Вестибулярні рефлекси. Механізми сприйняття вестибулярних подразників

Статичні та статокінетичні рефлекси.Рівновага підтримується рефлекторно, без важливої ​​участі у цьому свідомості. Виділяють статичніі статокінетичнірефлекси. Вестибулярні рецептори та соматосенсорні аференти, особливо від пропріоцепторів шийної області, пов'язані і з тими, і з іншими. Статичні рефлексизабезпечують адекватне взаєморозташування кінцівок, і навіть стійку орієнтацію тіла у просторі, тобто. пізні рефлекси.Вестибулярна аферентація надходить у разі відолітових органів. Статичний рефлекс, легко

спостерігається у кішки завдяки вертикальній формі її зіниці, - компенсаторне обертання очного яблукапри повороті голови навколо довгої осі тіла (наприклад, лівим вухом донизу). Зіниці при цьому постійно зберігають положення, дуже близьке до вертикального. Такий рефлекс спостерігається і в людини. Статокінетичні рефлекси- Це реакції на рухові стимули, які самі виражаються в рухах. Вони викликаються збудженням рецепторів напівкружних каналів та отолітових органів (детальніший опис на с. 104); їх приклади - обертання тіла кішки в падінні, що забезпечує її приземлення на всі чотири лапи, або рух людини, що відновлює рівновагу після того, як він спіткнувся.

Один із статокінетичних рефлексів - вестибулярний ністагм- ми розглянемо докладніше у зв'язку з його клінічним значенням. Як говорилося вище, вестибулярна система викликає різні рухи очей; ністагм як їхня особлива форма спостерігається на початку більш інтенсивного, ніж звичайні короткі повороти голови, обертання. При цьому очі повертаються протинапрями обертання, щоб утримати вихідне зображення на сітківці, однак, не досягаючи свого крайнього можливого становища, різко «перескакують» у напрямку обертання, і в полі зору виявляється інша ділянка простору. Потім слідує їх повільнезворотний рух.

Повільна фаза ністагму запускається вестибулярною системою, а швидкий «перескок» погляду передмостової частиною ретикулярної формації (див. с. 238).

При обертанні тіла навколо вертикальної осі дратуються практично лише горизонтальні півкружні канали, тобто відхилення їх купул викликає горизонтальний ністагм.Напрямок обох його компонентів (швидкого та повільного) залежить від напрямку обертання та, таким чином, від напрямку деформації купул. Якщо тіло обертається навколо горизонтальної осі (наприклад, що проходить через вуха або сагітально через лоб), стимулюються вертикальні напівкружні канали і виникає вертикальний або обертальний ністагм. Напрямок ністагму прийнято визначати за його швидкій фазі,тобто. при «правому ністагмі» погляд «перескакує» праворуч.

При пасивному обертанні тіла до виникнення ністагму ведуть два фактори: стимуляція вестибулярного апарату та переміщення поля зору щодо людини. Оптокінетичний (викликаний зорової аферентацією) та вестибулярний ністагми діють синергічно. Нейронні зв'язки, що у цьому, розглянуті на с. 238.

Діагностичне значення ністагму.Ністагм (зазвичай - так званий «постражальний»)

282 ЧАСТИНА ІІІ. ЗАГАЛЬНА ТА СПЕЦІАЛЬНА СЕНСОРНА ФІЗІОЛОГІЯ

використовується в клініці для тестування вестибулярної функціїВипробовуваний сидить у спеціальному кріслі, яке тривалий час обертається із постійною швидкістю, а потім різко зупиняється. На рис. 12.4 показано поведінку у своїй купули. Зупинка викликає її відхилення у напрямку, протилежному тому, у якому вона відхилялася на початку руху; результат – ністагм. Його напрям можна визначити, реєструючи деформацію купули; воно має бути протилежнимнапрямку попереднього, руху. Запис рухів очей нагадує одержувану у разі оптокінетичного ністагму (див. рис. 11.2). Вона називається ністагмограмою.

Провівши тест на повертальний ністагм, важливо усунути можливість фіксації поглядув одній точці, оскільки при окорухових реакціях зорова аферентація домінує над вестибулярною і в деяких умовах здатна придушити ністагм. Тому випробуваному надягають окуляри Френцеляз сильноопуклими лінзами та вбудованим джерелом світла. Вони роблять його «близоруким» і нездатним фіксувати погляд, одночасно дозволяючи лікарю легко спостерігати руху очей. Такі окуляри необхідні і в тесті на наявність спонтанного ністагму- першої, найпростішої та найважливішої процедури при клінічному дослідженні вестибулярної функції.

