Мозговые пузыри. Формирование первичных мозговых пузырей Развитие головного мозга стадия 3 и 5 мозговых пузырей

Нервная пластинка быстро растёт, её края начинают утолщаться и приподниматься над первоначальной зародышевой пластинкой. Через несколько дней левый и правый края сближаются и срастаются по средней линии, образуя нервную трубку. Клетки нервной трубки в последующем дифференцируются в нейроны головного и спинного мозга, а также в нейроглиальные клетки (олигодендроциты, астроциты и эпендимные клетки).

Во время сворачивания нервной трубки некоторые клетки нервной пластинки остаются за её пределами, и из них формируется нервный гребень. Он лежит между нервной трубкой и кожей, и в дальнейшем из клеток нервного гребня развиваются нейроны периферической нервной системы, шванновские клетки, клетки мозгового вещества надпочечников и мягкой мозговой оболочки.

Вскоре после формирования нервной трубки, тот её конец, из которого впоследствии образуется голова, закрывается. Затем передняя часть нервной трубки начинает раздуваться, и образуются три вздутия – так называемые первичные мозговые пузыри (СНОСКА: Эта стадия развития мозга называется «стадией трёх мозговых пузырей». ) (рис. 18). Одновременно с формированием этих пузырей происходит формирование в сагиттальной плоскости двух изгибов будущего головного мозга. Головной, или теменной изгиб формируется в области среднего пузыря.

Шейный изгиб отделяет зачаток головного мозга от остальной части нервной трубки, из которой в последующем сформируется спинной мозг.

Из первичных мозговых пузырей формируются три основных отдела головного мозга: передний (prosencephalon – передний мозг), средний (mesencephalon – средний мозг) и задний (rhombencephalon – задний, или ромбовидный мозг). Этот этап развития мозга называется стадией трёх мозговых пузырей. После образования трёх первичных пузырей одновременно с замыканием заднего конца нервной трубки на боковых поверхностях переднего пузыря появляются зрительные пузырьки, из которых сформируются сетчатка глаза и зрительные нервы.

Следующим этапом развития мозга является параллельное дальнейшее формирование изгибов мозговой трубки и образование из первичных пузырей пяти вторичных мозговых пузырей (стадия пяти мозговых пузырей). Первый (СНОСКА: В единственном числе о первом вторичном пузыре говорят, когда рассматривают одну из симметричных половин развивающегося мозга. На самом деле таких пузырей два, они образуются симметрично на боковых стенках второго вторичного пузыря. Из их стенок в дальнейшем сформируются большие полушария мозга, а их полости превратятся в боковые желудочки. ) и второй вторичные мозговые пузыри образуются за счёт деления на две части переднего первичного пузыря. Из этих пузырей в последующем формируются, соответственно, конечный мозг (полушария мозга) и промежуточный мозг. Третий вторичный мозговой пузырь образуется из неделящегося среднего первичного пузыря. Четвёртый и пятый мозговые пузыри образуются в результате деления третьего (заднего) первичного пузыря на верхнюю и нижнюю части. Из них в последующем образуется собственно задний мозг (мозжечок и мост) и продолговатый мозг.

В результате взаимодействия средней части хордомезодермы с дорсальной пластинкой эктодермы у зародыша с 11-го дня внутриутробного периода начинается развитие нервной системы (рис. 491,А). Размножение нервных клеток в области нервной борозды приводит к ее замыканию в мозговую трубку, которая до 4-5 недель имеет отверстия на концах - бластопоры (рис. 491,Б). Мозговая трубка отшнуровывается от эктодермального слоя, погружаясь в толщу среднего зародышевого листка. Одновременно с образованием мозговой трубки под слоем эпидермиса закладываются парные нервные полоски, из которых формируются ганглионарные пластинки. Ганглионарные пластинки являются родоначальниками околопозвоночных головных и спинномозговых нервных узлов, представляющих гомолог парной нервной цепочки беспозвоночных. Исходя из филогенетических предпосылок, ганглионарные пластинки должны были развиться в эмбриогенезе раньше, чем мозговая трубка, но в действительности они возникают после мозговой трубки. Это обстоятельство свидетельствует о том, что прогрессирующее развитие центральной нервной системы и ее доминирующее функциональное значение у человека сохраняются во внутриутробном и постнатальном периодах.

