Оформленная волокнистая соединительная ткань. Функции волокнистых соединительных тканей
Рыхлая волокнистая неоформленная соединительная ткань является самой распространенной, располагаясь рядом с эпителиальными тканями, в большем или меньшем количестве сопровождает кровеносные, лимфатические сосуды; входит в состав кожи и слизистых оболочек органов. В качестве прослоек оболочек, содержащих обилие сосудов, рыхлая волокнистая ткань обнаруживается во всех тканях и органах (рис. 30).
Межклеточное вещество представлено двумя компонентами: основным (аморфным) веществом - бесструктурным матриксом, имеющим студневидную консистенцию; волокнами - коллагеновыми и эластическими, располагающимися относительно рыхло и беспорядочно, поэтому ткань называется неоформленной. Рыхлая волокнистая неоформленная соединительная ткань за счет наличия межклеточного вещества выполняет опорно-трофическую функцию, клетки участвуют в иммунных реакциях и восстановительных процессах при тканевом повреждении. В составе соединительной ткани дифференцируются разнообразные по форме клетки: адвентициальные, фибробласты, фиброциты, гистиоциты, тучные клетки (тканевые базофилы), плазмоциты и жировые клетки. Адвентициальные (от лат. adventicus - пришлый, блуждающий) клетки наименее диф- ференцированны, располагаются вдоль наружной поверхности капилляров, являясь камбиальными, активно делятся митозом и дифференцируются в фибробласты, миофибробласты и липоциты. Фибробласты (от лат. fibrin - белок; blastos - росток, зарос-
Рис. 30
- 7 - макрофаг; 2 - аморфное межклеточное вещество; 3 - плазматическая клетка;
- 4 - жировая клетка; 5 - эндотелий; 6 - адвентициальная клетка; 7 - перицит;
- 8 - эндотелиальная клетка; 9 - фибробласт; 10 - эластическое волокно; 11 -тучная клетка; 12 - коллагеновое волокно ток) - продуценты белка, являются постоянными и наиболее многочисленными клетками. У подвижных форм клеток в периферической части клетки содержатся сократимые нити, клетки с большим количеством сократимых нитей - миофибробласты - способствуют заживлению ран. Часть фибробластов оказывается заключенной между плотно расположенными волокнами, такие клетки называются фиброцитами, они утрачивают способность к делению, принимают удлиненную форму и имеют сильно уплощенные ядра. Макрофаги (гистиоциты) клетки, обладающие способностью фагоцитоза и накопления взвешенных коллоидных веществ в цитоплазме, участвуют в общих и местных защитных реакциях иммунитета. Ядро имеет четко очерченные контуры. Обладая способностью к направленному движению - хемотаксису, макрофаги мигрируют в очаг воспаления, где становятся доминирующими клетками. Макрофаги участвуют в распознавании, переработке и предъявлении антигена лимфоцитам. При воспалении клетки приходят в состояние раздражения, увеличиваются в размерах, обнаруживают способность к активному передвижению и превращаются в структуры, называемые полибластами. Макрофаги очищают очаг от инородных частиц и разрушенных клеток, но и стимулируют функциональную активность фибробластов. Тканевые базофилы (лаброциты, тучные клетки) имеют неправильно-овальную или округлую форму, в цитоплазме расположены многочисленные гранулы (зерна). Клетки содержат гистамин, способствующий расширению кровеносных сосудов, и выделяют гепарин, препятствующий свертыванию крови. Плазмоциты (плазматические клетки) синтезируют и выделяют основную массу иммуноглобулинов - антител (белки, образующиеся в ответ на действие антигена). Эти клетки встречаются в собственном слое слизистой оболочки кишечника, сальника, в соединительной ткани между дольками слюнных, молочных желез, в лимфатических узлах, костном мозге. Пигментные клетки имеют отростки, в цитоплазме много темно-коричневых или черных зерен пигмента из группы меланинов. В соединительной ткани кожи низших позвоночных - рептилий, амфибий, рыб - содержится значительное количество пигментных клеток - хроматофоров, обусловливающих ту или иную окраску внешнего покрова и выполняющих защитную функцию. Пигментные клетки у млекопитающих сосредоточены преимущественно в склере, сосудистой и радужной оболочках, ресничном теле. Жировые клетки (липоциты) образуются из адвентициальных клеток рыхлой соединительной ткани, которые обычно расположены группами вдоль кровеносных сосудов.