Ще один клінічний спосіб запуску вестибулярного ністагму - термостимуляціягоризонтальні півкружні канали. Його перевага – у можливості тестувати кожну сторону тіла окремо. Голову випробуваного відхиляють назад приблизно на 60 про (у лежачого на спині людини її піднімають на 30 °), щоб горизонтальний півкружний канал займав строго вертикальний напрямок. Потім зовнішній слуховий прохідпромивають холодною або теплою водою. Зовнішній край півкружного каналу розташований дуже близько, тому відразу ж охолоджується або нагрівається. Відповідно до теорії Барані щільність ендолімфи при нагріванні знижується; отже, її нагріта частина піднімається, створюючи різницю тисків з обох боків купули; деформація, що виникає, викликає ністагм (рис. 12.3; зображена ситуація відповідає нагріванню лівого слухового проходу). Виходячи з його природи, цей вид ністагму називають калоричним.При нагріванні він спрямований до місця термічного впливу, при охолодженні у зворотний бік. У людей, які страждають на вестибулярні розлади, ністагм відрізняється від нормального якісно і кількісно. Деталі його тестування наведені у роботі. Слід зазначити, що калоричний ністагм може виникати в космічних кораблях в умовах невагомості, коли відмінності щільності ендолімфи.

несуттєві. Отже, у його запуску бере участь принаймні ще один, поки не відомий механізм, наприклад, прямий термічний вплив на вестибулярний орган.

Функцію отолітового апарату можна тестувати, спостерігаючи окорухові реакції при нахилах голови або при зворотно-поступальних рухах пацієнта, що знаходиться на спеціальній платформі.

Порушення вестибулярної системи.Сильні подразнення вестибулярного апарату часто викликають неприємні відчуття: запаморочення, блювання, посилене потовиділення, тахікардію і т. д. У таких випадках говорять про кінетозі(Захитування, «морської хвороби») . Швидше за все це результат впливу комплексу незвичайних для організму стимулів (наприклад, на морі): коріолісового прискорення або розбіжності між зоровими та вестибулярними сигналами. У новонароджених та хворих з віддаленими лабіринтами кінетозів не спостерігається.

Для розуміння причин їх виникнення необхідно враховувати, що вестибулярна система еволюціонувала в умовах локомоції на ногах, а не для прискорення, що виникають у сучасних літаках. Внаслідок цього виникають сенсорні ілюзії, що часто призводять до аварій, наприклад коли пілот перестає помічати обертання або його зупинки, неправильно сприймає його напрям і відповідно неадекватно реагує.

Гостро одностороннє порушенняфункції лабіринту викликає нудоту, блювання, пітливість тощо, а також запаморочення та іноді ністагм, спрямовані у здоровий бік. У хворих спостерігається тенденція до падіння у бік із порушеною функцією. Дуже часто, однак, клінічна картина ускладнена невизначеністю напряму запаморочення, ністагму та падіння. При деяких захворюваннях, наприклад, синдромі Меньєра. виникає надлишковий тиск ендолімфи в одному з лабіринтів; при цьому першим результатом подразнення рецепторів виявляються симптоми, протилежні характером описаним вище. На противагу яскравим проявам гострих вестибулярних порушень хронічне випадання функції одного з лабіринтівкомпенсується порівняно добре. Діяльність центрального відділу вестибулярної системи може перебудовуватися так, що реакція на аномальне збудження послабиться, особливо коли інші сенсорні канали, наприклад, зорові або тактильні, забезпечують коригуючу аферентацію. Тому патологічні прояви хронічних вестибулярних розладів більш виражені у темряві.

Вестибулярна система аналізує зміни положення тіла у просторі, і навіть вплив на організм прискорень і змін сили тяжкості. Це зумовлює виникнення рефлексів, що призводять до координованих скорочень скелетної мускулатури, за допомогою яких зберігається рівновага. Виділяють статичні та статокінетичні вестибулярні рефлекси. Статичні рефлексизабезпечують адекватне взаєморозташування кінцівок і стійку орієнтацію тіла у просторі, тобто. це пізні рефлекси. Прикладом може бути компенсаторне обертання очного яблука при повороті голови, завдяки чому зіниці зберігають положення, близьке до вертикального. Статокінетичні рефлексивиникають у відповідь самі рухи. Це, наприклад, рухи людини, що відновлюють рівновагу після того, як вона спіткнулася.

