У клітині більше натрію чи калію. Зміни позаклітинної концентрації калію (К)

Мінеральний склад клітин різко відрізняється від мінерального складу довкілля. У клітині, як правило, переважає концентрація іонів калію, магнію та фосфору, а в середовищі - натрію та хлору. Це добре видно за даними, наведеними у таблиці 7.

Усередині клітини мінеральні речовини розподіляються між цитоплазмою, її органоїдами та ядром також нерівномірно. Так, концентрація натрію в ядрі яйцеклітин жаби втричі більше, ніж у цитоплазмі, а калію вдвічі більше (табл. 8).

Мітохондрії також здатні акумулювати калій і особливо кальцій. Концентрація його в ізольованих мітохондріях може перевищувати концентрацію кальцію в навколишньому сольовому розчині в 3500 разів. Такий нерівномірний розподіл пояснюють тим, що ці речовини в ядрі та мітохондріях частково пов'язані.

Сольова асиметрія залежить від функціонального стану клітини, і з смертю останньої вона втрачається, тобто. вміст солей у клітині та середовищі вирівнюється. Ізоляція клітин та тканин з організму супроводжується зазвичай незначною втратою калію та збільшенням кількості натрію.

Мал. 25. Залежність концентрації іонів натрію і хлору в м'язових волокнах від концентрації їх у середовищі, мекв % (Фенн, Кобб і Марш, 1934–1935)

При зміні концентрації у середовищі іонів натрію та хлору їх вміст у клітинах змінюється прямо пропорційно (рис. 25). Для багатьох інших іонів (К+, Ca2+, Mg2+ та ін) пропорційність не спостерігається. Залежність концентрації калію в м'язах жаби з його концентрації у середовищі показано малюнку 26.

Мал. 26. Залежність концентрації іонів калію в м'язах жаби (С кл, мекв на 100 г м'язи) від їх концентрації в середовищі (С ср, мекв %)

Майже всі мінеральні іони проникають у клітини, щоправда, з дуже різними швидкостями. За допомогою ізотопної методики було показано, що існує постійний обмін іонів клітини на іони навколишнього середовища та при стаціонарному (незмінному) розподілі. В цьому випадку величина потоку іона всередину дорівнює його потоку у зворотному напрямку. Потоки іонів зазвичай виражають у пікомолях (1 пмоль дорівнює 10-12 М). У таблиці 9 наведено величини потоків іонів калію та натрію всередину клітини для різних об'єктів. Мінеральні іони швидше проникають у ті клітини, які мають більш високий рівень метаболізму. Іони можуть перебувати в клітині у вільній іонізованій формі та в неіонізованому стані, пов'язаному з білками, нуклеїновими кислотами, фосфоліпідами. Майже весь кальцій та магній знаходяться у протоплазмі у зв'язаному вигляді. Мінеральні аніони клітини, мабуть, повністю перебувають у вільному стані.

За швидкістю проникнення в клітину катіони можуть різнитися в десятки та сотні разів (табл. 10).

Що стосується аніонів, то одновалентні проникають у кілька разів швидше, ніж двовалентні. Винятково висока проникність аніонів спостерігається для еритроцитів. За швидкістю проникнення в еритроцити людини аніони можна розмістити в наступний ряд: I (1,24) > CNS - (1,09), NO 3 - (l,09) > Cl - (1,00) > SO 4 2- ( 0,21) > НРO 4 2-(0,15).

Мал. 27. Залежність величини потоку іонів калію в еритроцити від концентрації в середовищі. По осі абсцис - концентрація іонів калію в середовищі, мМ; по осі ординат - потік іонів калію в еритроцити, мкМ/г · год

Величини потоків іонів у клітину не залежать прямолінійно від їхньої концентрації. Зі збільшенням концентрації іона у зовнішньому середовищі спочатку потік зростає швидко, та був його приріст зменшується. Це видно на кривій (1), малюнку 27, де представлена ​​залежність потоку іонів калію в еритроцити людини від його концентрації в середовищі. Ця крива і двох компонент. Одна з них (2) відбиває прямолінійну залежність - це пасивна компонента і відбиває дифузію. Інша компонента (3) вказує на процес насичення і пов'язана з транспортом іона та з витратою енергії, тому її називають активною і вона може бути виражена формулою Міхаеліса – Ментен.