Препарат «Рыхлая волокнистая неоформленная соединительная ткань подкожной клетчатки крысы» (окраска гематоксилином). Препарат представляет собой небольшой участок фиксированной подкожной клетчатки, растянутой в виде тонкой пленки на покровном стекле. При слабом увеличении (х10) выявляется межклеточное вещество: бесструктурный аморфный матрикс и два вида волокон - довольно широкие коллагеновые волокна, имеющие лентовидную форму, и тонкие нитевидные эластические волокна. При большом увеличении микроскопа (х40) в составе соединительной ткани дифференцируются разнообразные по форме клетки: адвентициальные клетки - вытянутой формы клетки с длинными отростками; фибробласты - имеют веретеновидную форму, так как центральная часть значительно утолщена. Ядро крупное, окрашивается слабо, отчетливо выявляются одно-два ядрышка. Эктоплазма очень светлая, эндоплазма, напротив, окрашивается интенсивно за счет наличия большого количества гранулярной эндоплазматической сети, что обусловлено участием в синтезе высокомолекулярных веществ, необходимых как для построения волокон, так и для образования аморфного вещества. Макрофаги в цитоплазме содержат много вакуолей, что свидетельствует об активном участии в обмене веществ, контуры цитоплазмы четкие, отростки в виде псевдоподий, поэтому клетка сходна с амебой. Тканевые базофилы (лаброциты, тучные клетки) имеют неправильно-овальную или округлую форму, иногда с широкими короткими отростками, в цитоплазме расположены многочисленные базофильные гранулы (зерна). Плазмоциты (плазматические клетки) могут быть округлой или овальной формы; цитоплазма резко базофильная, исключение составляет лишь небольшой ободок цитоплазмы около ядра - перинуклеарная зона, по периферии цитоплазмы имеются многочисленные мелкие вакуоли.
Препарат «Жировая ткань сальника». Сальник представляет собой пленку, пронизанную кровеносными сосудами. При окраске Суданом III видны скопления желтых округлых жировых клеток. При окраске гематоксилином и эозином перстневидные жировые клетки не окрашиваются, фиолетовое ядро оттеснено на периферию цитоплазмы (рис. 31).
Во многих частях организма животных образуются значительные скопления жировых клеток, называемые жировой тканью. В связи с особенностями естественной окраски, спецификой строения и функции, а также расположением у млекопитающих различают две разновидности жировых клеток и, соответственно, два типа жировой ткани: белую и бурую.
Белая жировая ткань в значительном количестве содержится в так называемых жировых депо: подкожная жировая ткань, особенно развитая у свиней, жировая ткань вокруг почек в брыжейке (околопо- чечная клетчатка), у некоторых пород овец у корня хвоста (курдюк). Структурная единица белой жировой ткани - шаровидные жировые клетки, до 120 мкм в диаметре. При развитии клеток жировые вклю-
Рис. 31
а - тотальный препарат сальника (Судан III и гематоксилин); б - препарат подкожной жировой клетчатки (гематоксилин и эозин): 7 -липоцит;2 - кровеносный сосуд;
3 - долька жировой ткани; 4 - волокна и клетки рыхлой соединительной ткани
чения в цитоплазме появляются сначала в виде мелких рассеянных капель, позднее сливающихся в одну крупную каплю. Общее количество белой жировой ткани в организме животных различных видов, пород, пола, возраста, упитанности колеблется от 1 до 30% к живой массе. Запасные жиры наиболее высококалорийные вещества, при окислении которых в организме освобождается большое количество энергии (1 г жира = 39 кДж). У крупного рогатого скота мясных и мясо-молочных пород группы жировых клеток располагаются в прослойках рыхлой волокнистой соединительной ткани скелетных мышц. Мясо, полученное от таких животных, обладает наилучшими вкусовыми качествами и называется «мраморное». Подкожная жировая ткань имеет большое значение для защиты организма от механических повреждений, от потерь тепла. Жировая ткань вдоль сосудисто-нервных пучков обеспечивает относительную изоляцию, защиту и ограничение подвижности. Скопления жировых клеток