Функції таламуса та гіпоталамуса. Функції проміжного мозку

Червоне ядро

Передні та задні пагорби четверогір'я.

Мозочок.

Біла речовина мозочка - провідні шляхи мозочка. Серед БВ знаходяться ядра мозочка. До мозочка надходять сигнали від усіх структур, пов'язаних з рухом. Там вони обробляються, потім з мозочка надходить величезний потік гальмівних впливів на РМ.

Середній мозок- Чотирьох пагорбів, чорна субстанція, ніжки мозку.

Передні горби - первинна зорова зона - формують орієнтовний рефлекс на зоровий сигнал

Задні горби – первинна слухова зона – формують орієнтовний рефлекс на звуковий сигнал

Функція – сторожові рефлекси (орієнтовні)

Тонус скелетної мускулатури

Перерозподіл тонусу при зміні пози

Упорядковувати взаємовідносини між м'язами згиначами та розгиначами

Децеребераційна ригідність – пошкодження червоного ядра, різко підвищується збудливість/тонус сильніших м'язів

Чорна субстанція- Джерело дофаміну

Гальмівна функція базальних гангліїв, що не дає збуджувати зони великих півкуль

Тонус скелетних м'язів, які відповідають за тонкі інструментальні рухи.

Приклад дисфункції: хвороба Паркінсона

Таламус- надходять сигнали з усіх рецепторів крім нюхового, його називають колектором аферентних імпульсів.

Перш ніж потрапити до кори, інформація надходить у таламус. Якщо таламус зруйнований, кора не отримує цю інформацію. Якщо колінчасті тіла (одні з ядер таламуса) надходять зорові сигнали, то йдуть відразу в потиличну частку кори півкуль. Теж і зі слуховою, тільки вона йде у скроневу. У таламусі обробляється інформація та вибирається найбільш адекватна

У таламусі десятки ядер, які поділяються на 2 групи: специфічні та неспецифічні.

Коли надходить інформація у специфічні ядра таламуса, то корі виникають викликані відповіді, але відповіді виникають у строго обраних ділянках півкуль. Інформація від неспецифічних ядер таламуса надходить до всієї кори великих півкуль. Це відбувається, щоб підвищити збудливість усієї кори, щоб вона чіткіше сприймала специфічну інформацію.

Адекватний біль виникає за участю лобової, тім'яної кори, таламусу. Таламус – вищий центр больової чутливості. При руйнуванні одних ядер таламуса виникає нестерпний біль, при руйнуванні інших ядер повністю губиться больова чутливість.

Неспецифічні ядра за функцією дуже схожі на ретикулярну формацію, їх ще називають ретикулярними ядрами.

І.І. Сєченов 1864 – відкрив ретикулярну формацію, досліди на жабах. Доказав, що в ЦНС поряд із явищами збудження є явища гальмування.

Ретикулярна формація- Підтримує кору в стані неспання. Гальмівні впливи на РМ.

Мозолисте тіло– щільний пучок нервових волокон, що з'єднує півкулі, забезпечує їхню спільну роботу.

Гіпоталамус– пов'язаний із гіпофізом. Гіпофіз- Заліза внутрішньої секреції, головна. У ній виробляються тропні гормони, які впливають роботу інших ендокринних залоз.

Нейросекреторні клітини гіпоталамуса виділяють нейрогормони:

Статини - гальмують вироблення тропних гормонів гіпофіза

Ліберини – посилюють вироблення тропних гормонів гіпофіза

Функції- Вищий цент регуляції ендокринних залоз

Нейросекреторні клітини, аксони яких доходять до гіпофіза і виділяють в гіпофіз гормони:

Окситоцин – забезпечує скорочення матки під час пологів

Антидіуретичний гормон – регулює роботу нирок

Клітини гіпоталамуса чутливі до рівня статевих гормонів (естроген та андроген) та залежно від того, які переважають у людини, виникає та чи інша статева мотивація. Клітини гіпоталамуса чутливі до температури крові, що регулює тепловіддачу.

Головний сигнал голоду – рівень глюкози у крові. Лише у гіпоталамусі є глюкорецептивні клітини, чутливі до рівня глюкози у крові. Зібрані разом та утворюють центр голоду.

Центр насичення – почуття ситості.

Приклад дисфункції: Булімія – захворювання центру ситості

Осморецептивні клітини – чутливі до рівня солей у крові, збуджуються – виникає відчуття спраги.

На рівні гіпоталамуса виникають лише мотивації, а їх виконання потрібно включити кору.

Кожен таламус(див. рис. 8.1; 8.2) є яйцеподібним утворенням довжиною приблизно 4 см. З латерального боку таламус межує з хвостатим ядром (див. параграф 9.2), відокремлюючись від нього кінцевою смужкою (stria terminalis).Медіальні поверхні таламусів утворюють бічні стінки верхньої частини ІІІ шлуночка. Між цими стінами знаходиться міжбугорне зрощення (сіра речовина), що з'єднує правий та лівий таламуси. Передній кінець таламуса дещо загострений, а задній розширений та потовщений.

Мал. 8.2.

• 1-7 - проекційні ядра; 8-11 - асоціативні ядра. 1 - медіальне колінчасте тіло (CGM); 2 - латеральне колінчасте тіло (CGL); 3-4 - ядра вентробазального комплексу (3 - VPM, 4 - VPL); 5-6 - рухові ядра (5 - вентролатеральне (VL), 6 - переднє вентральне (VA)); 7 – лімбічні ядра (AV, AD, AM);
• 8 – медіодорсальне ядро ​​(MD); 9 - дорсолатеральне ядро ​​(LD);
• 10 – постеролатеральне ядро ​​(LP); 11 - подушка (Pul)

Основна маса таламуса представлена ​​сірою речовиною, згрупованою в ядра (приблизно від 40 до 150 за різними класифікаціями). Більшість ядер таламуса прийнято називати абревіатурами з латинських літер, складених із латинської назви ядра.

У ядрах таламуса відбувається як переключення інформації, а й її обробка. Одна з основних особливостей цієї обробки полягає у виборчому проведенні інформації до кори великих півкуль. Іншими словами, таламус виконує роль фільтра, пропускаючи в кінцевий мозок або дуже значні (сильні, нові) сигнали, або сигнали, пов'язані з поточною діяльністю кори великих півкуль. Таким чином, таламус є однією з ключових структур, що забезпечують та підтримують процеси уваги. Для багатьох ядер таламуса, особливо проекційних, характерна присутність гломерул, що говорить про складні процеси аналізу інформації.

