विश्राम के समय न्यूरॉन की झिल्ली क्षमता बराबर होती है। विश्राम झिल्ली क्षमता का निर्माण

Na + /K + पंप या Na + /K + ATPase भी, आयन चैनलों की तरह, अभिन्न झिल्ली प्रोटीन का एक जटिल है जो न केवल एक आयन के लिए एक ढाल के साथ आगे बढ़ने का रास्ता खोल सकता है, बल्कि एक एकाग्रता ढाल के खिलाफ सक्रिय रूप से आयनों को स्थानांतरित कर सकता है। . पंप संचालन तंत्र चित्र 8 में दिखाया गया है।

प्रोटीन कॉम्प्लेक्स E1 अवस्था में है, इस अवस्था में पंप सोडियम आयनों के प्रति संवेदनशील होता है और साइटोप्लाज्मिक पक्ष से 3 सोडियम आयन एंजाइम से जुड़ जाते हैं

सोडियम आयनों के बंधन के बाद, एटीपी हाइड्रोलाइज्ड होता है और निकलता है ऊर्जा,सांद्रण प्रवणता के विरुद्ध आयनों के परिवहन के लिए आवश्यक, ADP अकार्बनिक फॉस्फेट जारी किया जाता है (यही कारण है कि पंप को Na + /K + ATPase कहा जाता है)।

पंप संरचना बदलता है और E2 स्थिति में प्रवेश करता है। इस मामले में, सोडियम आयनों के लिए बंधन स्थल बाहर की ओर मुड़ जाते हैं। इस अवस्था में, पंप में सोडियम के प्रति कम आकर्षण होता है और आयन बाह्य कोशिकीय वातावरण में छोड़े जाते हैं।

E2 संरचना में, एंजाइम में पोटेशियम के लिए उच्च आकर्षण होता है और 2 आयनों को बांधता है।

पोटेशियम को स्थानांतरित किया जाता है, इंट्रासेल्युलर वातावरण में छोड़ा जाता है और एक एटीपी अणु संलग्न होता है - पंप ई 1 संरचना में लौटता है, फिर से सोडियम आयनों के लिए एक आकर्षण प्राप्त करता है और एक नए चक्र में शामिल होता है।

चित्र 8 Na + /K + ATPase के संचालन का तंत्र

ध्यान दें कि Na+/K+ पंप वहन करता है 3 बदले में कोशिका से सोडियम आयन 2 पोटेशियम आयन. इसलिए पंप है इलेक्ट्रोजेनिक: कुल मिलाकर, एक चक्र में कोशिका से एक धनात्मक आवेश हटा दिया जाता है। परिवहन प्रोटीन प्रति सेकंड 150 से 600 चक्र करता है। चूँकि पंप संचालन एक बहु-चरण रासायनिक प्रतिक्रिया है, यह, सभी रासायनिक प्रतिक्रियाओं की तरह, तापमान पर अत्यधिक निर्भर है। पंप की एक अन्य विशेषता संतृप्ति स्तर की उपस्थिति है, जिसका अर्थ है कि परिवहन किए गए आयनों की सांद्रता बढ़ने पर पंप की गति अनिश्चित काल तक नहीं बढ़ सकती है। इसके विपरीत, निष्क्रिय रूप से फैलने वाले पदार्थ का प्रवाह सांद्रता अंतर के अनुपात में बढ़ता है।

Na+/K+ पंप के अलावा, झिल्ली में एक कैल्शियम पंप भी होता है; यह पंप कैल्शियम आयनों को कोशिका से बाहर पंप करता है। मांसपेशियों की कोशिकाओं के सार्कोप्लाज्मिक रेटिकुलम में कैल्शियम पंप बहुत उच्च घनत्व में मौजूद होता है। एटीपी अणु के टूटने के परिणामस्वरूप रेटिकुलम सिस्टर्न कैल्शियम आयन जमा करता है।

तो, Na + /K + पंप का परिणाम सोडियम और पोटेशियम की सांद्रता में ट्रांसमेम्ब्रेन अंतर है। कोशिका के बाहर और अंदर सोडियम, पोटेशियम और क्लोरीन (mmol/l) की सांद्रता जानें!

कोशिका के अंदर और बाहर आयन सांद्रता

तो, आराम करने वाली झिल्ली क्षमता को बनाए रखने वाले तंत्र को समझने के लिए दो तथ्यों पर विचार करने की आवश्यकता है।

1 . कोशिका में पोटेशियम आयनों की सांद्रता बाह्य कोशिकीय वातावरण की तुलना में बहुत अधिक होती है। 2 . विश्राम के समय झिल्ली चयनात्मक रूप से K+ के लिए पारगम्य होती है, और Na+ के लिए विश्राम के समय झिल्ली की पारगम्यता नगण्य होती है। यदि हम पोटैशियम के लिए पारगम्यता 1 मानते हैं, तो विश्राम के समय सोडियम के लिए पारगम्यता केवल 0.04 है। इस तरह, K आयनों का निरंतर प्रवाह होता है + एक सांद्रण प्रवणता के साथ साइटोप्लाज्म से. साइटोप्लाज्म से पोटेशियम प्रवाह आंतरिक सतह पर सकारात्मक चार्ज की सापेक्ष कमी पैदा करता है; कोशिका झिल्ली आयनों के लिए अभेद्य है; परिणामस्वरूप, सेल साइटोप्लाज्म कोशिका के आसपास के वातावरण के संबंध में नकारात्मक रूप से चार्ज हो जाता है। कोशिका और बाह्यकोशिकीय स्थान के बीच इस संभावित अंतर, कोशिका के ध्रुवीकरण को विश्राम झिल्ली क्षमता (आरएमपी) कहा जाता है।

सवाल उठता है: पोटेशियम आयनों का प्रवाह तब तक क्यों जारी नहीं रहता जब तक कोशिका के बाहर और अंदर आयन की सांद्रता संतुलित नहीं हो जाती? यह याद रखना चाहिए कि यह एक आवेशित कण है, इसलिए इसकी गति भी झिल्ली के आवेश पर निर्भर करती है। इंट्रासेल्युलर नकारात्मक चार्ज, जो कोशिका से पोटेशियम आयनों के प्रवाह के कारण बनता है, नए पोटेशियम आयनों को कोशिका छोड़ने से रोकता है। पोटेशियम आयनों का प्रवाह तब रुक जाता है जब विद्युत क्षेत्र की क्रिया सांद्रण प्रवणता के साथ आयन की गति की भरपाई कर देती है। नतीजतन, झिल्ली पर आयन सांद्रता में दिए गए अंतर के लिए, पोटेशियम के लिए तथाकथित संतुलन क्षमता बनती है। यह विभव (Ek) RT/nF *ln Koutside/Kinside के बराबर है, (n आयन की संयोजकता है।) या

इक=61,5 लकड़ी का लट्ठा कबाहर /  कअंदर

झिल्ली क्षमता (एमपी) काफी हद तक पोटेशियम की संतुलन क्षमता पर निर्भर करती है; हालांकि, कुछ सोडियम आयन, साथ ही क्लोराइड आयन, अभी भी आराम करने वाली कोशिका में प्रवेश करते हैं। इस प्रकार, कोशिका झिल्ली का ऋणात्मक आवेश सोडियम, पोटेशियम और क्लोरीन की संतुलन क्षमता पर निर्भर करता है और इसे नर्नस्ट समीकरण द्वारा वर्णित किया गया है। इस विश्राम झिल्ली क्षमता की उपस्थिति अत्यंत महत्वपूर्ण है क्योंकि यह कोशिका की उत्तेजित करने की क्षमता को निर्धारित करती है - उत्तेजना के लिए एक विशिष्ट प्रतिक्रिया।

न्यूरॉन द्वारा अपने मूल कार्यों - तंत्रिका आवेगों का निर्माण, संचालन और संचरण - का प्रदर्शन मुख्य रूप से इसलिए संभव हो पाता है क्योंकि कोशिका के अंदर और बाहर कई आयनों की सांद्रता काफी भिन्न होती है। यहां सबसे महत्वपूर्ण आयन K+, Na+, Ca2+, Cl- हैं। कोशिका में बाहर की तुलना में 30-40 गुना अधिक पोटेशियम और लगभग 10 गुना कम सोडियम होता है। इसके अलावा, कोशिका में अंतरकोशिकीय वातावरण की तुलना में बहुत कम क्लोरीन आयन और मुक्त कैल्शियम होते हैं।

सोडियम और पोटेशियम सांद्रता में अंतर एक विशेष जैव रासायनिक तंत्र द्वारा निर्मित होता है जिसे कहा जाता है सोडियम-पोटेशियम पंप. यह एक प्रोटीन अणु है जो न्यूरॉन की झिल्ली में अंतर्निहित होता है (चित्र 6) और आयनों का सक्रिय परिवहन करता है। एटीपी (एडेनोसिन ट्राइफॉस्फोरिक एसिड) की ऊर्जा का उपयोग करते हुए, ऐसा पंप 3: 2 के अनुपात में पोटेशियम के लिए सोडियम का आदान-प्रदान करता है। कोशिका से तीन सोडियम आयनों को पर्यावरण में और दो पोटेशियम आयनों को विपरीत दिशा में स्थानांतरित करने के लिए (यानी, विपरीत दिशा में) सांद्रण प्रवणता), एक अणु की ऊर्जा के लिए आवश्यक एटीपी है।

जब न्यूरॉन्स परिपक्व होते हैं, तो उनकी झिल्ली में सोडियम-पोटेशियम पंप बनाए जाते हैं (प्रति 1 माइक्रोमीटर 200 तक ऐसे अणु स्थित हो सकते हैं), जिसके बाद पोटेशियम आयनों को तंत्रिका कोशिका में पंप किया जाता है और सोडियम आयनों को इससे हटा दिया जाता है। परिणामस्वरूप, कोशिका में पोटेशियम आयनों की सांद्रता बढ़ जाती है और सोडियम कम हो जाता है। इस प्रक्रिया की गति बहुत अधिक हो सकती है: प्रति सेकंड 600 Na+ आयन तक। वास्तविक न्यूरॉन्स में, यह मुख्य रूप से इंट्रासेल्युलर Na+ की उपलब्धता से निर्धारित होता है और जब यह बाहर से प्रवेश करता है तो तेजी से बढ़ता है। दोनों प्रकार के आयनों में से किसी एक की अनुपस्थिति में, पंप बंद हो जाता है, क्योंकि यह केवल बाह्य कोशिकीय K+ के लिए इंट्रासेल्युलर Na+ के आदान-प्रदान की प्रक्रिया के रूप में आगे बढ़ सकता है।

सीएल- और सीए2+ आयनों के लिए समान परिवहन प्रणालियाँ मौजूद हैं। इस मामले में, क्लोरीन आयनों को साइटोप्लाज्म से अंतरकोशिकीय वातावरण में हटा दिया जाता है, और कैल्शियम आयनों को आमतौर पर सेलुलर ऑर्गेनेल - माइटोकॉन्ड्रिया और एंडोप्लाज्मिक रेटिकुलम के चैनलों के अंदर स्थानांतरित कर दिया जाता है।

न्यूरॉन में होने वाली प्रक्रियाओं को समझने के लिए, आपको यह जानना होगा कि कोशिका झिल्ली में आयन चैनल होते हैं, जिनकी संख्या आनुवंशिक रूप से निर्धारित होती है। आयन चैनल- यह झिल्ली में लगे एक विशेष प्रोटीन अणु में एक छेद होता है। प्रोटीन अपनी संरचना (स्थानिक विन्यास) को बदल सकता है, जिसके परिणामस्वरूप चैनल खुली या बंद अवस्था में होता है। ऐसे चैनलों के तीन मुख्य प्रकार हैं:

- लगातार खुला;

- संभावित-निर्भर (वोल्टेज-निर्भर, इलेक्ट्रोसेंसिटिव) - चैनल ट्रांसमेम्ब्रेन संभावित अंतर के आधार पर खुलता और बंद होता है, यानी। साइटोप्लाज्मिक झिल्ली की बाहरी और आंतरिक सतहों के बीच संभावित अंतर;

- केमोडिपेंडेंट (लिगैंड-डिपेंडेंट, केमोसेंसिटिव) - चैनल प्रत्येक चैनल के लिए विशिष्ट किसी विशेष पदार्थ के प्रभाव के आधार पर खुलता है।

माइक्रोइलेक्ट्रोड तकनीक का उपयोग तंत्रिका कोशिका में विद्युत प्रक्रियाओं का अध्ययन करने के लिए किया जाता है। माइक्रोइलेक्ट्रोड एक व्यक्तिगत न्यूरॉन या तंत्रिका फाइबर में विद्युत प्रक्रियाओं को रिकॉर्ड करना संभव बनाते हैं। आमतौर पर ये 1 माइक्रोन से कम व्यास वाली बहुत पतली नोक वाली कांच की केशिकाएं होती हैं, जो एक ऐसे घोल से भरी होती हैं जो विद्युत प्रवाह का संचालन करती है (उदाहरण के लिए, पोटेशियम क्लोराइड)।

यदि आप किसी सेल की सतह पर दो इलेक्ट्रोड स्थापित करते हैं, तो उनके बीच कोई संभावित अंतर दर्ज नहीं किया जाता है। लेकिन अगर इलेक्ट्रोड में से एक न्यूरॉन के साइटोप्लाज्मिक झिल्ली को पंचर करता है (यानी, इलेक्ट्रोड की नोक आंतरिक वातावरण में है), वोल्टमीटर लगभग -70 एमवी (छवि 7) तक संभावित छलांग दर्ज करेगा। इस क्षमता को झिल्ली क्षमता कहा जाता है। इसे न केवल न्यूरॉन्स में, बल्कि शरीर की अन्य कोशिकाओं में भी कम स्पष्ट रूप में दर्ज किया जा सकता है। लेकिन केवल तंत्रिका, मांसपेशियों और ग्रंथि कोशिकाओं में उत्तेजना की कार्रवाई के जवाब में झिल्ली क्षमता बदल सकती है। इस मामले में, किसी कोशिका की झिल्ली क्षमता जो किसी भी उत्तेजना से प्रभावित नहीं होती है, कहलाती है विराम विभव(पीपी)। विभिन्न तंत्रिका कोशिकाओं में पीपी मान भिन्न होता है। यह -50 से -100 mV तक होता है। इस पीपी के घटित होने का क्या कारण है?

