Бледное ядро. Базальные ядра и их функции

Движение и мышление – это те качества, которые позволяют человеку полноценно жить и развиваться.

Даже незначительные нарушения в структурах мозга могут привести к существенным изменениям или полной утрате этих способностей.

Ответственными за эти важнейшие жизненные процессы являются группы нервных клеток головного мозга, называемые базальными ядрами.

Что нужно знать о базальных ядрах

Большие полушария мозга человека снаружи представляют собой кору, образованную серым веществом, а внутри – подкорку из белого вещества. Базальные ядра (ганглии, узлы), которые также называют центральными, или подкорковыми – это сосредоточения серого вещества в белом веществе подкорки.

Базальные ганглии расположены в основании головного мозга, что и объясняет их название, снаружи от таламуса (зрительного бугра). Это парные образования, которые симметрично представлены в обоих полушариях мозга. При помощи нервных отростков они в двустороннем порядке взаимодействуют с различными областями центральной нервной системы.

Основная роль подкорковых узлов заключается в организации двигательной функции и различных аспектов высшей нервной деятельности. Патологии, которые возникают в их строении, влияют на работу других частей центральной нервной системы, вызывая проблемы с речью, координацией движений, памятью, рефлексами.

Особенности строения базальных узлов

Базальные ганглии находятся в лобных и частично височных долях конечного мозга. Это скопления тел нейронов, которые образуют группы серого вещества. Окружающее их белое вещество представлено отростками нервных клеток и формирует прослойки, разделяющие отдельные базальные ядра и прочие мозговые структурно-функциональные элементы.

К базальным узлам причисляются:

полосатое тело;
ограда;
миндалевидное тело.

На анатомических срезах полосатое тело выглядит как перемежающиеся слои серого и белого вещества. В его составе выделяют хвостатое и чечевицеобразное ядра. Первое расположено кпереди от зрительного бугра. Истончаясь, хвостатое ядро переходит в миндалевидное тело. Чечевицеобразное ядро находится латеральнее зрительного бугра и хвостатого ядра. Оно соединяется с ними тонкими перемычками нейронов.

Ограда – это узкая полоска нейронов. Она расположена между чечевицеобразным ядром и островковой корой мозга. От этих структур ее отделяют тонкие слои белого вещества. Миндалевидное тело по форме напоминает миндалину и находится в височных долях конечного мозга. В его составе различают несколько самостоятельных элементов.

Данная классификация построена на особенностях строения и расположения ганглиев на анатомическом срезе мозга. Существует также функциональная классификация, согласно которой ученые причисляют к базальным узлам только полосатое тело и некоторые ганглии промежуточного и среднего мозга. Эти структуры в комплексе обеспечивают двигательные функции человека и отдельные аспекты поведения, отвечающие за мотивацию.

Анатомия и физиология базальных ядер

Хотя все базальные ганглии являются скоплением серого вещества, они имеют свои сложные структурные особенности. Чтобы понять, какую роль играет тот или иной базальный центр в работе организма, необходимо подробнее рассмотреть его строение и расположение.

Хвостатое ядро

Этот подкорковый узел расположен в лобных долях полушарий мозга. Его подразделяют на несколько отделов: утолщенную крупную головку, сужающееся тело и тонкий длинный хвост. Хвостатое ядро сильно вытянуто и изогнуто. Ганглий состоит большей частью из микронейронов (до 20 мк) с короткими тонкими отростками. Около 5% от общей клеточной массы подкоркового узла составляют более крупные нервные клетки (до 50 мк) с сильноветвящимися дендритами.

Данный ганглий взаимодействует с участками коры, таламусом и узлами промежуточного и среднего мозга. Он исполняет роль связующего звена между этими мозговыми структурами, постоянно передавая нейронные импульсы от коры мозга к другим его отделам и обратно. Он многофункционален, но особенно значительна его роль в поддержании активности нервной системы, регулирующей деятельность внутренних органов.

Чечевицеобразное ядро

Этот базальный узел своей формой имеет схожесть с семенем чечевицы. Он также располагается в лобных отделах больших полушарий. При разрезе головного мозга во фронтальной плоскости данная структура представляет собой треугольник, вершина которого направлена внутрь. Белым веществом этот ганглий подразделяется на скорлупу и два слоя бледного шара. Скорлупа темная и расположена наружно по отношению к светлым прослойкам бледного шара. Нейронный состав скорлупы аналогичен хвостатому ядру, а вот бледный шар представлен в основном крупными клетками с небольшими вкраплениями микронейронов.

Эволюционно бледный шар признан самым древним образованием среди прочих базальных узлов. Скорлупа, бледный шар и хвостатое ядро составляют стриопаллидарную систему, являющуюся частью экстрапирамидной. Основная функция этой системы – регуляция произвольных движений. Анатомически она связана с множеством корковых полей больших полушарий.

Ограда

Слегка изогнутая истонченная пластина серого вещества, которая разделает скорлупу и островковую долю конечного мозга, получила название ограды. Белое вещество вокруг нее образует две капсулы: наружную и «самую наружную». Эти капсулы отделяют ограду от соседних структур из серого вещества. Ограда прилегает к внутреннему слою новой коры головного мозга.

Толщина ограды варьирует от долей миллиметра до нескольких миллиметров. На всем протяжении она состоит из нейронов различной формы. Нервными путями ограда связана с центрами коры больших полушарий, гиппокампом, миндалевидным и частично полосатым телами. Отдельные ученые считают ограду продолжением коры мозга или же вносят ее в состав лимбической системы.

Миндалевидное тело

Данный ганглий представляет группу клеток серого вещества, сосредоточенных под скорлупой. Миндалевидное тело состоит из нескольких образований: ядер коры, срединного и центрального ядра, базолатерального комплекса, интерстициальных клеток. Оно связано нервной передачей с гипоталамусом, таламусом, органами чувств, ядрами черепно-мозговых нервов, центром обоняния и многими другими образованиями. Иногда миндалевидное тело причисляют к лимбической системе, которая отвечает за деятельность внутренних органов, эмоции, обоняние, сон и бодрствование, обучение и т.д.