491. Формирование нервного желобка и нервной трубки на 3-й неделе эмбрионального развития (по Бартельмецу).
А: 1 - нервный желобок; 2 - эктодерма; 3 - мезенхима; 4 - энтодерма; 5 - celoma; Б: - внешний вид эмбриона на 3-й неделе эмбрионального развития. Нервная трубка на головном и хвостовом концах тела открыта (по Корнеру).

Вслед за закладкой ганглионарных пластинок и мозговой трубки наблюдается интенсивный рост переднего конца эмбриона в основном за счет развития мозговой трубки и органов чувств. Из мозговой трубки обособляются пять мозговых пузырей и спинной мозг.

Стадия развития одного мозгового пузыря соответствует 16-20 дням внутриутробного развития, когда передний конец открытой мозговой трубки обгоняет в росте передний конец хорды. В этом периоде на уровне задней части мозгового пузыря закладываются слуховые плакоды, представляющие выпячивание эктодермы (). Стадия развития двух мозговых пузырей наблюдается после 21-го дня внутриутробного развития. Головной конец хорды отстает от передней части мозговой трубки, которая обособляется путем некоторого сужения на предхордовый и надхордовый мозговые пузыри. Предхордовый мозговой пузырь не замкнут и охватывает ротовую бухту, нависая над закладкой сердца (рис. 492). Мозговая трубка в переднем конце изгибается.

492. Сагиттальный разрез эмбриона на 10-11-й неделе развития (по Ю. Г. Шевченко).
1 - перешеек мозга; 2 - полость заднего мозга; 3 - продольный задний пучок; 4 - мост; 5 - поперечные пути к ядрам моста (от коры к ядрам моста); 6 - пирамидные пути; 7 - спинной мозг; 8 - спинномозговой узел; 9 - позвоночный столб; 10 - трахея; 11 - пищевод; 12 - надгортанник; 13 - язык; 14 - гипофиз; 15 - гипоталамус; 16 - полость промежуточного мозга; 17 - полость конечного мозга; 18 - конечный мозг; 19 - средний мозг.

Стадия развития трех мозговых пузырей отмечается на 4-5-й неделе внутриутробного периода. Пузыри получили название: передний (prosencephalon), средний (mesencephalon), ромбовидный (rhombencephalon) (рис. 492). Они отличаются один от другого по изгибам и сужениям, деформирующим мозговую трубку не только снаружи, но и ее полость. Стенку мозговых пузырей образуют три слоя: 1) матричный слой, или зародышевый, состоящий из малодифференцированных клеток; 2) межуточный слой; 3) краевой слой, имеющий мало клеточных элементов. В вентральной стенке мозговых пузырей хорошо развит межуточный слой, из которого в дальнейшем образуются многочисленные ядра, а дорсальная стенка почти лишена их. Передний нейропор закрывается бесструктурной замыкательной пластинкой. В области латеральной стенки переднего мозгового пузыря, в котором закладываются глазные чаши, матричный слой клеток удваивается и расширяется, образуя сетчатку глаз. Глазные пузырьки формируются в месте деления переднего мозгового пузыря на две части. В этот же период развития задняя часть мозговой трубки, соответствующая спинному мозгу, имеет внутренний эпендимальный и наружный ядерный слои, более компактные на вентральной стенке. На вентральной стенке мозговых пузырей формируется вентральная мозговая складка, способствующая сужению полости мозговых пузырей. Так же происходит закладка воронки и гипофиза на вентральной стенке переднего мозгового пузыря (рис. 492).

На 6-7-й неделе эмбрионального развития наступает период формирования пяти мозговых пузырей. Передний мозг разделяется на конечный мозг (telencephalon) и промежуточный мозг (diencephalon). Средний мозг (mesencephalon) не делится на вторичные пузыри. Ромбовидный мозг разделяется на задний мозг (metencephalon) и продолговатый мозг (myelencephalon). В этот период мозговая трубка сильно изогнута и передний мозг нависает над роговой бухтой и сердцем. В нервной трубке различают изгибы: 1) теменной изгиб, имеющий выпуклость в дорсальном направлении на уровне среднего мозга (рис. 492); 2) вентральный мостовой выступ на уровне моста; 3) затылочный изгиб, по расположению соответствующий уровню спинного и продолговатого мозга.