Периферичний відділ вестибулярного аналізатора (рис. 19) знаходиться у внутрішньому вусі (див. Розділ 3.1). Вестибулярний апарат (орган рівноваги) – це переддень і півкружні канали з волосковыми чутливими клітинами, що знаходяться в них, здатними сприймати зміну положення тіла в просторі. Полукружні каналиє вузькими ходами, розташованими в трьох взаємно перпендикулярних площинах. Один кінець кожного каналу утворює ампулу – колбоподібне розширення. Перетинчастий лабіринт усередині каналів повторює форму кісткового. Усередині кісткового напередодніперетинчастий лабіринт утворює два мішечки – круглий ( sacculus) лежить ближче до равлика і овальний ( utriculus) – ближче до півкружних каналів. Як уже говорилося, перетинчастий лабіринт заповнений ендолімфою, а між кістковим та перетинчастим лабіринтами знаходиться перилимфа. Рецепторні клітини знаходяться в ампулах та мішечках присінка.

Вестибулярний рецептордуже схожий на слуховий. У верхній його частині розташована довга справжня вія (кіноцилія) і відходить від неї «шеренга» волосків, що спадають по довжині, заповнених цитоплазмою (стереоцилії; їх кілька десятків). Так само як і у слухових рецепторів вершини волосків пов'язані найтоншими білковими нитками, з'єднаними з іонними каналами. Якщо відбувається деформація волосків у напрямку від стереоцилій до кіноцилії – білкові нитки натягуються, відкриваючи іонні канали. В результаті виникає вхідний струм катіонів, розвивається деполяризація та рецепторний потенціал. Волоскові рецептори вдруге, і для передачі сигналу в ЦНС вони формують синапс з дендритами біполярних провідних нейронів вестибулярного ганглія Скарпа (медіатор – глутамінова кислота). Чим більше деформація волосків, тим більше рецепторний потенціал і кількість медіатора, що виділяється. Таким чином, як і слухові, вестибулярні рецептори ставляться до механорецепторам.

У кожному з мішечків напередодні є ділянка, де зібрані рецепторні волоскові клітини. Він називається макула(Пляма). У кожній ампулі рецептори також згруповані та утворюють кристу(гребінець). Над рецепторами лежить плаваюча в ендолімфі желеподібна маса, в яку занурені кінчики волосків рецепторних клітин. У півкружних каналах цю масу називають купулою. У мішечках желеподібна маса містить кристали карбонату кальцію (отоліти) і називається отолітової мембраною.

Адекватним подразником для волоскових клітин вестибулярного апарату є зсув желеподібної маси всередині порожнини, заповненої ендолімфою. Зрушення це відбувається під впливом сил інерції тоді, коли наше тіло переміщається з прискоренням. Подібно зсуваються пасажири в автобусі, який гальмує, розганяється або повертає. В результаті такого зміщення відбувається нахил пучка волосків вестибулярних рецепторів, що призводить до генерації рецепторного потенціалу.

У зв'язку з особливостями будови вестибулярного апарату функції волоскових клітин в ампулах та мішечках відрізняються. Рецептори в макулах – це гравітаційні рецептори, тобто. рецептори сили тяжкості Вони реагують різні нахили голови. Макули в круглому та овальному мішечках розташовані майже перпендикулярно один одному, тому при будь-якій орієнтації голови якась частина рецепторів збуджена. Ці рецептори реагують на появу лінійного прискорення (тобто. на зміщення тіла вперед-назад, вгору-вниз і т.п.). Рецептори в кристах порушуються при кутовому (обертальному) прискоренні, тобто. при поворотах голови. Ще раз наголосимо, що вестибулярні рецептори генерують рецепторний потенціал саме при прискоренні, при досягненні постійної швидкості зміщення голови вони замовкають. Таким чином, для даної системи значення має лише зміну швидкості.

Чутливість вестибулярної системи дуже велика як до лінійних прискорень (абсолютний поріг - 2 см/с 2), так і до кутових обертань (2-3 ° / с 2). Диференціальний поріг нахилу голови вперед-назад становить близько 2 °, а вліво-вправо - 1 °.