в сочетании с пучками коллагеновых волокон в коже подошв и лап создают хорошие амортизационные свойства. Значительна роль жировой ткани как депо воды; образование воды - важная особенность обмена жиров у животных, обитающих в засушливых районах (верблюды). При голодании организм использует прежде всего запасные жиры из клеток жировых депо, в которых уменьшаются и исчезают жировые включения. Жировая ткань глазной орбиты, эпикарда, лап сохраняется даже при сильном истощении. Цвет жировой ткани зависит от вида, породы и типа кормления животных. У большинства животных, за исключением свиней и коз, в жире содержится пигмент каротин, придающий желтый цвет жировой ткани. У крупного рогатого скота жировая ткань перикарда содержит много коллагеновых волокон. Почечным жиром называют жировую ткань, окружающую мочеточники. В области спины жировая ткань свиней содержит мышечную ткань, а также нередко волосяные луковицы (щетину) и даже волосяные сумки. В области брюшины имеется скопление жировой ткани, так называемый брыжеечный или мезентериальный жир, где содержится большое количество лимфатических узлов, которые ускоряют окислительные процессы и порчу жира. В брыжеечном жире часто встречаются кровеносные сосуды, например у свиней больше артерий, а у крупного рогатого скота больше вен. Внутреннее сало представляет собой жировую ткань, расположенную под брюшиной, содержит большое количество волокон, располагающихся в косом и перпендикулярном направлениях. Иногда в жировой ткани свиней обнаруживаются пигментные зерна, в таких случаях выявляются коричневые или черные пятна.
Бурая жировая ткань в значительном количестве имеется у грызунов и животных, впадающих в зимнюю спячку, а также у новорожденных животных других видов. Расположение преимущественно под кожей между лопатками, в шейной области, средостении и вдоль аорты. Бурая жировая ткань состоит из относительно мелких клеток, очень плотно прилегающих друг к другу, напоминая внешне железистую ткань. К клеткам подходят многочисленные нервные волокна, оплетенные густой сетью кровеносных капилляров. Для клеток бурой жировой ткани характерны центрально расположенные ядра и наличие в цитоплазме мелких жировых капель, слияние которых в более крупную каплю не происходит. В цитоплазме между жировыми каплями расположены гранулы гликогена и многочисленные митохондрии, окрашенные белки системы транспортных электронов - цитохромы придают бурый цвет этой ткани. В клетках бурой жировой ткани интенсивно идут окислительные процессы, сопровождаемые выделением значительного количества энергии. Однако большая часть образующейся энергии расходуется не на синтез молекул АТФ, а на теплообразование. Такое свойство липоцитов бурой ткани является важным для регуляции температуры у новорожденных животных и согревания животных после пробуждения от зимней спячки.
Контрольные вопросы
- 1. Дайте характеристику эмбриональной соединительной ткани - мезенхиме.
- 2. Какова структура клеток мезенхимы?
- 3. Дайте структурно-функциональную характеристику клеткам ретикулярной соединительной ткани.
- 4. Какую структуру имеют ретикулярные волокна и как их выявить на гистологических препаратах?
- 5. Дайте характеристику клеткам рыхлой волокнистой соединительной ткани.
- 6. Какова структура межклеточного вещества?
- 7. Какую функцию выполняет бесструктурный матрикс - основное вещество?
- 8. Какова структура и функция волокон рыхлой волокнистой соединительной ткани?
- 9. С помощью какого красителя можно выявить включения жира?
Характеризуется преобладанием плотно расположенных волокон и незначительным содержанием клеточных элементов, а также основного аморфного вещества.В зависимости от характера расположения волокнистых структур подразделяется на плотную оформленную и плотную неоформленную соединительную ткань (см. таблицу).
Плотная неоформленная соединительная ткань характеризуется неупорядоченным расположением волокон. Она образует капсулы, надхрящницу, надкостницу, сетчатый слой дермы кожи.