При збудженні та пошкодженні клітини відбувається перерозподіл мінеральних іонів між клітиною та середовищем: клітини втрачають іони калію та збагачуються іонами натрію та хлору. Фізіологічна активність супроводжується підвищенням швидкості обміну клітинних іонів на відповідні іони середовища та зростанням проникності для іонів.

При кожному імпульсі, що пробігає по нервовому волокну, волокно втрачає певну кількість іонів калію і приблизно стільки ж іонів натрію надходить всередину волокна (табл. 11). При збудженні клітини підвищується проникність для іонів літію, рубідія, цезію, холіну, кальцію. Так, при одному скороченні кістякового м'яза збільшується вхід кальцію всередину клітини на 0,2 пмоль/см 2 .

В даний час доведено, що іонна асиметрія, властива всім живим клітинам, забезпечується діяльністю мембран, що мають функцію активного транспорту. З його іони натрію викачуються з клітини, а іони калію вводяться всередину клітини. Ця транспортна функція здійснюється ферментними системами, що володіють АТФ-азною активністю, залежною від калію та натрію.

Схема транспорту іонів калію і натрію представлена ​​малюнку 28. Вважають, що з переході форми переносника x у, коли потрібна енергія АТФ, відбувається фосфорилювання: x + АТФ→ xАТФ → xФ + АДФ, де xФ відповідає y.

Мал. 28. Схема транспорту іонів натрію та калію через поверхневу мембрану (за Глінном)

Потужною активною системою транспорту, що переносить іони калію у певному напрямку, мають мембрани саркоплазматичного ретикулуму м'язових волокон. Який конкретний механізм роботи транспортної системи невідомо. Існують уявлення і про рухомих одиночних переносників, і про колективний транспорт, і про естафетну передачу.

Позитивно заряджених іонів калію в навколишнє середовище з цитоплазми клітини в процесі встановлення осмотичної рівноваги. Аніони органічних кислот, що нейтралізують заряд іонів калію в цитоплазмі, не можуть вийти з клітини, проте іони калію, концентрація яких в цитоплазмі велика в порівнянні з навколишнім середовищем, дифундують з цитоплазми до тих пір, поки створюваний ними електричний заряд не почне врівноважувати на клітинній мембрані.

