrije.

Riža. 123. Koštana pločica iz etmoidne kosti bijelog miša: vidljive su stanice i međustanična tvar.

Riža. 124. Elektronska mikrofotografija osteocita (magnituda 16000):

1 - jezgra; 2 - osteocitni procesi; 3 - glavna kalcificirana tvar koja okružuje osteocit; 4 - alfa citomembrane ergastoplazme; 5 - glavna nekalcificirana tvar neposredno uz osteocit (prema Dalley i Spiro).

Riža. 125, Shema strukture osteoklasta:

A __ na svjetlosno-optičkoj razini; B - na submikroskopskoj razini; ja- jezgra; 2 - valoviti rub osteoklasta; 3 - svjetlosna zona; 4 - lizosomi; 5 - zona resorpcije međustanične tvari; 6 - mineralizirana međustanična tvar.

hidrolitički enzimi uključeni u procese razgradnje kosti. Područje valovite granice graniči s okolnim područjem stanične površine, koja je usko uz resorptivnu kost u svijetloj zoni koja gotovo da i ne sadrži organele. Citoplazma središnjeg dijela stanice i njezinog suprotnog pola sadrži brojne jezgre (do 100 jezgri), nekoliko skupina struktura Golgijevog kompleksa, mitohondrije i lizosome. Enzimi lizosoma koji ulaze u valovitu graničnu zonu aktivno su uključeni u resorpciju kostiju. Paratiroidni hormoni (PTH), pospješujući lučenje enzima lizosoma, potiču resorpciju kosti. Kalcitonin štitnjače smanjuje aktivnost osteoklasta. Pod tim uvjetima, procesi valovite granice su izglađeni, a stanica je odvojena od površine kosti. Resorpcija kostiju se usporava.

Međustanična tvar koštano tkivo sastoji se od kolagenih vlakana i amorfnih tvari: glikoproteina, sulfatiranih glikozaminoglikana, proteina i anorganskih spojeva - kalcijevog fosfata, hidroapatita i raznih elemenata u tragovima (bakar, cink, barij, magnezij itd.). 97% ukupnog kalcija u tijelu koncentrirano je u koštanom tkivu. U skladu sa strukturnom organizacijom međustanične tvari razlikuju se gruba vlaknasta kost i lamelarna kost.

Gruba vlaknasta kost karakteriziran značajnim promjerom snopova kolagenih fibrila i raznolikom njihovom orijentacijom. Tipično je za kosti rane faze životinjske ontogeneze i neka područja kostura odrasle osobe: zubne alveole, kosti lubanje u blizini koštanih šavova, koštani labirint unutarnjeg uha, područje pričvršćivanja tetiva i ligamenata. U lamelarnoj kosti kolagena vlakna međustanične tvari ne tvore snopove. Paralelno raspoređeni, tvore slojeve - koštane ploče debljine 3 - 7 mikrona. Susjedne ploče uvijek imaju različite orijentacije fibrila. U pločama se nalaze prirodno smještene stanične šupljine - lakune i koštani tubuli koji ih povezuju, u kojima leže koštane stanice - osteociti i njihovi procesi (slika 126). Tkivna tekućina cirkulira kroz sustav praznina i koštanih tubula, osiguravajući metabolizam u tkivu.

Ovisno o položaju koštanih ploča, razlikuju se spužvasto i kompaktno koštano tkivo. U spužvastoj tvari, posebno u epifizama cjevastih kostiju, skupine koštanih ploča nalaze se pod različitim kutovima jedna prema drugoj u skladu sa smjerom glavnih mehaničkih opterećenja određenog dijela kostura. Stanice spužvaste kosti sadrže crvenu koštanu srž. Obilno je opskrbljen krvlju i aktivno sudjeluje u metabolizmu minerala u tijelu.

U kompaktnoj tvari, skupine koštanih ploča: debljine 4 - 15 mikrona čvrsto su prilijepljene jedna uz drugu. Sukladno karakteristikama vaskularizacije i lokalizacije kambijalnih koštanih stanica – osteoblasta u kompaktnoj supstanci dijafize

Riža. 126. Sustav osteopsa lamelarnog koštanog tkiva (histološki preparat dekalcificirane tubularne kosti. Transverzalni presjek):

1 - osteon; A- osteonski kanal s krvnim žilama; b - koštane ploče; V- koštane praznine (šupljine); d - koštane tubule; 2 - sustav uložnih ploča; 3 - resorpcijska (komisuralna) linija.