Конечный мозг (telencephalon) (I мозговой пузырь) . У 7-8-недельного эмбриона в конечном мозге в боковых и медиальном отделах наблюдается развитие медиального и латерального бугров, которые представляют закладку nucl. caudatus et putamen. Из выпячивания вентральной стенки конечного мозга также образуются обонятельная луковица и тракт. В конце 8-й недели эмбрионального развития осуществляется качественная перестройка конечного мозга: по средней линии возникает продольная борозда, разделяющая мозг на два тонкостенных мозговых полушария. Эти полушария, напоминающие по форме бобы, лежат снаружи от массивных ядер промежуточного, среднего и заднего мозга. С 6-недельного периода начинается первичная стратификация коры за счет миграции нейробластов в пред- и постмитотической фазе. Только с 9-10-й недели эмбрионального развития происходит быстрый рост мозговых полушарий и проводящих систем, устанавливающих связь между всеми ядрами центральной нервной системы. После 3 мес развития плода наступают утолщение коры полушарий, обособление клеточных слоев и рост отдельных мозговых долей. К VII мес формируется шестислойная кора. Доли полушарий мозга развиваются неравномерно. Быстрее растут височная, затем лобная, затылочная и теменная доли.

Снаружи полушарий на стыке лобной и височной долей имеется участок в области латеральных ямок, который отстает в росте. В этом месте, т. е. в стенках латеральных ямок, закладываются базальные узлы полушарий мозга и кора островка мозга. Развивающиеся полушария мозга прикрывают III мозговой пузырь к VI мес внутриутробного развития, а IV и V мозговые пузыри - к IX мес. После V мес развития отмечается более быстрый рост массы белого вещества, чем коры полушарий головного мозга. Несоответствие роста белого вещества и коры способствует образованию многих извилин, борозд и щелей. На III мес на медиальной поверхности полушарий закладываются извилины гиппокампа, на IV - борозда мозолистого тела, на V-поясная извилина, шпорная, затылочно-теменная и латеральная борозды. На VI-VII мес появляются борозды на дорсолатеральной поверхности: центральная, пред- и постцентральные борозды, борозды височных долей, верхняя и нижняя борозды лобной доли, межтеменная борозда. В период развития узлов и утолщения коры широкая полость концевого мозга превращается в узкую щель-боковой желудочек, заходящую в лобную, височную и затылочную доли. Тонкая стенка мозга вместе с сосудистой оболочкой выпячивается в полость желудочков, образуя сосудистое сплетение.

Промежуточный мозг (diencephalon) (II мозговой пузырь) . Имеет неравномерную толщину стенок. Боковые стенки утолщены и являются закладкой таламусов, внутренней части nucl. lentiformis, внутренних и наружных коленчатых тел.

В нижней стенке промежуточного мозга образуются выпячивания: закладки сетчатки и зрительного нерва, зрительного кармана, кармана воронки гипофиза, межсосцевидного и сосцевидного карманов. С воронкой гипофиза срастаются эпителиальные клетки, выделившиеся из головной кишки, формируя гипофиз. Нижняя стенка, помимо подобных карманов, имеет несколько выпячиваний для образования серого бугра и сосцевидных тел, которые срастаются со столбами свода (производные I мозгового пузыря). Верхняя стенка тонка и лишена матричного клеточного слоя. На месте соединения II и III мозговых пузырей из верхней стенки вырастает шишковидная железа (corpus pineale). Под ней образуются задняя мозговая спайка, поводки, треугольники поводков. Оставшаяся часть верхней стенки преобразуется в сосудистое сплетение, втягивающееся в полость III желудочка.

Передняя стенка промежуточного мозга образована производным конечного мозга в виде lamina terminalis.