न्यूरॉन की प्रारंभिक (पीपी के विकास से पहले) स्थिति को आंतरिक आवेश से रहित माना जा सकता है, अर्थात। कोशिका कोशिका द्रव्य में धनायनों और ऋणायनों की संख्या बड़े कार्बनिक ऋणायनों की उपस्थिति के कारण होती है, जिसके लिए न्यूरॉन झिल्ली अभेद्य होती है। वास्तव में, ऐसी तस्वीर तंत्रिका ऊतक के भ्रूण विकास के प्रारंभिक चरण में देखी जाती है। फिर, जैसे-जैसे यह परिपक्व होता है, संश्लेषण को गति देने वाले जीन चालू हो जाते हैं K+ चैनल स्थायी रूप से खोलें. झिल्ली में उनके एकीकरण के बाद, K+ आयन, प्रसार के माध्यम से, कोशिका को (जहां उनमें से कई हैं) अंतरकोशिकीय वातावरण में (जहां वे बहुत कम हैं) स्वतंत्र रूप से छोड़ने में सक्षम हैं।

लेकिन इससे कोशिका के अंदर और बाहर पोटेशियम सांद्रता का संतुलन नहीं बन पाता है, क्योंकि धनायनों के निकलने से यह तथ्य सामने आता है कि कोशिका में अधिक से अधिक अप्रतिपूरित ऋणात्मक आवेश रह जाते हैं। यह एक विद्युत क्षमता के निर्माण का कारण बनता है जो नए सकारात्मक रूप से चार्ज किए गए आयनों की रिहाई को रोकता है। नतीजतन, पोटेशियम की रिहाई तब तक जारी रहती है जब तक कि पोटेशियम की एकाग्रता दबाव का बल, जिसके कारण यह कोशिका को छोड़ देता है, और विद्युत क्षेत्र की क्रिया, जो इसे रोकती है, संतुलित नहीं होती है। परिणामस्वरूप, कोशिका के बाहरी और आंतरिक वातावरण के बीच एक संभावित अंतर या संतुलन पोटेशियम क्षमता उत्पन्न होती है, जिसका वर्णन किया गया है नर्नस्ट समीकरण:

ईके = (आरटी / एफ) (एलएन [के+]ओ / [के+ ​​]आई),

जहां R गैस स्थिरांक है, T पूर्ण तापमान है, F फैराडे संख्या है, [K+]o बाहरी घोल में पोटेशियम आयनों की सांद्रता है, [K+ ]i कोशिका में पोटेशियम आयनों की सांद्रता है।

समीकरण निर्भरता की पुष्टि करता है, जिसे तार्किक तर्क से भी प्राप्त किया जा सकता है - बाहरी और आंतरिक वातावरण में पोटेशियम आयनों की सांद्रता में जितना अधिक अंतर होगा, पीपी उतना ही अधिक (पूर्ण मूल्य में)।

पीपी के क्लासिक अध्ययन स्क्विड विशाल अक्षतंतु पर किए गए थे। उनका व्यास लगभग 0.5 मिमी है, इसलिए अक्षतंतु (एक्सोप्लाज्म) की पूरी सामग्री को बिना किसी समस्या के हटाया जा सकता है और अक्षतंतु को पोटेशियम समाधान से भरा जा सकता है, जिसकी एकाग्रता इसकी इंट्रासेल्युलर एकाग्रता से मेल खाती है। अक्षतंतु को अंतरकोशिकीय माध्यम के अनुरूप सांद्रता वाले पोटेशियम घोल में रखा गया था। इसके बाद पीपी रिकॉर्ड किया गया, जो -75 एमवी के बराबर निकला। इस मामले के लिए नर्नस्ट समीकरण का उपयोग करके गणना की गई संतुलन पोटेशियम क्षमता प्रयोग में प्राप्त क्षमता के बहुत करीब थी।

लेकिन वास्तविक एक्सोप्लाज्म से भरे स्क्विड एक्सॉन में पीपी लगभग -60 एमवी है . 15 एमवी का अंतर कहां से आता है? यह पता चला कि पीपी के निर्माण में न केवल पोटेशियम आयन, बल्कि सोडियम आयन भी शामिल हैं। तथ्य यह है कि न्यूरॉन झिल्ली में पोटेशियम चैनलों के अलावा भी शामिल है सोडियम चैनल स्थायी रूप से खोलें. पोटेशियम वाले की तुलना में उनमें बहुत कम हैं, लेकिन झिल्ली अभी भी थोड़ी मात्रा में Na+ आयनों को कोशिका में प्रवेश करने की अनुमति देती है, और इसलिए अधिकांश न्यूरॉन्स में पीपी -60-(-65) एमवी है। सोडियम धारा भी कोशिका के अंदर और बाहर इसकी सांद्रता के अंतर के समानुपाती होती है - इसलिए, यह अंतर जितना छोटा होगा, पीपी का निरपेक्ष मान उतना ही अधिक होगा। सोडियम धारा भी पीपी पर ही निर्भर करती है। इसके अलावा, बहुत कम मात्रा में सीएल-आयन झिल्ली में फैलते हैं। इसलिए, वास्तविक पीपी की गणना करते समय, नर्नस्ट समीकरण को सेल के अंदर और बाहर सोडियम और क्लोरीन आयनों की सांद्रता पर डेटा के साथ पूरक किया जाता है। इस मामले में, परिकलित संकेतक प्रयोगात्मक संकेतकों के बहुत करीब निकलते हैं, जो न्यूरॉन झिल्ली के माध्यम से आयनों के प्रसार द्वारा पीपी की उत्पत्ति की व्याख्या की शुद्धता की पुष्टि करता है।

इस प्रकार, विश्राम क्षमता का अंतिम स्तर बड़ी संख्या में कारकों की परस्पर क्रिया से निर्धारित होता है, जिनमें से मुख्य हैं K+, Na+ धाराएँ और सोडियम-पोटेशियम पंप की गतिविधि। पीपी का अंतिम मूल्य इन प्रक्रियाओं के गतिशील संतुलन का परिणाम है। उनमें से किसी को भी प्रभावित करके, आप पीपी के स्तर को और तदनुसार, तंत्रिका कोशिका की उत्तेजना के स्तर को स्थानांतरित कर सकते हैं।

ऊपर वर्णित घटनाओं के परिणामस्वरूप, झिल्ली लगातार ध्रुवीकरण की स्थिति में रहती है - इसका आंतरिक पक्ष बाहरी के सापेक्ष नकारात्मक रूप से चार्ज होता है। संभावित अंतर को कम करने की प्रक्रिया (यानी पूर्ण मूल्य में पीपी को कम करना) को विध्रुवण कहा जाता है, और इसे बढ़ाने (पूर्ण मूल्य में पीपी को बढ़ाना) को हाइपरपोलराइजेशन कहा जाता है।

प्रकाशन की तिथि: 2015-10-09; पढ़ें: 361 | पेज कॉपीराइट का उल्लंघन

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2-1. विश्राम झिल्ली क्षमता है:

1) कार्यात्मक आराम की स्थिति में कोशिका झिल्ली की बाहरी और भीतरी सतहों के बीच संभावित अंतर *

2) केवल उत्तेजनीय ऊतकों की कोशिकाओं की एक विशिष्ट विशेषता

3) 90-120 एमवी के आयाम के साथ कोशिका झिल्ली आवेश का तीव्र उतार-चढ़ाव

4) झिल्ली के उत्तेजित और अउत्तेजित वर्गों के बीच संभावित अंतर

5) झिल्ली के क्षतिग्रस्त और क्षतिग्रस्त क्षेत्रों के बीच संभावित अंतर

2-2. शारीरिक आराम की स्थिति में, एक उत्तेजक कोशिका की झिल्ली की आंतरिक सतह बाहरी के संबंध में चार्ज होती है:

1) सकारात्मक

2) झिल्ली की बाहरी सतह के समान

3)नकारात्मक*

4) कोई शुल्क नहीं है

5) कोई सही उत्तर नहीं है

2-3. किसी उद्दीपन की क्रिया के कारण आराम करने वाली झिल्ली क्षमता में सकारात्मक बदलाव (कमी) को कहा जाता है:

1) अतिध्रुवीकरण

2) पुनर्ध्रुवीकरण

3) उत्कर्ष

4) विध्रुवण*

5) स्थैतिक ध्रुवीकरण

2-4. विश्राम झिल्ली क्षमता में नकारात्मक बदलाव (वृद्धि) को कहा जाता है:

1) विध्रुवण

2) पुनर्ध्रुवीकरण

3) अतिध्रुवीकरण*

4) उत्कर्ष

5) प्रत्यावर्तन

2-5. क्रिया क्षमता का अवरोही चरण (पुनर्ध्रुवीकरण) आयनों के लिए झिल्ली पारगम्यता में वृद्धि के साथ जुड़ा हुआ है:

2) कैल्शियम

2-6. कोशिका के अंदर, अंतरकोशिकीय द्रव की तुलना में, आयनों की सांद्रता अधिक होती है:

3) कैल्शियम

2-7. किसी ऐक्शन पोटेंशिअल के विकास के दौरान पोटेशियम धारा में वृद्धि के कारण:

1) तीव्र झिल्ली पुनर्ध्रुवीकरण*

2) झिल्ली विध्रुवण

3) झिल्ली क्षमता का उलटाव

4) बाद में विध्रुवण

5) स्थानीय विध्रुवण

2-8. कोशिका झिल्ली के तेज़ सोडियम चैनलों की पूर्ण नाकाबंदी के साथ, निम्नलिखित देखा जाता है:

1) उत्तेजना कम होना

2) क्रिया संभावित आयाम में कमी

3) पूर्ण अपवर्तकता*

4) उत्कर्ष

5) विध्रुवण का पता लगाएं

2-9. कोशिका झिल्ली के अंदर ऋणात्मक आवेश प्रसार के परिणामस्वरूप बनता है:

1) सेल से K+ और K-Na पंप का इलेक्ट्रोजेनिक कार्य *

2) कोशिका में Na+

3) C1- कोशिका से

4)Ca2+ कोशिका में

5) कोई सही उत्तर नहीं है

2-10. बाकी क्षमता का मूल्य आयन के लिए संतुलन क्षमता के मूल्य के करीब है:

3) कैल्शियम

2-11. ऐक्शन पोटेंशिअल का बढ़ता चरण आयन पारगम्यता में वृद्धि के साथ जुड़ा हुआ है:

2) कोई सही उत्तर नहीं है

3)सोडियम*

2-12. विश्राम झिल्ली क्षमता की कार्यात्मक भूमिका निर्दिष्ट करें:

1) इसका विद्युत क्षेत्र चैनल प्रोटीन और झिल्ली एंजाइमों की स्थिति को प्रभावित करता है*

2) कोशिका उत्तेजना में वृद्धि की विशेषता है

3) तंत्रिका तंत्र में सूचना कोडिंग की मूल इकाई है

4) डायाफ्राम पंपों के संचालन को सुनिश्चित करता है

5) कोशिका उत्तेजना में कमी की विशेषता है

2-13. एक विशिष्ट प्रतिक्रिया के साथ उत्तेजनाओं पर प्रतिक्रिया करने की कोशिकाओं की क्षमता, जो झिल्ली के तेजी से, प्रतिवर्ती विध्रुवण और चयापचय में परिवर्तन की विशेषता है, कहलाती है:

1) चिड़चिड़ापन

2)उत्तेजना*

3) लचीलापन

4) चालकता

5) स्वचालित

2-14. जैविक झिल्ली, बाह्यकोशिकीय जैविक रूप से सक्रिय पदार्थों के सेवन के कारण इंट्रासेल्युलर सामग्री और इंट्रासेल्युलर प्रतिक्रियाओं में परिवर्तन में भाग लेते हुए, कार्य करते हैं:

1) बाधा

2) रिसेप्टर-नियामक*

3) परिवहन

4) कोशिका विभेदन

2-15. प्रतिक्रिया उत्पन्न करने के लिए आवश्यक और पर्याप्त उत्तेजना की न्यूनतम शक्ति को कहा जाता है:

1) दहलीज*

2) सीमा से ऊपर

3) सबमैक्सिमल

4) अचेतन

5) अधिकतम

2-16. जैसे-जैसे उत्तेजना सीमा बढ़ती है, कोशिका उत्तेजना:

1) बढ़ा हुआ

2) कमी*

3) नहीं बदला है

4) यह सही है

5) कोई सही उत्तर नहीं है

2-17. जैविक झिल्ली, गैर-विद्युत और विद्युत प्रकृति की बाहरी उत्तेजनाओं को जैव-विद्युत संकेतों में बदलने में भाग लेती है, मुख्य रूप से निम्नलिखित कार्य करती है:

1) बाधा

2) नियामक

3) कोशिका विभेदन

4)परिवहन

5)कार्य क्षमता का सृजन*

2-18. क्रिया क्षमता है:

1) एक स्थिर क्षमता जो झिल्ली पर दो बलों के संतुलन में स्थापित होती है: प्रसार और इलेक्ट्रोस्टैटिक

2) कार्यात्मक आराम की स्थिति में कोशिका की बाहरी और आंतरिक सतहों के बीच की क्षमता

3) झिल्ली क्षमता का तेज, सक्रिय रूप से प्रसार, चरण दोलन, एक नियम के रूप में, झिल्ली रिचार्जिंग के साथ*

4) सबथ्रेशोल्ड उत्तेजना की कार्रवाई के तहत झिल्ली क्षमता में मामूली बदलाव

5) झिल्ली का दीर्घकालिक, स्थिर विध्रुवण

2-19. ऐक्शन पोटेंशिअल के विध्रुवण चरण में Na+ के लिए झिल्ली पारगम्यता:

1) तेजी से बढ़ता है और कोशिका में प्रवेश करने वाला एक शक्तिशाली सोडियम प्रवाह प्रकट होता है*