Важность подкорковых узлов для организма

Функции базальных узлов определяются их взаимодействием с другими областями центральной нервной системы. Они формируют нейронные петли, соединяющие таламус и важнейшие зоны коры полушарий мозга: моторную, соматосенсорную и лобную. Кроме того, подкорковые узлы связаны между собой и с некоторыми областями ствола мозга.

Хвостатое ядро и скорлупа выполняют следующие функции:

контроль направления, силы и амплитуды движений;
аналитическая деятельность, обучение, мышление, память, коммуникация;
управление движением глаз, рта, лица;
поддержание работы внутренних органов;
условнорефлекторная деятельность;
восприятие сигналов органов чувств;
контроль мышечного тонуса.

К специфичным функциям скорлупы относят дыхательные движения, выработку слюны и другие аспекты пищевого поведения, обеспечение трофики кожи и внутренних органов.

Функции бледного шара:

развитие ориентировочной реакции;
контроль движения рук и ног;
пищевое поведение;
мимика;
проявление эмоций;
обеспечение вспомогательных движений, координационных способностей.

К функциям ограды и миндалевидного тела относятся:

речь;
пищевое поведение;
эмоциональная и долгосрочная память;
развитие поведенческих реакций (страх, агрессия, тревожность и др.);
обеспечение социальной интеграции.

Таким образом, размер и состояние отдельных базальных узлов влияет на эмоциональное поведение, произвольные и непроизвольные движения человека, а также высшую нервную деятельность.

Заболевания базальных узлов и их симптомы

Нарушение нормального функционирования базальных ядер может быть вызвано инфекцией, травмой, генетической предрасположенностью, врожденными аномалиями, сбоем в обмене веществ.

Симптомы патологии иногда проявляются постепенно, незаметно для пациента.

Следует обратить внимание на такие признаки:

общее ухудшение самочувствия, слабость;
нарушение тонуса мускулатуры, ограниченность движений;
возникновение произвольных движений;
тремор;
нарушение координации движений;
возникновение непривычных для пациента поз;
обеднение мимики;
нарушение памяти, помутнение сознания.

Патологии базальных ганглиев могут проявляться рядом заболеваний:

Функциональная дефицитарность. Преимущественно наследственное заболевание, проявляющееся в детском возрасте. Основные симптомы: неуправляемость, невнимательность, энурез до 10–12 лет, неадекватное поведение, нечеткость движений, странные позы.
Киста. Злокачественные образования без своевременного врачебного вмешательства приводят к инвалидности и смерти.
Корковый паралич. Основные симптомы: непроизвольные гримасы, нарушение мимики, судороги, хаотичные медленные движения.
Болезнь Паркинсона. Основные симптомы: тремор конечностей и тела, обеднение двигательной активности.
Болезнь Хантингтона. Генетическая патология, прогрессирующая постепенно. Основные симптомы: спонтанные неконтролируемые движения, нарушение координации, снижение умственных способностей, депрессия.
. Основные симптомы: замедление и обеднение речи, апатия, неадекватное поведение, ухудшение памяти, внимания, мышления.

Некоторые функции базальных ганглиев и особенности их взаимодействия с другими структурами мозга до сих пор не установлены. Неврологи продолжают изучать эти подкорковые центры, ведь их роль в поддержании нормальной жизнедеятельности организма человека бесспорна.

Под корой головного мозга размещена группа анатомически обособленных парных структур — базальные ядра (ганглии). Совместно с другими ядрами среднего и промежуточного мозга они оказывают влияние на которая имеет иную функцию, нежели мозжечок. Различие в том, что базальные ядра полушарий мозга не содержат прямого входа от коры больших полушарий. Ганглии влияют на двигательные части мозговой коры, участвуют в познавательных и эмоциональных функциях.

Базальные ядра существенно воздействуют на кору больших полушарий. Их дисфункция приводит к нарушению движений. Расстройство объясняется значимой ролью в работе латеральной системы двигательных способностей. Если базальные ядра больших полушарий подвергаются заболеванию, то симптоматика следующая: нарушается тонус и поза мускулатуры. Базальные ядра смягчают движения, происходящие при «запуске» их корой головного мозга, а также подавляют излишние движения. Организованные проекции поступают параллельно. Начинаются от лобных участков, соматических сенсорных, моторных областей, а также от зоны темени, висков, затылка.

Головного мозга состоят из включающего в себя ограду, чечевицеобразное и хвостатое ядро.

Миндалеобразное тело расположено в височной области. В этой зоне кора несколько утолщена;

Ограда находится кнаружи от ядра (чечевицеобразного). Она имеет вид пластинки толщиной два миллиметра. Передняя ее часть утолщена. На латеральном крае характерно выпячивание серого вещества. Медиальный край ограды ровный;

Располагается кнаружи от хвостатого. Небольшие скопления разделяют ядро на три части.

Хвостатое ядро участвует в формировании верхней стенки рога бокового желудочка.

Базальные ядра не имеют прямого пути к спинному мозгу. От стриатума к сетчатой области черной субстанции и медиальному бледному шару располагаются тормозящие (ГАМКергические) волокна. Их функциональная направленность основывается на усилении влияния возбуждения ядер таламуса на участки моторной коры, отвечающие за необходимое движение.

Организация непрямого пути достаточно сложная. Процесс заключается в подавлении возбуждения таламуса на другие зоны моторной коры. Первый участок пути содержит ГАМКергические тормозные проекции стриатума на латеральный бледный шар. Последний посылает тормозные волокна к ядру таламуса. Выходы ядра наполнены возбуждающими волокнами. Часть их направляется к бледному латеральному шару. Оставшиеся волокна движутся к сетчатой зоне черной субстанции и бледному медиальному шару. Из этого следует: если активирующее действие прямого пути от стриатума увеличивает возбуждающую активность моторной коры, то активность непрямого пути ослабевает.