Средний мозг (mesencephalon) (III мозговой пузырь) . Имеет более толстую вентральную стенку. Его полость превращается в водопровод мозга, сообщающий III и IV мозговые желудочки. Из вентральной стенки после III мес развиваются ножки мозга, содержащие восходящие (дорсально) и нисходящие (вентрально) проводящие пути, между которыми закладываются черное вещество, красные ядра, ядра III и IV пары черепных нервов. Между ножками располагается переднее продырявленное вещество. Из дорсальной стенки развивается первоначально нижнее двухолмие, а затем верхнее двухолмие среднего мозга. От этих бугров выходят пучки волокон - brachia colliculorum superius et inferius для соединения с ядрами III мозгового пузыря и верхние ножки мозжечка для соединения с ядрами мозжечка.

Задний мозг (metencephalon) (IV мозговой пузырь) и продолговатый мозг (myelencephalon) (V мозговой пузырь) вытянуты по одной линии и не имеют четких межпузырных границ.

Период , в течение которого головной мозг состоит из трех пузырей, продолжается недолго. К концу четвертой недели уже появляются признаки предстоящего разделения переднего мозга, и вскоре после этого становится заметной дифференциация заднего мозга. На шестой неделе развития мы можем различить в мозгу пять отделов. Передний мозг разделился на конечный мозг telencephalon и промежуточный мозг diencephalon, средний мозг не изменился, а задний мозг дифференцировался в закладку мозжечка metencephalon и закладку продолговатого мозга myelencephalon.

Конечный мозг , telencephalon, представляет собой наиболее переднюю часть мозга, а его два боковых выроста называются латеральными телэнцефалическими пузырями. Его задняя граница легко определяется путем проведения линии от складки в крыше мозга, называемой velum transversum, к зрительной ямке - вдавлению в дне мозга на уровне зрительных стебельков. Так как эта ямка находится непосредственно перед зрительной хиазмой, ее часто называют преоптической ямкой.

Промежуточный мозг , diencephalon, - это более задняя часть бывшего переднего мозга. Ее задняя граница условно определяется путем проведения линии от бугорка в дне нервной трубки, называемого tuberculum posterium, к вдавлению в крыше нервной трубки, которое уже появляется на этой стадии развития. При рассмотрении эмбриона целиком оно иногда отчетливо видно, а иногда незаметно.

Наиболее отчетливой особенностью промежуточного мозга является наличие боковых выростов, образующих глазные пузыри, а также дивертикула, находящегося посередине вентральной стенки и образующего infundibulum. Вырост из середины дорзальной стенки промежуточного мозга известен под названием эпифиза, который, становясь заметным у куриного эмбриона на 3-4-й день, у свиньи и у человека появляется относительно поздно.
Обычно у эмбрионов человека длиной 9-11 мм еще нет никаких признаков эпифизарного выпячивания, впервые отмечаемого у 12-миллиметровых эмбрионов.

Средний мозг mesencephalon у ранних змбрионов почти не изменяется. От метзнцефалона его отделяет хорошо видимое сужение нервной трубки.
На этой стадии наблюдается подразделение заднего мозга rhombencephalon на закладку мозжечка metencephalon и закладку продолговатого мозга myelencephalon. Дорзальная стенка нервной трубки непосредственно каудапьно от мезо-ромбэнцефалического сужения очень толста в противоположность тонкой крыше каудальной части заднего мозга. Часть нервной трубки, где находится зто утолщение, является метэнцефалоном, а конец заднего мозга с тонкой крышей составляет миелзнцефалон.

Хотя все внешние признаки отдельных нейромеров к этому времени исчезают, внутренняя поверхность стенки миелзнцефалона обнаруживает явные следы метамерии.

Черепномозговые нервы

Связи черепномозговых нервов с различными структурами головы и особенно с головным мозгом весьма стабильны у всех млекопитающих. У рыб мы наблюдаем 10 пар черепномозговых нервов. У млекопитающих имеются те же самые 10 черепномозговых нервов с аналогичными отношениями и функциями.

Кроме того, головной мозг млекопитающих в процессе прогрессивной специализации включил в себя часть нервной трубки, которая у примитивных рыб является неизмененным спинным мозгом. Об этом свидетельствует наличие у млекопитающих 12 пар черепномозговых нервов, из которых первые 10 являются гомологами 10 черепномозговых нервов рыб, а последние две пары представляют модификацию самых передних спинальных нервов рыб.