2) तेजी से घट जाती है और कोशिका से निकलने वाली एक शक्तिशाली सोडियम धारा प्रकट होती है

3) महत्वपूर्ण परिवर्तन नहीं होता

4) यह सही है

5) कोई सही उत्तर नहीं है

2-20. सिनैप्टिक अंत में न्यूरोट्रांसमीटर की रिहाई में भाग लेने वाली जैविक झिल्ली, मुख्य रूप से निम्नलिखित कार्य करती है:

1) बाधा

2) नियामक

3) अंतरकोशिकीय संपर्क*

4) रिसेप्टर

5) कार्य क्षमता का सृजन

2-21. आणविक तंत्र जो साइटोप्लाज्म से सोडियम आयनों को हटाने और साइटोप्लाज्म में पोटेशियम आयनों की शुरूआत सुनिश्चित करता है, कहलाता है:

1) वोल्टेज-गेटेड सोडियम चैनल

2) गैर विशिष्ट सोडियम-पोटेशियम चैनल

3) केमोडिपेंडेंट सोडियम चैनल

4)सोडियम-पोटेशियम पंप*

5) लीक चैनल

2-22. एक सांद्रता प्रवणता के साथ एक झिल्ली के माध्यम से आयनों की गति के लिए एक प्रणाली, नहींप्रत्यक्ष ऊर्जा व्यय की आवश्यकता कहलाती है:

1) पिनोसाइटोसिस

2) निष्क्रिय परिवहन*

3) सक्रिय परिवहन

4) सोखना

5) एक्सोसाइटोसिस

2-23. झिल्ली क्षमता का वह स्तर जिस पर क्रिया क्षमता उत्पन्न होती है, कहलाती है:

1) विश्राम झिल्ली क्षमता

2) विध्रुवण का गंभीर स्तर*

3) हाइपरपोलराइजेशन का पता लगाएं

4) शून्य स्तर

5) विध्रुवण का पता लगाएं

2-24. एक उत्तेजक कोशिका में आराम करने वाली झिल्ली क्षमता के साथ बाह्य कोशिकीय वातावरण में K+ सांद्रता में वृद्धि के साथ, निम्नलिखित घटित होगा:

1) विध्रुवण*

2) अतिध्रुवीकरण

3) ट्रांसमेम्ब्रेन संभावित अंतर नहीं बदलेगा

4) ट्रांसमेम्ब्रेन संभावित अंतर का स्थिरीकरण

5) कोई सही उत्तर नहीं है

2-25. तेज़ सोडियम चैनल अवरोधक के संपर्क में आने पर सबसे महत्वपूर्ण परिवर्तन होगा:

1) विध्रुवण (विश्राम क्षमता में कमी)

2) हाइपरपोलराइजेशन (विश्राम क्षमता में वृद्धि)

3) ऐक्शन पोटेंशिअल के विध्रुवण चरण की स्थिरता को कम करना*

4) ऐक्शन पोटेंशिअल के पुनर्ध्रुवीकरण चरण को धीमा करना

5) कोई सही उत्तर नहीं है

3. जलन के बुनियादी नियम

उत्तेजनीय ऊतक

3-1. वह नियम जिसके अनुसार, जैसे-जैसे उत्तेजना की शक्ति बढ़ती है, प्रतिक्रिया धीरे-धीरे बढ़ती है जब तक कि यह अधिकतम तक नहीं पहुंच जाती, कहलाती है:

1) "सभी या कुछ भी नहीं"

2) शक्ति-अवधि

3) आवास

4) शक्ति (शक्ति संबंध)*

5) ध्रुवीय

3-2. वह नियम जिसके अनुसार एक उत्तेजक संरचना अधिकतम संभव प्रतिक्रिया के साथ थ्रेशोल्ड और सुपरथ्रेशोल्ड उत्तेजना पर प्रतिक्रिया करती है, कहलाती है:

2) "सभी या कुछ भी नहीं"*

3) शक्ति-अवधि

4) आवास

5) ध्रुवीय

3-3. वह न्यूनतम समय जिसके दौरान रियोबेस के दोगुने (दहलीज बल का दोगुना) के बराबर धारा उत्तेजना पैदा करती है, कहलाती है:

1) उपयोगी समय

2) आवास

3) अनुकूलन

4)क्रोनैक्सिया*

5) लचीलापन

3-4. संरचना बल के नियम का पालन करती है:

1) हृदय की मांसपेशी

2) एकल तंत्रिका तंतु

3) एकल मांसपेशी फाइबर

4) संपूर्ण कंकाल मांसपेशी*

5) एकल तंत्रिका कोशिका

संरचना "सभी या कुछ भी नहीं" कानून का पालन करती है:

1) सम्पूर्ण कंकालीय मांसपेशी

2) तंत्रिका ट्रंक

3)हृदय की मांसपेशी*

4) चिकनी पेशी

5) तंत्रिका केंद्र

3-6. धीरे-धीरे बढ़ने वाली उत्तेजना के प्रति ऊतक का अनुकूलन कहलाता है:

1) लचीलापन

2) कार्यात्मक गतिशीलता

3) अतिध्रुवीकरण

4)आवास*

5) ब्रेक लगाना

3-7. पैराबायोसिस के विरोधाभासी चरण की विशेषता है:

1) बढ़ती उत्तेजना शक्ति के साथ प्रतिक्रिया में कमी*

2) उत्तेजना की ताकत कम होने पर प्रतिक्रिया में कमी

3) बढ़ती उत्तेजना शक्ति के साथ प्रतिक्रिया में वृद्धि

4) बढ़ती हुई उत्तेजना शक्ति के साथ समान प्रतिक्रिया

5) किसी भी तीव्र उत्तेजना पर प्रतिक्रिया का अभाव

3-8. जलन सीमा एक संकेतक है:

1)उत्तेजना*

2) सिकुड़न

3) लचीलापन

4) चालकता

5) स्वचालन

प्रकाशन की तिथि: 2015-04-08; पढ़ें: 2728 | पेज कॉपीराइट का उल्लंघन

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झिल्ली क्षमता के निर्माण में सक्रिय आयन परिवहन की भूमिका

एक "आदर्श" झिल्ली के फायदों में से एक जो किसी भी एक आयन को गुजरने की अनुमति देती है, ऊर्जा बर्बाद किए बिना झिल्ली क्षमता को वांछित लंबे समय तक बनाए रखना है, बशर्ते कि प्रवेश करने वाला आयन शुरू में झिल्ली के दोनों किनारों पर असमान रूप से वितरित हो। साथ ही, जीवित कोशिकाओं की झिल्ली कोशिका के आसपास के घोल में पाए जाने वाले सभी अकार्बनिक आयनों के लिए किसी न किसी हद तक पारगम्य होती है। इसलिए, कोशिकाओं को चाहिए

हम किसी तरह इंट्रासेल्युलर आयन सांद्रता को एक निश्चित स्तर पर बनाए रखते हैं। इस संबंध में काफी संकेत सोडियम आयन हैं, जो संतुलन पोटेशियम क्षमता से मांसपेशियों की झिल्ली क्षमता के विचलन की जांच करने के लिए पिछले अनुभाग में उनकी पारगम्यता के उदाहरण का उपयोग करते हैं। मांसपेशी कोशिका के बाहर और अंदर सोडियम आयनों की मापी गई सांद्रता के अनुसार, इन आयनों के लिए नर्नस्ट समीकरण का उपयोग करके गणना की गई संतुलन क्षमता लगभग 60 एमवी होगी, जिसमें कोशिका के अंदर एक प्लस चिह्न होगा। गोल्डमैन समीकरण का उपयोग करके गणना की गई और माइक्रो-इलेक्ट्रोड का उपयोग करके मापी गई झिल्ली क्षमता, सेल के अंदर ऋण चिह्न के साथ 90 एमवी है। इस प्रकार, सोडियम आयनों के लिए संतुलन क्षमता से इसका विचलन 150 mV होगा। इतनी उच्च क्षमता के प्रभाव में, कम पारगम्यता के साथ भी, सोडियम आयन झिल्ली के माध्यम से प्रवेश करेंगे और कोशिका के अंदर जमा हो जाएंगे, जो तदनुसार पोटेशियम आयनों की रिहाई के साथ होगा। इस प्रक्रिया के परिणामस्वरूप, कुछ समय बाद इंट्रा- और बाह्य कोशिकीय आयन सांद्रता बराबर हो जाएगी।

वास्तव में, जीवित कोशिका में ऐसा नहीं होता है, क्योंकि तथाकथित आयन पंप का उपयोग करके सोडियम आयनों को कोशिका से लगातार हटाया जाता है। आयन पंप के अस्तित्व के बारे में धारणा 20वीं सदी के 40 के दशक में आर. डीन द्वारा सामने रखी गई थी। और यह जीवित कोशिकाओं में विश्राम क्षमता के निर्माण के झिल्ली सिद्धांत में एक अत्यंत महत्वपूर्ण योगदान था। यह प्रयोगात्मक रूप से दिखाया गया है कि कोशिका से Na+ की सक्रिय "पंपिंग" कोशिका में पोटेशियम आयनों की अनिवार्य "पंपिंग" के साथ होती है (चित्र 2.8)। चूँकि सोडियम आयनों के लिए झिल्ली की पारगम्यता छोटी होती है, बाहरी वातावरण से कोशिका में उनका प्रवेश धीरे-धीरे होगा, इसलिए

निम्न K+ सांद्रता उच्च Na++ सांद्रता

पंप कोशिका में सोडियम आयनों की कम सांद्रता को प्रभावी ढंग से बनाए रखेगा। विश्राम के समय पोटेशियम आयनों के लिए झिल्ली की पारगम्यता काफी अधिक होती है, और वे आसानी से झिल्ली के माध्यम से फैल जाते हैं।

पोटेशियम आयनों की उच्च सांद्रता को बनाए रखने के लिए ऊर्जा बर्बाद करने की कोई आवश्यकता नहीं है; यह उत्पन्न होने वाले ट्रांसमेम्ब्रेन संभावित अंतर के कारण बनाए रखा जाता है, इसकी घटना के तंत्र को पिछले अनुभागों में विस्तार से वर्णित किया गया है। पंप द्वारा आयनों के परिवहन के लिए कोशिका की चयापचय ऊर्जा की आवश्यकता होती है। इस प्रक्रिया के लिए ऊर्जा का स्रोत एटीपी अणुओं के उच्च-ऊर्जा बांड में संग्रहीत ऊर्जा है। एंजाइम एडेनोसिन ट्राइफॉस्फेटेज़ का उपयोग करके एटीपी के हाइड्रोलिसिस के कारण ऊर्जा जारी होती है। ऐसा माना जाता है कि वही एंजाइम सीधे आयन परिवहन करता है। कोशिका झिल्ली की संरचना के अनुसार, ATPase लिपिड बाईलेयर में निर्मित अभिन्न प्रोटीनों में से एक है। वाहक एंजाइम की एक विशेष विशेषता बाहरी सतह पर पोटेशियम आयनों और आंतरिक सतह पर सोडियम आयनों के लिए इसकी उच्च आत्मीयता है। कोशिका पर ऑक्सीडेटिव प्रक्रियाओं (साइनाइड्स या एज़ाइड्स) के अवरोधकों का प्रभाव, कोशिका शीतलन एटीपी हाइड्रोलिसिस को अवरुद्ध करता है, साथ ही सोडियम और पोटेशियम आयनों का सक्रिय स्थानांतरण भी करता है। सोडियम आयन धीरे-धीरे कोशिका में प्रवेश करते हैं, और पोटेशियम आयन इसे छोड़ देते हैं, और जैसे-जैसे [K+]o/[K+]- अनुपात घटता है, विश्राम क्षमता धीरे-धीरे कम होकर शून्य हो जाएगी। हमने उस स्थिति पर चर्चा की जब आयन पंप एक सकारात्मक रूप से चार्ज किए गए सोडियम आयन को इंट्रासेल्युलर वातावरण से हटा देता है और तदनुसार, एक सकारात्मक चार्ज किए गए पोटेशियम आयन को बाह्य कोशिकीय स्थान (अनुपात 1: 1) से स्थानांतरित करता है। इस मामले में, आयन पंप कहा जाता है विद्युत तटस्थ।

उसी समय, प्रयोगात्मक रूप से यह पता चला कि कुछ तंत्रिका कोशिकाओं में आयन पंप पोटेशियम आयनों को पंप करने की तुलना में समान अवधि में अधिक सोडियम आयनों को निकालता है (अनुपात 3:2 हो सकता है)। ऐसे मामलों में, आयन पंप है इलेक्ट्रोजेनिक,टी।

फ़िज़ियोलॉजी_उत्तर

अर्थात्, यह स्वयं कोशिका से सकारात्मक आवेशों का एक छोटा लेकिन निरंतर कुल प्रवाह बनाता है और इसके अंदर एक नकारात्मक क्षमता के निर्माण में भी योगदान देता है। ध्यान दें कि रेस्टिंग सेल में इलेक्ट्रोजेनिक पंप की मदद से बनाई गई अतिरिक्त क्षमता कई मिलीवोल्ट से अधिक नहीं होती है।

आइए हम झिल्ली क्षमता - कोशिका में विश्राम क्षमता - के गठन के तंत्र के बारे में जानकारी संक्षेप में प्रस्तुत करें। मुख्य प्रक्रिया जिसके कारण कोशिका झिल्ली की आंतरिक सतह पर एक नकारात्मक संकेत के साथ अधिकांश क्षमता पैदा होती है, एक विद्युत क्षमता का उद्भव है जो पोटेशियम चैनलों के माध्यम से अपनी एकाग्रता ढाल के साथ कोशिका से पोटेशियम आयनों के निष्क्रिय निकास में देरी करती है - में-