Нарушение функции подкорковых ядер приводит к расстройству двигательных Они становятся либо чрезмерными, либо отсутствуют вообще. В качестве примера следует привести болезнь Паркинсона. Люди, подвергшиеся такому заболеванию, приобретают лицо-маску. Ходьба выполняется мелкими шажками. Человеку трудно начинать и заканчивать движения. Наблюдается дрожание повышается тонус мышц. Возникает вследствие нарушения проводимости нервных импульсов от субстанции к полосатому телу. Поражение полосатого тела приводит к излишним движениям: подергиванию шейных и лицевых мышц, туловища, рук, ног. Также может наблюдаться повышенная активность в виде бесцельного передвижения тела.

В заключение следует отметить прямую зависимость жизненной способности человека от нормального функционирования головного мозга. Малейшее отклонение в работе мозга приводит к различным заболеваниям, ограничениям возможностей, а иногда и к полному параличу. Поэтому следует избегать травм, не подвергать себя излишним опасностям, неоправданному риску.

В основании больших полушарий (нижняя стенка боковых желудочков) расположены ядра серого вещества - базальные ганглии . Они составляют примерно 3% от объема полушарий. Все базальные ганглии функционально объединены в две системы.

Первая группа ядер представляет собой стриопаллидарную систему. К ним относятся: хвостатое ядро (nucleus caudatus), скорлупа (putamen) и бледный шар (globus pallidus). Скорлупа и хвостатое ядро имеют слоистую структуру, и поэтому их общее название - полосатое тело (corpus striatum). Бледный шар не имеет слоистости и выглядит светлее стриатума. Скорлупа и бледный шар объединены в чечевицеобразное ядро (nucleus lentiförmis). Скорлупа образует наружный слой чечевицеобразного ядра, а бледный шар - внутренние его части. Бледный шар, в свою очередь, состоит из наружного и внутреннего члеников . Ограда и миндалевидное тело входят в лимбическую систему мозга.

Хвостатое ядро (входит в состав полосатого тела)

Скорлупа

Бледный шар

Полосатое тело

Миндалевидное тело

Чечевицеобразное ядро

Субталамическое ядро (ядро Льюиса) - группа нейронов, расположенная под таламусом и связанная анатомически и функционально с базальными ганглиями.

Функция базальных ганглий.

Базальные ганглии обеспечивают регуляцию двигательных и вегетативных функций, участвуют в осуществлении интегративных процессов высшей нервной деятельности.

Нарушения в базальных ядрах приводит к моторным дисфункциям, таким как замедленность движения, изменения мышечного тонуса, непроизвольные движения, тремор. Эти нарушения фиксируются при болезни Паркинсона и болезни Хантингтона.

52. Особенности строения и основные функции полосатого тела.

Полоса́тое те́ло (лат. corpus striatum), стриатум - анатомическая структура конечного мозга, относящаяся к базальным ядрам полушарий головного мозга. На горизонтальных и фронтальных сечениях мозга полосатое тело имеет вид чередующихся полос серого вещества и белого вещества. В состав полосатого тела в свою очередь входят хвостатое ядро, чечевицеобразное ядро и ограда (claustrum).

Анатомически хвостатое ядро тесно связано с боковым желудочком. Расположенная впереди и медиально расширенная его часть - головка хвостатого ядра образует боковую стенку переднего рога желудочка, тело ядра - нижнюю стенку центральной части желудочка, а тонкий хвост - верхнюю стенку нижнего рога. Следуя форме бокового желудочка, хвостатое ядро охватывает дугой чечевицеобразное ядро. Друг от друга хвостатое и чечевицеобразное ядра отделены прослойкой белого вещества - частью внутренней капсулы (capsula interna).

Другая часть внутренней капсулы отделяет чечевицеобразное ядро от нижележащего таламуса. Таким образом, строение дна бокового желудочка (представляющего собой стриопаллидарную систему) схематично можно представить себе так: стенку самого желудочка образует слоистое хвостатое ядро, затем ниже идет прослойка белого вещества - внутренняя капсула, под ней слоистая скорлупа, еще ниже бледный шар и опять слой внутренней капсулы, лежащий на ядерной структуре промежуточного мозга - таламусе.

Стриопаллидарная система получает афферентные волокна от неспецифических медиальных таламических ядер, лобных отделов коры больших полушарий, коры мозжечка и черной субстанции среднего мозга. Основная масса эфферентных волокон стриатума радиальными пучками сходится к бледному шару. Таким образом, бледный шар является выходной структурой стриопаллидарной системы. Эфферентные волокна бледного шара идут к передним ядрам таламуса, которые связаны с фронтальной и теменной корой больших полушарий. Часть эфферентных волокон, не переключающихся в ядре бледного шара, идет к черной субстанции и красному ядру среднего мозга. Стриопаллидум, совместно со своими проводящими путями, входит в экстрапирамидную систему, оказывающую тоническое влияние на моторную деятельность. Эта система контроля над движениями называется экстрапирамидной потому, что переключается на пути к спинному мозгу, минуя пирамиды продолговатого мозга. Стриопаллидарная система является высшим центром непроизвольных и автоматизированных движений, снижает мышечный тонус, тормозит движения, осуществляемые двигательной корой. Латеральнее стриопаллидарной системы базальных ганглиев расположена тонкая пластинка серого вещества - ограда (claustrum). Она ограничена со всех сторон волокнами белого вещества - наружной капсулой (capsula externa).

Функции

Полосатое тело регулирует мышечный тонус, уменьшая его; участвует в регуляции работы внутренних органов; в осуществлении различных поведенческих реакций (пищедобывающее поведение); участвует в формировании условных рефлексов. При разрушении полосатого тела происходит: гипертонус скелетных мышц, нарушение сложных двигательных реакций и пищедобывающего поведения, тормозится формирование условных рефлексов.