Основні класифікації таламічних ядер пов'язані або зі своїми розташуванням, або зі своїми функцією. Сіра маса таламуса поділяється медулярними платівками(прошарками білої речовини) на кілька ядерних груп - передню, медіальну, латеральну, задню та ядра середньої лінії (область міжбугорного зрощення та навколошлуночкові відділи).

Класифікація ядер таламусу. Більш детально ми розглянемо класифікацію ядер таламуса, засновану на їх функціях та організації зв'язків. З цієї точки зору всі таламічні ядра поділяють на проекційні, асоціативні та неспецифічні.

Проекційні ядраце перемикальні (релейні) ядра, які одержують входи від дуже обмеженої кількості позаталамічних структур. Волокна цих структур утворюють синапси на нейронах проекційних ядер, а аксони останніх проводять імпульсацію у певні локальні області кори великих півкуль, відповідальні певні функції. У свою чергу, кожне проекційне ядро ​​отримує низхідні волокна з власної проекційної кіркової зони. Проекційні ядра поділяються на сенсорні, рухові та лімбічні.

Сенсорні (чутливі) ядразабезпечують швидке проведення сенсорної аферентації від конкретних сенсорних систем первинні проекційні зони кори великих півкуль. Шляхи від усіх рецепторів (за винятком нюхових) проходять через таламус і мають свої представництва. Головними сенсорними ядрами таламуса є:

• - латеральне (зовнішнє) колінчасте тіло (ЛКТ); corpus geniculatum laterale, CGL), що відноситься до задньої групи ядер. Це зорове сенсорне ядро, на якому закінчуються волокна зорового тракту і ручок верхніх пагорбів чотирипагорби. Еференти ЛКТ йдуть у первинну та вторинну зорову кору (поля 17 і 18) у потиличній долі, в асоціативне ядро ​​подушку та деякі інші ядра таламуса. ЛКТ складається з дорсальної та вентральної частин, причому вентральна має ядерну організацію, а дорсальна - кіркову, вона складається із шести шарів;
• - медіальне (внутрішнє) колінчасте тіло (MKT); corpus geniculatum mediate, CGM) також відноситься до задньої групи ядер. Це слухове сенсорне ядро, на якому закінчуються волокна латеральної петлі та ручок нижніх пагорбів чотирипагорби. Еференти МКТ йдуть у первинну та вторинну слухову кору (поля 41 і 42) у скроневій частці, до деяких таламічним ядрам (рис. 9.9). Помстимося, що ЛКТ і МКТ об'єднують під назвою метаталамус(Забугор'я);
• - Проекційним ядром систем шкірної та м'язової чутливості є вентробазальний комплекс, або заднє вентральне ядро ​​таламуса. Воно знаходиться у вентролатеральній (нижній бічній) ділянці таламуса. Вентробазальний комплекс складається з трьох ядер - VPL (П. Ventralis posterolateralis), VPM ( п. ventralisposteromedialis)та VPI (N. Ventralis posterior intermedins).Тут закінчуються волокна від ніжного та клиноподібного ядер довгастого мозку (медіальний лемніск), спинно-таламічні тракти, волокна від чутливих ядер трійчастого нерва та ядра одиночного шляху. Аксони від цих ядер прямують у сенсомоторну кору (поля 1, 2, 3 у постцентральній звивині та 4, б у прецентральній).

Двигуні (моторні) проекційні ядраталамуса теж розташовані в його нижній бічній частині перед вентробазальним комплексом, тому їх часто називають вентролатеральними ядрами.Це два великі ядра VL (П. Ventralis lateralis)та VA (П. Ventralis anterior).Аферентами цих ядер є структури, пов'язані з організацією рухів, такі як зубчасте ядро ​​мозочка, бліда куля (ядро кінцевого мозку), вестибулярні ядра, чорна субстанція. Еференти йдуть у моторну (поле 4) та премоторну (поле 6) кору.

Для ядер вентробазального комплексу та рухових ядер характерна сомаготонія (топографічне представництво поверхні тіла чи м'язів).

Лімбічні ядрачасто називають передніми ядрами таламуса через їхнє розташування. Це ядра AV (П. anteroventralis), AD ( п. anterodorsalis)та AM (П anteromedialis).Вони входять до ЛЗ мозку (див. параграф 9.4) і проводять сенсорну інформацію в лімбічні відділи кори великих півкуль, головним чином поясну звивину (рис. 9.5). Основні аференти до цих ядр приходять від мамілярних тіл гіпоталамуса, сюди приходить також частина волокон склепіння (див. параграф 8.2).

на асоціативних ядрахталамуса закінчуються волокна не від однієї, а відразу від кількох сенсорних систем, а також інших ядер таламуса і кори великих півкуль. Це забезпечує їх у інтегративних функціях мозку, тобто. у поєднанні різних видів чутливості. Ці ядра надсилають свої волокна в асоціативні зони кори великих півкуль (див. параграф 9.3). Дорсальні ядра – еволюційно молоді відділи проміжного мозку. Їх формування йде паралельно до розвитку вищих асоціативних центрів кори.

Асоціативні ядра LP (П. lateralis posterior), LD (П. lateralis dorsalis)і Pul ( pulvinar, подушка) разом із зонами їх проекцій у тім'яній частці кори великих півкуль розглядають як таламо-парієтальну асоціативну систему (lobus parietalis, тім'яна частка кори), функції якої пов'язані з промовою, а також з розпізнаванням образів та схеми тіла. Окремо слід зазначити, що асоціативне ядро ​​подушка також тісно пов'язане з зорової системою. Воно отримує аференти від ЛКТ, верхніх горбків четверогормия, зорової кори, а саме посилає волокна в зорову кору (поля 17, 18, 19). Тому подушку називають іноді зоровим асоціативним ядром.