Вестибулярний нерв(Вестибулярна частина VIII пари черепних нервів) утворений аксонами клітин вестибулярного ганглія. Більшість волокон цього нерва закінчуються на чотирьох вестибулярних ядрах, розташованих з кожної сторони на межі довгастого мозку та мосту. Це верхнє ядро ​​(Бехтерева), латеральне (Дейтерса), нижнє (Роллера) та медіальне (Швальбе).

Вестибулярні ядра посилають свої волокна до численних структур ЦНС, тісно пов'язаних із регуляцією рухів. Основні їх представлені на схемі (рис. 20).

По-перше, це спинний мозок, через який здійснюється регуляція роботи м'язів нашого тіла за принципом вроджених рефлекторних реакцій (швидке розпрямлення кінцівок при втраті рівноваги, встановлення положення голови тощо). По-друге, це мозок, який здійснює тонку координацію та регуляцію рухів, використовуючи для цього м'язову та вестибулярну чутливість. Обробкою вестибулярної інформації займається найдавніша частина мозочка - шматково-вузликова частка; її ушкодження ведуть до порушення почуття рівноваги – людина не може ходити, а при великих травмах – навіть сидіти.

По-третє, це окорухові ядра (ядра III, IV і VI пар черепних нервів). Зв'язок з ними необхідний для корекції рухів очей при зміні положення голови та тіла у просторі та, таким чином, для утримання зображення на сітківці. Одним із найважливіших статокінетичних рефлексів, що здійснюються за допомогою цих зв'язків є очний ністагм– ритмічне рух очей убік, протилежний обертанню, яке змінюється стрибком очей назад. Цей рефлекс є важливим показником стану вестибулярної системи; його характеристики широко використовуються у медичних дослідженнях.

Зрештою, це зв'язки з вегетативними центрами – парасимпатичними ядрами стовбура та гіпоталамусом, які забезпечують вегетативні компоненти вестибулярних реакцій. Сильні подразнення вестибулярних рецепторів можуть спричинити неприємні відчуття. – запаморочення, блювання, тахікардію (почастішання ритму серцевих скорочень) тощо. Такі симптоми називають кінетозом(захитуванням, морською хворобою).

Волокна від вестибулярних ядер йдуть до корі високих півкуль, як і в інших сенсорних систем, через таламус (через рухові проекційні ядра). Завдяки цьому здійснюється свідоме орієнтування у просторі. Вестибулярні зони в корі знаходяться в задній частині постцентральної звивини та нижній частині прецентральної звивини.

Приходять від вестибулярних рецепторів імпульси не забезпечують ЦНС повною інформацією про становище тіла у просторі, т.к. становище голови далеко не завжди відповідає положенню тулуба. Тому орієнтація у просторі здійснюється за комплексної участі низки сенсорних систем, насамперед м'язово-суглобової та зорової.

p align="justify"> Роботи з вестибулярної системою дуже активізувалися після початку польотів в космос, т.к. у невагомості вестибулярний апарат значною мірою вимкнений. Однак, за звітами космонавтів, звикання до цього стану йде швидко протягом декількох днів. Очевидно, у разі робота вестибулярного аналізатора починає виконуватися іншими органами почуттів, що свідчить про пластичності (гнучкості) нервової системи.

Інформація у мозку

Частина 2. Аналізу вестибулярної та звукової

Анатомія вестибулярного шляху є надзвичайно складною (рис. 24). Аферентні волокназ гребенів напівкружних каналів і макул саккулюса та утрикулюса прямують в ганглій Скарпи (вестибулярний) поблизу зовнішнього слухового проходу, де розташовуються тіла нейронів, а потім, після з'єднання з кохлеарними волокнами утворюють вестибуло-кохлеарний нерв , що йде в іпсилатеральний вестибулярний комплекс , розташований у вентральній частині довгастого мозку під четвертим мозковим шлуночком Комплекс складається з чотирьох важливих ядер: латерального (ядра Дейтерса), медіального, верхнього та низхідного. Тут розташовується і безліч менших ядер, об'єднаних складною системою аферентів і еферентів.