अभिन्न प्रोटीन. अन्य आयन (उदाहरण के लिए, सोडियम आयन) केवल कुछ हद तक क्षमता बनाने में भाग लेते हैं, क्योंकि उनके लिए झिल्ली की पारगम्यता पोटेशियम आयनों की तुलना में बहुत कम है, यानी, आराम की स्थिति में इन आयनों के लिए खुले चैनलों की संख्या छोटा है । विश्राम क्षमता को बनाए रखने के लिए एक अत्यंत महत्वपूर्ण शर्त कोशिका में (कोशिका झिल्ली में) एक आयन पंप (अभिन्न प्रोटीन) की उपस्थिति है, जो कोशिका के अंदर सोडियम आयनों की सांद्रता को निम्न स्तर पर सुनिश्चित करता है और इस प्रकार इसके लिए आवश्यक शर्तें बनाता है। मुख्य संभावित बनाने वाले इंट्रासेल्युलर आयन स्टील पोटेशियम आयन हैं। आयन पंप स्वयं आराम क्षमता में एक छोटा सा योगदान दे सकता है, लेकिन बशर्ते कि सेल में इसका काम इलेक्ट्रोजेनिक हो।

कोशिका के अंदर और बाहर आयन सांद्रता

तो, आराम करने वाली झिल्ली क्षमता को बनाए रखने वाले तंत्र को समझने के लिए दो तथ्यों पर विचार करने की आवश्यकता है।

1 . कोशिका में पोटेशियम आयनों की सांद्रता बाह्य कोशिकीय वातावरण की तुलना में बहुत अधिक होती है। 2 . विश्राम अवस्था में झिल्ली K+ के लिए चयनात्मक रूप से पारगम्य होती है, और Na+ के लिए विश्राम अवस्था में झिल्ली की पारगम्यता नगण्य होती है। यदि हम पोटैशियम के लिए पारगम्यता 1 मानते हैं, तो विश्राम के समय सोडियम के लिए पारगम्यता केवल 0.04 है। इस तरह, सांद्रण प्रवणता के साथ साइटोप्लाज्म से K+ आयनों का निरंतर प्रवाह होता है. साइटोप्लाज्म से पोटेशियम प्रवाह आंतरिक सतह पर सकारात्मक चार्ज की सापेक्ष कमी पैदा करता है; कोशिका झिल्ली आयनों के लिए अभेद्य है; परिणामस्वरूप, सेल साइटोप्लाज्म कोशिका के आसपास के वातावरण के संबंध में नकारात्मक रूप से चार्ज हो जाता है। कोशिका और बाह्यकोशिकीय स्थान के बीच इस संभावित अंतर, कोशिका के ध्रुवीकरण को विश्राम झिल्ली क्षमता (आरएमपी) कहा जाता है।

सवाल उठता है: पोटेशियम आयनों का प्रवाह तब तक क्यों जारी नहीं रहता जब तक कोशिका के बाहर और अंदर आयन की सांद्रता संतुलित नहीं हो जाती? यह याद रखना चाहिए कि यह एक आवेशित कण है, इसलिए इसकी गति भी झिल्ली के आवेश पर निर्भर करती है। इंट्रासेल्युलर नकारात्मक चार्ज, जो कोशिका से पोटेशियम आयनों के प्रवाह के कारण बनता है, नए पोटेशियम आयनों को कोशिका छोड़ने से रोकता है। पोटेशियम आयनों का प्रवाह तब रुक जाता है जब विद्युत क्षेत्र की क्रिया सांद्रण प्रवणता के साथ आयन की गति की भरपाई कर देती है। नतीजतन, झिल्ली पर आयन सांद्रता में दिए गए अंतर के लिए, पोटेशियम के लिए तथाकथित संतुलन क्षमता बनती है। यह विभव (Ek) RT/nF *ln / के बराबर है, (n आयन की संयोजकता है।) या

एक=61.5 लॉग/

झिल्ली क्षमता (एमपी) काफी हद तक पोटेशियम की संतुलन क्षमता पर निर्भर करती है; हालांकि, कुछ सोडियम आयन, साथ ही क्लोराइड आयन, अभी भी आराम करने वाली कोशिका में प्रवेश करते हैं। इस प्रकार, कोशिका झिल्ली का ऋणात्मक आवेश सोडियम, पोटेशियम और क्लोरीन की संतुलन क्षमता पर निर्भर करता है और इसे नर्नस्ट समीकरण द्वारा वर्णित किया गया है। इस आराम झिल्ली क्षमता की उपस्थिति बेहद महत्वपूर्ण है क्योंकि यह कोशिका की उत्तेजित करने की क्षमता को निर्धारित करती है - उत्तेजना के लिए एक विशिष्ट प्रतिक्रिया।

कोशिका उत्तेजना

में उत्तेजनाकोशिकाओं (आराम से सक्रिय अवस्था में संक्रमण) तब होता है जब सोडियम और कभी-कभी कैल्शियम के लिए आयन चैनलों की पारगम्यता बढ़ जाती है।पारगम्यता में परिवर्तन का कारण झिल्ली क्षमता में परिवर्तन हो सकता है - विद्युत रूप से उत्तेजक चैनल सक्रिय होते हैं, और जैविक रूप से सक्रिय पदार्थ - रिसेप्टर - नियंत्रित चैनल, और यांत्रिक क्रिया के साथ झिल्ली रिसेप्टर्स की बातचीत। किसी भी स्थिति में, उत्तेजना के विकास के लिए यह आवश्यक है प्रारंभिक विध्रुवण - झिल्ली के ऋणात्मक आवेश में थोड़ी कमी,किसी उत्तेजना की क्रिया के कारण होता है। शरीर के बाहरी या आंतरिक वातावरण के मापदंडों में कोई भी परिवर्तन एक चिड़चिड़ाहट हो सकता है: प्रकाश, तापमान, रसायन (स्वाद और घ्राण रिसेप्टर्स पर प्रभाव), खिंचाव, दबाव। सोडियम कोशिका में प्रवेश करता है, एक आयन धारा उत्पन्न होती है और झिल्ली क्षमता कम हो जाती है - विध्रुवणझिल्ली.

तालिका 4

कोशिका उत्तेजना पर झिल्ली क्षमता में परिवर्तन.

कृपया ध्यान दें कि सोडियम एक सांद्रता प्रवणता और एक विद्युत प्रवणता के साथ कोशिका में प्रवेश करता है: कोशिका में सोडियम सांद्रता बाह्य कोशिकीय वातावरण की तुलना में 10 गुना कम है और बाह्य कोशिकीय के सापेक्ष चार्ज नकारात्मक है। पोटेशियम चैनल भी एक ही समय में सक्रिय होते हैं, लेकिन सोडियम (तेज) चैनल 1 - 1.5 मिलीसेकंड के भीतर सक्रिय और निष्क्रिय हो जाते हैं, और पोटेशियम चैनल लंबे समय तक सक्रिय रहते हैं।

झिल्ली क्षमता में परिवर्तन को आमतौर पर रेखांकन द्वारा दर्शाया जाता है। शीर्ष आंकड़ा झिल्ली के प्रारंभिक विध्रुवण को दर्शाता है - उत्तेजना की कार्रवाई के जवाब में क्षमता में परिवर्तन। प्रत्येक उत्तेजनीय कोशिका के लिए झिल्ली क्षमता का एक विशेष स्तर होता है, जिस तक पहुँचने पर सोडियम चैनलों के गुण तेजी से बदल जाते हैं। इस क्षमता को कहा जाता है विध्रुवण का महत्वपूर्ण स्तर (कुड). जब झिल्ली क्षमता KUD में बदल जाती है, तो तेज़, वोल्टेज-निर्भर सोडियम चैनल खुल जाते हैं, और सोडियम आयनों का प्रवाह कोशिका में चला जाता है। जब धनात्मक आवेशित आयन कोशिका में प्रवेश करते हैं, तो कोशिकाद्रव्य में धनात्मक आवेश बढ़ जाता है। इसके परिणामस्वरूप, ट्रांसमेम्ब्रेन संभावित अंतर कम हो जाता है, एमपी मान घटकर 0 हो जाता है, और फिर, जैसे-जैसे सोडियम कोशिका में प्रवेश करना जारी रखता है, झिल्ली रिचार्ज हो जाती है और चार्ज उलट जाता है (ओवरशूट) - अब सतह संबंध में इलेक्ट्रोनगेटिव हो जाती है साइटोप्लाज्म के लिए - झिल्ली पूरी तरह से विध्रुवित है - मध्य चित्र। प्रभार में कोई और परिवर्तन नहीं होता क्योंकि सोडियम चैनल निष्क्रिय हैं- अधिक सोडियम कोशिका में प्रवेश नहीं कर सकता, हालाँकि सांद्रण प्रवणता बहुत थोड़ी बदलती है। यदि उत्तेजना में इतना बल है कि यह झिल्ली को सीयूडी तक विध्रुवित कर देता है, तो इस उत्तेजना को थ्रेशोल्ड कहा जाता है; यह कोशिका की उत्तेजना का कारण बनता है। संभावित उलट बिंदु एक संकेत है कि किसी भी तौर-तरीके की उत्तेजनाओं की पूरी श्रृंखला को तंत्रिका तंत्र की भाषा - उत्तेजना आवेगों में अनुवादित किया गया है। आवेग या उत्तेजना क्षमता को क्रिया क्षमता कहा जाता है। एक्शन पोटेंशिअल (एपी) थ्रेशोल्ड ताकत की उत्तेजना के जवाब में झिल्ली क्षमता में तेजी से होने वाला बदलाव है। एपी में मानक आयाम और समय पैरामीटर हैं जो उत्तेजना की ताकत पर निर्भर नहीं करते हैं - "सभी या कुछ भी नहीं" नियम। अगला चरण विश्राम झिल्ली क्षमता की बहाली है - पुनर्ध्रुवीकरण(नीचे का आंकड़ा) मुख्य रूप से सक्रिय आयन परिवहन के कारण है। सक्रिय परिवहन की सबसे महत्वपूर्ण प्रक्रिया Na/K पंप का कार्य है, जो सोडियम आयनों को कोशिका से बाहर पंप करता है और साथ ही पोटेशियम आयनों को कोशिका में पंप करता है। झिल्ली क्षमता की बहाली कोशिका से पोटेशियम आयनों के प्रवाह के कारण होती है - पोटेशियम चैनल सक्रिय होते हैं और संतुलन पोटेशियम क्षमता तक पहुंचने तक पोटेशियम आयनों को गुजरने की अनुमति देते हैं। यह प्रक्रिया महत्वपूर्ण है क्योंकि जब तक एमपीपी बहाल नहीं हो जाती, कोशिका उत्तेजना के नए आवेग को समझने में सक्षम नहीं होती है।

हाइपरपोलराइजेशन इसकी बहाली के बाद एमपी में एक अल्पकालिक वृद्धि है, जो पोटेशियम और क्लोरीन आयनों के लिए झिल्ली पारगम्यता में वृद्धि के कारण होता है। हाइपरपोलराइजेशन एपी के बाद ही होता है और यह सभी कोशिकाओं के लिए विशिष्ट नहीं है। आइए एक बार फिर ऐक्शन पोटेंशिअल के चरणों और झिल्ली क्षमता में अंतर्निहित परिवर्तनों की आयनिक प्रक्रियाओं को ग्राफ़िक रूप से दर्शाने का प्रयास करें (चित्र)।

न्यूरॉन की विश्राम क्षमता

9). एब्सिस्सा अक्ष पर हम झिल्ली क्षमता के मूल्यों को मिलीवोल्ट में प्लॉट करते हैं, ऑर्डिनेट अक्ष पर हम समय को मिलीसेकंड में प्लॉट करते हैं।

1. सीयूडी में झिल्ली का विध्रुवण - कोई भी सोडियम चैनल खुल सकता है, कभी-कभी कैल्शियम, तेज और धीमी गति से, और वोल्टेज-गेटेड और रिसेप्टर-गेटेड दोनों। यह उत्तेजना के प्रकार और कोशिकाओं के प्रकार पर निर्भर करता है

2. कोशिका में सोडियम का तेजी से प्रवेश - तेजी से, वोल्टेज पर निर्भर सोडियम चैनल खुलते हैं, और विध्रुवण संभावित उत्क्रमण बिंदु तक पहुंचता है - झिल्ली रिचार्ज हो जाती है, चार्ज का संकेत सकारात्मक में बदल जाता है।

3. पोटेशियम सांद्रता प्रवणता की बहाली - पंप संचालन। पोटेशियम चैनल सक्रिय हो जाते हैं, पोटेशियम कोशिका से बाह्य कोशिकीय वातावरण में चला जाता है - पुनर्ध्रुवीकरण, एमपीपी की बहाली शुरू हो जाती है

4. ट्रेस विध्रुवण, या नकारात्मक ट्रेस क्षमता - एमपीपी के सापेक्ष झिल्ली अभी भी विध्रुवित है।

5. हाइपरपोलराइजेशन का पता लगाएं। पोटेशियम चैनल खुले रहते हैं और अतिरिक्त पोटेशियम धारा झिल्ली को हाइपरपोलरीकृत कर देती है। इसके बाद, सेल एमपीपी के अपने मूल स्तर पर वापस आ जाता है। एपी की अवधि विभिन्न कोशिकाओं के लिए 1 से 3-4 एमएस तक होती है।

चित्र 9 क्रिया संभावित चरण

प्रत्येक कोशिका के लिए महत्वपूर्ण और स्थिर तीन संभावित मूल्यों, इसकी विद्युत विशेषताओं पर ध्यान दें।

1. एमपीपी - आराम के समय कोशिका झिल्ली की इलेक्ट्रोनगेटिविटी, उत्तेजित करने की क्षमता प्रदान करती है - उत्तेजना। चित्र में, एमपीपी = -90 एमवी।

2. सीयूडी - विध्रुवण का महत्वपूर्ण स्तर (या झिल्ली क्रिया क्षमता की उत्पत्ति के लिए दहलीज) - यह झिल्ली क्षमता का मूल्य है, जिस पर पहुंचने पर वे खुलते हैं तेज़, वोल्टेज पर निर्भर सोडियम चैनल और कोशिका में सकारात्मक सोडियम आयनों के प्रवेश के कारण झिल्ली रिचार्ज होती है। झिल्ली की इलेक्ट्रोनगेटिविटी जितनी अधिक होती है, उसे CUD में विध्रुवित करना उतना ही कठिन होता है, ऐसी कोशिका उतनी ही कम उत्तेजित होती है।

3. संभावित उत्क्रमण बिंदु (ओवरशूट) - यह मान सकारात्मकझिल्ली क्षमता, जिस पर सकारात्मक रूप से चार्ज किए गए आयन अब कोशिका में प्रवेश नहीं करते हैं - अल्पकालिक संतुलन सोडियम क्षमता। चित्र में + 30 एमवी। -90 से +30 तक झिल्ली क्षमता में कुल परिवर्तन किसी दिए गए सेल के लिए 120 एमवी होगा, यह मान क्रिया क्षमता है। यदि यह क्षमता एक न्यूरॉन में उत्पन्न होती है, तो यह तंत्रिका फाइबर के साथ फैल जाएगी; यदि मांसपेशी कोशिकाओं में, यह मांसपेशी फाइबर झिल्ली के साथ फैल जाएगी और संकुचन को जन्म देगी; ग्रंथि कोशिकाओं में, स्राव के लिए, कोशिका क्रिया के लिए। यह उत्तेजना की क्रिया के प्रति कोशिका की विशिष्ट प्रतिक्रिया है, उत्तेजना.