Двенадцать пар черепномозговых нервов обозначаются по номерам и по названиям. Начиная с наиболее переднего, это следующие нервы: (I) обонятельный (olfactorius); (II) зрительный (opticus); (III) глазодвигательный (oculomotorius); (IV) блоковый (trochlearis); (V) тройничный (trigeminus); (VI) отводящий (abducens); (VII) лицевой (facialis); (VIII) слуховой (acusticus); (IX) языкоглоточный (glossopharingeus); (X) блуждающий (vagus); (XI) добавочный (accessorius); (XII) подъязычный (hypoglossus). У шестинедельных эмбрионов хорошо видны все черепномозговые нервы, за исключением обонятельного и зрительного.

Нервы, несущие чувствительные (афферентные) волокна , вблизи места своего соединения с головным мозгом имеют ганглии. За исключением слухового (VIII), все нервы, несущие ганглии, содержат также и некоторое количество эфферентных (двигательных) волокон, т. е. являются смешанными нервами. Те черепномозговые нервы, которые построены практически лишь из эфферентных волокон, наружных ганглиев не имеют (нервы III, IV, VI, XII).

Нервная система человека развивается из наружного заро­дышевого листка - эктодермы. В дорсальных отделах туловища зародыша дифференцирующиеся эктодермальные клетки образу­ют медуллярную (нервную) пластинку (рис. 109). Последняя вначале состоит из одного слоя клеток, которые в дальнейшем дифференцируются на спонгиобласты (из них развивается опор­ная ткань - нейроглия) и нейробласты (из них развиваются нервные клетки). В связи с тем что интенсивность размножения клеток в различных участках медуллярной пластинки неодина­кова, последняя прогибается и постепенно приобретает вид бо­роздки или желобка. Рост боковых отделов этой нервной (ме­дуллярной) бороздки приводит к тому, что ее края вначале сближаются, а затем срастаются. Таким образом нервная бо­роздка, замыкаясь в своих дорсальных отделах, превращается в нервную трубку. Сращение первоначально происходит в переднем отделе, несколько отступя от переднего края нервной трубки. Затем срастаются задние, каудальные, ее отделы. На переднем и заднем концах нервной трубки остаются небольшие несращенные участки - нейропоры. После сращения дорсальных отделов нервная трубка отшнуровывается от эктодермы и погру­жается в мезодерму.

В период образования нервная трубка состоит из трех слоев. Из внутреннего слоя в дальнейшем развивается эпенди-мальная выстилка полостей желудочков мозга и центрального канала спинного мозга, из среднего, («плащевого») слоя - серое вещество мозга. Наружный слой, почти лишенный клеток, превращается в белое вещество. Вначале все стенки нервной трубки имеют одинаковую толщину. Впоследствии более интенсивно развиваются боковые отделы трубки, которые все более утолщаются. Вентральная и дорсальная стенки отстают в росте и постепенно погружаются между интенсивно развиваю­щимися боковыми отделами. В результате такого погружения образуются вентральная и дорсальная продольные срединные борозды будущего спинного и продолговатого мозга.

Со стороны полости трубки на внутренней поверхности каж­дой из боковых стенок формируются неглубокие продольные пограничные бороздки, которые подразделяют боковые отделы трубки на вентральную основную и дорсальную крыльную пла­стинки.

Основная пластинка служит зачатком, из которого форми­руются передние столбы серого вещества и прилежащее к ним белое вещество. Отростки развивающихся в передних столбах нейронов выходят (прорастают) из спинного мозга, образуют передний (двигательный) корешок. Из крыльной пластинки раз­виваются задние столбы серого вещества и примыкающее к ним белое вещество. Еще на стадии нервной бороздки в латеральных отделах ее выделяются клеточные тяжи, получившие название медуллярных гребешков. В период образования нервной трубки два гребешка, срастаясь, образуют ганглиозную пластинку, рас­полагающуюся дорсальнее нервной трубки, между последней и эктодермой. Впоследствии ганглиозная пластинка вторично де­лится на два симметричных ганглиозных валика, каждый из которых смещается на боковую поверхность нервной трубки. За­тем ганглиозные валики превращаются в соответствующие каждому сегменту туловища спинномозговые узлы, gan­glia spinatia, и чувствительные узлы черепных нер­вов, ganglia sensorialia nn. cranialium. Клетки, выселившиеся из ганглиозных валиков, служат зачатками и для развития пери­ферических отделов вегетативной нервной системы.