Медіодорсальне, або дорсомедіальне, ядро ​​MD (п. medialis dorsalis) має дуже багато аферентів. Воно отримує волокна від сенсорних і неспецифічних ядер таламуса, від ядра кінцевого мозку мигдалики, від гіпоталамуса, від гіпокампу, від орбітальної та скроневої кори та ін. до формування уявлень про таламо-фроїталією асоціативної системи.Функції цієї системи остаточно неясні, але в цілому їх можна визначити як формування складних актів поведінкових і контроль емоційних станів.

Неспецифічні (медіальні) ядраталамус зазвичай розглядаються як ядра РФ, що здійснюють зв'язок з ретикулярними ядрами стовбура. Вони отримують аференти від великої кількості утворень і посилають дифузні проекції па великі області кори, впливаючи на рівень її активації.

До неспецифічних відносяться ядра середньої лінії, розташовані в його внутрішній частині, наприклад ядро ​​СМ ( п. centralis medialis),інтраламінарні ядра, що лежать серед волокон медулярної платівки ( lamina, платівка). До останніх належать, наприклад, велике ядро. серединний центр, або СеМ (i centrum medianum), і лежаче медіально від нього парафасцикулярне ядро PaF (П. Parafascicularis).СеМ та PaF беруть участь у передачі повільних дифузних компонентів больових відчуттів (див. гл. 15).

Неспецифічним є і ретикулярне таламічне ядро Ret ((Rt), п. reticularis thalami), що відноситься до латеральної групи ядер. Це гальмівне ядро, що обмежує активацію інших таламічних ядер.

Проміжний мозоквпроцесі ембріогенезу розвивається з переднього мозкового міхура. Він утворює стінки третього мозкового шлуночка. Проміжний мозок розташований під мозолистим тілом і складається з таламусів, епіталамуса, метаталамуса та гіпоталамуса.

Таламуси (зорові горби)являють собою скупчення сірої речовини, що має яйцеподібну форму. Таламус є великою підкірковою освітою, через яку в кору великих півкуль проходять різноманітні аферентні шляхи. Нервові клітини його групуються у велику кількість ядер (до 40). Топографічно останні поділяють на передню, задню, серединну, медіальну та латеральну групи. За функцією таламічні ядра можна диференціювати на специфічні, неспецифічні, асоціативні та моторні.

Від специфічних ядер інформація про характер сенсорних стимулів надходить до строго певних ділянок 3-4 шарів кори. Функціональною основною одиницею специфічних таламічних ядер є «релейні» нейрони, які мають мало дендритів, довгий аксон і виконують функцію перемикання. Тут відбувається перемикання шляхів, що йдуть у кору від шкірної, м'язової та інших видів чутливості. Порушення функції специфічних ядер призводить до випадання певних видів чутливості.

Неспецифічні ядра таламуса пов'язані з багатьма ділянками кори та беруть участь у активізації її діяльності, їх відносять до ретикулярної формації.

Асоціативні ядра утворені мультиполярними, біполярними нейронами, аксони яких йдуть в 1-ий і 2-ой шари, асоціативних і частково проекційних областей, шляхом віддаючи в 4 і 5 шари кори, утворюючи асоціативні контакти з пірамідними нейронами. Асоціативні ядра пов'язані з ядрами півкуль головного мозку, гіпоталамусом, середнім та довгастим мозком. Асоціативні ядра беруть участь у вищих інтеграційних процесах, проте їх функції вивчені ще недостатньо.

До моторних ядра таламуса відноситься вентральне ядро, яке має вхід від мозочка і базальних гангліїв, і одночасно дає проекції в моторну зону кори великих півкуль. Це ядро ​​включено до системи регуляції рухів.

Таламус - структура, в якій відбувається обробка та інтеграція практично всіх сигналів, що йдуть в кору головного мозку від нейронів спинного мозку, середнього мозку, мозочка. Можливість отримати інформацію про стан безлічі систем організму дозволяє йому брати участь у регуляції та визначати функціональний стан організму загалом. Це підтверджується вже тим, що в таламусі близько 120 різнофункціональних ядер.

Функціональна значущість ядер таламуса визначається як їх проекцією інші структури мозку, а й тим, які структури посилають щодо нього свою інформацію. У таламус приходять сигнали від зорової, слухової, смакової, шкірної, м'язової систем, від ядер черепно-мозкових нервів, стовбура, мозочка, довгастого та спинного мозку. У зв'язку з цим таламус є фактично підкірковим чутливим центром. Відростки нейронів таламуса прямують частково до ядрам смугастого тіла кінцевого мозку (у зв'язку з цим таламус сприймається як чутливий центр екстропірамідної системи), частково до кори великого мозку, утворюючи таламокортикальні шляхи.

Таким чином, таламус є підкірковий центр всіх видів чутливості, крім нюхового. До нього підходять і перемикаються висхідні (аферентні) провідні шляхи, якими передається інформація від різних рецепторів. Від таламуса йдуть нервові волокна до кори великого мозку, складаючи таламокортикальні пучки.

Гіпоталамус– філогенетичний старий відділ проміжного мозку, який відіграє важливу роль у підтримці сталості внутрішнього середовища та забезпеченні інтеграції функцій вегетативної, ендокринної та соматичної систем. Гіпоталамус бере участь у освіті дна III шлуночка. До гіпоталамусу відносяться зоровий перехрест, зоровий тракт, сірий бугор з лійкою та соскоподібне тіло. Структури гіпоталамуса мають різне походження. З кінцевого мозку утворюється зорова частина (зоровий перехрест, зоровий тракт, сірий бугор з лійкою, нейрогіпофіз), та якщо з проміжного – нюхова частина (сосцевидное тіло і подбугорье).

Зоровий перехрест має вигляд валика, що поперечно лежить, утвореного волокнами зорових нервів (II пара), частково перехідними на протилежну сторону. Цей валик з кожного боку латерально і назад триває в зоровий тракт, який проходить ззаду від передньої продірявленої речовини, огинає ніжку мозку з латерального боку і закінчується двома корінцями в підкіркових центрах зору. Більший латеральний корінець підходить до латерального колінчастого тіла, а більш тонкий медіальний корінець прямує до верхнього пагорба даху середнього мозку.

До передньої поверхні зорового перехреста прилягає і зростається з ним термінальна (прикордонна, або кінцева) пластинка, що відноситься до кінцевого мозку. Вона замикає передній відділ поздовжньої щілини великого мозку і складається з тонкого шару сірої речовини, яка в латеральних відділах пластинки продовжується в лобову частину півкуль.