किसी उत्तेजना के संपर्क में आने पर अचेतन शक्तिअधूरा विध्रुवण होता है - स्थानीय प्रतिक्रिया (एलओ)।

अपूर्ण या आंशिक विध्रुवण झिल्ली आवेश में एक परिवर्तन है जो विध्रुवण (सीएलडी) के महत्वपूर्ण स्तर तक नहीं पहुंचता है।

चित्र 10. सबथ्रेशोल्ड ताकत की उत्तेजना के जवाब में झिल्ली क्षमता में परिवर्तन - स्थानीय प्रतिक्रिया

स्थानीय प्रतिक्रिया में अनिवार्य रूप से एपी के समान तंत्र होता है, इसका आरोही चरण सोडियम आयनों के प्रवाह से निर्धारित होता है, और इसका अवरोही चरण पोटेशियम आयनों की रिहाई से निर्धारित होता है।

हालाँकि, एलओ का आयाम सबथ्रेशोल्ड उत्तेजना की ताकत के समानुपाती होता है, न कि एपी की तरह मानक।

तालिका 5

यह देखना आसान है कि कोशिकाओं में ऐसी स्थितियाँ होती हैं जिनके तहत कोशिका और अंतरकोशिकीय वातावरण के बीच संभावित अंतर उत्पन्न होना चाहिए:

1) कोशिका झिल्ली धनायनों (मुख्य रूप से पोटेशियम) के लिए अच्छी तरह से पारगम्य होती है, जबकि आयनों के लिए झिल्लियों की पारगम्यता बहुत कम होती है;

2) कोशिकाओं और अंतरकोशिकीय द्रव में अधिकांश पदार्थों की सांद्रता बहुत भिन्न होती है (पी पर जो कहा गया था उससे तुलना करें)।

). इसलिए, कोशिका झिल्ली पर एक दोहरी विद्युत परत दिखाई देगी (झिल्ली के अंदरूनी तरफ "माइनस", बाहरी तरफ "प्लस"), और झिल्ली पर एक निरंतर संभावित अंतर मौजूद होना चाहिए, जिसे आराम क्षमता कहा जाता है . ऐसा कहा जाता है कि आराम के समय झिल्ली ध्रुवीकृत हो जाती है।

नर्नस्ट ने सबसे पहले 1896 में पीपी कोशिकाओं की समान प्रकृति और प्रसार क्षमता के बारे में परिकल्पना व्यक्त की थी।

ज्ञानधार

सैन्य चिकित्सा अकादमी के छात्र यू.वी. चागोवेट्स। इस दृष्टिकोण की अब कई प्रयोगात्मक डेटा द्वारा पुष्टि की गई है। सच है, मापे गए पीपी मानों और सूत्र (1) का उपयोग करके गणना किए गए मानों के बीच कुछ विसंगतियां हैं, लेकिन उन्हें दो स्पष्ट कारणों से समझाया गया है। सबसे पहले, कोशिकाओं में सिर्फ एक धनायन नहीं होता है, बल्कि कई (K, Na, Ca, Mg, आदि) होते हैं। इसे गोल्डमैन द्वारा विकसित अधिक जटिल सूत्र के साथ नर्नस्ट के सूत्र (1) को प्रतिस्थापित करके ध्यान में रखा जा सकता है:

जहां pK पोटेशियम के लिए झिल्ली की पारगम्यता है, pNa सोडियम के लिए समान है, pCl क्लोरीन के लिए समान है; [K + ] e कोशिका के बाहर पोटेशियम आयनों की सांद्रता है, [K + ] i कोशिका के अंदर समान है (इसी तरह सोडियम और क्लोरीन के लिए); दीर्घवृत्त अन्य आयनों के लिए संगत पदों को दर्शाते हैं। क्लोरीन आयन (और अन्य आयन) पोटेशियम और सोडियम आयनों के विपरीत दिशा में चलते हैं, इसलिए उनके लिए "ई" और "आई" प्रतीक विपरीत क्रम में हैं।

गोल्डमैन सूत्र का उपयोग करके गणना प्रयोग के साथ काफी बेहतर सहमति देती है, लेकिन कुछ विसंगतियां अभी भी बनी हुई हैं। यह इस तथ्य से समझाया गया है कि सूत्र (2) प्राप्त करते समय सक्रिय परिवहन के संचालन पर विचार नहीं किया गया था। उत्तरार्द्ध को ध्यान में रखने से अनुभव के साथ लगभग पूर्ण सहमति प्राप्त करना संभव हो जाता है।

19. झिल्ली में सोडियम और पोटेशियम चैनल और बायोइलेक्ट्रोजेनेसिस में उनकी भूमिका। गेट तंत्र. संभावित-निर्भर चैनलों की विशेषताएं। क्रिया संभावित घटना का तंत्र. एपी के विभिन्न चरणों में चैनलों की स्थिति और आयन प्रवाह की प्रकृति। बायोइलेक्ट्रोजेनेसिस में सक्रिय परिवहन की भूमिका। महत्वपूर्ण झिल्ली क्षमता. उत्तेजनीय झिल्लियों के लिए "सभी या कुछ भी नहीं" कानून। अपवर्तकता.

यह पता चला कि चयनात्मक फ़िल्टर में "कठोर" संरचना होती है, अर्थात, यह विभिन्न परिस्थितियों में अपने लुमेन को नहीं बदलता है। एक चैनल का खुली अवस्था से बंद अवस्था में और इसके विपरीत संक्रमण एक गैर-चयनात्मक फिल्टर, एक गेट तंत्र के संचालन से जुड़ा होता है। आयन चैनल के एक या दूसरे हिस्से में होने वाली गेट प्रक्रियाओं से, जिसे गेट कहा जाता है, हम चैनल बनाने वाले प्रोटीन अणुओं की संरचना में किसी भी बदलाव को समझते हैं, जिसके परिणामस्वरूप इसकी जोड़ी खुल या बंद हो सकती है। नतीजतन, गेट्स को आमतौर पर प्रोटीन अणुओं के कार्यात्मक समूह कहा जाता है जो गेट प्रक्रियाएं प्रदान करते हैं। यह महत्वपूर्ण है कि द्वार शारीरिक उत्तेजनाओं द्वारा संचालित होता है, अर्थात, जो प्राकृतिक परिस्थितियों में मौजूद होते हैं। शारीरिक उत्तेजनाओं के बीच, झिल्ली क्षमता में बदलाव एक विशेष भूमिका निभाते हैं।

ऐसे चैनल हैं जो झिल्ली में संभावित अंतर से नियंत्रित होते हैं, झिल्ली क्षमता के कुछ मूल्यों पर खुले होते हैं और अन्य पर बंद होते हैं। ऐसे चैनलों को संभावित-निर्भर कहा जाता है। यह उनके साथ है कि पीडी की पीढ़ी जुड़ी हुई है। उनके विशेष महत्व के कारण, बायोमेम्ब्रेन के सभी आयन चैनलों को 2 प्रकारों में विभाजित किया गया है: वोल्टेज-निर्भर और वोल्टेज-स्वतंत्र। दूसरे प्रकार के चैनलों में द्वारों की गति को नियंत्रित करने वाली प्राकृतिक उत्तेजनाएं झिल्ली क्षमता में बदलाव नहीं हैं, बल्कि अन्य कारक हैं। उदाहरण के लिए, रसायन-संवेदनशील चैनलों में नियंत्रण उत्तेजना की भूमिका रासायनिक पदार्थों की होती है।

वोल्टेज-गेटेड आयन चैनल का एक अनिवार्य घटक वोल्टेज सेंसर है। यह प्रोटीन अणुओं के समूहों को दिया गया नाम है जो विद्युत क्षेत्र में परिवर्तन पर प्रतिक्रिया कर सकते हैं। वे क्या हैं और वे कैसे स्थित हैं, इसके बारे में अभी तक कोई विशेष जानकारी नहीं है, लेकिन यह स्पष्ट है कि एक विद्युत क्षेत्र भौतिक वातावरण में केवल आवेशों (या तो मुक्त या बाध्य) के साथ बातचीत कर सकता है। ऐसी धारणा थी कि Ca2+ (मुक्त शुल्क) एक वोल्टेज सेंसर के रूप में कार्य करता है, क्योंकि अंतरकोशिकीय द्रव में इसकी सामग्री में परिवर्तन से झिल्ली क्षमता में बदलाव के समान परिणाम होते हैं। उदाहरण के लिए, इंटरस्टिटियम में कैल्शियम आयनों की सांद्रता में दस गुना कमी प्लाज्मा झिल्ली के लगभग 15 एमवी विध्रुवण के बराबर है। हालाँकि, बाद में यह पता चला कि Ca2+ वोल्टेज सेंसर के संचालन के लिए आवश्यक है, लेकिन स्वयं एक नहीं है। एपी तब भी उत्पन्न होता है जब अंतरकोशिकीय माध्यम में मुक्त कैल्शियम की सांद्रता 10 ~ 8 मोल से कम हो जाती है। इसके अलावा, साइटोप्लाज्म में Ca2+ सामग्री आमतौर पर प्लाज़्मालेम्मा की आयनिक चालकता पर बहुत कम प्रभाव डालती है। जाहिर है, वोल्टेज सेंसर चार्ज से जुड़ा होता है - एक बड़े द्विध्रुवीय क्षण के साथ प्रोटीन अणुओं के समूह। वे एक लिपिड बाइलेयर में डूबे हुए हैं, जो कि काफी कम चिपचिपाहट (30 - 100 सीपी) और कम ढांकता हुआ स्थिरांक की विशेषता है। झिल्ली क्षमता में बदलाव के दौरान वोल्टेज सेंसर की गति की गतिज विशेषताओं का अध्ययन करके इस निष्कर्ष पर पहुंचा गया था। यह गति विशिष्ट विस्थापन धारा का प्रतिनिधित्व करती है।

वोल्टेज-निर्भर सोडियम चैनल का आधुनिक कार्यात्मक मॉडल एंटीफ़ेज़ में काम करने वाले दो प्रकार के गेटों के अस्तित्व के लिए प्रदान करता है। वे जड़त्वीय गुणों में भिन्न हैं। जितने अधिक गतिशील (हल्के) गेट होते हैं उन्हें एम-गेट कहा जाता है, उतने अधिक जड़त्वीय (भारी) वाले को एच-गेट कहा जाता है। आराम की स्थिति में, एच-गेट खुला है, एम-गेट बंद है, और चैनल के माध्यम से Na+ की गति असंभव है। जब प्लाज़्मालेम्मा को विध्रुवित किया जाता है, तो दोनों प्रकार के गेट हिलने लगते हैं, लेकिन असमान जड़ता के कारण, एम-गेट हिलने लगता है

एच-गेट बंद होने से पहले खोलें। इस समय, सोडियम चैनल खुला होता है और Na+ इसके माध्यम से कोशिका में प्रवेश करता है। एम-गेट के सापेक्ष एच-गेट की गति में देरी एपी के विध्रुवण चरण की अवधि से मेल खाती है। जब एच-गेट बंद हो जाता है, तो झिल्ली के माध्यम से Na+ का प्रवाह रुक जाएगा और पुनर्ध्रुवीकरण शुरू हो जाएगा। फिर h - और m - द्वार अपनी मूल स्थिति में लौट आते हैं। प्लाज्मा झिल्ली के तीव्र (सैकेड) विध्रुवण के दौरान वोल्टेज-निर्भर सोडियम चैनल सक्रिय (चालू) होते हैं। ,

पीडी उन आयनों की तुलना में प्लाज्मा झिल्ली के माध्यम से सोडियम आयनों के तेजी से फैलने के कारण बनता है जो अंतरकोशिकीय माध्यम में इसके साथ लवण बनाते हैं। नतीजतन, विध्रुवण साइटोप्लाज्म में सोडियम धनायनों के प्रवेश से जुड़ा होता है। जब पीडी विकसित होता है, तो कोशिका में सोडियम जमा नहीं होता है। उत्तेजित होने पर, सोडियम अंदर और बाहर प्रवाहित होता है। पीडी की घटना साइटोप्लाज्म में आयन सांद्रता के उल्लंघन के कारण नहीं होती है, बल्कि सोडियम के लिए इसकी पारगम्यता में वृद्धि के कारण प्लाज्मा झिल्ली के विद्युत प्रतिरोध में गिरावट के कारण होती है।