Енциклопедичний YouTube

1 / 3

✪ Мембранні потенціали - Частина 1

✪ Потенціал спокою: - 70 мВ. Деполяризація, реполяризація

✪ Потенціал спокою

Субтитри

Намалюю невелику клітку. Це буде типова клітина і вона наповнена калієм. Ми знаємо, що клітини люблять накопичувати його у собі. Багато калію. Нехай його концентрація буде десь 150 мілімоль на літр. Величезна кількість калію. Візьмемо це у дужки, бо дужки позначають концентрацію. Зовні також є кілька калію. Тут концентрація буде приблизно 5 мм на літр. Я покажу вам, як встановлюватиметься градієнт концентрації. Це не відбувається саме собою. Для цього потрібно багато енергії. Два іони калію закачуються всередину, і одночасно з цим три іони натрію залишають клітину. Так іони калію потрапляють внутрішньо спочатку. Тепер, коли вони всередині, чи утримуватимуться тут самі по собі? Звичайно, ні. Вони знаходять аніони, невеликі молекули або атоми з негативним зарядом і розташовуються поблизу них. Таким чином, сумарний заряд стає нейтральним. Кожен катіон має свій аніон. І зазвичай ці аніони є білками, якимись структурами, які мають негативний бічний ланцюг. Це може бути хлорид, або, наприклад, фосфат. Що завгодно. Кожен із цих аніонів підійде. Зображу ще кілька аніонів. Отже, ось два іони калію, які просто проникли всередину клітини, ось як все це тепер виглядає. Якщо все добре і статично, то як вони виглядають. І справді, щоб бути цілком справедливим, тут також є маленькі аніони, які знаходяться тут нарівні з іонами калію. У клітці є маленькі отвори, якими калій може витікати назовні. Давайте подивимося, як це буде виглядати і як це вплине на те, що відбувається тут. Отже, ми маємо ці маленькі канали. Через них може пройти лише калій. Тобто ці канали дуже специфічні щодо калію. Ніщо інше не може пройти через них. Ні аніони, ні білки. Іони калію ніби розшукують ці канали і міркують: «Ух ти, як цікаво! Тут стільки калію! Треба вийти назовні». І всі ці іони калію просто покидають клітку. Виходять назовні. І в результаті трапляється цікава річ. Більшість із них перемістилася назовні. Але зовні вже є кілька іонів калію. Я сказав, що тут був цей маленький іон, і він може теоретично проникнути всередину. Він може проникнути до цієї клітини, якщо захоче. Але справа в тому, що загалом, сумарно, у вас відбувається більше переміщень назовні, ніж усередину. Тепер я пере цей шлях, тому що хочу, щоб ви запам'ятали, що у нас є більше іонів калію, які прагнуть вийти назовні внаслідок наявності градієнта концентрації. Це перший етап. Давайте це запишу. Градієнт концентрації призводить до того, що переміщується калій назовні. Калій починає рухатися назовні. Виходить із клітки. А що потім? Давайте, я намалюю його у процесі виходу назовні. Цей іон калію тепер тут, а цей - тут. Залишаються лише аніони. Вони залишилися після відходу калію. І ці аніони починають виробляти негативний заряд. Дуже великий негативний заряд. Лише кілька аніонів, що переміщуються туди й назад, утворюють негативний заряд. А іони калію на зовнішній стороні думають, що це дуже цікаво. Ось тут є негативний заряд. А раз він там є, вони притягуються до нього, оскільки самі мають позитивний заряд. Їх тягне до негативного заряду. Вони хочуть повернутись. Тепер подумайте. Ви маєте градієнт концентрації, який виштовхує калій назовні. Але, з іншого боку, є мембранний потенціал, - у разі негативний - який виникає через те, що калій залишив по собі аніон. Цей потенціал стимулює калій до того, щоб повертатись назад. Одна сила, концентрація, виштовхує іон калію назовні, інша сила, мембранний потенціал, що створюється калієм, змушує його повертатися усередину. Звільню трохи місця. Зараз покажу вам щось цікаве. Побудуємо дві криві. Я намагатимусь нічого не пропустити на цьому слайді. Намалюю все тут, і тоді буде видно невеликий фрагмент цього. Будуємо дві криві. Одна буде для градієнта концентрації, а інша - для мембранного потенціалу. Це будуть іони калію зовні. Якщо стежити за ними протягом часу – цей час – вийде приблизно наступне. Іони калію прагнуть вийти назовні і в певній точці досягти рівноваги. Зробимо те саме з часом на цій осі. Це у нас буде мембранний потенціал. Починаємо в нульовій тимчасовій точці та отримуємо негативний результат. Негативний заряд ставатиме дедалі більше. Починаємо у нульовій точці мембранного потенціалу, і саме у точці, де іони калію починають виходити назовні, відбувається таке. Загалом усе дуже схоже, але це відбувається хіба що паралельно змін концентраційного градієнта. І коли ці два значення зрівняються між собою, коли кількість іонів калію, що виходять назовні, дорівнює кількості іонів калію, які повертаються всередину, виходить таке плато. І виявляється, що заряд при цьому становить мінус 92 мілівольти. У цій точці, де практично немає відмінності з погляду сумарного переміщення іонів калію, спостерігається рівновага. Він навіть має свою назву - «рівноважний потенціал для калію». При досягненні значення мінус 92 - воно різниться залежно від типу іонів - при досягненні мінус 92 для калію, створюється рівновага потенціалів. Запишу, що заряд калію дорівнює мінус 92. Це відбувається тільки тоді, коли клітина проникна лише для одного елемента, наприклад, для іонів калію. І все одно може виникнути питання. Ви можете міркувати: Так, секундочку! Якщо іони калію переміщуються назовні - що так і є - тоді хіба в певній точці у нас не виникає нижча концентрація, оскільки калій вже вийшов звідси, і вища концентрація ось тут забезпечується за рахунок переміщення калію назовні?» Технічно так. Тут зовні міститься більше іонів калію. І я не згадав про те, що обсяг також змінюється. Тут виходить вища концентрація. І те саме справедливо для клітини. Технічно тут нижча концентрація. Але фактично я не змінив значення. І причина наступного. Подивіться ці значення, це моли. І це величезна кількість, згодні? 6,02 помножити на 10 мінус 23 ступеня, зовсім не маленьке число. І якщо ви помножите його на 5, то вийде приблизно – давайте я швидко вважаю, що в нас вийшло. 6 помножити на 5 буде 30. А тут мілімолі. Від 10 до 20 молей. Це просто величезна кількість іонів калію. А для створення негативного заряду їх потрібно зовсім небагато. Тобто зміни, викликані переміщеннями іонів, будуть незначними порівняно з 10 до 20 ступеня. Ось чому зміни концентрації не враховуються.