Зоровий перехрест (хіазму) –місце в мозку, де зустрічаються і частково перехрещуються зорові нерви, що йдуть від правого та лівого ока.

Ззаду від зорового перехрестя знаходиться сірий бугор, за яким лежать соскоподібні тіла, а з боків – зорові тракти. Донизу сірий бугор переходить у вирву, яка з'єднується з гіпофізом. Стінки сірого бугра утворені тонкою пластинкою сірої речовини, що містить сіро-бугорні ядра. З боку порожнини III шлуночка в ділянку сірого бугра і далі у вирву вдається поглиблення вирви, що звужується донизу, що сліпо закінчується.

Соскоподібні тіла розташовані між сірим горбом спереду і задньою продірявленою речовиною ззаду. Вони мають вигляд двох невеликих, діаметром близько 0,5 см кожен, сферичних утворень білого кольору. Біла речовина розташована лише зовні соскоподібного тіла. Усередині знаходиться сіра речовина, в якій виділяють медіальні та латеральні ядра соскоподібного тіла. У соскоподібних тілах закінчуються стовпи склепіння. За своєю функцією соскоподібні тіла відносяться до підкіркових нюхових центрів.

Цитоархітектонічно в гіпоталамусі виділяються три області накопичення ядер: передня, середня (медіальна) та задня.

У переднійВ області гіпоталамуса знаходиться супраоптичне ядро ​​та паравентрикулярні ядра. Відростки клітин цих ядер утворюють гіпоталамо-гіпофізарний пучок, що закінчується в задній частині гіпофіза. В нейросекреторних клітинах цих ядер виробляються вазопресин і окситоцин, які надходять у задню частку гіпофіза.

У середнійобласті розташовані дугоподібні, сіро-бугорні та інші поля, де виробляються рилізинг-фактори, ліберини та статини, що регулюють діяльність аденогіпофіза.

До ядрам заднєй області відносяться розсіяні великі клітини, серед яких є скупчення дрібних клітин, а також ядра соскоподібного тіла. Останні є підкірними центрами нюхових аналізаторів.

У гіпофізі залягають 32 пари ядер, які є ланками екстропірамідної системи, а також ядра, що належать до підкіркових структур лімбічної системи.

Під III шлуночком розташовані соскоподібні тіла, які відносяться до підкіркових нюхових центрів, сірий бугор і зоровий перехрест, утворений перехрестом зорових нервів. Наприкінці вирви розташований гіпофіз. У сірому бугрі залягають ядра вегетативної нервової системи.

Гіпофіз має широкі зв'язки як з усіма відділами ЦНС, так і з периферичними ендокринними залозами. Завдяки цим широким багатофункціональним зв'язкам гіпоталамус виступає як вищий підкорковий регулятор обміну речовин, температури тіла, сечоутворення, функції ендокринних залоз.

За допомогою нервових імпульсів медіальна область гіпоталамуса (медіобазальне ядро) керує діяльністю задньої частки гіпофіза, а через гормональні механізми (рилізинг-факторів) - передньою часткою гіпофіза. Під впливом різних аферентних імпульсів, що надходять у медіальний гіпоталамус, останні починають синтезувати рилізинг-гормони, які через систему крові (середнє підвищення) надходять до аденогіпофізу. Вони регулюють вироблення різних тропних гормонів у передній частці гіпофіза. Кожен ліберин відповідальний за синтез та вивільнення в гіпофізі строго певного тропного гормону. Стежковий гормон з передньої частки гіпофіза надходить у кров і регулює синтез і надходження в кров гормонів з периферичних ендокринних залоз. Звідси випливає, що кожному тропному гормону відповідає строго певна периферична залоза. Єдиний соматотропний гормон (СТГ) немає периферичної залози, він – білковий гормон, що діє безпосередньо на тканини організму, утворюючи гормон – рецепторний комплекс лежить на поверхні клітинних мембран. Гормональна регуляція полягає в тому, що при зниженні вмісту в плазмі крові гормонів периферичних ендокринних залоз або при дії якогось стресора, при фізичних навантаженнях медіальний гіпофіз збільшує викид ліберинів у кров. Останні впливають на аденогіпофіз та стимулюють вироблення тропних гормонів. Якщо ж вміст гормонів периферичних ендокринних залоз, навпаки, підвищено, то в медіальному гіпоталамусі збільшується утворення та відповідний викид пригнічуючих гормонів (статинів), які гальмують секрецію тропних гормонів та зменшують їх вміст у плазмі крові. Такий механізм регуляції називається регуляцією за принципом заперечення зворотного зв'язку.

Гіпоталамус та поведінка.

Гіпоталамус виконує такі функції:

бере участь у регуляції травлення, поведінки, що тісно пов'язане із зменшенням вмісту глюкози в крові;

забезпечує терморегуляцію організму;

бере участь у регуляції осмотичного тиску;

бере участь у регуляції діяльності статевих залоз;

бере участь у формуванні оборонних реакцій – оборонної поведінки та втечі.

Харчова поведінка супроводжується пошуком їжі. При цьому вегетативна реакція дещо інша – збільшується слиновиділення, підвищується моторика та кровопостачання кишечника, зменшується м'язовий кровотік, оскільки підвищується активність парасимпатичної нервової системи.

У гіпоталамусі є області, які відповідають ті чи інші поведінкові реакції, які перекриваються між собою. Морфологічно виділяють області, які чітко відповідають чітко визначеним поведінковим реакціям. При порушенні бічних (латеральних) областей гіпоталамуса, де розташовані ядра голоду та насичення, виникає афагія (відмова від прийому їжі) та гіперфагія (надмірне споживання їжі).

У гіпоталамусі виробляється велика кількість медіаторів: адреналін, нордадреналін – збуджуючі медіатори, гліцин, -аміномасляна кислота – медіатори, що гальмують.

Таким чином, гіпоталамус займає чільне місце у регуляції багатьох функцій організму і насамперед гомеостазу. Під його контролем знаходяться функції автономної нервової системи та ендокринних залоз.