जैसा कि पहले ही उल्लेख किया गया है, थ्रेशोल्ड और सुपरथ्रेशोल्ड उत्तेजनाओं के प्रभाव में, उत्तेजक झिल्ली एपी उत्पन्न करती है। इस प्रक्रिया की विशेषता है कानून "सभी या कुछ भी नहीं। यह क्रमिकवाद का विरोधी है। कानून का अर्थ यह है कि पीडी के पैरामीटर उत्तेजना की तीव्रता पर निर्भर नहीं करते हैं। एक बार सीएमपी हासिल हो जाने के बाद, उत्तेजनीय झिल्ली में संभावित अंतर में परिवर्तन केवल इसके वोल्टेज-गेटेड आयन चैनलों के गुणों द्वारा निर्धारित किया जाता है, जो आने वाली धारा प्रदान करते हैं। उनमें से, बाहरी उत्तेजना केवल सबसे संवेदनशील लोगों को ही खोलती है। अन्य पिछले वाले के कारण खुलते हैं, उत्तेजना की परवाह किए बिना। वे आयनों के ट्रांसमेम्ब्रेन परिवहन में अधिक से अधिक नए वोल्टेज-निर्भर आयन चैनलों को शामिल करने की प्रक्रिया की सहज प्रकृति के बारे में बात करते हैं। इसलिए आयाम. एपी के अग्रणी और अनुगामी किनारों की अवधि और स्थिरता केवल कोशिका झिल्ली पर आयन ग्रेडिएंट्स और इसके चैनलों की गतिज विशेषताओं पर निर्भर करती है। "सभी या कुछ भी नहीं" कानून एकल कोशिकाओं और तंतुओं की एक विशिष्ट संपत्ति है जिनमें एक उत्तेजक झिल्ली होती है। यह अधिकांश बहुकोशिकीय संरचनाओं की विशेषता नहीं है। अपवाद सिंसिटियम के प्रकार के अनुसार व्यवस्थित संरचनाएं हैं।

प्रकाशन की तिथि: 2015-01-25; पढ़ें: 421 | पेज कॉपीराइट का उल्लंघन

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आसमाटिक संतुलन स्थापित करने की प्रक्रिया में कोशिका के साइटोप्लाज्म से सकारात्मक रूप से चार्ज किए गए पोटेशियम आयन पर्यावरण में प्रवेश करते हैं। कार्बनिक अम्ल आयन, जो साइटोप्लाज्म में पोटेशियम आयनों के चार्ज को बेअसर करते हैं, कोशिका को नहीं छोड़ सकते हैं, हालांकि, पोटेशियम आयन, जिनकी साइटोप्लाज्म में सांद्रता पर्यावरण की तुलना में अधिक होती है, साइटोप्लाज्म से तब तक फैलते रहते हैं जब तक कि उनके द्वारा बनाया गया विद्युत चार्ज शुरू नहीं हो जाता। कोशिका झिल्ली पर उनकी सांद्रता प्रवणता को संतुलित करने के लिए।

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✪ झिल्ली क्षमता - भाग 1

✪ विश्राम क्षमता: - 70 एमवी। विध्रुवीकरण, पुनर्ध्रुवीकरण

✪ आराम करने की क्षमता

उपशीर्षक

मैं एक छोटा सेल बनाऊंगा. यह एक विशिष्ट कोशिका होगी, और यह पोटेशियम से भरी होती है। हम जानते हैं कि कोशिकाएं इसे अपने अंदर संग्रहित करना पसंद करती हैं। ढेर सारा पोटैशियम. मान लीजिए कि इसकी सांद्रता लगभग 150 मिलीमोल प्रति लीटर है। पोटेशियम की भारी मात्रा. आइए इसे कोष्ठक में रखें क्योंकि कोष्ठक एकाग्रता का प्रतिनिधित्व करते हैं। इसमें बाहरी तौर पर भी कुछ पोटैशियम मौजूद होता है। यहां सांद्रता लगभग 5 मिलीमोल प्रति लीटर होगी। मैं तुम्हें दिखाऊंगा कि एकाग्रता प्रवणता कैसे स्थापित की जाएगी। यह अपने आप नहीं होता. इसके लिए बहुत अधिक ऊर्जा की आवश्यकता होती है। दो पोटेशियम आयनों को कोशिका में पंप किया जाता है, और उसी समय तीन सोडियम आयन कोशिका छोड़ देते हैं। इस प्रकार प्रारंभ में पोटैशियम आयन अंदर प्रवेश करते हैं। अब जब वे अंदर आ गए हैं, तो क्या वे अकेले वहां रहेंगे? बिल्कुल नहीं। वे ऋणात्मक आवेश वाले आयनों, छोटे अणुओं या परमाणुओं को ढूंढते हैं और उनके पास बस जाते हैं। इस प्रकार कुल आवेश उदासीन हो जाता है। प्रत्येक धनायन का अपना ऋणायन होता है। और आमतौर पर ये आयन प्रोटीन होते हैं, कुछ प्रकार की संरचनाएं जिनमें नकारात्मक पक्ष श्रृंखला होती है। यह क्लोराइड हो सकता है, या, उदाहरण के लिए, फॉस्फेट। कुछ भी। इनमें से कोई भी आयन करेगा. मैं कुछ और ऋणायन बनाऊंगा। तो यहां दो पोटेशियम आयन हैं जो अभी-अभी कोशिका के अंदर आए हैं, अब यह सब कुछ ऐसा दिखता है। यदि सब कुछ अच्छा और स्थिर है, तो वे ऐसे ही दिखते हैं। और वास्तव में, पूरी तरह से निष्पक्ष होने के लिए, यहां पोटेशियम आयनों के साथ-साथ छोटे आयन भी पाए जाते हैं। कोशिका में छोटे-छोटे छिद्र होते हैं जिनसे होकर पोटैशियम बाहर निकल सकता है। आइए देखें कि यह कैसा दिखेगा और यहां जो हो रहा है उस पर इसका क्या प्रभाव पड़ेगा। तो हमारे पास ये छोटे चैनल हैं। केवल पोटैशियम ही उनसे होकर गुजर सकता है। यानी ये चैनल पोटेशियम के लिए बहुत विशिष्ट हैं। उनके बीच से और कुछ नहीं गुजर सकता. न तो आयन और न ही प्रोटीन। ऐसा प्रतीत होता है कि पोटेशियम आयन इन चैनलों की तलाश कर रहे हैं और तर्क कर रहे हैं: “वाह, कितना दिलचस्प है! यहाँ बहुत सारा पोटैशियम है! हमें बाहर जाना चाहिए।" और ये सभी पोटेशियम आयन आसानी से कोशिका छोड़ देते हैं। वे बाहर जाते हैं. और परिणामस्वरूप, एक दिलचस्प बात घटती है। उनमें से अधिकांश बाहर की ओर चले गये हैं। लेकिन बाहर पहले से ही कई पोटेशियम आयन मौजूद हैं। मैंने कहा कि यहां यह छोटा सा आयन है और यह सैद्धांतिक रूप से अंदर आ सकता है। वह चाहे तो इस कोठरी में प्रवेश कर सकता है। लेकिन तथ्य यह है कि कुल मिलाकर, आपकी अंदर की तुलना में बाहर की ओर अधिक गतिविधियां होती हैं। अब मैं इस पथ को मिटा रहा हूं क्योंकि मैं चाहता हूं कि आप याद रखें कि हमारे पास अधिक पोटेशियम आयन हैं जो एकाग्रता ढाल के कारण बाहर आना चाहते हैं। यह पहला चरण है. मुझे इसे लिखने दीजिए. सांद्रण प्रवणता पोटेशियम को बाहर की ओर ले जाने का कारण बनती है। पोटैशियम बाहर की ओर निकलना शुरू हो जाता है। पिंजरा छोड़ देता है. तो क्या? आइए मैं उसे बाहर जाने की प्रक्रिया में चित्रित करूं। यह पोटेशियम आयन अब यहाँ है, और यह यहाँ है। केवल ऋणायन ही बचे हैं। पोटैशियम निकल जाने के बाद भी वे बने रहे। और ये ऋणायन ऋणात्मक आवेश उत्पन्न करने लगते हैं। बहुत बड़ा नकारात्मक चार्ज. केवल कुछ ऋणायन ही आगे-पीछे घूमते हुए ऋणात्मक आवेश उत्पन्न करते हैं। और बाहर के पोटेशियम आयन सोचते हैं कि यह सब बहुत दिलचस्प है। यहां ऋणात्मक आवेश है। और चूँकि यह वहाँ है, वे इसकी ओर आकर्षित होते हैं, क्योंकि उन पर स्वयं एक सकारात्मक चार्ज होता है। वे ऋणात्मक आवेश की ओर आकर्षित होते हैं। वे वापस आना चाहते हैं. अब इसके बारे में सोचो. आपके पास एक एकाग्रता प्रवणता है जो पोटेशियम को बाहर धकेलती है। लेकिन, दूसरी ओर, एक झिल्ली क्षमता है - इस मामले में नकारात्मक - जो इस तथ्य के कारण उत्पन्न होती है कि पोटेशियम ने एक आयन को पीछे छोड़ दिया है। यह क्षमता पोटैशियम को वापस प्रवाहित होने के लिए प्रेरित करती है। एक बल, सांद्रण, पोटेशियम आयन को बाहर धकेलता है, दूसरा बल, झिल्ली क्षमता, जो पोटेशियम द्वारा निर्मित होता है, इसे वापस अंदर धकेलता है। मैं कुछ जगह खाली कर दूंगा. अब मैं तुम्हें कुछ दिलचस्प दिखाऊंगा। आइए दो वक्र बनाएं। मैं कोशिश करूँगा कि इस स्लाइड पर कुछ भी न छूटे। मैं यहां सब कुछ खींचूंगा और फिर इसका एक छोटा सा टुकड़ा दिखाई देगा। हम दो वक्र बनाते हैं। उनमें से एक एकाग्रता ढाल के लिए होगा, और दूसरा झिल्ली क्षमता के लिए होगा। ये बाहर पोटेशियम आयन होंगे। यदि आप समय के साथ उनका अनुसरण करते हैं - इस बार - तो आपको कुछ इस तरह मिलता है। पोटेशियम आयन बाहर निकलते हैं और एक निश्चित बिंदु पर संतुलन तक पहुंचते हैं। आइए इस अक्ष पर समय के साथ भी ऐसा ही करें। यह हमारी झिल्ली क्षमता होगी. हम शून्य समय बिंदु पर शुरू करते हैं और नकारात्मक परिणाम प्राप्त करते हैं। ऋणात्मक आवेश बड़ा और बड़ा होता जाएगा। हम झिल्ली क्षमता के शून्य बिंदु पर शुरू करते हैं, और यह वह बिंदु है जहां पोटेशियम आयन बाहर निकलना शुरू करते हैं, निम्नलिखित होता है। सामान्य शब्दों में, सब कुछ बहुत समान है, लेकिन ऐसा घटित होता है मानो एकाग्रता प्रवणता में परिवर्तन के समानांतर हो। और जब ये दोनों मान एक-दूसरे के बराबर हो जाते हैं, जब बाहर जाने वाले पोटेशियम आयनों की संख्या वापस आने वाले पोटेशियम आयनों की संख्या के बराबर होती है, तो आपको यह पठार मिलता है। और पता चला कि चार्ज माइनस 92 मिलीवोल्ट है। इस बिंदु पर, जहां पोटेशियम आयनों की कुल गति के संदर्भ में व्यावहारिक रूप से कोई अंतर नहीं है, संतुलन देखा जाता है। इसका अपना नाम भी है - "पोटेशियम के लिए संतुलन क्षमता"। जब मान माइनस 92 तक पहुंच जाता है - और यह आयनों के प्रकार के आधार पर भिन्न होता है - जब पोटेशियम के लिए माइनस 92 तक पहुंच जाता है, तो एक संभावित संतुलन बनाया जाता है। मैं लिखता हूं कि पोटेशियम का चार्ज माइनस 92 है। यह केवल तब होता है जब कोशिका केवल एक तत्व के लिए पारगम्य होती है, उदाहरण के लिए, पोटेशियम आयन। और फिर भी एक सवाल उठ सकता है. आप सोच रहे होंगे, “ठीक है, एक सेकंड रुकें! यदि पोटेशियम आयन बाहर की ओर बढ़ते हैं - जो वे करते हैं - तो क्या हमारे पास एक निश्चित बिंदु पर कम सांद्रता नहीं है क्योंकि पोटेशियम पहले ही यहां से जा चुका है, और यहां उच्च सांद्रता पोटेशियम के बाहर की ओर बढ़ने से प्राप्त होती है? तकनीकी रूप से यह है. यहाँ, बाहर, अधिक पोटेशियम आयन हैं। और मैंने यह नहीं बताया कि वॉल्यूम भी बदलता है। यहां अधिक सांद्रता प्राप्त होती है। और यही बात कोशिका के लिए भी सत्य है। तकनीकी तौर पर वहां कम सांद्रता है. लेकिन मैंने वास्तव में मूल्य नहीं बदला। और इसका कारण ये है. इन मूल्यों को देखो, ये पतंगे हैं। और यह बहुत बड़ी संख्या है, क्या आप सहमत नहीं हैं? 6.02 गुणा 10 से घात शून्य से 23 बिल्कुल भी छोटी संख्या नहीं है। और यदि आप इसे 5 से गुणा करते हैं, तो आपको लगभग मिलता है - मुझे जल्दी से गणना करने दीजिए कि हमें क्या मिला। 6 गुना 5 30 है। और यहाँ मिलीमोल हैं। 10 से 20 मोल तक. यह पोटेशियम आयनों की एक बड़ी मात्रा है। और नकारात्मक चार्ज बनाने के लिए, आपको उनकी बहुत कम आवश्यकता होती है। अर्थात्, आयनों की गति के कारण होने वाले परिवर्तन 10 से 20वीं शक्ति की तुलना में नगण्य होंगे। यही कारण है कि एकाग्रता में परिवर्तन पर ध्यान नहीं दिया जाता है।

खोज का इतिहास

अधिकांश न्यूरॉन्स की विश्राम क्षमता −60 mV - −70 mV के क्रम पर होती है। गैर-उत्तेजक ऊतकों की कोशिकाओं की झिल्ली पर भी संभावित अंतर होता है, जो विभिन्न ऊतकों और जीवों की कोशिकाओं के लिए अलग-अलग होता है।