Riža. 127. Shema strukture cjevaste kosti:

1 - periost; 2 - krvne žile; 3 - vanjski opći sustav koštanih ploča; 4 - Haversov sustav; 5 - sustav umetanja; 6 - Haversov kanal; 7 - Volkmanov kanal; 8 - kompaktna kost; 9 - spužvasta kost; 10 - unutarnji opći sustav koštanih ploča.

cjevaste kosti formirane su u tri sloja: vanjski zajednički sustav ploča, osteonski sloj koji sadrži osteone i interkalarne sustave koštanih ploča te unutarnji zajednički (okružujući) sustav. Ploče vanjskog zajedničkog sustava formiraju osteoblasti periosta, dok dio osteoblasta prelazi u osteocite i uključuje se u novostvoreno koštano tkivo. Koštane ploče vanjskog zajedničkog sustava idu paralelno s površinom kosti. Kroz ovaj sloj kosti prolaze perforantni tubuli iz periosteuma koji nose krvne žile i grube snopove kolagenih vlakana u kost, uzidanih u nju tijekom formiranja vanjskih zajedničkih ploča (Slika 127).

U osteonskom sloju cjevaste kosti, osteonski kanali koji sadrže krvne žile, živce i prateće elemente vezivnog tkiva, međusobno anastomozirajući, uglavnom su usmjereni uzdužno. Sustav cjevastih koštanih ploča koji okružuju ove kanale - osteoni - sadrži od 4 do 20 ploča. Na poprečnim presjecima kompaktne supstance cjevastih kostiju definiraju se kao izmjenični svjetliji vlaknasti (s kružnim položajem vlakana) i tamniji zrnasti slojevi u skladu s orijentacijom kolagenih fibrila međustanične tvari. Osteoni su međusobno omeđeni cementnom linijom temeljne tvari. Između osteona nalaze se interkalarni ili srednji sustavi koštanih ploča, koji su dijelovi prethodno

Riža. 128. Lamelarna kost:

A - gusta (kompaktna) koštana supstanca; 1 - periost; 2 - vanjske zajedničke ploče; 3 - osteoni; a - osteonski kanal; 4 - sustav umetnutih ploča; 5 - unutarnje zajedničke ploče; B - spužvasta kost; 6 - žuta koštana srž.

Riža. 129. Stvaranje koštanog tkiva iz mezenhima mačjeg embrija:

O - osteoblast; U- međustanična tvar koštanog tkiva; F- fibroblast; C - međustanična tvar vezivnog tkiva.

formirani osteoni, sačuvani tijekom procesa restrukturiranja kosti. Potonji su vrlo raznoliki u veličini, obliku i orijentaciji (sl. 128).

Unutarnji zajednički (okružujući) sustav koštanih ploča graniči s endostom koštane šupljine i predstavljen je pločama usmjerenim paralelno s površinom medularnog kanala.

Koštana histogeneza. Kost se, kao i druge vrste vezivnog tkiva, razvija iz mezenhima. Postoje dvije vrste osteogeneze: izravno iz mezenhima i zamjenom embrionalne hrskavice kosti.

Razvoj kosti iz mezenhima- intermembransko okoštavanje. Ovaj tip osteogeneze karakterističan je za razvoj grube fibrozne kosti lubanje i donje čeljusti. Proces počinje intenzivnim razvojem vezivnog tkiva i krvnih žila.

Mezenhimske stanice, anastomozirajući jedna s drugom, zajedno tvore mrežu uronjenu u amorfnu međustaničnu tvar koja sadrži pojedinačne snopove kolagenih vlakana. Stanice potisnute međustaničnom tvari na površinu takvog osteogenog otoka postaju bazofilne i diferenciraju se u osteoblaste koji aktivno sudjeluju u osteogenezi (Slika 129).

Pojedinačne stanice, gubeći sposobnost sintetiziranja međustanične tvari, uz aktivnost susjednih osteoblasta, ugrađuju se u njega i diferenciraju se u osteocite. Međustanična tvar mlade kosti impregnirana je kalcijevim fosfatom koji se nakuplja u kosti zbog razgradnje glicerofosfata u krvi pod djelovanjem alkalne fosfataze koju luče fibroblasti. Oslobođeni ostatak fosforne kiseline reagira s kalcijevim kloridom. Nastali kalcijev fosfat i kalcijev karbonat impregniraju temeljnu supstancu kosti. Oko kosti u razvoju embrionalno vezivno tkivo tvori periost.

Nakon toga, primarno koštano tkivo s grubim vlaknima zamjenjuje se lamelarnom kosti. Oko krvnih žila formiraju se koštane ploče, tvoreći primarne osteone. Sa strane periosta razvijaju se vanjski zajednički sustavi koštanih ploča, usmjerenih paralelno s površinom kosti.