Базальные (подкорковые) ядра располагаются под белым веществом внутри переднего мозга, преимущественно в лобных долях. У млекопитающих к базальным ганглиям относятся сильно вытянутое в длину и изогнутое хвостатое ядро и заложенное в толще белого вещества чечевицеобразное ядро. Двумя белыми пластинками оно подразделяется на три части: наиболее крупную, лежащую латерально скорлупу и бледный шар, состоящий из внутреннего и внешнего отделов. Они формируют так называемую стриопаллидарную систему, которая по филогенетическим и функциональным критериям разделяется на древний палеостриатум и неостриатум. Палеостриатум представлен бледным шаром, а неостриатум, состоит из хвостатого ядра и скорлупы, которые объединяются под названием полосатого тела или стриатума. А объединяют их под общим названием «полосатое тело», в связи с тем, что скопление нервных клеток, образующих серое вещество, чередуются с прослойками белого вещества. (Ноздрачева А.Д., 1991)

Базальные ганглии головного мозга человека включает в себя также ограду. Это ядро имеет форму узкой полоски серого вещества. (Покровский, 1997) Медиально она граничит с наружной капсулой, латерально - с капсулой экстрема.

Нейронная организация

Хвостатое ядро и скорлупа имеют сходную нейронную организацию. Они содержат главным образом мелкие нейроны с короткими дендритами и тонкими аксонами, их размер до 20 мк. Кроме мелких, имеется небольшое число (5% от общего состава) относительно крупных нейронов, имеющих разветвленную сеть дендритов и размер около 50 мк.

Рис.2.Базальные ядра конечного мозга (полусхематично)

А - вид сверху B -- вид изнутри C -- вид снаружи 1. хвостатое ядро 2. головка 3. тело 4. хвост 5. таламус 6. подушка таламуса 7. миндалевидное ядро 8. скорлупа 9. наружный бледный шар 10. внутренний бледный шар 11. чечевицеобразное ядро 12. ограда 13. передняя спайка мозга 14. перемычки

В противоположность полосатому телу, бледный шар имеет преимущественно крупные нейроны. Кроме того, имеется значительное количество мелких нейронов, выполняющих, по-видимому, функции промежуточных элементов. (Ноздрачева А.Д., 1991)

Ограда содержит полиморфные нейроны разных типов. (Покровский, 1997)

Функции неостриатума

Функции любых образований головного мозга определяется, прежде всего, их связями с неостриатумом. Базальные ганглии образуют многочисленные связи как между структурами входящими в их состав, так и другими отделами мозга. Эти связи представлены в виде параллельных петель, связывающих кору больших полушарий (двигательную, соматосенсорную, лобную) с таламусом. Информация поступает из вышеперечисленных зон коры, проходит через базальные ядра (хвостатое ядро и скорлупу) и черное вещество в двигательные ядра таламуса оттуда снова возвращается в эти же зоны коры - это скелетомоторная петля. Одна из таких петель управляет движениями лица и рта, контролирует такие параметры движения как сила, амплитуда и направление.

Другая петля - глазодвигательная (окуломоторная) специализируется на движении глаза (Агаджанян Н.А., 2001)

Неостриатум имеет также функциональные связи со структурами, лежащими вне этого круга: с черной субстанцией, красным ядром, вестибулярными ядрами, мозжечком, мотонейронами спинного мозга.

Обилие и характер связей неостриатума свидетельствует о его участии в интегративных процессах (аналитикосинтетическая деятельность, обучение, память, рассудок, речь, сознание), в организации и регуляции движений, регуляции работы вегетативных органов.

Некоторые из этих структур, например, черная субстанция, оказывает модулирующее влияние на хвостатое ядро. Взаимодействие черной субстанции с неостриатумом основано на прямых и обратных связях между ними. Стимуляция хвостатого ядра усиливает активность нейронов черного вещества. Стимуляция черного вещества приводит к увеличению, а его разрушение - уменьшает количество дофамина в хвостатом ядре. Дофамин синтезируется в клетках черной субстанции, а затем со скоростью 0,8 мм в час транспортируется к синапсам нейронов хвостатого ядра. В неостриатуме на 1 г нервной ткани накапливается до 10 мг дофамина, что в 6 раз больше, чем в других отделах переднего мозга, например в бледном шаре и в 19 раз больше, чем в мозжечке. Дофамин подавляет фоновую активность большинства нейронов хвостатого ядра, а это позволяет снять тормозящее действие этого ядра на активность бледного шара. Благодаря дофамину появляется растормаживающий механизм взаимодействия между нео- и палеостриатумом. При недостатке дофамина в неостриатуме, что наблюдается при дисфункции черного вещества, нейроны бледного шара растормаживаются, активизируют спинно-стволовые системы, это приводит к двигательным нарушениям в виде ригидности мышцы.

Во взаимодействиях неостриатума и палеостриатума между собой превалируют тормозные влияния. Если раздражать хвостатое ядро, то большая часть нейронов бледного шара тормозится, часть вначале возбуждается - затем тормозится, меньшая часть нейронов возбуждается.

Неостриатум и палеостриатум принимают участие в таких интегративных процессах как условнорефлекторная деятельность, двигательная активность. Это выявляется при их стимуляции, деструкции и при регистрации электрической активности.

Прямое раздражение некоторых зон неостриатума вызывает поворот головы в сторону, противоположную раздражаемому полушарию, животное начинает двигаться по кругу, т.е. возникает так называемая циркуляторная реакция. Раздражение других областей неостриатума вызывает прекращение всех видов активности человека или животного: ориентировочной, эмоциональной, двигательной, пищевой. При этом в коре мозга наблюдается медленно-волновая электрическая активность.

У человека во время нейрохирургической операции, стимуляция хвостатого ядра нарушает речевой контакт с больным: если больной что-то говорил, то он замолкает, а после прекращения раздражения не помнит, что к нему обращались. В случае травм черепа с симптомами раздражения неостриатума у больных отмечается ретро-, антеро- или ретроантероградная амнезия -выпадение памяти на событие, предшествующее травме. Раздражение хвостатого ядра на разных этапах выработки рефлекса приводит к торможению выполнения этого рефлекса.

Раздражение хвостатого ядра может полностью предотвратить восприятие болевых, зрительных, слуховых и других видов стимуляции. Раздражение вентральной области хвостатого ядра снижает, а дорсальной повышает слюноотделение.

Ряд подкорковых структур так же получает тормозное влияние со стороны хвостатого ядра. Так, стимуляция хвостатых ядер вызывала веретенообразную активность в зрительном бугре, бледном шаре, субталамическом теле, черном веществе и др.

Таким образом, специфичным для раздражения хвостатого ядра является торможение активности коры, подкорки, торможение безусловного и условно-рефлекторного поведения.