Історія відкриття

Потенціал спокою більшість нейронів становить величину порядку −60 мВ - −70 мВ. У клітин незбудливих тканин на мембрані також є різниця потенціалів, різна для клітин різних тканин та організмів.

Формування потенціалу спокою

ПП формується у два етапи.

Перший етап:створення незначної (-10 мВ) негативності всередині клітини за рахунок нерівного асиметричного обміну Na + на K + у співвідношенні 3: 2. У результаті клітину залишає більше позитивних зарядів з натрієм, ніж повертається в неї з калієм. Така особливість роботи натрій-калієвого насоса, що здійснює взаємообмін цих іонів через мембрану з витратами енергії АТФ забезпечує його електрогенність.

Результати діяльності мембранних іонних насосів-обмінників на першому етапі формування ПП такі:

1. Дефіцит іонів натрію (Na+) у клітині.

2. Надлишок іонів калію (K+) у клітині.

3. Поява на мембрані слабкого електричного потенціалу (-10 мВ).

Другий етап:створення значної (-60 мВ) негативності всередині клітини рахунок витоку з неї через мембрану іонів K + . Іони калію K + залишають клітину і забирають із собою позитивні заряди, доводячи негативність до −70 мВ.

Отже, мембранний потенціал спокою - це дефіцит позитивних електричних зарядів усередині клітини, що виникає за рахунок витоку з неї позитивних іонів калію та електрогенної дії натрій-калієвого насоса.

Думку про дві форми конвертованої енергії я висловив у 1975 році. Через два роки ця думка була підтримана Мітчелом. А в групі А. Глаголєва тим часом почалися досліди щодо перевірки одного з передбачень цієї нової концепції.

Я міркував так. Якщо протонний потенціал - розмінна монета, то клітина повинна мати достатню кількість, таких «грошових знаків».

Ця вимога виконувалася, якщо йшлося про АТФ. Клітина завжди містить досить великі кількості АТФ, причому вжито заходів для стабілізації цієї кількості в умовах мінливої ​​кон'юнктури - безперервно варіюючих швидкостей освіти та використання АТФ. Є особлива речовина - креатин-фосфат, що бере участь лише в одній реакції - фосфорилуванні АДФ:

АДФ+креатинфосфат ⇔ АТФ+креатин.