Enhondralna osifikacija. Kosti trupa, udova i baze lubanje formiraju se umjesto hrskavičnog tkiva. Početak procesa karakterizira perihondralna osifikacija, koja počinje pojačanom vaskularizacijom perihondrija, proliferacijom i diferencijacijom njegovih stanica i međustanične tvari, uključujući osteoblaste.

U cjevastim kostima ovaj proces počinje u području dijafize formiranjem ispod perihondrija mreže poprečnih šipki kostiju od grubih vlakana - koštane manšete (Sl. 130). Kako se periostalna kost razvija u sredini svog hrskavičnog modela u središtu okoštavanja, tkivo hrskavice se prirodno mijenja. Stanice hrskavice progresivno se povećavaju, postaju bogate glikogenom i vaskularizirane. Njihova jezgra se smanjuje. Stanične šupljine se povećavaju. U području dijafize formira se zona vezikularne hrskavice (Sl. 131). Vezivno tkivo periosta, prodirući između prečki koštane manšete, uvodi u zonu degeneracije hrskavice različito diferencirane mezenhimske stanice hematopoetskog niza i diferencirajuće stanice koštanog tkiva: osteoklaste i osteoblaste.

Riža. 130. Perihondralna i enhondralna tvorba kosti sisavca (prema Bucheru):

A- početak formiranja periostalne manšete; B - početak stvaranja enhondralne kosti; 1 - perichondrium; 2 - perihondralna kost; 3 - hrskavica s vezikularnim stanicama i kalcificiranom međustaničnom tvari; 4 - hijalinska hrskavica epifize; 5 - stupac stanica hrskavice; 6 - hrskavica s vezikularnim stanicama; 7 - enhondralna kost; 8 - primarna koštana srž; 9 - perihondralna kost; 10 - osteoblasti.

U susjednim zonama hrskavičnog rudimenta kosti, stanice, množeći se, tvore "stanične stupce" raspoređene u paralelne redove, uzdužno orijentirane. Stanice u stupcu omeđene su tankim pregradama mljevene tvari. Međustanična tvar između stupaca stanica, zbijajući se i kalcificirajući, oblikuje "hrskavične grede". Endohondralna osifikacija se širi od dijafize hrskavičnog anlaga do njegovih epifiza; prema tome, u sastavu staničnih stupova moguće je

Riža. 131. Razvoj enhondralne i perihondralne kosti:

1 - osteoblastični sloj periosta; 2 - fibrozni sloj periosta; 3 - manšeta perihondrijalne kosti; 4 - stupci ćelija; 5 - osteociti 6 - osteoblasti; 7 - osteoklast.

istaknuti zonu stanične proliferacije koja je najudaljenija od dijafize (slijede zone stanične maturacije, hipertrofije, distrofije i propadanja bliže dijafizi). U nastale praznine urastaju krvne žile s osteogenim stanicama. Kako se osteoblasti diferenciraju, lokaliziraju se na

Riža. 132. Razvoj enhondralne kosti:

1 - osteoklast; 2 - osteoblast; 3 - ostaci kalcificirane hrskavice; 4 - novoformirana kost; 5 - krvna žila.

stijenke lakuna i, proizvodeći međustaničnu supstancu kosti, tvore koštano tkivo na površini očuvanih hrskavičnih ploča. Proces zamjene hrskavice koštanim tkivom naziva se enhondralna osifikacija (slika 132).

Istodobno s razvojem enhondralne kosti, na strani periosta odvija se aktivan proces perihordalne osteogeneze, formirajući gusti sloj periostalne kosti, koja se cijelom dužinom proteže do epifizne ploče rasta. Periostalna kost je kompaktna koštana tvar kostura. Za razliku od kosti manšete od grubih vlakana, njegova struktura je

Riža. 133. Presjek kroz epifizu femura miša starog 4 tjedna (prema Shaferu):

D- dijafiza; E- epifiza; E.K.- enhondralna kost epifize; GK - zglobna hrskavica; OZ- zona osifikacije dijafize; PK - perihondrijalna kost dijafize; ZR- stupci stanica hrskavične ploče.

tipična lamelarna kost s karakterističnim sustavom koštanih pločica, izraženim u različitim stupnjevima ovisno o vrsti životinje i specifičnosti pojedinih kostiju kostura.

Kasnije se u epifizama kosti pojavljuju centri okoštavanja. Koštano tkivo koje se ovdje razvija zamjenjuje hrskavično tkivo cijele epifize. Potonji je očuvan samo na zglobnoj površini iu epifiznoj ploči rasta, koja odvaja epifizu od dijafize (Sl. 133) tijekom cijelog razdoblja rasta organizma do spolne zrelosti životinje.