विश्राम क्षमता का निर्माण

पीपी का गठन दो चरणों में होता है।

प्रथम चरण: 3:2 के अनुपात में K+ के लिए Na+ के असमान असममित आदान-प्रदान के कारण कोशिका के अंदर मामूली (-10 mV) नकारात्मकता का निर्माण। परिणामस्वरूप, सोडियम के साथ वापस लौटने की तुलना में अधिक धनात्मक आवेश कोशिका को सोडियम के साथ छोड़ देते हैं। पोटैशियम। सोडियम-पोटेशियम पंप की यह विशेषता, जो एटीपी ऊर्जा के व्यय के साथ झिल्ली के माध्यम से इन आयनों का आदान-प्रदान करती है, इसकी इलेक्ट्रोजेनेसिटी सुनिश्चित करती है।

पीपी गठन के पहले चरण में झिल्ली आयन एक्सचेंजर पंपों की गतिविधि के परिणाम इस प्रकार हैं:

1. कोशिका में सोडियम आयन (Na+) की कमी।

2. कोशिका में अतिरिक्त पोटैशियम आयन (K+)।

3. झिल्ली पर एक कमजोर विद्युत क्षमता (-10 एमवी) की उपस्थिति।

दूसरा चरण:झिल्ली के माध्यम से K + आयनों के रिसाव के कारण कोशिका के अंदर महत्वपूर्ण (-60 mV) नकारात्मकता का निर्माण। पोटेशियम आयन K+ कोशिका छोड़ देते हैं और उसमें से धनात्मक आवेश ले लेते हैं, जिससे ऋणात्मक आवेश -70 mV हो जाता है।

तो, आराम करने वाली झिल्ली क्षमता कोशिका के अंदर सकारात्मक विद्युत आवेशों की कमी है, जो इसमें से सकारात्मक पोटेशियम आयनों के रिसाव और सोडियम-पोटेशियम पंप की इलेक्ट्रोजेनिक क्रिया के परिणामस्वरूप होती है।

विषय की सामग्री की तालिका "एंडोसाइटोसिस। एक्सोसाइटोसिस। सेलुलर कार्यों का विनियमन।":
1. झिल्ली क्षमता और कोशिका आयतन पर Na/K पंप (सोडियम पोटेशियम पंप) का प्रभाव। स्थिर कोशिका आयतन.
2. झिल्ली परिवहन के लिए प्रेरक शक्ति के रूप में सोडियम (Na) सांद्रता प्रवणता।
3. एन्डोसाइटोसिस। एक्सोसाइटोसिस।
4. कोशिका के भीतर पदार्थों के परिवहन में प्रसार। एंडोसाइटोसिस और एक्सोसाइटोसिस में प्रसार का महत्व।
5. अंगक झिल्लियों में सक्रिय परिवहन।
6. कोशिका पुटिकाओं में परिवहन।
7. अंगकों के निर्माण और विनाश के माध्यम से परिवहन। माइक्रोफिलामेंट्स।
8. सूक्ष्मनलिकाएं। साइटोस्केलेटन की सक्रिय गतिविधियां।
9. एक्सॉन परिवहन। तेज़ अक्षतंतु परिवहन। धीमा अक्षतंतु परिवहन।
10. सेलुलर कार्यों का विनियमन. कोशिका झिल्ली पर विनियामक प्रभाव. झिल्ली क्षमता।
11. बाह्यकोशिकीय नियामक पदार्थ। सिनैप्टिक मध्यस्थ। स्थानीय रासायनिक एजेंट (हिस्टामाइन, वृद्धि कारक, हार्मोन, एंटीजन)।
12. दूसरे दूतों की भागीदारी के साथ इंट्रासेल्युलर संचार। कैल्शियम.
13. चक्रीय एडेनोसिन मोनोफॉस्फेट, सीएमपी। सेल फ़ंक्शन के नियमन में सीएमपी।
14. इनोसिटोल फॉस्फेट "IF3"। इनोसिटॉल ट्राइफॉस्फेट। डायसाइलग्लिसरॉल।

झिल्ली क्षमता और कोशिका आयतन पर Na/K पंप (सोडियम पोटेशियम पंप) का प्रभाव। स्थिर कोशिका आयतन.

चावल। 1.9. कोशिका के अंदर और बाहर Na+, K+ और CI की सांद्रता दर्शाने वाला आरेखऔर कोशिका झिल्ली के माध्यम से इन आयनों के प्रवेश के लिए मार्ग (विशिष्ट आयन चैनलों के माध्यम से या Na/K पंप का उपयोग करके। इन एकाग्रता ग्रेडिएंट्स पर, संतुलन क्षमता E(Na), E(K) और E(Cl) बराबर हैं संकेतित लोगों के लिए, झिल्ली क्षमता Et = - 90 mV

चित्र में. 1.9 विभिन्न घटकों को दर्शाता है झिल्ली धाराऔर दिया इंट्रासेल्युलर आयन सांद्रताजो उनके अस्तित्व को सुनिश्चित करता है। पोटेशियम आयनों का एक बाहरी प्रवाह पोटेशियम चैनलों के माध्यम से देखा जाता है, क्योंकि झिल्ली क्षमता पोटेशियम आयनों के लिए संतुलन क्षमता की तुलना में थोड़ी अधिक विद्युत धनात्मक होती है। कुल सोडियम चैनल चालनपोटैशियम से बहुत कम, अर्थात्। विश्राम क्षमता पर सोडियम चैनल पोटेशियम चैनलों की तुलना में बहुत कम बार खुले होते हैं; हालाँकि, लगभग उतनी ही संख्या में सोडियम आयन कोशिका में प्रवेश करते हैं, जब पोटेशियम आयन कोशिका से बाहर निकलते हैं, क्योंकि सोडियम आयनों को कोशिका में फैलने के लिए बड़ी सांद्रता और संभावित ग्रेडिएंट की आवश्यकता होती है। Na/K पंप निष्क्रिय प्रसार धाराओं के लिए आदर्श मुआवजा प्रदान करता है, क्योंकि यह सोडियम आयनों को कोशिका से बाहर और पोटेशियम आयनों को उसमें स्थानांतरित करता है। इस प्रकार, पंप सेल के अंदर और बाहर स्थानांतरित किए गए चार्ज की संख्या में अंतर के कारण इलेक्ट्रोजेनिक है, जो ऑपरेशन की सामान्य गति पर, एक झिल्ली क्षमता बनाता है जो लगभग 10 एमवी अधिक इलेक्ट्रोनगेटिव है, अगर यह केवल इसके कारण बनता है निष्क्रिय आयन प्रवाह के लिए. परिणामस्वरूप, झिल्ली क्षमता पोटेशियम संतुलन क्षमता के करीब पहुंच जाती है, जिससे पोटेशियम आयनों का रिसाव कम हो जाता है। Na/K पंप गतिविधिविनियमित सोडियम आयनों की अंतःकोशिकीय सांद्रता. पंप की गति धीमी हो जाती है क्योंकि सेल से निकाले जाने वाले सोडियम आयनों की सांद्रता कम हो जाती है (चित्र 1.8), जिससे पंप संचालन और सेल में सोडियम आयनों का प्रवाह एक दूसरे को संतुलित करता है, जिससे सोडियम की इंट्रासेल्युलर सांद्रता बनी रहती है। आयन लगभग 10 mmol/L के स्तर पर।

के बीच संतुलन बनाए रखना पम्पिंग और निष्क्रिय झिल्ली धाराएँ, पोटेशियम और सोडियम आयनों के लिए चैनल प्रोटीन की तुलना में कई अधिक Na/K पंप अणुओं की आवश्यकता होती है। जब चैनल खुला होता है, तो कुछ मिलीसेकंड में हजारों आयन इससे होकर गुजरते हैं, और चूंकि चैनल आमतौर पर प्रति सेकंड कई बार खुलता है, इस दौरान कुल मिलाकर 105 से अधिक आयन इससे गुजरते हैं। एक एकल पंप प्रोटीन प्रति सेकंड कई सौ सोडियम आयनों को स्थानांतरित करता है, इसलिए प्लाज्मा झिल्ली में चैनल अणुओं की तुलना में लगभग 1000 गुना अधिक पंप अणु होने चाहिए। विश्राम के समय चैनल धाराओं के मापन से प्रति 1 µm2 झिल्ली में औसतन एक पोटेशियम और एक सोडियम खुला चैनल दिखा; इससे यह निष्कर्ष निकलता है कि Na/K पंप के लगभग 1000 अणु एक ही स्थान में मौजूद होने चाहिए, यानी। उनके बीच की दूरी औसतन 34 एनएम है; पंप प्रोटीन का व्यास, चैनल प्रोटीन की तरह, 8-10 एनएम है। इस प्रकार, झिल्ली पंपिंग अणुओं से काफी सघन रूप से संतृप्त होती है।

यह तथ्य कि कोशिका में सोडियम आयनों का प्रवाह, ए पोटेशियम आयन - कोशिका सेपंप के संचालन द्वारा क्षतिपूर्ति का एक और परिणाम होता है, जो स्थिर आसमाटिक दबाव और निरंतर मात्रा का रखरखाव है। कोशिका के अंदर बड़े आयनों, मुख्य रूप से प्रोटीन (तालिका 1.1 में ए) की उच्च सांद्रता होती है, जो झिल्ली में प्रवेश करने में सक्षम नहीं होते हैं (या इसे बहुत धीरे से भेदते हैं) और इसलिए कोशिका के अंदर एक निश्चित घटक होते हैं। इन आयनों के आवेश को संतुलित करने के लिए समान संख्या में धनायनों की आवश्यकता होती है। करने के लिए धन्यवाद Na/K पंप की क्रियाये धनायन मुख्यतः पोटैशियम आयन हैं। उल्लेखनीय वृद्धि इंट्रासेल्युलर आयन सांद्रताकोशिका में सांद्रता प्रवणता के साथ सीएल के प्रवाह के कारण आयनों की सांद्रता में वृद्धि के साथ ही हो सकता है (तालिका 1.1), लेकिन झिल्ली क्षमता इसका प्रतिकार करती है। एक आवक सीएल धारा केवल तब तक देखी जाती है जब तक कि क्लोराइड आयनों के लिए संतुलन क्षमता तक नहीं पहुंच जाती; यह तब देखा जाता है जब क्लोरीन आयन ग्रेडिएंट पोटेशियम आयन ग्रेडिएंट के लगभग विपरीत होता है, क्योंकि क्लोरीन आयन नकारात्मक रूप से चार्ज होते हैं। इस प्रकार, क्लोरीन आयनों की एक कम इंट्रासेल्युलर सांद्रता स्थापित की जाती है, जो पोटेशियम आयनों की कम बाह्यकोशिकीय सांद्रता के अनुरूप होती है। परिणामस्वरुप कोशिका में आयनों की कुल संख्या सीमित हो जाती है। यदि Na/K पंप अवरुद्ध होने पर झिल्ली क्षमता कम हो जाती है, उदाहरण के लिए एनोक्सिया के दौरान, तो क्लोराइड आयनों के लिए संतुलन क्षमता कम हो जाती है, और क्लोराइड आयनों की इंट्रासेल्युलर सांद्रता तदनुसार बढ़ जाती है। आवेशों के संतुलन को बहाल करते हुए, पोटेशियम आयन भी कोशिका में प्रवेश करते हैं; कोशिका में आयनों की कुल सांद्रता बढ़ जाती है, जिससे आसमाटिक दबाव बढ़ जाता है; यह पानी को कोशिका में जाने के लिए बाध्य करता है। कोशिका सूज जाती है। यह सूजन विवो में ऊर्जा की कमी की स्थितियों में देखी जाती है।

मैंने 1975 में परिवर्तनीय ऊर्जा के दो रूपों का विचार व्यक्त किया था। दो साल बाद, इस दृष्टिकोण का मिशेल ने समर्थन किया। इस बीच, ए. ग्लैगोलेव के समूह में, इस नई अवधारणा की भविष्यवाणियों में से एक का परीक्षण करने के लिए प्रयोग शुरू हुए।

मैंने इस प्रकार तर्क दिया। यदि प्रोटॉन क्षमता एक सौदेबाजी चिप है, तो सेल में पर्याप्त संख्या में ऐसे "मुद्रा नोट" होने चाहिए।

जब एटीपी की बात आई तो यह आवश्यकता पूरी हो गई। कोशिका में हमेशा काफी बड़ी मात्रा में एटीपी होता है, और बदलती परिस्थितियों में इस मात्रा को स्थिर करने के लिए उपाय किए गए हैं - एटीपी गठन और उपयोग की लगातार बदलती दरें। एक विशेष पदार्थ है - क्रिएटिन फॉस्फेट, जो केवल एक प्रतिक्रिया में शामिल होता है - एडीपी फॉस्फोराइलेशन:

एडीपी + क्रिएटिन फॉस्फेट ⇔ एटीपी + क्रिएटिन।

जब एटीपी अधिक मात्रा में होता है और एडीपी कम आपूर्ति में होता है, तो प्रतिक्रिया दाएं से बाएं ओर जाती है और क्रिएटिन फॉस्फेट जमा हो जाता है, जो इन परिस्थितियों में एटीपी से कहीं अधिक प्रचुर मात्रा में हो जाता है। लेकिन जैसे ही एडीपी का स्तर बढ़ता है और एटीपी घटता है, प्रतिक्रिया की दिशा बदल जाती है और क्रिएटिन फॉस्फेट एटीपी का आपूर्तिकर्ता बन जाता है। इस प्रकार, क्रिएटिन फॉस्फेट एक स्टेबलाइजर, एटीपी स्तर के बफर के रूप में अपना कार्य करता है।

प्रोटॉन क्षमता के बारे में क्या?

एक सरल गणना आपको एक ऊर्जा "मुद्रा" को दूसरे में बदलने की अनुमति देती है। इस गणना से पता चलता है कि संचित ऊर्जा की मात्रा, उदाहरण के लिए, प्रोटॉन क्षमता के रूप में एक जीवाणु कोशिका द्वारा, एटीपी की मात्रा से लगभग एक हजार गुना कम हो जाती है यदि प्रोटॉन क्षमता विद्युत रूप में है। यह मात्रा जीवाणु झिल्ली में संभावित जनरेटर और उपभोक्ताओं की संख्या के समान क्रम की है।

यह स्थिति एक बफर सिस्टम की विशेष आवश्यकता पैदा करती है जो प्रोटॉन क्षमता के स्तर को स्थिर करती है। अन्यथा, संभावित उपभोग करने वाली प्रक्रियाओं की कुल गति की इसके उत्पादन की गति से थोड़ी सी भी अधिकता, क्षमता के लुप्त होने और क्षमता द्वारा संचालित सभी प्रणालियों के बंद होने का कारण बनेगी।

तो, प्रोटॉन क्षमता के लिए एक बफर होना चाहिए, जैसे एटीपी के लिए क्रिएटिन फॉस्फेट। लेकिन प्रकृति ने ऐसी भूमिका के लिए किस प्रकार के घटक का चयन किया?