Епіталамус. Епіталамічна область розташована дорсально по відношенню до каудальних відділів зорового бугра і займає відносно невеликий обсяг. До її складу входить трикутник повідців, утворений як розширення каудальної частини мозкових смужок таламуса та розташованих у його основі ядер повідців. Трикутники з'єднані комісурою повідків, у глибині якої проходить задня комісура. На повідках – парних тяжах, що починаються від трикутника, підвішено непарне шишкоподібне тіло, або епіфіз – конічне утворення завдовжки близько 6 мм. У передній частині він пов'язаний з обома комісурами і лежачим у задній стінці III шлуночка субкомісуральним органом.

Ядра повідців сформовані двома клітинними групами – медіальними та латеральними ядрами. Аферентами медіального ядра є волокна мозкових смужок, що проводять імпульсацію від лімбічних утворень кінцевого мозку (області перегородок, гіпокампу, мигдалики), а також від медіального ядра, блідої кулі та гіпоталамуса. Латеральне ядро ​​отримує входи від латеральної преоптичної області, внутрішнього сегмента блідої кулі та медіального ядра. Еференти медіального ядра, адресовані інтерпедункулярному ядру середнього мозку, утворюють відігнутий пучок. Еференти латерального ядра повідців йдуть у складі цього ж шляху, проходять міжніжкове ядро ​​без перемикань і адресуються компактній частині чорної субстанції, центральній сірій речовині середнього мозку та ретикулярним ядрам середнього мозку.

Епіфіз знаходиться посередині під потовщеною задньою частиною мозолистого тіла і розташовується в неглибокій борозні, що відокремлює один від одного верхні горби даху середнього мозку. Зовні епіфіз покритий сполучнотканинною капсулою, що містить велику кількість кровоносних судин. Від капсули всередину органу проникають сполучнотканинні трабекули, що підрозділяють паренхіму епіфіза на часточки.

Епіфіз є залозою внутрішньої секреції (пінеальна залоза) і складається з гліальних елементів та спеціальних клітин пінеалоцитів. Він іннервується ядрами повідців, до нього підходять також волокна мозкових смужок задньої комісури та проекції верхнього шийного симпатичного ганглія. Аксони, що входять до залози, розгалужуються серед пінеалоцитів, забезпечуючи регуляцію їхньої активності. До біологічно активних речовин, що виробляються епіфізом, відносяться мелатонін і речовини, що відіграють важливу роль у регуляції процесів розвитку, зокрема, статевого дозрівання та діяльності надниркових залоз.

У шишкоподібному тілі у дорослих людей, особливо в старечому віці, нерідко зустрічаються химерної форми відкладення, які надають епіфізу певної схожості з ялиною шишкою, чим і пояснюється його назва.

Метаталамуспредставлений латеральним та медіальним колінчастими тілами – парними утвореннями. Вони мають довгасто-овальну форму і з'єднуються з горбками даху середнього мозку за допомогою ручок верхнього та нижнього горбків. Латеральне колінчасте тіло знаходиться біля нижньобічної поверхні таламуса, збоку від подушки. Його легко можна виявити, слідуючи по ходу зорового тракту, волокна якого прямують до латерального колінчастого тіла.

Декілька всередині і ззаду від латерального колінчастого тіла, під подушкою, знаходиться медіальне колінчасте тіло, на клітинах ядра якого закінчуються волокна латеральної (слухової) петлі.

Метаталамус складається із сірої речовини.

Латеральне колінчасте тіло, праве та ліве, є підкірковим, первинним центром зору. До нейронів його ядра підходять нервові волокна зорового тракту (від сітківки ока). Аксони цих нейронів йдуть у зорову зону кори. Медіальні колінчасті тіла є первинними підкірковими центрами слуху.

IIIшлуночокє вузькою вертикальною щілиною, яка служить продовженням водопроводу вперед в область проміжного мозку. З боків своєї передньої частини III шлуночок повідомляється правим і лівим міжшлуночковими отворами з бічними шлуночками, що лежать усередині півкуль. Спереду III шлуночок обмежений тонкою пластинкою сірої речовини - кінцевою пластинкою, яка являє собою передню частину початкової стінки мозку, що залишилася посередині між двома сильно виросли півкулями. Поєднуючи обидві півкулі кінцевого мозку, ця платівка і сама належить йому. Безпосередньо над нею розташовується сполучний пучок волокон, що йдуть з однієї півкулі в іншу в поперечному напрямку; ці волокна пов'язують ділянки півкуль, що стосуються нюхових нервів. Це – передня комісура. Нижче кінцевої пластинки порожнина ІІІ шлуночка обмежена перехрестем зорових нервів.

Бічні стінки ІІІ шлуночка утворені медіальними сторонами зорових горбів. На цих стінах проходить поздовжнє поглиблення – підбуркова борозна. Назад вона веде до Сільвієвого водопроводу, вперед до міжшлуночкових отворів. Дно III шлуночка побудовано з наступних утворень (попереду назад): перехреста зорових нервів, воронки, сірого бугра, соскоподібних тіл та заднього продірявленого простору. Дах утворює епендема, що входить до складу судинних сплетень ІІІ та бокового шлуночків. Над нею розташоване склепіння та мозолисте тіло.

Проміжний мозоквпроцесі ембріогенезу розвивається з переднього мозкового міхура. Він утворює стінки третього мозкового шлуночка. Проміжний мозок розташований під мозолистим тілом і складається з таламусів, епіталамуса, метаталамуса та гіпоталамуса.

Таламуси (зорові горби)являють собою скупчення, що має яйцеподібну форму. Таламус є великою підкірковою освітою, через яку в кору проходять різноманітні аферентні шляхи. Нервові клітини його групуються у велику кількість ядер (до 40). Топографічно останні поділяють на передню, задню, серединну, медіальну та латеральну групи. За функцією таламічні ядра можна диференціювати на специфічні, неспецифічні, асоціативні та моторні.

Від специфічних ядер інформація про характер сенсорних стимулів надходить до строго певних ділянок 3-4 шарів кори. Функціональною основною одиницею специфічних таламічних ядер є «релейні», які мають мало дендритів, довгий і виконують переключну функцію. Тут відбувається перемикання шляхів, що йдуть у кору від шкірної, м'язової та інших видів чутливості. Порушення функції специфічних ядер призводить до випадання певних видів чутливості.

Неспецифічні ядра таламуса пов'язані з багатьма ділянками кори та беруть участь в активізації її діяльності, їх відносять до .