Хвостатое ядро имеет наряду с тормозящими структурами и возбуждающие. Поскольку возбуждение неостриатума тормозит движения, вызываемые с других пунктов мозга, то оно может тормозить и движения, вызываемые раздражением самого неостриатума. В то же время, если его возбудительные системы стимулируются изолированно, они вызывают то или иное движение. Если считать, что функции хвостатого ядра заключается в обеспечении перехода одного вида движения в другое, т.е прекращение одного движения и обеспечении нового путем создания позы, условий для изолированных движений, то становится понятным существование двух функций хвостатого ядра - тормозной и возбуждающей.

Эффекты выключения неостриатума показали, что функция его ядер связана с регуляцией тонуса мускулатуры. Так, при повреждении этих ядер наблюдались гиперкинезы типа непроизвольных мимических реакций, тремора, торсионного спазма, хореи (подергивания конечностей, туловища, как при нескоординированном танце), двигательной гиперактивности в форме бесцельного перемещения с места на место.

При повреждении неостриатума имеет место расстройства высшей нервной деятельности, затруднение ориентации в пространстве, нарушение памяти, замедление роста организма. После двустороннего повреждения хвостатого ядра условные рефлексы исчезают на длительный срок, выработка новых рефлексов затрудняется, дифференцировка, если и образуется, то отличается непрочностью, отсроченные реакции выработать не удается.

При повреждении хвостатого ядра общее поведение отличается застойностью, инертностью, трудностью переключений с одной формы поведения на другую. При воздействиях на хвостатое ядро имеют места расстройства движения: двустороннее повреждение полосатого тела ведет к безудержному стремлению движения вперед, одностороннее повреждение приводит к манежным движениям.

Несмотря на большое функциональное сходство хвостатого ядра и скорлупы, все же имеет ряд функций, специфичных для последней. Для скорлупы характерно участие в организации пищевого поведения; ряд трофических нарушений кожи, внутренних органов (например, гепатолентикулярная дегенерация) возникает при дефиците функции скорлупы. Раздражения скорлупы приводят к изменениям дыхания, слюноотделения.

Из фактов о том, что стимуляция неостриатума приводит к торможению условного рефлекса, следовало бы ожидать, что разрушение хвостатого ядра вызовет облегчение условнорефлекторной деятельности. Но оказалось, что разрушение хвостатого ядра также приводит к торможению условнорефлекторной деятельности. Видимо, функция хвостатого ядра не является просто тормозной, а заключается в корреляции и интеграции процессов оперативной памяти. Об этом свидетельствует также тот факт, что на нейронах хвостатого ядра конвергирует информация различных сенсорных систем, так как большая часть этих нейронов полисенсорна. Таким образом, неостриатум является подкорковым интегративным и ассоциативным центром.

Функции палеостриатума (бледного шара)

В отличие от неостриатума, стимуляция палеостриатума не вызывает торможения, а провоцирует ориентировочную реакцию, движение конечностей, пищевое поведение (жевание, глотание). Разрушение бледного шара приводит к гипомимии (маскообразное лицо), гиподинамии, эмоциональной тупости. Повреждение бледного шара вызывает у людей тремор головы, конечностей, причем этот тремор исчезает в покое, во время сна и усиливается при движении конечностей, речь становится монотонной. При повреждении бледного шара имеет место миоклония - быстрые подергивания отдельных мышечных групп или отдельных мышц рук, спины, лица. У человека с дисфункцией бледного шара начало движений становится трудным, исчезают вспомогательные и реактивные движения при вставании, нарушаются содружественные помахивания рук при ходьбе.

Функции ограды

Ограда тесно связана с островской корой как прямыми, так и обратными связями. Кроме того, прослеживаются связи ограды к лобной, затылочной, височной коре, показаны обратные связи от коры к ограде. Ограда связана с обонятельной луковицей, с обонятельной корой своей и контралатеральной стороны, а также с оградой другого полушария. Из подкорковых образований ограда связана со скорлупой, хвостатым ядром черным веществом, миндалевидным комплексом, зрительным бугром, бледным шаром.

Реакции нейронов ограды широко представлены на соматические, слуховые, зрительные раздражения, причем эти реакции, в основном, возбудительного характера. Атрофия ограды приводит к полной потере способности больного говорить. Стимуляция ограды вызывает ориентировочную реакцию, поворот головы, жевательные, глотательные, иногда рвотные движения. Эффекты раздражения ограды на условный рефлекс, предъявление стимуляции в разные фазы условного рефлекса тормозит условный рефлекс на счет, мало сказывается при условном рефлексе на звук. Если раздражение производилось одновременно с подачей условного сигнала, то условный рефлекс тормозился. Стимуляция ограды во время еды тормозит поведение пищи. При повреждении ограды левого полушария у человека наблюдается расстройство речи.

Таким образом базальные ганглии головного мозга являются интегративными центрами организации моторики, эмоции, высшей нервной деятельности. Причем, каждая из этих функций может быть усилена или заторможена активацией отдельных образований базальных ядер. (Ткаченко, 1994)

кишка мембранный мозг неостриатум

Скорлупа

Бледный шар

В толще белого вещества каждого полушария большого мозга имеются скопления серого вещества, образующего отдельно лежащие ядра (рис.7). Эти ядра залегают ближе к основанию мозга и называются базальными (подкорковыми, центральными). К ним относятся: 1) полосатое тело, которое у низших позвоночных составляет преобладающую массу полушарий; 2) ограда ; 3) миндалевидное тело .

Рассмотрим строение полосатого тела (corpus striatum), которое на разрезах мозга имеет вид чередующихся полос серого и белого вещества. Наиболее медиально и впереди находится: а) хвостатое ядро , расположенное латеральнее и выше таламуса, будучи отделенным от него коленом внутренней капсулы. Ядро имеет головку, залегающую в лобной доле, выступающую в передний рог бокового желудочка и примыкающую к переднему продырявленному веществу. Тело хвостатого ядра лежит под теменной долей, ограничивая с латеральной стороны центральную часть бокового желудочка. Хвост ядра участвует в образовании крыши нижнего рога бокового желудочка и достигает миндалевидного тела, лежащего в переднемедиальных отделах височной доли (кзади от переднего продырявленного вещества); б) чечевицеобразное ядро- расположено латерально от хвостатого ядра. Прослойка белого вещества – внутренняя капсула – отделяет чечевицеобразное ядро от хвостатого ядра и от таламуса.