Коли АТФ у надлишку, а АДФ у дефіциті, реакція йде праворуч наліво і накопичується креатинфосфат, якого в цих умовах стає набагато більше, ніж АТФ. Але варто підвищитись рівнем АДФ і зменшитися АТФ, як реакція змінює напрямок, і креатинфосфат виявляється постачальником АТФ. Тим самим креатинфосфат виконує свою функцію стабілізатора буфера рівня АТФ.

А як справи з протонним потенціалом?

Нескладний розрахунок дозволяє перевести одну енергетичну "валюту" в іншу. Цей розрахунок показує, що кількість енергії, накопичена, наприклад, бактеріальною клітиною у вигляді протонного потенціалу, виявляється майже в тисячу разів меншою за кількість АТФ, якщо протонний потенціал знаходиться в електричній формі. Це кількість одного порядку з числом генераторів та споживачів потенціалу в бактеріальній мембрані.

Така ситуація створює особливу необхідність у буферній системі, що стабілізує рівень протонного потенціалу. В іншому випадку навіть короткочасне перевищення загальної швидкості споживаючих потенціал процесів над швидкістю його генерації призведе до зникнення потенціалу та зупинення всіх систем, які живляться потенціалом.

Отже, має бути буфер для протонного потенціалу на кшталт креатинфосфату для АТФ. Але що за компонент підібрала природа таку роль?

Обмірковуючи цю проблему, я спробував знайти якусь пов'язану з потенціалом біологічну систему, функція якої була б невідомою.

Одна із старих загадок біології: навіщо клітина поглинає іони калію та викидає іони натрію, створюючи дорогу асиметрію у розподілі цих близьких за своїми властивостями іонів між цитоплазмою та навколишнім середовищем? Практично у будь-якій живій клітині іонів калію набагато більше, ніж іонів натрію, тоді як серед натрій перебуває у надлишку над калієм. Можливо, Na + - отрута для клітини?

Ні це не так. Хоча деякі ферментні системи дійсно краще працюють у КСl, ніж у NaCl, це виглядає вторинним пристосуванням до «багатокалієвої» та «малонатрієвої» внутрішнього середовища клітини. За величезний термін біологічної еволюції клітина могла б пристосуватися до природного співвідношення іонів лужних металів у зовнішньому середовищі. Живуть же галофільні бактерії в насиченому розчині NaCl, причому концентрація Na+ у їх цитоплазмі іноді доходить до моля на літр, що майже в тисячу разів більше концентрації Na+ у звичайних клітинах. Отже, Na + не отрута.

Зауважимо, що самі галофільні бактерії підтримують внутрішньоклітинну концентрацію К + близько 4 молей на літр, витрачаючи створення натрій-калиевого градієнта колосальні за масштабами клітини кількості енергетичних ресурсів.

Відомо, що збудливі клітини тварин, такі як нейрони, використовують натрій-калієвий градієнт для проведення нервового імпульсу. Але як бути з іншими типами клітин, наприклад, із бактеріями?

Давайте звернемося до механізму транспорту К+ та Na+ через бактеріальну мембрану. Відомо, що між цитоплазмою бактерії та довкіллям існує різниця електричних потенціалів, що підтримується роботою білків-генераторів у бактеріальній мембрані. Відкачуючи протони зсередини клітини назовні, білки-генератори тим самим заряджають нутрощі бактерії негативно. У цих умовах накопичення іонів К+ усередині клітини могло б відбуватися просто за рахунок електрофорезу – руху позитивно зарядженого іона калію у негативно заряджену цитоплазму бактерії.

У цьому потік калію повинен розряджати мембрану, попередньо заряджену протонними генераторами.

У свою чергу, розрядка мембрани має негайно активувати роботу генераторів.