Асоціативні ядра утворені мультиполярними, біполярними нейронами, аксони яких йдуть в 1-ий і 2-ой шари, і частково проекційних областей, шляхом віддаючи в 4 і 5 шари кори, утворюючи асоціативні контакти з пірамідними нейронами. Асоціативні ядра пов'язані з ядрами півкуль головного мозку, гіпоталамусом, середнім та . Асоціативні ядра беруть участь у вищих інтеграційних процесах, проте їх функції вивчені ще недостатньо.

До моторних ядр таламуса відноситься вентральне ядро, яке має вхід від базальних гангліїв, і одночасно дає проекції в моторну зону кори великих півкуль. Це ядро ​​включено до системи регуляції рухів.

Таламус - структура, в якій відбувається обробка та інтеграція практично всіх сигналів, що йдуть в кору головного мозку від нейронів, мозочка. Можливість отримати інформацію про стан безлічі систем організму дозволяє йому брати участь у регуляції та визначати організм в цілому. Це підтверджується вже тим, що в таламусі близько 120 різнофункціональних ядер.

Функціональна значущість ядер таламуса визначається як їх проекцією інші структури мозку, а й тим, які структури посилають щодо нього свою інформацію. У таламус приходять сигнали від зорової, слухової, смакової, шкірної, м'язової систем, від ядер черепно-мозкових нервів, стовбура, мозочка, довгастого та . У зв'язку з цим таламус є фактично підкірковим чутливим центром. Відростки нейронів таламуса прямують частково до ядрам смугастого тіла кінцевого мозку (у зв'язку з цим таламус сприймається як чутливий центр екстропірамідної системи), частково до кори великого мозку, утворюючи таламокортикальні шляхи.

Таким чином, таламус є підкірковий центр всіх видів чутливості, крім нюхового. До нього підходять і перемикаються висхідні (аферентні) провідні шляхи, якими передається інформація від різних . Від таламуса йдуть нервові волокна до кори великого мозку, складаючи таламокортикальні пучки.

Гіпоталамус– філогенетичний старий відділ проміжного мозку, який відіграє важливу роль у підтримці сталості внутрішнього середовища та забезпеченні інтеграції функцій вегетативної, ендокринної та соматичної систем. Гіпоталамус бере участь у освіті дна III шлуночка. До гіпоталамусу відносяться зоровий перехрест, зоровий тракт, сірий бугор з лійкою та соскоподібне тіло. Структури гіпоталамуса мають різне походження. З кінцевого мозку утворюється зорова частина (зоровий перехрест, зоровий тракт, сірий бугор з лійкою, нейрогіпофіз), та якщо з проміжного – нюхова частина (сосцевидное тіло і подбугорье).

Зоровий перехрест має вигляд валика, що поперечно лежить, утвореного волокнами зорових нервів (II пара), частково перехідними на протилежну сторону. Цей валик з кожного боку латерально і назад триває в зоровий тракт, який проходить ззаду від передньої продірявленої речовини, огинає ніжку мозку з латерального боку і закінчується двома корінцями в підкіркових центрах. Більший латеральний корінець підходить до латерального колінчастого тіла, а більш тонкий медіальний корінець прямує до верхнього пагорба даху.

До передньої поверхні зорового перехреста прилягає і зростається з ним термінальна (прикордонна, або кінцева) пластинка, що відноситься до кінцевого мозку. Вона замикає передній відділ поздовжньої щілини великого мозку і складається з тонкого шару сірої речовини, яка в латеральних відділах пластинки продовжується в лобову частину півкуль.

Таламус. Морфофункціональна організація. Функції

Таламус, або зоровий бугор, є складовою проміжного мозку. Він посідає центральне місце між великими півкулями. Особлива локалізація таламуса, його тісні зв'язки з корою великих півкуль головного мозку та аферентними системами зумовлюють особливу функціональну роль цієї освіти. Як зазначав Волкер (1964), «… у таламусі, цій величезній нейронної масі, лежить ключ до таємниць церебральної кори…».

Таламус являє собою масивне парне утворення, що має яйцеподібну форму, довга вісь якого орієнтована в дорсовентральному напрямку. Медіальна поверхня таламуса утворює стінку III шлуночка, верхня є дном бічного шлуночка, зовнішня прилягає до внутрішньої капсули, а нижня перетворюється на гіпоталамічну область. Таламус є ядерною освітою. У ньому розрізняють до 40 пар ядер. Нині існує безліч поділів ядер таламуса на групи, основу яких лежать різні принципи. Згідно з Уолкером (1966), а також Смирновим (1972), за топографічною ознакою всі ядра ділять на 6 груп.

1. Передня група ядервключає ядра, що становлять передній бугор таламуса: переднє дорсальне (n. AD), переднє вентральне (n. AV), переднє медіальне (n. AM) та ін.

2. Група ядер середньої лініївключає центральне медіальне (n. Cm), паравентрикулярне (n. Pv), ромбовидне (n. Rb) ядра, центральне сіра речовина (Gc) та ін.

3. Медіальна та інтраламінарна групамістить медіодорсальне (n. MD), центральне латеральне (n. CL), парацентральне (n. Pc) та інші ядра.

4. Вентролатеральна ядерна групаскладається з вентрального та латерального відділів. Вентральний відділ містить вентральне переднє (n. VA), вентральне латеральне (n. VL) та вентральне заднє (n. VP) ядра. Латеральний відділ складається з латерального дорсального (n. LD) та латерального заднього (n. LP) ядер. Тут знаходиться ретикулярне ядро ​​таламуса (n. R), йому належить особливе місце у реалізації функцій таламуса.

5. Задня група ядер-подушечное ядро ​​(PuCV), зовнішнє і внутрішнє колінчасті тіла (n. GL, n. GM) і т.д.

6. Претектальна ядерна група(іноді її відносять до задньої групи ядер) містить претектальне ядро ​​(n. Prt), заднє ядро ​​(n. P), претектальну зону та ядра задньої спайки.

З функціональної точки зору всі ядра таламуса поділяють на 3 групи:

1 група – специфічні (релейні) ядра (сенсорні та несенорні);

2 група – неспецифічні ядра;

3 група – асоціативні ядра.