Плотная оформленная соединительная ткань содержит строго упорядоченно расположенные волокна, толщина которых соответствует тем механическим нагрузкам, в которых функционирует орган. Оформленная соединительная ткань встречается, например, в сухожилиях, которые состоят из толстых, параллельно расположенных пучков коллагеновых волокон. При этом каждый пучок, отграниченный от соседнего слоем фиброцитов, называется пучком I -го порядка . Несколько пучков I порядка, разделенные прослойками рыхлой волокнистой соединительной ткани, называются пучком II -го порядка . Прослойки рыхлой волокнистой соединительной ткани называются эндотенонием . Пучки II порядка объединяются в более толстые пучки III -го порядка , окруженные более толстыми прослойками рыхлой волокнистой соединительной ткани, называемыми перитенонием . Пучки III порядка могут являться сухожилием, а в более крупных сухожилиях могут объединяться в пучки IV -го порядка , которые также окружены перитенонием. Эндотеноний и перитеноний содержат питающие сухожилие кровеносные сосуды, нервы и проприоцептивные нервные окончания.
Соединительные ткани со специальными свойствами
К соединительным тканям со специальными свойствамиотносят ретикулярную, жировую, пигментную и слизистую. Эти ткани характеризуются преобладанием однородных клеток.
Ретикулярная ткань
Состоит из отростчатых ретикулярных клеток и ретикулярных волокон. Большинство ретикулярных клеток связано с ретикулярными волокнами и контактируют друг с другом отростками, образуя трехмерную сеть. Эта ткань образует строму кроветворных органов и микроокружение для развивающихся в них клеток крови, осуществляет фагоцитоз антигенов.
Жировая ткань
Состоит из скопления жировых клеток и подразделяется на две разновидности: белую и бурую жировую ткань.
Белая жировая ткань широко распространена в организме и выполняет следующие функции: 1) депо энергии и воды; 2) депо жирорастворимых витаминов; 3) механическая защита органов. Жировые клетки довольно близко располагаются друг к другу, имеют округлую форму за счет содержания в цитоплазме большого скопления жира, которое оттесняет ядро и немногочисленные органеллы на периферию клетки (рис. 4-а).
Бурая жировая ткань встречается только у новорожденных детей (за грудиной, в области лопаток, на шее). Основная функция бурой жировой ткани заключается в теплообразовании. В цитоплазме бурых жировых клеток содержится большое количество мелких липосом, которые не сливаются между собой. Ядро расположено в центре клетки (рис. 4-б). В цитоплазме также содержится большое количество митохондрий, содержащих цитохромы, которые и придают ей бурый цвет. Окислительные процессы в бурых жировых клетках протекают в 20 раз интенсивнее, чем в белых.
Рис. 4. Схема строения жировой ткани: а – ультрамикроскопическое строение белой жировой ткани, б – ультрамикроскопическое строение бурой жировой ткани. 1 – ядро адипоцита, 2 – включения липидов, 3 – кровеносные капилляры (по Ю.И. Афанасьеву)
Материал взят с сайта www.hystology.ru
Этот вид соединительных тканей характеризуется количественным преобладанием волокон над основным веществом и клетками. В зависимости от взаимного расположения волокон и образованных из них пучков и сетей различают две основные разновидности плотной соединительной ткани: неоформленную и оформленную.
В плотной неоформленной соединительной ткани волокна образуют сложную систему перекрещивающихся пучков и сетей. Такое расположение их отражает разносторонность механических воздействий на данный участок ткани, соответственно которым и располагаются эти волокна, обеспечивая прочность всей тканевой системы. Плотная неоформленная ткань находится в большом количестве в составе кожного покрова животных, где она осуществляет опорную функцию. Наряду с взаимопереплетающимися коллагеновыми волокнами в ней имеется сеть эластических волокон, обусловливающая способность тканевой системы к растяжению и возвращению в исходное состояние после прекращения действия внешнего механического фактора. Разновидности плотной неоформленной ткани входят в состав надхрящницы и надкостницы, оболочек и капсул многих органов.