Даний комплекс ядер іннервований низхідними волокнами з мозочка та ретикулярної формації.Крім того, кожен комплекс отримує іннервацію з контрлатерального комплексу . У деяких випадках ця контрлатеральна іннервація лежить в основі механізму "тягни-штовхай" (push-pull). Наприклад, клітини гребінця напівкружного каналу теж отримують інформацію від гребінця контрлатерального каналу. До всього цього, комплекс отримує інформацію від очей та пропріоцептивних волокон, що сходять по спинному мозку. Таким чином, вестибулярний комплекс є надзвичайно важливим центром інтеграції інформації щодо руху та орієнтації. Мал. 24 показує, що крім потужних зв'язків з мозочкомі окоруховими ядрами, вестибулярний комплекс посилає волокна у кору головного мозку. Вважають, що вони закінчуються в постцентральній звивиніпоблизу нижнього кінця sulcus intraparietalis (внутрішньотеменна борозна). Епілептичні напади, фокус яких розташовується в цій області, зазвичай передує аура (один з компонентів епілептичного нападу, що характеризується порушеннями сприйняття), що характеризується відчуттями запаморочення та дезорієнтації.

Вестибулярний апарат відстежує і стаціонарну орієнтацію голови у просторі (отолити) та прискорення її руху (гребені напівкружних каналів). Все це доповнюється інформацією від численних співмістичних рецепторів по всьому організму. Щоб усунути потік інформації від цих сенсорів, потрібно помістити тіло у воду чи орбітальну станцію. У умовах вся робота падає очі й вестибулярний апарат; якщо тепер об'єкт ще й засліпити, залишиться лише інформація від мембранного присінка.

Роль інформації від півкружних каналів може бути яскраво продемонстрована, якщо піддослідного посадити на стілець, що швидко обертається. Очі в цьому випадку зміщуються у бік, протилежний обертанню, у спробі зафіксувати поглядом нерухомий об'єкт і потім (при втраті його з поля зору) швидко стрибком переміщаються у бік обертання, щоб знайти іншу точку фіксації погляду. Подібним чином, коли обертання раптово припиняється, очі продовжують рух у бік попереднього обертання, а потім роблять стрибок у протилежному напрямку. Ця раптова зміна відбувається в результаті того, що гребені напівкружних каналів зазнають впливу потоку ендолімфи, що змінює напрямок потоку на протилежне. Такі характерні рухи очей називаються ністагмом. Вони обумовлені трьома нейрональними шляхами (рис. 25):

Ø від півкружних каналів до вестибулярних ядр,

Ø до зовнішніх м'язів очей.

Значення вестибуло-очірухового рефлексуможе бути яскраво продемонстровано, якщо порівняти зір очної системи, що обертається, зі зором, коли голова нерухома, а оточення - обертається. Деталі оточення, що обертається, дуже швидко втрачаються: при двох обертах в секунду точка фіксації погляду розпливається в пляму. Навпаки, піддослідний, що сидить у кріслі, що обертається, дещо втрачає гостроту зору тільки при швидкості обертання близько 10 оборотів в секунду.

Нарешті, варто сказати кілька слів про хвороби руху. Це неприємне відчуття виникає в основному через розбіжності сенсорних вводів . У деяких випадках ця розбіжність виникає у самому вестибулярному апараті. Якщо голова втрачає нормальну орієнтацію і обертається, сигнали від гребенів напівкружних каналів більше не корелюють із сигналами від отолітів. Інше джерело хвороб руху – це розбіжність сигналів від очей та від вестибулярного апарату. Якщо в бурхливому морі в каюті очі повідомляють про відсутність відносного руху між головою та стінами каюти, тоді як вестибулярний апарат, навпаки, відчуває навантаження, спостерігаються симптоми морської хвороби. Варто також згадати, що надмірне споживання алкоголю веде до небезпечної втрати орієнтації. Це відбувається внаслідок того, що етанол змінює специфічну щільність ендолімфи, тому купула може тепер відчувати силу тяжкості і, отже, посилати незвичайні сигнали в центральну вестибулярну систему.

Слухові пороги, частотний діапазон сприйняття звуків

Коливання барабанної перетинки, що викликаються звуками різної висоти, тривалості та гучності, сприймаються по-різному. Без загасання передаються коливання не більше 1000 Гц. При частоті понад 1000 Гц інерційність звукопровідного апарату середнього вуха стає помітною.

Слухові кісточки підсилюють звукові коливання, що передаються на внутрішнє вухо, приблизно 60 разів. Вони пом'якшують силу високих звукових тисків. Як тільки тиск звукової хвилі виходить за межі 110-120 дБ, змінюється тиск стремена на кругле вікно внутрішнього вуха.