Вслед за обособлением ганглиозной пластинки нервная труб­ка в головном конце заметно утолщается. Эта расширенная часть служит зачатком головного мозга. Остальные отделы нерв­ной трубки в дальнейшем превращаются в спинной мозг. Нейро-бласты, расположенные в формирующемся спинномозговом узле, имеют форму биполярных клеток. В процессе дальнейшей диф-ференцировки нейробластов расположенные в непосредственной близости к телу клетки участки двух ее отростков сливаются в один Т-образно делящийся затем отросток. Так, клетки спинно­мозговых узлов становятся по своей форме псевдоуниполярными. Центральные отростки этих клеток направляются в спинной мозг и образуют задний (чувствительный) корешок. Другие отростки псевдоуниполярных клеток растут от узлов к периферии, где имеют рецепторы различных типов.

Стадия развития трех мозговых пузырей отмечается на 4-5-й неделе внутриутробного периода. Пузыри получили название: передний (prosencephalon), средний (mesencephalon), ромбовидный (rhombencephalon) (рис. 492). Они отличаются один от другого по изгибам и сужениям, деформирующим мозговую трубку не только снаружи, но и ее полость. Стенку мозговых пузырей образуют три слоя: 1) матричный слой, или зародышевый, состоящий из малодифференцированных клеток; 2) межуточный слой; 3) краевой слой, имеющий мало клеточных элементов. В вентральной стенке мозговых пузырей хорошо развит межуточный слой, из которого в дальнейшем образуются многочисленные ядра, а дорсальная стенка почти лишена их. Передний нейропор закрывается бесструктурной замыкательной пластинкой. В области латеральной стенки переднего мозгового пузыря, в котором закладываются глазные чаши, матричный слой клеток удваивается и расширяется, образуя сетчатку глаз. Глазные пузырьки формируются в месте деления переднего мозгового пузыря на две части. В этот же период развития задняя часть мозговой трубки, соответствующая спинному мозгу, имеет внутренний эпендимальный и наружный ядерный слои, более компактные на вентральной стенке. На вентральной стенке мозговых пузырей формируется вентральная мозговая складка, способствующая сужению полости мозговых пузырей. Так же происходит закладка воронки и гипофиза на вентральной стенке переднего мозгового пузыря (рис. 492).
На 6-7-й неделе эмбрионального развития наступает период формирования пяти мозговых пузырей. Передний мозг разделяется на конечный мозг (telencephalon) и промежуточный мозг (diencephalon). Средний мозг (mesencephalon) не делится на вторичные пузыри. Ромбовидный мозг разделяется на задний мозг (metencephalon) и продолговатый мозг (myelencephalon). В этот период мозговая трубка сильно изогнута и передний мозг нависает над роговой бухтой и сердцем. В нервной трубке различают изгибы: 1) теменной изгиб, имеющий выпуклость в дорсальном направлении на уровне среднего мозга (рис. 492); 2) вентральный мостовой выступ на уровне моста; 3) затылочный изгиб, по расположению соответствующий уровню спинного и продолговатого мозга.
Конечный мозг (telencephalon) (I мозговой пузырь) . У 7-8-недельного эмбриона в конечном мозге в боковых и медиальном отделах наблюдается развитие медиального и латерального бугров, которые представляют закладку nucl. caudatus et putamen. Из выпячивания вентральной стенки конечного мозга также образуются обонятельная луковица и тракт. В конце 8-й недели эмбрионального развития осуществляется качественная перестройка конечного мозга: по средней линии возникает продольная борозда, разделяющая мозг на два тонкостенных мозговых полушария. Эти полушария, напоминающие по форме бобы, лежат снаружи от массивных ядер промежуточного, среднего и заднего мозга. С 6-недельного периода начинается первичная стратификация коры за счет миграции нейробластов в пред- и постмитотической фазе. Только с 9-10-й недели эмбрионального развития происходит быстрый рост мозговых полушарий и проводящих систем, устанавливающих связь между всеми ядрами центральной нервной системы. После 3 мес развития плода наступают утолщение коры полушарий, обособление клеточных слоев и рост отдельных мозговых долей. К VII мес формируется шестислойная кора. Доли полушарий мозга развиваются неравномерно. Быстрее растут височная, затем лобная, затылочная и теменная доли.