Специфічні ядрамають виразну топографічну та функціональну розмежованість проекцій до певних областей кори великих півкуль. Специфічні ядра називають також релейними, що перемикають. Специфічні ядра ділять на сенсорні релейні та несенорні релейні. Несенсорні релейні ядра, своєю чергою, поділяються на моторні ядра і передню групу. Окремі морфологи передню групу та низку неспецифічних ядер називають лімбічними ядрами таламуса, враховуючи їх проекції на лімбічну кору. Наприклад, специфічні несенсорні ядра – переднє дорсальне, переднє медіальне та переднє вентральне – проектуються на різні поля поясної звивини. Релейні ядра таламуса отримують аференти від лемніскових систем (спінальної, тригеміальної, слухової та зорової), від деяких структур головного мозку (вентральне переднє ядро ​​таламуса, мозок, гіпоталамус, смугасте тіло) і мають прямий вихід у кору головного мозку (проекційні області, лімбічна кора).

Кожне релейне ядро ​​отримує низхідні волокна зі своєї кортикальной проекційної зони. Тим самим створюється морфологічна основа для функціональних зв'язків між таламічним ядром та його корковою проекцією у вигляді замкнутих нейронних кіл циркулюючого збудження, за допомогою яких здійснюються їх взаємно регулюючі відносини.

Нейронні поля релейних ядер таламуса містять: 1) таламокортикальні релейні нейрони, аксони яких йдуть у III та IV шари кори;
2) довгоаксонні інтегративні нейрони, аксони яких дають колатералі в ретикулярну формацію середнього мозку та інші ядра таламуса;
3) короткоаксонні нейрони, аксони яких виходять межі таламуса. Значна частина нейронів релейних ядер відповідає лише за стимуляцію певної модальності, але є також мультисенсорні нейрони. Релейним ядром для імпульсації, що несе зорову інформацію, є зовнішнє колінчасте тіло, що проеціруется на зорову кору (поля 17, 18, 19). Слухові імпульси перемикаються у внутрішньому колінчастому тілі. Проекційною кірковою зоною є поля 41, 42 і поперечна звивина Гешля. Вентральне переднє ядро ​​таламуса (n. VA) отримує велику аферентацію з базальних гангліїв. Це ядро ​​посилає прямі аференти до кори лобової області, оперкулуму та острівця. Через це ядро ​​проходять без перемикання волокна від дорсомедіального ядра до лобової кори та ретикулярного таламічного ядра. Завдяки вентральному передньому ядру хвостате ядро ​​проектується на кору. Вентролатеральне ядро ​​(n. VL) деякими авторами відноситься до одного з центрів, який регулює моторну активність і значно впливає на активність пірамідних нейронів. Це ядро ​​отримує основні аференти по таламічним пучку лентикулярної петлі, який починається від нейронів внутрішньої членики блідої кулі. Інша частина аферентів приходить із червоного та зубчастого ядер мозочка. З зубчастого ядра виходять прямі волокна, які проходять червоне ядро, а потім перемикаються на нейрони рубро-таламічного ядра і прямують до вентролатерального ядра. Велика кількість волокон до цього ядра приходить із ядра Кахала, розташованого в ретикулярній формації стовбура мозку.

Неспецифічні ядраутворюють дифузну таламічну систему, філогенетично давню частину таламуса та представлені переважно інтраламінарною групою та ядрами середньої лінії. Вони отримують аференти з філогенетично стародавньої екстралемніскової системи та спинного мозку, бульбарних відділів ретикулярної формації та, за деяким винятком, не мають прямого виходу до кори великих півкуль головного мозку. Вихід до кори мозку здійснюється через оральний полюс ретикулярного ядра таламуса, який формує дифузні зв'язки із корою мозку. На нейронах цієї групи ядер закінчується деяка кількість волокон, що становлять основні канали специфічної аферентації, але головним є те, що вони не пов'язані з проведенням будь-якої модальності і не мають чітких проекцій в корі. Ця група ядер виконує модулюючі функції.

Асоціативні ядраталамус мають, як правило, обмежений аферентний вхід з периферії, їх аференти беруть початок в інших ядрах таламуса. Між асоціативними ядрами таламуса та асоціативними полями кори головного мозку, особливо у високоорганізованих ссавців, встановлюється потужна система зв'язків. До асоціативних ядрів надходить різноманітна аферентація від специфічних та неспецифічних ядер таламуса. Тому можна припускати можливість здійснення тут більш складних інтеграційних процесів, ніж в інших ядрах таламуса. Розподіл ядер на специфічні, неспецифічні та асоціативні певною мірою умовне.

Еферентні волокна асоціативних ядер прямують безпосередньо в асоціативні поля кори великих півкуль, де ці волокна, віддаючи шляхом коллатералі в IV і V шари кори, йдуть до II і I шарів, вступаючи в контакт з пірамідними нейронами за допомогою аксо-дендри-
тичних синапсів. Імпульси, що виникають у зв'язку з роздратуванням рецепторів, спочатку досягають релейних сенсорних та неспецифічних ядер таламуса, де вони перемикаються на нейрони асоціативних ядер таламуса, а після певної організації та інтеграції з потоками інших імпульсацій спрямовуються в асоціативні області кори. Численні аферентні та еферентні зв'язки, а також полісенсорність нейронів асоціативних ядер лежать в основі їхньої інтегративної функції. Асоціативні ядра забезпечують взаємодію як таламічних ядер, так і різних кіркових полів і певною мірою (з огляду на міжпівкульні зв'язки асоціативних нейронів) спільну роботу великих півкуль мозку. Асоціативні ядра проектуються як на асоціативні області кори, а й у специфічні проекційні поля. У свою чергу кора головного мозку посилає волокна до асоціативних таламічним ядрам, здійснюючи регуляцію їх діяльності. Наявність двосторонніх зв'язків дорсомедіального ядра з фронтальною корою, подушкою та латеральних ядер із тім'яною областю кори, а також існування зв'язків асоціативних ядер з таламічним та кортикальним рівнем специфічних аферентних систем дало можливість О.С. Батуєву (1981) розвинути положення про наявність у складі цілісного мозку таламофронтальної та таламотеменної асоціативних систем, що беруть участь у формуванні різних етапів еферентного синтезу.