Пороговий подразникдля м'язів слухових кісточок – звук силою 40 дБ.

Вухо людини сприймає звукові коливання із частотою від 16 до 20000 Гц. Найбільшою збудливістю воно має в діапазоні 1000-4000 Гц і нижче 16 Гц відносяться до ультра- та інфразвукових. Причина того, що людина не чує звуки з частотою більше 20000Гц - у морфологічних особливостях органу слуху, а також у можливостях генерації нервових імпульсів клітинами кортієва органу, що сприймають.

Вестибулярна сенсорна система. Вестибулярні рецептори та механізм сприйняття

Рецептори вестибулярної системивідносяться до механорецепторів. Ті з них, які знаходяться у півкружних каналах, збуджуються головним чином при обертанні тіла. Перебувають у мішечках присінка сприймають переважно прискорення при прямолінійних рухах.

Півколові канали розташовані в кожному вусі в трьох площинах, що забезпечує можливість сприймати різні рухи. Півколові канали мають кісткові та перетинчасті стінки. Усередині перетинчастих каналів знаходиться рідина – ендолімф. Один з кінців кожного каналу розширений, у ньому розташовані спеціальні клітини, волоски яких утворюють пензлики, що звисають у порожнину каналу. При обертанні тіла ці пензлики переміщаються, що викликає збудження цієї частини вестибулярного апарату.

Порушення від чутливих клітин вестибулярного апарату передається до ядра вестибулярного нерва, що входить до складу 8 пар черепно-мозкових нервів.

Вестибулярні рефлекси, вестибулярна стійкість

При подразненні вестибулярної сенсорної системи виникають різноманітні рухові та вегетативні рефлекси. Рухові рефлекси проявляються у змінах м'язового тонусу, що забезпечує підтримання нормальної пози тіла. Обертання тіла викликає зміну тонусу зовнішніх м'язів ока, що супроводжується їх особливими рухами – ністгамом. Роздратування вестибулярних рецепторів викликає цілий ряд вегетативних та соматичних реакцій. Спостерігається почастішання чи уповільнення серцевої діяльності, зміна дихання, посилюється кишкова перистальтика, з'являється блідість. Порушення ядер вестибулярного нерва поширюється на центри блювоти, потовиділення, і навіть на ядра окорухових нервів. Внаслідок цього і виникають вегетативні розлади: нудота, блювання, посилене потовиділення.

Рівень функціональної стійкості вестибулярної сенсорної системивимірюється величиною рухових та вегетативних реакцій, що виникають при її подразненні. Чим менше виражені ці рефлекси, тим вища функціональна стійкість. При низькій стійкості навіть кілька швидких поворотів тіла навколо вертикальної осі (наприклад, під час танцю) викликають неприємні відчуття, запаморочення, втрату рівноваги, збліднення.

Значні подразнення вестибулярного апарату виникають при заколисуванні на кораблі або в літаку (морська та повітряна хвороба).

o виникають з вестибулорецепторів, які розташовані в мішечку і маточці передвіра равлика, при зміні положення голови у просторі;

o замикаються лише на рівні довгастого мозку, активуючи ядра Дейтерса з того боку, куди нахилена голова, наслідком є ​​підвищення тонусу м'язів-екстензорів із цього боку і збереження пози рівноваги.

Статичні рефлекси випрямлення

· виникають з вестибулорецепторів, які розташовані в мішечку та маточці напередодні равлика, при зміні положення голови і тіла в просторі - голова тім'ям донизу;

· Замикаються на рівні середнього мозку за участю рухових центрів, які забезпечують випрямлення голови, - тім'ям догори;

· друга фаза рефлексу – випрямлення тулуба виникає завдяки подразненню рецепторів суглобів шиї та рецепторів шийних м'язів.

Стато-кінетичні рефлекси

а) кутового прискорення

o виникають з рецепторів напівкружних каналів равлики під час руху з кутовим прискоренням;

o замикаються лише на рівні рухових центрів середнього мозку та забезпечують перерозподіл тонусу м'язів флексорів і екстензорів кінцівок і тулуба, щоб зберегти рівновагу при обертанні;

o виникає ністагм очних яблук - повільний рух їх у бік обертання та швидке повернення - у протилежний бік.