Periosteum(periost) sastoji se od dva sloja. Njegov unutarnji sloj sadrži kolagena i elastična vlakna, osteoblaste, osteoklaste i krvne žile. Potonji prodiru kroz hranjive otvore kosti u koštano tkivo iu koštanu srž. Vanjski sloj periosta tvori gusto vezivno tkivo. Izravno je povezan s tetivama mišića i kolagenim vlaknima ligamenata. Pojedinačni snopovi kolagenih vlakana periosta izravno su uključeni u koštano tkivo u obliku "perforirajućih" vlakana, osiguravajući mehaničku čvrstoću veze između periosta i kosti.

Endoost- sloj vezivnog tkiva koji oblaže medularni kanal. Sadrži osteoblaste i tanke snopove kolagenih vlakana koji prolaze u tkivo koštane srži.

LAMILA KOŠTANO TKIVO

Zrelo (sekundarno) ili lamelarno koštano tkivo tvore koštane ploče. Lamelarno koštano tkivo tvori spužvastu i kompaktnu koštanu tvar. Spužvasta tvar je isprepletena koštana trabekula, šupljine između kojih su ispunjene koštanom srži. Trabekula se sastoji od koštanih ploča i izvana je okružena jednim slojem osteoblasta. Trabekule su smještene prema smjeru sila pritiska i napetosti. Spužvasta tvar ispunjava epifize dugih cjevastih kostiju i tvori unutarnji sadržaj kratkih i ravnih kostiju kostura. Glavninu kompaktne tvari čine osteoni. Kompaktna tvar tvori dijafize dugih cjevastih kostiju i prekriva sve ostale (kratke i ravne) kosti kostura slojem različite debljine.

Koštana ploča- sloj koštanog matriksa debljine 3–7 mikrona. Osteociti se nalaze između susjednih ploča u prazninama, a njihovi procesi prolaze kroz debljinu ploče u koštanim tubulima. Kolagena vlakna unutar lamine su orijentirana na uredan način i leže pod kutom u odnosu na vlakna susjedne lamine, što daje značajnu čvrstoću lamelarnoj kosti.

Osteon

Osteon (sl. 6-56, 6-56A), ili Haversov sustav, zbirka je od 4-20 koncentričnih koštanih ploča. U središtu osteona nalazi se Haversov kanal (osteonski kanal), ispunjen rahlim fibroznim vezivnim tkivom s krvnim žilama i živčanim vlaknima. Volkmannovi kanali (sl. 6-58) povezuju osteonske kanale međusobno, kao i sa žilama i živcima periosta. Izvana je osteon ograničen linijom cijepanja (cementacijska linija), koja ga odvaja od fragmenata starih osteona. Tijekom formiranja osteona (Sl. 6-57), osteogene stanice smještene u neposrednoj blizini žile Haversovog kanala diferenciraju se u osteoblaste. S vanjske strane nalazi se sloj osteoida koji čine osteoblasti. Nakon toga se osteoid mineralizira, a osteoblasti, okruženi mineraliziranim koštanim matriksom, diferenciraju se u osteocite. Sljedeći koncentrični sloj nastaje na sličan način iznutra. Uzduž vanjske površine osteoida na granici s mineraliziranim koštanim matriksom prolazi kalcifikacijska fronta, gdje počinje proces taloženja mineralnih soli. Promjer osteona (ne veći od 0,4 mm) određuje udaljenost preko koje tvari učinkovito difundiraju do perifernih osteocita osteona duž lakunarno-tubularnog sustava iz središnje smještene krvne žile.

Riža. 6-56 (prikaz, ostalo). Osteoni u kompaktnom dijelu cjevaste kosti. Sloj osteona kompaktne supstance cjevaste kosti čine osteoni različitih generacija, između kojih se nalaze ostaci starih osteona u obliku interkaliranih koštanih ploča.

Riža. 6-56A. Dijafiza cjevaste kosti, kompaktni dio. Vidljivi su osteoni (1) i interkalirane koštane ploče (6). U osteonu se jasno vide osteonski kanal (2), koncentrične koštane ploče (3), koštane šupljine (4) i komisuralna linija (5). Bojenje po Schmorlu.

Riža. 6-57 (prikaz, ostalo). Stvaranje osteona. U središnjem dijelu, na mjestu budućeg osteonskog kanala, krvne žile prolaze kroz rahlo vezivno tkivo. Ovaj središnji dio okružen je slojem osteoblasta, a s vanjske strane nalazi se sloj osteoida. Sljedeći sloj osteoblasta i odgovarajući sloj osteoida formiraju se bliže središtu osteona i imaju manji promjer. Najprije se kalcificiraju periferne osteonske ploče, a zatim središnje. Kako se matriks kalcificira, osteoblasti se diferenciraju u osteocite.