Снаружи полушарий на стыке лобной и височной долей имеется участок в области латеральных ямок, который отстает в росте. В этом месте, т. е. в стенках латеральных ямок, закладываются базальные узлы полушарий мозга и кора островка мозга. Развивающиеся полушария мозга прикрывают III мозговой пузырь к VI мес внутриутробного развития, а IV и V мозговые пузыри - к IX мес. После V мес развития отмечается более быстрый рост массы белого вещества, чем коры полушарий головного мозга. Несоответствие роста белого вещества и коры способствует образованию многих извилин, борозд и щелей. На III мес на медиальной поверхности полушарий закладываются извилины гиппокампа, на IV - борозда мозолистого тела, на V-поясная извилина, шпорная, затылочно-теменная и латеральная борозды. На VI-VII мес появляются борозды на дорсолатеральной поверхности: центральная, пред- и постцентральные борозды, борозды височных долей, верхняя и нижняя борозды лобной доли, межтеменная борозда. В период развития узлов и утолщения коры широкая полость концевого мозга превращается в узкую щель-боковой желудочек, заходящую в лобную, височную и затылочную доли. Тонкая стенка мозга вместе с сосудистой оболочкой выпячивается в полость желудочков, образуя сосудистое сплетение.
Промежуточный мозг (diencephalon) (II мозговой пузырь) . Имеет неравномерную толщину стенок. Боковые стенки утолщены и являются закладкой таламусов, внутренней части nucl. lentiformis, внутренних и наружных коленчатых тел.
В нижней стенке промежуточного мозга образуются выпячивания: закладки сетчатки и зрительного нерва, зрительного кармана, кармана воронки гипофиза, межсосцевидного и сосцевидного карманов. С воронкой гипофиза срастаются эпителиальные клетки, выделившиеся из головной кишки, формируя гипофиз. Нижняя стенка, помимо подобных карманов, имеет несколько выпячиваний для образования серого бугра и сосцевидных тел, которые срастаются со столбами свода (производные I мозгового пузыря). Верхняя стенка тонка и лишена матричного клеточного слоя. На месте соединения II и III мозговых пузырей из верхней стенки вырастает шишковидная железа (corpus pineale). Под ней образуются задняя мозговая спайка, поводки, треугольники поводков. Оставшаяся часть верхней стенки преобразуется в сосудистое сплетение, втягивающееся в полость III желудочка.
Передняя стенка промежуточного мозга образована производным конечного мозга в виде lamina terminalis.
Средний мозг (mesencephalon) (III мозговой пузырь) . Имеет более толстую вентральную стенку. Его полость превращается в водопровод мозга, сообщающий III и IV мозговые желудочки. Из вентральной стенки после III мес развиваются ножки мозга, содержащие восходящие (дорсально) и нисходящие (вентрально) проводящие пути, между которыми закладываются черное вещество, красные ядра, ядра III и IV пары черепных нервов. Между ножками располагается переднее продырявленное вещество. Из дорсальной стенки развивается первоначально нижнее двухолмие, а затем верхнее двухолмие среднего мозга. От этих бугров выходят пучки волокон - brachia colliculorum superius et inferius для соединения с ядрами III мозгового пузыря и верхние ножки мозжечка для соединения с ядрами мозжечка.
Задний мозг (metencephalon) (IV мозговой пузырь) и продолговатый мозг (myelencephalon) (V мозговой пузырь) вытянуты по одной линии и не имеют четких межпузырных границ.