Рис. 112. Плотная оформленная соединительная ткань сухожилия в продольном разрезе:
1 - коллагеновые волокна - пучки I порядка; 2 - сухожильный пучок II порядка; 3 - ядра фиброцитов; 4 - прослойки рыхлой соединительной ткани.
Плотная оформленная соединительная ткань характеризуется упорядоченно расположенными волокнами, что соответствует действию механического натяжения ткани в одном направлении. В соответствии с типом преобладающих волокон различают коллагеновую и эластическую плотные оформленные ткани. Плотная оформленная коллагеновая ткань в наиболее типичном виде представлена в сухожилиях. Она состоит из плотно лежащих, параллельно ориентированных вдоль сухожилия коллагеновых волокон и сформированных из них пучков (рис. 112). Каждое коллагеновое волокно, состоящее из многочисленных фибрилл, обозначают как пучок I порядка. Между волокнами (пучками I порядка), зажатые ими, расположены также продольно ориентированные фиброциты. Совокупность пучков I порядка образуют пучки II порядка, окруженные тонкой прослойкой рыхлой соединительной ткани - эндотенонием. Несколько пучков II порядка формируют пучок III порядка, окруженный более толстым слоем рыхлой соединительной ткани - перитенонием. В крупных сухожилиях могут быть и пучки IV порядка. Перитеноний и эндотеноний содержат кровеносные сосуды, питающие сухожилие, нервные окончания и волокна, посылающие в центральную нервную систему сигналы о состоянии натяжения ткани.
Плотная оформленная эластическая ткань у животных встречается в связках (например, в выйной). Она образована сетью толстых продольно вытянутых эластических волокон. В узких щелевидных пространствах между эластическими волокнами расположены фиброциты и тонкие, переплетающиеся между собой коллагеновые фибриллы. В некоторых местах имеются более широкие прослойки рыхлой соединительной ткани, по которым проходят кровеносные сосуды. Данная ткань, представленная системой циркулярно расположенных мембран и эластических сетей, имеется в крупных артериальных сосудах.
Отличительная характеристика плотной волокнистой соединительной ткани :
· очень высокое содержание волокон, формирующих толстые пучки, которые занимают основную часть объема ткани;
· малое количество основного вещества;
· преобладание фиброцитов.
· главное свойство – высокая механическая прочность.
Неоформленная плотная соединительная ткань – для этого вида ткани характерно неупорядоченное расположение коллагеновых пучков, образующих трехмерную сеть. В промежутках между пучками волокон содержится основное аморфное вещество, которое объединяет ткань в единый остов, клетки - фиброциты (главным образом) и фибробласты, кровеносные сосуды, нервные элементы. Неоформленная плотная соединительная ткань образует сетчатый слой дермы и капсулы различных органов. Выполняет механическую и защитную функцию.
Оформленная плотная соединительная ткань отличается тем, что коллагеновые пучки в ней лежат параллельно друг другу (в направлении действия нагрузки). Образует сухожилия, связки, фасции и апоневрозы (в виде пластин). Между волокнами находятся фибробласты и фиброциты. Кроме коллагеновых, существуют эластические связки (голосовые, желтые, соединяющие позвонки), образованные пучками эластических волокон.
ВОСПАЛЕНИЕ
Воспаление - защитно-приспособительная реакция на местное повреждение, выработанная в ходе эволюции. Факторы, вызывающие воспаление, могут быть экзогенными (инфекция, травма, ожог, гипоксия) или эндогенными (очаг некроза, отложение солей). Биологический смысл этой защитной реакции - ликвидация или ограничение от здоровой ткани очага повреждения, и регенерация ткани. Хотя это и защитная реакция, но в некоторых случаях проявления этой реакции, особенно хронического воспаления, способны вызвать тяжелые повреждения тканей.
Фазы воспаления:
I. фаза альтерации – повреждение тканей и выделение медиаторов воспаления , комплекса биоактивных веществ, отвечающих за возникновение и поддержание воспалительных явлений.