Нижняя поверхность переднего отдела чечевицеобразного ядра прилежит к переднему продырявленному веществу и соединяется с хвостатым ядром. Медиальная часть чечевицеобразного ядра на горизонтальном разрезе головного мозга суживается и углом обращена к колену внутренней капсулы, находящемуся на границе таламуса и головки хвостатого ядра. Выпуклая латеральная поверхность чечевицеобразного ядра обращена к основанию островковой доли полушария большого мозга.

Рис.7. Фронтальный разрез головного мозга на уровне сосцевидных тел.

1–сосудистое сплетение бокового желудочка (центральная часть), 2–таламус, 3–внутренняя капсула, 4–кора островка, 5–ограда, 6–миндалевидное тело, 7–зрительный тракт, 8–сосцевидное тело, 9–бледный шар, 10–скорлупа, 11–свод мозга, 12–хвостатое ядро, 13–мозолистое тело.

На фронтальном разрезе головного мозга чечевицеобразное ядро также имеет форму треугольника, вершина которого обращена в медиальную, а основание в латеральную сторону (рис.7). Две параллельные вертикальные прослойки белого вещества делят чечевицеобразное ядро на три части. Наиболее латерально лежит более темная скорлупа , медиальнее находится «бледный шар », состоящий из двух пластинок: медиальной и латеральной. Хвостатое ядро и скорлупа относятся к филогенетически более новым образованиям, бледный шар – к более старым. Ядра полосатого тела образуют стриопаллидарную систему, которая, в свою очередь, относится к экстрапирамидной системе, участвующей в управлении движениями, регуляции мышечного тонуса (рис.).

Рис.8. Горизонтальный разрез головного мозга. Базальные ядра.

1–кора большого мозга (плащ), 2–колено мозолистого тела, 3–передний рог бокового желудочка, 4–внутренняя капсула, 5–наружная капсула, 6–ограда, 7–самая наружная капсула, 8–скорлупа, 9–бледный шар, 10–III желудочек, 11–задний рог бокового желудочка, 12–зрительный бугор, 13–корковое вещество (кора) островка, 14–головка

Тонкая вертикально расположенная ограда , залегающая в белом веществе полушария сбоку от скорлупы, отделена от скорлупы наружной капсулой, от коры островка – самой наружной капсулой.

Хвостатое ядро и скорлупа получают нисходящие связи преимущественно от экстрапирамидной коры через подмозолистый пучок. Другие поля коры большого мозга также посылают большое количество аксонов к хвостатому ядру и скорлупе.

Основная часть аксонов хвостатого ядра и скорлупы идет к бледному шару, отсюда - к таламусу и только от него - к сенсорным полям. Следовательно, между этими образованиями имеется замкнутый круг связей. Хвостатое ядро и скорлупа имеют также функциональные связи со структурами, лежащими вне этого круга: с черной субстанцией, красным ядром, люисовым телом (субталамическое ядро), ядрами преддверия, мозжечком, гамма- клетками спинного мозга.

Обилие и характер связей хвостатого ядра и скорлупы свидетельствуют об их участии в интегративных процессах, организации и регуляции движений, регуляции работы вегетативных органов.

Медиальные ядра таламуса имеют прямые связи с хвостатым ядром, свидетельством чего служит реакция его нейронов, наступающая через 2-4 мс после раздражения таламуса. Реакцию нейронов хвостатого ядра вызывают раздражения кожи, световые, звуковые стимулы.

При недостатке дофамина в хвостатом ядре (например, при дисфункции черного вещества) бледный шар растормаживается, активизирует спинно-стволовые системы, что приводит к двигательным нарушениям в виде ригидности мышц.

Хвостатое ядро и бледный шар принимают участие в таких интегративных процессах, как условнорефлекторная деятельность, двигательная активность. Это выявляется при стимуляции хвостатого ядра, скорлупы и бледного шара, деструкции и при регистрации электрической активности.

Прямое раздражение некоторых зон хвостатого ядра вызывает поворот головы в сторону, противоположную раздражаемому полушарию, животное начинает двигаться по кругу, т.е. возникает так называемая циркуляторная реакция.

У человека стимуляция хвостатого ядра во время нейрохирургической операции нарушает речевой контакт с больным: если больной что-то говорил, то он замолкает, а после прекращения раздражения не помнит, что к нему обращались. В случаях травм головного мозга с раздражением головки хвостатого ядра у больных отмечается ретро-, антеро-, ретроантероградная амнезии.

В случае повреждения хвостатого ядра наблюдаются существенные расстройства высшей нервной деятельности, затруднение ориентации в пространстве, нарушение памяти, замедление роста организма. После двустороннего повреждения хвостатого ядра условные рефлексы исчезают на длительный срок, выработка новых рефлексов затрудняется, общее поведение отличается застойностью, инертностью, трудностью переключений. При воздействиях на хвостатое ядро, помимо нарушений высшей нервной деятельности, отмечаются расстройства движения. Многие авторы отмечают, что у разных животных при двустороннем повреждении полосатого тела появляется безудержное стремление двигаться вперед, при одностороннем - возникают манежные движения.

Для скорлупы характерно участие в организации пищевого поведения: пищепоиска, пищенаправленности, пищезахвата и пищеварения- ряд трофических нарушений кожи, внутренних органов возникает при нарушениях функции скорлупы. Раздражения скорлупы приводят к изменениям дыхания, слюноотделения.