4.Грудной проток (ductus throracicus) - основной лимфатический коллектор, собирающий лимфу из большей части тела человека и впадающий в венозную систему. Минует Г. п. только лимфа, оттекающая от правой половины груди, головы, шеи и правой верхней конечности, - она вливается в правый лимфатический проток. Проток формируется в забрюшинной клетчатке на уровне THXII - LII позвонков путем слияния крупных лимфатических стволов. Начальная часть протока (млечная цистерна) широкая - диаметром 7-8 мм. грудной проток проходит через аортальное отверстие диафрагмы в заднее средостение и находится между нисходящей аортой и непарной веной. Затем грудной проток отклоняется влево и над дугой аорты выходит из-под левого края пищевода, несколько выше левой ключицы дугообразно изгибается и впадает в венозное русло в области слияния левой подключичной и внутренней яремной вены. В грудном протоке, в т.ч. у его впадения в венозную систему, имеются клапаны, которые препятствуют затеканию в него крови.

Мозговые пузыри человеческих эмбрионов

См. также

Литература

• Савельев C.B. Стадии эмбрионального развития мозга человека . - Москва: Веди, 2002. - 112 с. - ISBN 5-94624-007-2

Ссылки

Примечания

Wikimedia Foundation . 2010 .

Смотреть что такое "Мозговые пузыри" в других словарях:

Расширения головного отдела нервной трубки у зародышей позвоночных. После замыкания (на стадии нейруляции) нервной пластинки в трубку в её переднем отделе образуются три М. п.: первичный передний мозг, средний мозг и первичный задний, или… … Биологический энциклопедический словарь

мозговые пузыри - ЭМБРИОЛОГИЯ ЖИВОТНЫХ МОЗГОВЫЕ ПУЗЫРИ – на стадии нейруляции в развитии позвоночных образование карманоподобных выпячиваний из переднего отдела нервной трубки. Карманоподобные выпячивания дают начало мозговым полушариям, переднему, среднему и… … Общая эмбриология: Терминологический словарь

Расширения головного отдела нервной трубки у зародышей позвоночных и человека. Вскоре после замыкания нервной трубки образуются 3 М. п. первичный передний, средний и первичный задний. В дальнейшем первичные передний и задний М. п. делятся …

МОЗГ - МОЗГ, cerebrum, объединяющее понятие для всей центральной нервной системы. М. делится на два главных отдела: головной.мозг и спинной мозг (см.); первый находится в полости черепа, второй в позвоночном канале; граница между ними проходит через… …

Орган зрения. Мы изложим здесь в коротких чертах: 1) строение глаза у человека; 2) эмбриональное развитие глаза и строение его в разных классах позвоночных животных; 3) развитие органа зрения в животном царстве глаза беспозвоночных. ГЛАЗ ЧЕЛОВЕКА …

ЗАРОДЫШ - ЗАРОДЫШ, а) 3. в зоологии (embryo) животное в период от начала дробления яйца до момента выхода из яйцевых оболочек, resp. из тела матери. Питание 3. происходит у яйцекладущих за счет питательных запасов (желтка) развивающегося яйца, а у… … Большая медицинская энциклопедия

Мы изложим здесь в коротких чертах: 1) строение глаза у человека; 2) эмбриональное развитие глаза и строение его в разных классах позвоночных животных; 3) развитие органа зрения в животном царстве глаза беспозвоночных. ГЛАЗ ЧЕЛОВЕКА. Глаз… … Энциклопедический словарь Ф.А. Брокгауза и И.А. Ефрона

Род. в 1838 г., в городе Енджееве Радомской губернии, и в 1861 г. окончил курс медицинской академии в Петербурге. Он был оставлен при ней для приготовления к профессорскому званию и посвятил себя изучению душевных болезней под руководством… … Большая биографическая энциклопедия

Перемещения клеток и клеточных пластов в развивающемся зародыше животных, приводящие к формированию зародышевых листков (См. Зародышевые листки) и зачатков органов. Наиболее интенсивные М. д. происходят при гаструляции (См. Гаструляция),… … Большая советская энциклопедия

Изучение развития человеческого организма от момента образования одноклеточной зиготы, или оплодотворенного яйцеклетки, до рождения ребенка. Эмбриональное (внутриутробное) развитие человека длится примерно 265 270 дней. В течение этого времени из … Энциклопедия Кольера