Медиаторы воспаления:
гуморальные (из плазмы крови) – кинины, факторы свертывания и т.д.;
клеточные медиаторы выделяются клетками в ответ на повреждение; вырабатываются моноцитами, макрофагами, тучными клетками, гранулоцитами, лимфоцитами, тромбоцитами. Эти медиаторы: биоамины (гистамин, серотонин), эйкозаноиды (производные арахидо новой кислоты: простагландины, лейкотрие ны), и другие.
II. фаза экссудации включает:
· изменения микроциркуля торного русла: спазм артериол, затем расширение артериол, капилляр и венул – возникает гипереми я – покраснение и повышение температуры.
· формирование жидкого (бесклеточного) экссудата – благодаря повышению проницаемости сосудов, изменения осмотического давления в очаге воспаления (из-за повреждения) и гидростатического в сосудах. Нарушение оттокаприводит квозникновению отёка.
· формирование клеточного экссудата (миграция лейкоцитов через эндотелий).
Клеточный состав фаз воспаления:
1 фаза : на начальных этапах наиболее активно выселяются нейтрофильныегранулоциты , которые выполняют фагоцитарную и микробицидную функции; в результате их активности образуются продукты распада, которые привлекают в очаг воспаления моноциты, выселяющие из крови;
2 фаза : моноциты в соединительной ткани превращаются в макрофаги. Макрофаги фагоцитируют погибшие нейтрофилы, клеточный детрит, микроорганизмы и могут инициировать иммунный ответ.
В очаге хронического воспаления преобладают микрофаги и лимфоциты, которые образуют скопления – гранулёмы. Сливаясь, макрофаги образуют гигантские многоядерные клетки.
III. фаза пролиферации (репарации ) – Макрофаги, лимфоциты и другие клетки вызывают: хемотаксис, пролиферацию и стимуляцию синтетической активности фибробластов ; активацию образования и роста сосудов. Образуется молодая грануляционная ткань, откладывается коллаген, формируется рубец.
СОЕДИНИТЕЛЬНЫЕ ТКАНИ СО СПЕЦИАЛЬНЫМИ СВОЙСТВАМИ
ЖИРОВАЯ ТКАНЬ
Жировая ткань представляет собой особую разновидность соединительной ткани, в которой основной объём занимают жировые клетки – адипоциты. Жировая ткань повсеместно распространена в организме, составляя 15-20% массы тела у мужчин и 20-25% - у женщин (т.е. 10-20 кг у здорового человека). При ожирении (а в развитых странах это около 50% взрослого населения) масса жировой ткани увеличивается до 40-100 кг. Аномалии содержания и распределения жировой ткани связаны с рядом генетических нарушений и эндокринных расстройств.
У млекопитающих, включая человека, имеются два вида жировой ткани – белая и бурая , которые различаются по цвету, распределению в организме, метаболической активности, строению образующих их клеток (адипоцитов) и степени кровоснабжения.
Белая жировая ткань – преобладающий вид жировой ткани. Образует поверхностные (гиподерма – слой подкожной жировой клетчатки) и глубокие – висцеральные – скопления, образует мягкие упругие прослойки между внутренними органами.
В эмбриогенезе жировая ткань развивается из мезенхимы . Предшественники адипоцитов – малодифференцированные фибробласты (липобласты), лежащие по ходу мелких кровеносных сосудов. В ходе дифференцировки в цитоплазме образуются сначала мелкие липидные капли, капли сливаются друг с другом, образуя одну крупную каплю (95-98% объёма клетки), а цитоплазма и ядро смещаются к периферии. Такие жировые клетки называются однокапельными адипоцитами . Клетки утрачивают отростки, приобретают сферическую форму, в ходе развития их размер увеличивается в 7-10 раз (до 120 мкм в диаметре). Цитоплазма характеризуется развитой агранулярной ЭПС, мелким комплексом Гольджи, небольшим количеством митохондрий.
Белая жировая ткань состоит из долек (компактных скоплений адипоцитов), разделенных тонкими прослойками рыхлой волокнистой соединительной ткани, несущими кровеносные и лимфатические сосуды и нервы. В дольках клетки приобретают форму многогранников.