Как упоминалось ранее, раздражение хвостатого ядра тормозит условный рефлекс на всех этапах его реализации. В то же время раздражение хвостатого ядра препятствует угашению условного рефлекса, т.е. развитию торможения; животное перестает воспринимать новую обстановку. Учитывая, что стимуляция хвостатого ядра приводит к торможению условного рефлекса, следовало бы ожидать, что разрушение хвостатого ядра вызывает облегчение условнорефлекторной деятельности. Но оказалось, что разрушение хвостатого ядра тоже приводит к торможению условнорефлекторной деятельности. Видимо, функция хвостатого ядра не является просто тормозной, а заключается в корреляции и интеграции процессов оперативной памяти. Это подтверждается также тем, что на нейронах хвостатого ядра конвергирует информация различных сенсорных систем, так как большая часть этих нейронов полисенсорна.

Бледный шар имеет преимущественно крупные нейроны Гольджи 1 типа. Связи бледного шара с таламусом, скорлупой, хвостатым ядром, средним мозгом, гипоталамусом, соматосенсорной системой свидетельствуют об его участии в организации простых и сложных форм поведения.

Раздражение бледного шара с помощью вживленных электродов вызывает сокращение мышц конечностей, активацию или торможение- гамма мотонейронов спинного мозга.

Стимуляция бледного шара в отличие от стимуляции хвостатого ядра не вызывает торможения, а провоцирует ориентировочную реакцию, движения конечностей, пищевое поведение (обнюхивание, жевание, глотание и т.д.).

Повреждение бледного шара вызывает у людей гипомимию, маскообразность лица, тремор головы, конечностей (причем этот тремор исчезает в покое, во сне и усиливается при движениях), монотонность речи. При повреждении бледного шара наблюдается миоклония - быстрые подергивания мышц отдельных групп или отдельных мышц рук, спины, лица.

В первые часы после повреждения бледного шара в остром опыте на животных резко снижалась двигательная активность, движения характеризовались дискоординацией, отмечалось наличие незавершенных дискоординаций, незавершенных движений, при сидении – поникшая поза. Начав движение, животное долго не могло остановиться. У человека с дисфункцией бледного шара затруднено начало движений, исчезают вспомогательные и реактивные движения при вставании, нарушаются содружественные движения рук при ходьбе, появляется симптом пропульсии: длительная подготовка к движению, затем быстрое движение и остановка. Такие циклы у больных повторяются многократно.

Ограда содержит полиморфные нейроны разных типов. Она образует связи преимущественно с корой большого мозга.

Глубокая локализация и малые размеры ограды представляют определенные трудности для ее физиологического исследования. Это ядро имеет форму узкой полоски серого вещества, расположенного под корой большого мозга в глубине белого вещества.

Стимуляция ограды вызывает ориентировочную реакцию, поворот головы в сторону раздражения, жевательные, глотательные, иногда рвотные движения. Раздражение ограды тормозит условный рефлекс на свет, мало сказываются на условном рефлексе на звук. Стимуляция ограды во время еды тормозит процесс поедания пищи.

Известно, что толщина ограды левого полушария у человека несколько больше, чем правого; при повреждении ограды правого полушария наблюдается расстройство речи.

Таким образом, базальные ядра головного мозга являются интегративними центрами организации моторики, эмоций, высшей нервной деятельности, причем каждая из этих функций может быть усилена или заторможена активацией отдельных образований базальных ядер.

Миндалевидное тело залегает в белом веществе височной доли полушария, примерно на 1,5–2 см кзади от височного полюса. Миндалевидное тело (corpus amygdoloideum), миндалина - подкорковая структура лимбической системы, расположенная в глубине височной доли мозга. Нейроны миндалины разнообразны по форме, функциям и нейрохимическим процессам в них. Функции миндалины связаны с обеспечением оборонительного поведения, вегетативными, двигательными, эмоциональными реакциями, мотивацией условнорефлекторного поведения.

Электрическая активность миндалин характеризуется разноамплитудными и разночастотными колебаниями. Фоновые ритмы могут коррелировать с ритмом дыхания, сердечных сокращений.

Миндалины реагируют многими своими ядрами на зрительные, слуховые, интероцептивные, обонятельные, кожные раздражения, причем все эти раздражения вызывают изменения активности любого из ядер миндалины, т.е. ядра миндалины полисенсорны. Реакция ядра на внешние раздражения длится, как правило, до 85 мс, т.е. значительно меньше, чем реакция на подобные же раздражения новой коры.

Нейроны имеют хорошо выраженную спонтанную активность, которая может быть усилена или заторможена сенсорными раздражениями. Многие нейроны полимодальны и полисенсорны и активируются синхронно с тета-ритмом.

Раздражение ядер миндалевидного тела создает выраженный парасимпатический эффект на деятельность сердечно-сосудистой, дыхательной систем, приводит к понижению (редко к повышению) кровяного давления, урежению сердечного ритма, нарушению проведения возбуждения по проводящей системе сердца, возникновению аритмии и экстрасистолии. При этом сосудистый тонус может не изменяться.

Урежение ритма сокращений сердца при воздействии на миндалины отличается длительным скрытым периодом и имеет длительное последствие

Раздражение ядер миндалины вызывает угнетение дыхания, иногда кашлевую реакцию.

При искусственной активации миндалины появляются реакции принюхивания облизывания, жевания, глотания, саливации, изменения перистальтики тонкой кишки, причем эффекты наступают с большим латентным периодом (до 30-45 с после раздражения). Стимуляция миндалин на фоне активных сокращений желудка или кишечника тормозит эти сокращения.

Разнообразные эффекты раздражения миндалин обусловлены их связью с гипоталамусом, который регулирует работу внутренних органов.

Повреждение миндалины у животных снижает адекватную подготовку автономной нервной системы к организации и реализации поведенческих реакций, приводит к гиперсексуальности, исчезновению страха, успокоению, неспособности к ярости и агрессии. Животные становятся доверчивыми. Например, обезьяны с поврежденной миндалиной спокойно подходят к гадюке, вызывавшей ранее у них ужас, бегство. Видимо, в случае повреждения миндалин исчезают некоторые врожденные безусловные рефлексы, реализующие память об опасности.