इस समस्या के बारे में सोचते समय, मैंने कुछ संभावित-संबंधित जैविक प्रणाली को खोजने का प्रयास किया जिसका कार्य अज्ञात था।

जीव विज्ञान के पुराने रहस्यों में से एक: एक कोशिका पोटेशियम आयनों को अवशोषित क्यों करती है और सोडियम आयनों को निष्कासित करती है, जिससे साइटोप्लाज्म और पर्यावरण के बीच समान गुणों वाले इन आयनों के वितरण में महंगी विषमता पैदा होती है? लगभग किसी भी जीवित कोशिका में, सोडियम आयनों की तुलना में बहुत अधिक पोटेशियम आयन होते हैं, जबकि पर्यावरण में पोटेशियम की तुलना में सोडियम की मात्रा बहुत अधिक होती है। शायद Na+ कोशिका के लिए जहर है?

नहीं, ये सच नहीं है। हालाँकि कुछ एंजाइम सिस्टम वास्तव में NaCl की तुलना में KCl में बेहतर काम करते हैं, यह कोशिका के "उच्च-पोटेशियम" और "कम-सोडियम" आंतरिक वातावरण के लिए एक द्वितीयक अनुकूलन प्रतीत होता है। जैविक विकास की एक विशाल अवधि में, कोशिका बाहरी वातावरण में क्षार धातु आयनों के प्राकृतिक अनुपात के अनुकूल हो सकती है। हेलोफिलिक बैक्टीरिया NaCl के संतृप्त घोल में रहते हैं, और उनके साइटोप्लाज्म में Na + की सांद्रता कभी-कभी एक मोल प्रति लीटर तक पहुँच जाती है, जो सामान्य कोशिकाओं में Na + की सांद्रता से लगभग एक हजार गुना अधिक है। अतः Na+ जहर नहीं है।

ध्यान दें कि वही हेलोफिलिक बैक्टीरिया K + की इंट्रासेल्युलर सांद्रता लगभग 4 मोल प्रति लीटर बनाए रखते हैं, सोडियम-पोटेशियम ग्रेडिएंट बनाने के लिए सेल के पैमाने पर ऊर्जा संसाधनों की भारी मात्रा खर्च करते हैं।

यह ज्ञात है कि उत्तेजित पशु कोशिकाएं, जैसे न्यूरॉन्स, तंत्रिका आवेगों को संचालित करने के लिए सोडियम-पोटेशियम ग्रेडिएंट का उपयोग करती हैं। लेकिन अन्य प्रकार की कोशिकाओं, जैसे बैक्टीरिया, के बारे में क्या?

आइए जीवाणु झिल्ली में K+ और Na+ परिवहन के तंत्र को देखें। यह ज्ञात है कि जीवाणु के साइटोप्लाज्म और बाहरी वातावरण के बीच विद्युत क्षमता में अंतर होता है, जो जीवाणु झिल्ली में जनरेटर प्रोटीन के काम द्वारा बनाए रखा जाता है। कोशिका के अंदर से बाहर तक प्रोटॉन को पंप करके, जेनरेटर प्रोटीन बैक्टीरिया के अंदर नकारात्मक रूप से चार्ज करते हैं। इन परिस्थितियों में, कोशिका के अंदर K + आयनों का संचय केवल वैद्युतकणसंचलन के कारण हो सकता है - जीवाणु के नकारात्मक रूप से चार्ज किए गए साइटोप्लाज्म में सकारात्मक रूप से चार्ज किए गए पोटेशियम आयन की गति।

इस मामले में, पोटेशियम प्रवाह को झिल्ली का निर्वहन करना चाहिए, जो पहले प्रोटॉन जनरेटर द्वारा चार्ज किया गया था।

बदले में, झिल्ली के निर्वहन से जनरेटर तुरंत सक्रिय हो जाना चाहिए।

इसका मतलब यह है कि सेल और पर्यावरण के बीच विद्युत संभावित अंतर उत्पन्न करने पर खर्च किए गए ऊर्जा संसाधनों का उपयोग सेल के अंदर K + आयनों को केंद्रित करने के लिए किया जाएगा। इस तरह की प्रक्रिया का अंतिम संतुलन बाह्य कोशिकीय K + आयनों के लिए इंट्रासेल्युलर H + आयनों का आदान-प्रदान होगा (H + आयन जनरेटर प्रोटीन द्वारा बाहर पंप किए जाते हैं, K + आयन अंदर प्रवेश करते हैं, H + की गति से निर्मित विद्युत क्षेत्र में चलते हैं) आयन)।

इसलिए, कोशिका के अंदर न केवल K+ आयनों की अधिकता पैदा होगी, बल्कि H+ आयनों की कमी भी होगी।

इस कमी का उपयोग Na+ आयनों को बाहर निकालने के लिए किया जा सकता है। आप इसे इस प्रकार कर सकते हैं. यह ज्ञात है कि बैक्टीरिया में सोडियम आयनों का एक विशेष वाहक होता है जो Na+ को H+ से बदलता है (इस वाहक को Na+/H+ एंटीपोर्टर कहा जाता है)। साइटोप्लाज्म में H+ की कमी की स्थिति में, एंटीपोर्ट बाहरी वातावरण से H+ को कोशिका में स्थानांतरित करके प्रोटॉन की कमी की भरपाई कर सकता है। ट्रांसपोर्टर केवल एक ही तरीके से ऐसे एंटीपोर्ट का उत्पादन कर सकता है: आंतरिक Na + के लिए बाहरी का आदान-प्रदान करके। इसका मतलब यह है कि कोशिका में H+ आयनों की गति का उपयोग उसी कोशिका से Na+ आयनों को बाहर निकालने के लिए किया जा सकता है।

इसलिए हमने एक पोटेशियम-सोडियम ग्रेडिएंट बनाया: K+ कोशिका के अंदर जमा हो गया और Na+ को वहां से बाहर निकाल दिया गया। इन प्रक्रियाओं के पीछे प्रेरक शक्ति जनरेटर प्रोटीन द्वारा निर्मित प्रोटॉन क्षमता थी। (क्षमता की दिशा ऐसी थी कि कोशिका के अंदर नकारात्मक चार्ज हो गया और हाइड्रोजन आयनों की कमी हो गई।)

आइए अब मान लें कि प्रोटॉन जनरेटर किसी कारण से बंद हैं। इन नई परिस्थितियों में पोटेशियम-सोडियम ग्रेडिएंट का क्या होगा?

बेशक, यह विलुप्त हो जाएगा: K + आयन कोशिका से बाहर पर्यावरण में प्रवाहित होंगे, जहां उनकी संख्या कम है, Na + आयन अंदर प्रवेश करेंगे, जहां ये आयन कम आपूर्ति में हैं।

लेकिन यहाँ दिलचस्प बात है। जैसे ही पोटेशियम-सोडियम ग्रेडिएंट नष्ट हो जाता है, यह स्वयं उसी दिशा में प्रोटॉन क्षमता का जनरेटर बन जाएगा जो जनरेटर प्रोटीन के संचालन के दौरान बना था।

दरअसल, सकारात्मक रूप से चार्ज किए गए कण के रूप में K + आयन की रिहाई कोशिका के अंदर एक ऋण चिह्न के साथ कोशिका झिल्ली पर एक प्रसार संभावित अंतर पैदा करती है। Na + /H + की भागीदारी के साथ Na + का प्रवेश - एंटीपोर्टर H + की रिहाई के साथ होगा, अर्थात, कोशिका के अंदर H + की कमी का निर्माण होगा।

तो क्या होता है? जब जनरेटर प्रोटीन संचालित होते हैं, तो उनके द्वारा बनाई गई प्रोटॉन क्षमता का उपयोग पोटेशियम-सोडियम ग्रेडिएंट बनाने के लिए किया जाता है। लेकिन जब उन्हें बंद कर दिया जाता है (या उनकी शक्ति कई संभावित उपभोक्ताओं को संतुष्ट करने के लिए पर्याप्त नहीं होती है), तो पोटेशियम-सोडियम ग्रेडिएंट, विलुप्त होकर, एक प्रोटॉन क्षमता उत्पन्न करना शुरू कर देता है।

तो यह प्रोटॉन संभावित बफ़र है, वही बफ़र जो झिल्ली ऊर्जा प्रणालियों के संचालन के लिए बहुत आवश्यक है!

इस अवधारणा को योजनाबद्ध रूप से इस प्रकार दर्शाया जा सकता है:

पोटेशियम-सोडियम ग्रेडिएंट ↓ बाह्य ऊर्जा संसाधन → प्रोटॉन क्षमता → कार्य।

लेकिन अगर यह योजना सही है, तो पोटेशियम-सोडियम ग्रेडिएंट को ऊर्जा संसाधनों के ख़त्म होने की स्थिति में सेल के प्रदर्शन को लम्बा खींचना चाहिए।

ए. ग्लैगोलेव और आई. ब्राउन ने इस निष्कर्ष की वैधता की जाँच की। एस्चेरिचिया कोली का एक उत्परिवर्ती लिया गया जिसमें प्रोटॉन एटीपी सिंथेटेज़ की कमी थी। ऐसे उत्परिवर्ती के लिए, ऑक्सीजन के साथ सब्सट्रेट का ऑक्सीकरण प्रोटॉन क्षमता उत्पन्न करने के लिए उपलब्ध एकमात्र ऊर्जा संसाधन है। जैसा कि जे. एडलर और उनके सहयोगियों ने एक समय में दिखाया था, उत्परिवर्ती तब तक गतिशील है जब तक माध्यम में ऑक्सीजन है।

ग्लैगोलेव और ब्राउन ने एडलर के प्रयोग को दोहराया और आश्वस्त हो गए कि समाधान में ऑक्सीजन की कमी वास्तव में बैक्टीरिया को रोकती है यदि वे KCl वाले वातावरण में हैं। इन परिस्थितियों में, कोई पोटेशियम-सोडियम ग्रेडिएंट नहीं है: कोशिकाओं और पर्यावरण में बहुत सारा पोटेशियम है, लेकिन यहां या यहां कोई सोडियम नहीं है।

आइए अब NaCl वाला एक माध्यम लें। ऐसी परिस्थितियों में, हमारे लिए रुचि के दोनों ग्रेडिएंट होने चाहिए: पोटेशियम (बहुत सारा पोटेशियम अंदर और थोड़ा बाहर) और सोडियम (बहुत सारा सोडियम बाहर और थोड़ा अंदर)। परिकल्पना ने भविष्यवाणी की कि ऐसी स्थिति में ऑक्सीजन मुक्त परिस्थितियों में भी कुछ समय तक गतिशीलता बनी रहेगी, क्योंकि ऊर्जा रूपांतरण संभव है:

पोटेशियम-सोडियम ग्रेडिएंट → प्रोटॉन क्षमता → फ्लैगेल्ला रोटेशन।

दरअसल, मापने वाले उपकरण द्वारा माध्यम में सीबी का शून्य स्तर दर्ज करने के बाद बैक्टीरिया अगले 15-20 मिनट तक चलता रहा।

लेकिन नमक-प्रेमी बैक्टीरिया के साथ अनुभव, जो पोटेशियम-सोडियम ग्रेडिएंट बनाने के लिए बहुत बड़ी मात्रा में K + और Na + आयनों का परिवहन करता है, विशेष रूप से स्पष्ट निकला, जैसा कि कोई उम्मीद कर सकता है। यदि माध्यम में KCl था, तो ऐसे बैक्टीरिया ऑक्सीजन-मुक्त परिस्थितियों में अंधेरे में जल्दी ही रुक गए, और यदि KCl को NaCl से बदल दिया गया, तो नौ (!) घंटे बाद भी वे आगे बढ़ रहे थे।

यह मान - नौ घंटे - मुख्य रूप से ऊर्जा भंडार की मात्रा के चित्रण के रूप में दिलचस्प है जो नमक-प्रेमी बैक्टीरिया में पोटेशियम-सोडियम ग्रेडिएंट का प्रतिनिधित्व करता है। इसके अलावा, यह एक विशेष अर्थ लेता है अगर हम याद रखें कि नमक-प्रेमी बैक्टीरिया में बैक्टीरियरहोडॉप्सिन होता है और इसलिए, प्रकाश ऊर्जा को प्रोटॉन क्षमता में परिवर्तित करने में सक्षम होते हैं। यह स्पष्ट है कि ऐसा परिवर्तन केवल दिन के उजाले के दौरान ही संभव है। रात को क्या होगा? तो यह पता चलता है कि दिन के दौरान पोटेशियम-सोडियम ग्रेडिएंट के रूप में संग्रहीत ऊर्जा पूरी रात के लिए पर्याप्त है।

यह दावा कि पोटेशियम-सोडियम ग्रेडिएंट एक प्रोटॉन संभावित बफर की भूमिका निभाता है, हमें न केवल इस ग्रेडिएंट के जैविक कार्य को समझने की अनुमति देता है, बल्कि उस कारण को भी समझने की अनुमति देता है जिसने कई वर्षों तक कोशिका के जीवन के लिए इसके महत्व को स्पष्ट करने से रोका है। पोटेशियम-सोडियम ग्रेडिएंट के लिए बफरिंग भूमिका के विचार की तब तक कल्पना नहीं की जा सकती थी जब तक कि प्रोटॉन क्षमता की खोज नहीं की गई और यह साबित नहीं हुआ कि यह ऊर्जा के परिवर्तनीय रूप के रूप में काम करता है। इन सभी वर्षों में, पोटेशियम और सोडियम की समस्या बस इंतज़ार कर रही थी।