б) лінійного прискорення у горизонтальній або вертикальній площині

· аналогічні рефлексам кутового прискорення, спрямовані на збереження рівноваги під час руху у певній площині;

· Замикаються на рівні рухових центрів спинного мозку.

В.Роль стовбура мозку у забезпеченні первинних орієнтовних рефлексів.

У середньому мозку на рівні четверохолмия знаходяться первинні зорові (верхні або передні двоолмики) та слухові центри (нижні або задні двоолміки), які аналізують світлову та звукову інформацію, що надходить із зовнішнього середовища. На підставі цього здійснюються координовані рефлекторні реакції у тварини: поворот голови, очних яблук, вушних раковин у бік подразника – первинні орієнтовні рефлекси, що супроводжується перерозподілом м'язового тонусу та створенням так званої пози “оперативного спокою”.

Матеріали для самоконтролю

6.1. Дайте відповіді на запитання:

1) Як довести, що децеребраційна ригідність обумовлена ​​надмірним гамма-посиленням спинальних міотатичних рефлексів?

2) На якому рівні ЦНС розташовані центри, які забезпечують підтримку антигравітаційної стандартної пози стояння у ссавців? Яке це явище підтверджує?

3) На якому рівні ЦНС розташовані центри, які забезпечують підтримку рівноваги тіла у котів та собак? Яке про це свідчить?

4) Як статокінетичні рефлекси забезпечують підтримку постійної рівноваги тіла?

5) Яким буде тонус м'язів-розгиначів у “мезенцефальної” кішки порівняно з інтактною та децереброваною? Чим зумовлено порушення екстензорного тонусу, що спостерігається у мезенцефальної тварини?

6.2.Виберіть правильну відповідь:

1.У пасажира під час морської подорожі виникли ознаки морської хвороби (нудота, блювання). Які з наведених структур найбільше дратуються?

1. Вестибулярні рецептори
2. Слухові рецептори
3. Ядра блукаючих нервів
4. Пропріорецептори м'язів голови
5. Екстерорецепція шкіри голови

2.У жаби зруйнували вестибулярний апарат з правого боку, наслідком чого стало послаблення тонусу м'язів:

1. розгиначів з правого боку
2. розгиначів з лівого боку
3. згиначів правої сторони
4. згиначів з лівого боку
5. розгиначів з обох боків

3.У тварини зруйнували червоні ядра, наслідком чого стала втрата одного з видів рефлексів:

1. статокнетичних
2. черевних
3. шийних тонічних
4. міотатичних спінальних
5. сухожильних

4.В експерименті на тварині з децеребрацинною ригідністю після руйнування однієї зі структур мозку:

децеребраційна ригідність зникла завдяки пошкодженню:

1. вестибулярних ядер
2. червоних ядер
3. чорної речовини
4. ретикулярних ядер
5. оливи

5.У тварини зникли орієнтовні рефлекси на світлові подразники після руйнування структур стовбура мозку, а саме:

1. передніх двоолмиків
2. задніх двоолмиків
3. червоних ядер
4. вестибулярних ядер
5. чорної речовини

6.У хворого порушено акт ковтання внаслідок пошкодження однієї із структур, а саме центрів:

1. спинного мозку
2. довгастого мозку
3. мозочка
4. таламуса
5. чорної речовини

7.У тварини після пошкодження четверохолмия в середньому мозку матиме місце відсутність одного з рефлексів:

1. міотатичного
2. випрямлення
3. орієнтовного
4. статичних
5. статокінетичних

8.Після припинення обертання людини у кріслі Барані у нього спостерігали ністагм очних яблук. Центр цього рефлексу розташований:

1. довгастому мозку
2. мосту
3. середньому мозку
4. проміжному мозку
5. мозочку

9.У кішки під час нахилу голови вниз здійснюється рефлекторне ослаблення тонусу м'язів-розгиначів передніх кінцівок та випрямлення задніх кінцівок завдяки рефлексам:

1. статичним вестибулярним пози
2. статичним випрямлення
3. статокінетичним
4. міотатичний
5. опори

10. Кішка падала з підставки головою донизу, але приземлилася на кінцівки головою догори. Цьому сприяло подразнення рецепторів:

1. зорових
2. шкіри стопи
3. м'язових веретен
4. вестибулорецепторів напередодні равлика я
5. вестибулорецепторів ампулярних

Опис практичних робіт