Функции белой жировой ткани :
· энергетическая (трофическая ): адипоциты обладают высокой метаболической активностью: липогенез (отложение жиров) - липолиз (мобилизация жиров) – обеспечение организма резервными источниками;
· опорная, защитная, пластическая – полностью или частично окружает различные органы (почки, глазное яблоко и.т.д.). Резкое похудание может привести к смещению почек;
· теплоизолирующая;
· регуляторная – в процессе миелоидного кроветворения адипоциты входят в состав стромального компонента красного мозга, создающего микроокружение для пролиферирующих и дифференцирующихся клеток крови;
· депонирующая (витамины, стероидные гормоны, вода)
· эндокринная – синтезирует эстрогены (главный источник у мужчин и
пожилых женщин) и гормон, регулирующий потребление пищи – лептин. Лептин тормозит секрецию гипоталамусом особого нейропептида NPY, который усиливает потребление пищи. При голодании секреция лептина снижается, при насыщении – возрастает. Недостаточная выработка лептина (или отсутствие рецепторов к лептину в гипоталамусе) ведёт к ожирению.
Ожирение
В 80% увеличение массы жировой ткани происходит вследствие нарастания объёма (гипертрофии) адипоцитов. В 20% (при наиболее тяжелых формах ожирения, развивающихся в молодом возрасте) – увеличение числа адипоцитов (гиперплазия): число адипоцитов может увеличиться в 3-4 раза.
Голодание
Снижение массы тела в результате лечебного или вынужденного голодания сопровождается падением массы жировой ткани – усиление липолиза и угнетение липогенеза – резкое уменьшение объемов адипоцитов при сохранении их общего числа. При возобновлении нормального питания клетки быстро накапливают липиды, клетки увеличиваются в размерах, и превращаются в типичные адипоциты, в результате чего происходит быстрое восстановление массы тела после отмены диеты. Жировая ткань на ладонях, подошвах и в ретроорбитальных участках очень устойчива к процессам липолиза. Снижение массы жировой ткани более чем на треть от нормы, вызывает дисфункцию системы гипоталамус-гипофиз-яичники – подавление менструального цикла и бесплодие. Нервная анорексия - один из видов пищевых расстройств, при котором запас жировой ткани снижается до 3 % нормального уровня массы жировой ткани, нередко заканчивается смертельным исходом.
Бурая жировая ткань
У взрослого человека бурая жировая ткань присутствует в небольшом количестве, лишь в нескольких, чётко очерченных участках (между лопаток, на задней поверхности шеи, в воротах почек). У новорожденных она составляет до 5% массы тела. Её содержание мало меняется при недостаточном или избыточном питании. Бурая жировая ткань наиболее сильно развита у животных, впадающих в зимнюю спячку.
Характеризуется сильным развитием волокнистых структур, придающих ей большую плотность и прочность. Различают неоформленную и оформленную плотную соединительную ткань.
К первой относят сетчатый слой кожи, соединительную ткань оболочек, покрывающих суставы и некоторые внутренние органы. Коллагеновые волокна в неоформленной плотной соединительной ткани тесно прилежат друг к другу и образуют густой войлок с неупорядоченным расположением фибриллярных структур. Аморфного вещества в этой ткани бывает мало, разнообразие клеток не велико (почти исключительно фибробласты и фиброциты). Клетки, как правило, сильно сплюснуты окружающими их волокнами. Эти ткани выполняют в основном механическую функцию.
Оформленная плотная соединительная ткань отличается от неоформленной тем что волокна ее межклеточного вещества закономерно ориентированы друг относительно друга, то есть расположены строго упорядочено. Оформленная волокнистая соединительная ткань встречается в сухожилиях и связках, в фиброзных мембранах.
Волокнистая соединительная ткань сухожилий представляет собой нерастяжимые тяжи, которыми мышца прикрепляется к костям. Для этой ткани характерно параллельное расположение коллагеновых волокон, очень тесно прилежащих друг к другу. Каждая из волокон имеет такое же строение как и в рыхлой соединительной ткани. Между коллагеновыми волокнами располагаются клетки – фиброциты и сухожильные клетки. На продольных срезах сухожилия клетки имеют форму параллелограммов, ромбов или трапеций и располагаются рядами между коллагеновыми волокнами. На поперечных срезах фиброциты имеют звездчатую форму. Короткие, сужающиеся по направлению к концам отростки охватывают многогранные или неправильноокруглые в сечении коллагеновые волокна. Пластинчатые отростки окружают волокна, построенные из коллагеновых фибрилл.