К белому веществу полушария относятся внутренняя капсула и волокна, имеющие различное направление. Следует различать следующие типы волокон: 1)волокна, проходящие в другое полушарие мозга через его спайки (мозолистое тело, передняя спайка, спайка свода) и направляющиеся к коре и базальным ядрам другой стороны (комиссуральные волокна ); 2)системы волокон, соединяющих участки коры и подкорковые центры в пределах одной половины мозга (ассоциативные ); 3) волокна, идущие от полушария большого мозга к нижележащим его отделам, к спинному мозгу и в обратном направлении от этих образований (проекционные волокна ).

Следующим отделом конечного мозга является мозолистое тело (corpus callosum), которое образовано комиссуральными волокнами, соединяющими оба полушария. Свободная верхняя поверхность мозолистого тела, обращенная в сторону продольной щели большого мозга, покрыта тонкой пластинкой серого вещества. Средняя часть мозолистого тела – его ствол – спереди загибается книзу, образуя колено мозолистого тела, которое, истончаясь, переходит в клюв , продолжающийся книзу в терминальную (пограничную) пластинку. Утолщенный задний отдел мозолистого тела заканчивается свободно в виде валика. Волокна мозолистого тела образуют в каждом полушарии большого мозга его лучистость. Волокна колена мозолистого тела соединяют кору лобных долей правого и левого полушарий. Волокна ствола соединяют серое вещество теменных и височных долей. В валике располагаются волокна, соединяющие кору затылочных долей. Участки лобной, теменной и затылочной долей каждого полушария отделены от мозолистого тела одноименной бороздой.

Обратите внимание на то, что под мозолистым телом располагается тонкая белая пластинка – свод , состоящий из двух дугообразно изогнутых тяжей, соединенных в средней своей части поперечной спайкой свода (рис.). Тело свода, постепенно отдаляясь в передней части от мозолистого тела, дугообразно изгибается вперед и книзу и продолжается в столб свода. Нижняя часть каждого столба свода вначале подходит к терминальной пластинке, а далее столбы свода расходятся в латеральные стороны и направляются вниз и кзади, заканчиваясь в сосцевидных телах.

Между ножками свода сзади и терминальной пластинкой спереди расположена поперечная передняя (белая) спайка , которая наряду с мозолистым телом соединяет между собой оба полушария большого мозга.

Кзади тело свода продолжается в плоскую ножку свода, сращенную с нижней поверхностью мозолистого тела. Ножка свода постепенно уходит латерально и вниз, отделяется от мозолистого тела, еще больше уплотняется и одной своей стороной срастается с гиппокампом, образуя бахромку гиппокампа. Свободная сторона бахромки, обращенная в полость нижнего рога бокового желудочка, заканчивается в крючке, соединяя височную долю конечного мозга с промежуточным мозгом.

Участок, ограниченный сверху и спереди мозолистым телом, снизу – его клювом, терминальной пластинкой и передней спайкой, сзади – ножкой свода, с каждой стороны занят сагиттально расположенной тонкой пластинкой – прозрачной перегородкой. Между пластинками прозрачной перегородки находится одноименная сагиттальная узкая полость, содержащая прозрачную жидкость. Пластинка прозрачной перегородки является медиальной стенкой переднего рога бокового желудочка.

Рассмотрим строение внутренней капсулы (capsula internet)-толстой изогнутой под углом пластинки белого вещества, ограниченной с латеральной стороны чечевицеобразным ядром, а с медиальной – головкой хвостатого ядра (спереди) и таламусом (сзади). Внутренняя капсула образована проекционными волокнами, связующими кору большого мозга с другими отделами центральной нервной системы. Волокна восходящих проводящих путей, расходясь в различных направлениях к коре полушария, образуют лучистый венец. Книзу волокна нисходящих проводящих путей внутренней капсулы в виде компактных пучков направляются в ножку среднего мозга.

Рис.9. Свод мозга и гиппокамп.

1–мозолистое тело, 2–ядро свода, 3–ножка свода, 4–передняя спайка, 5–столб свода, 6–сосцевидное тело, 7–бахромка гиппокампа, 8–крючок, 9–зубчатая извилина, 10–парагиппокампальная извилина, 11–ножка гиппокампа, 12–гиппокамп, 13–боковой желудочек (вскрыт), 14–птичья шпора, 15–спайка свода.

Обратите внимание на то, что полостями полушарий большого мозга являются боковые желудочки (I и II), расположенные в толще белого вещества под мозолистым телом (рис. 11). У каждого желудочка выделяют четыре части: передний рог залегает в лобной доле, центральная часть – в теменной, задний рог – в затылочной, нижний рог – в височной доле. Передний рог обоих желудочков отделен от соседнего двумя пластинками прозрачной перегородки. Центральная часть бокового желудочка изгибается сверху вокруг таламуса, образует дугу и переходит кзади в задний рог, книзу – в нижний рог. Медиальной стенкой нижнего рога является гиппокамп (участок древней коры), соответствующий глубокой одноименной борозде на медиальной поверхности полушария. Медиально вдоль гиппокампа тянется бахромка, являющаяся продолжением ножки свода (рис.). На медиальной стенке заднего рога бокового желудочка мозга имеется выпячивание – птичья шпора , соответствующая шпорной борозде на медиальной поверхности полушария. В центральную часть и нижний рог бокового желудочка вдается сосудистое сплетение, которое через межжелудочковое отверстие соединяется с сосудистым сплетением III желудочка.

Рис.10. Проекция желудочков на поверхности большого мозга.

1–лобная доля, 2–центральная борозда, 3–боковой желудочек, 4–затылочная доля, 5–задний рог бокового желудочка, 6–IV желудочек, 7–водопровод мозга, 8–III желудочек, 9–центральная часть бокового желудочка, 10–нижний рог бокового желудочка, 11–передний рог бокового желудочка.

Рис.11. Фронтальный разрез головного мозга на уровне центральной части боковых желудочков.

1–центральная часть бокового желудочка, 2–сосудистое сплетение бокового желудочка, 3–передняя ворсинчатая артерия, 4–внутренняя мозговая вена, 5–свод, 6–мозолистое тело, 7–сосудистая основа III желудочка, 8–сосудистое сплетение III желудочка, 9–III желудочек, 10–таламус, 11–прикрепленная пластинка, 12–таламостриарная вена, 13–хвостатое ядро.

КАТЕГОРИИ