Подушка (pulvinar) є найбільшим таламічним утворенням у людини. Головні аференти надходять до неї з колінчастих тіл, неспецифічних ядер та інших таламічних ядер. Кортикальна проекція від подушки йде до скронево-тім'яно-потиличних областей нової кори, що відіграють важливу роль у гностичних та мовних функціях. При деструкції подушки, що з тім'яної корою, виникають порушення «схеми тіла». Руйнування деяких відділів подушки можуть усувати тяжкі болі.

У дорсомедіальне ядро ​​(n. MD) таламуса аферентація надходить з таламічних ядер, ростральних відділів стовбура, гіпоталамуса, мигдалини, перегородки, склепіння, базальних гангліїв та префронтальної кори. Ці ядра проектуються на лобову асоціативну та лімбічну кору. При двосторонніх руйнуваннях дорсомедіальних ядер спостерігаються минущі розлади психічної діяльності. Дорсомедіальне ядро ​​розглядають як таламічний центр для лобових та лімбічних відділів кори, що беруть участь у системних механізмах складних поведінкових реакцій, включаючи емоційні та мнестичні процеси.

Функції таламусу.Таламус є інтегративною структурою центральної нервової системи. У таламус існує багаторівнева система інтегративних процесів, яка не тільки забезпечує проведення аферентної імпульсації до кори головного мозку, але і виконує безліч інших функцій, що дозволяють здійснювати координовані, хоча і прості реакції організму, що виявляються навіть у таламічних тварин. Важливо те, що основну роль у всіх формах інтеграційних процесів у таламусі грає процес гальмування.

Інтегративні процеси таламуса мають багаторівневий характер.

Перший рівень інтеграції в таламус здійснюється в гломерулах. Основу гломерули становить дендрит релейного нейрона та пресинаптичні відростки кількох типів: терміналі висхідних аферентних та кортико-таламічних волокон, а також аксонів інтернейронів (клітини типу Гольджі П). Спрямованість синаптичної передачі у гломерулах підпорядкована суворим закономірностям. В обмеженій групі синаптичних утворень гломерули можливе зіткнення різноманітних аферентацій. Декілька гломерул, розташованих на сусідніх нейронах, можуть взаємодіяти один з одним завдяки малим безаксонним елементам, у яких розетки дендритів терміналів однієї клітини входять до складу декількох гломерул. Вважають, що об'єднання нейронів в ансамблі за допомогою таких безаксонних елементів або за допомогою дендродендентичних синапсів, які виявлені в таламусі, може бути основою для підтримки синхронізації в обмеженій популяції таламічних нейронів.

Другим, більш складним, інтернуклеарним рівнем інтеграції є поєднання значної групи нейронів таламічного ядра за допомогою власних (внутрішньодеревних) гальмівних інтернейронів. Кожен гальмівний вставний нейрон встановлює гальмівні контакти з множиною релейних нейронів. В абсолютному вираженні число інтернейронів до релейних клітин становить 1:3 (4), але за рахунок перекриття взаємних гальмівних інтернейронів створюються такі співвідношення, коли один інтернейрон буває пов'язаний з десятками і навіть сотнями релейних нейронів. Будь-яке збудження такого вставного нейрона призводить до гальмування значної групи релейних нейронів, внаслідок чого їхня діяльність синхронізується. На цьому рівні інтеграції велике значення надається гальмування, яке забезпечує контроль аферентного входу в ядро ​​і яке, ймовірно, найбільше представлено в релейних ядрах.

Третій рівень інтеграційних процесів, що відбуваються в таламусі без участі кори головного мозку, представлений інтраталамічним рівнем інтеграції. Вирішальну роль цих процесах грають ретикулярне ядро ​​(n. R) і вентральне переднє ядро ​​(n. VA) таламуса, передбачається участь та інших неспецифічних ядер таламуса. В основі інтраталамічної інтеграції лежать також процеси гальмування, що здійснюються за рахунок довгих аксональних систем, тіла нейронів яких знаходяться в ретикулярному ядрі і, можливо, в інших неспецифічних ядрах. Більшість аксонів таламокортикальних нейронів релейних ядер таламуса проходить через нейропіль ретикулярного ядра таламуса (що охоплює таламус майже з усіх боків), віддаючи в нього колатералі. Передбачається, що нейрони n. R здійснюють зворотне гальмування таламокортикальних нейронів релейних ядер таламуса.

Крім контролю таламокортикального проведення інтрануклеарні та інтраталамічні інтегративні процеси можуть мати важливе значення для певних специфічних ядер таламуса. Так, інтрануклеарні гальмівні механізми можуть забезпечити дискримінативні процеси, посилюючи контраст між збудженими та інтактними ділянками рецептивного поля. Передбачається участь ретикулярного ядра таламуса у забезпеченні фокусованої уваги. Це ядро ​​завдяки широкорозгалуженій мережі своїх аксонів може загальмовувати нейрони тих релейних ядер, яких на даний момент не адресується аферентний сигнал.

Четвертий, найвищий рівень інтеграції, у якому беруть участь ядра таламуса, – це таламокортикальний. Кортико-фугальна імпульсація відіграє найважливішу роль діяльності ядер таламуса, контролюючи проведення та ще функції, починаючи з діяльності синаптичних гломерул і закінчуючи системами нейронних популяцій. Вплив кортико-фугальної імпульсації на діяльність нейронів ядер таламуса носить фазний характер: спочатку на короткий проміжок спостерігається полегшення проведення таламокортикального (в середньому до 20 мс), а потім на відносно довгий період (в середньому до 150 мс) відбувається гальмування. Допускається і тонічний вплив кортико-фугальної імпульсації. За рахунок зв'язків нейронів таламуса з різними областями кори головного мозку та зворотних зв'язків встановлюється складна система таламокортикальних взаємин.

Таламус, реалізуючи свою інтегративну функцію, бере участь у таких процесах:

1. Усі сенсорні сигнали, крім які виникають у нюхової сенсорної системі, досягають кори через ядра таламуса і усвідомлюються.

2. Таламус є одним із джерел ритмічної активності в корі мозку.

3. Таламус бере участь у процесах циклу сон – неспання.

4. Таламус є центром больової чутливості.

5. Таламус бере участь у організації різних типів поведінки, процесах пам'яті, організації емоцій тощо.