Сухожилие в целом имеет довольно сложную организацию. Коллагеновые волокна, расположенные параллельно друг другу, называют пучками первого порядка. Они разграничиваются сухожильными клетками. Группы пучков первого порядка (по 50-100 волокон) объединяются в более мощные пучки, покрытые соединительнотканной оболочкой, снабженной сосудами и нервными веточками. Это пучки второго порядка. Прослойки рыхлой волокнистой соединительной ткани, разделяющие пучки второго порядка, называются эндотенонием. Группы таких пучков вновь охватываются общей, более толстой соединительнотканной оболочкой и образуют пучки третьего порядка, разделенные более толстыми прослойками рыхлой соединительной ткани (перитеноний). В крупных сухожилиях могут быть и пучки четвертого и даже пятого порядков. В перитенонии и эндотенонии проходят кровеносные сосуды, питающие сухожилие, нервы и нервные окончания, посылающие в центральную нервную систему сигналы о состоянии натяжения ткани сухожилий.
Сухожильные клетки – высокодифференцированные, не способные к митотическому делению. Тем не менее, при повреждении сухожилия в нем развиваются регенераторные процессы. Источником служат малодифференцированные клетки, расположенные по ходе сосудов в эндотенонии и перитенонии.
К плотной оформленной волокнистой соединительной ткани относится и выйная связка, только пучки ее образованы эластическими волокнами и нечетко подразделены.
Фиброзные мембраны . К этой разновидности плотной волокнистой соединительной ткани относят сухожильные центры диафрагмы, капсулы некоторых органов, твердую мозговую оболочку, склеру, надхрящницу, надкостницу и др. Фиброзные мембраны трудно растяжимы вследствие того что пучки коллагеновых волокон и лежащие между ними фибробласты и фиброциты располагаются в определенном порядке в несколько слоев друг над другом. Отдельные пучки волокон, находящиеся на разных уровнях, переходят из одного слоя в другой, связывая их между собой. Кроме пучков коллагеновых волокон, в фиброзных мембранах есть эластические волокна.
ПРАКТИКА!
Соединительные ткани
1. Собственно соединительные ткани
2. Характеристика клеточных типов
3. Межклеточное вещество соединительной ткани
4. Соединительные ткани со специальными свойствами
1. В понятие соединительные ткани (ткани внутренней среды, опорно-трофические ткани) объединяются неодинаковые по морфологии и выполняемым функциям ткани, но обладающие некоторыми общими свойствами и развивающиеся из единого источника - мезенхимы.
Структурно-функциональные особенности соединительных тканей:
Внутреннее расположение в организме;
Преобладание межклеточного вещества над клетками;
Многообразие клеточных форм;
Общий источник происхождения - мезенхима.\
Функции соединительных тканей:
Трофическая (метаболическая);
Опорная;
Защитная (механическая, неспецифическая и специфическая иммунологическая);
репаративная (пластическая).
Классификация соединительных тканей:
Кровь и лимфа;
II. собственно соединительные ткани - волокнистые: рыхлая и плотная
(оформленная и неоформленная); специальные: ретикулярная, жировая, слизистая, пигментная;
III. скелетные ткани - хрящевые: гиалиновая, эластическая, фиброзно-волокнистая; костные: пластинчатая, ретикуло-фиброзная.
Несмотря на сходство в строении и развитии различных подгрупп соединительной ткани, они существенно различаются между собой и прежде всего по строению межклеточного вещества: от жидкого - кровь и лимфа, до плотного - хрящевая ткань, и даже минерализованного - костная ткань, Этими структурными особенностями обусловлены их функциональные отличия, которые будут отмечены при характеристике каждой тканевой подгруппы.
Наиболее распространенными в организме являются волокнистые соединительные ткани и особенно рыхлая волокнистая соединительная ткань, которая входит в состав практически всех органов, образуя строму, слои и прослойки, сопровождая кровеносные сосуды.