Це означає, що енергетичні ресурси, що витрачаються на генерацію різниці електричних потенціалів між клітиною та середовищем, будуть використані для концентрування іонів К+ усередині клітини. Кінцевим балансом такого процесу виявиться обмін внутрішньоклітинних іонів Н+ на позаклітинні іони К+ (іони Н+ відкачуються білками-генераторами назовні, іони К+ надходять усередину, рухаючись в електричному полі, створеному рухом іонів Н+).

Отже, всередині клітини буде створюватися як надлишок іонів К + , а й дефіцит іонів Н + .

Цей дефіцит можна використовувати для відкачування іонів Na+. Зробити це можна так. Відомо, що бактерії мають особливий переносник іонів натрію, що обмінює Na + на Н + (цей переносник носить назву Nа + / Н + -антипортера). В умовах нестачі Н+ у цитоплазмі антипорт може компенсувати протонний дефіцит, переносячи Н+ із зовнішнього середовища всередину клітини. Виконати такий антипорт переносник може лише одним способом: обмінявши зовнішній на внутрішній Na + . Отже, рух іонів Н + всередину клітини може бути використаний для відкачування з тієї ж клітини іонів Na + .

Ось ми і створили калій-натрієвий градієнт: усередині клітини накопичили К+ та відкачали звідти Na+. Рушійною силою цих процесів був протонний потенціал, що створювався білками-генераторами. (Напрям потенціалу було таке, що нутро клітини заряджалася негативно і там виникала нестача іонів водню.)

Допустимо тепер, що протонні генератори з якоїсь причини вимкнулися. Що станеться у цих нових умовах із калій-натрієвим градієнтом?

Звичайно ж, він розсіється: іони К+ випливуть із клітини в навколишнє середовище, де їх мало, іони Na+ увійдуть усередину, де ці іони у дефіциті.

Але що цікаво. Розсіюючись, калій-натрієвий градієнт сам виявиться генератором протонного потенціалу того ж напрямку, що утворювався під час роботи білків-генераторів.

Дійсно, вихід іона К+ як позитивно зарядженої частинки створює дифузійну різницю потенціалів на клітинній мембрані зі знаком «мінус» усередині клітини. Вхід Na + за участю Nа + /Н + - антипортера супроводжуватиметься виходом Н + , тобто створенням дефіциту Н + усередині клітини.

То що ж виходить? Коли білки-генератори працюють, протонний потенціал, що створюється ними, витрачається на утворення калій-натрієвого градієнта. Натомість, коли вони вимкнені (або їх потужності бракує, щоб задовольнити численних споживачів потенціалу), калій-натрієвий градієнт, розсіюючись, сам починає генерувати протонний потенціал.

Адже це і є буфер протонного потенціалу, той самий буфер, який так необхідний для роботи мембранних енергетичних систем!

Схематично цю концепцію можна зобразити так:

Калій-натрієвий градієнт ↓ зовнішні енергетичні ресурси → протонний потенціал → робота.

Але якщо така схема вірна, то калій-натрієвий градієнт має продовжити працездатність клітини в умовах, коли вичерпано енергетичні ресурси.

А. Глаголєв та І. Броун перевірили справедливість цього висновку. Було взято мутант кишкової палички, позбавлений протонної АТФ-синтетази. Для такого мутанта окислення субстратів киснем служить єдиним енергетичним ресурсом, придатним утворити протонний потенціал. Як було показано свого часу Дж. Адлер і його співробітниками, мутант рухливий, поки в середовищі є кисень.

Глаголєв і Броун повторили досвід Адлера і переконалися, що вичерпання запасу кисню в розчині дійсно зупиняє бактерії, якщо вони перебувають у середовищі КСl. У цих умовах калій-натрієвий градієнт відсутня: калію багато і в клітинах і середовищі, а натрію немає ні там, ні тут.

А тепер давайте візьмемо середовище з NaCl. У таких умовах повинні бути обидва градієнти, що нас цікавлять: калієвий (калію багато всередині і мало зовні) і натрієвий (натрію багато зовні і мало всередині). Гіпотеза передбачала, що в такій ситуації рухливість збережеться якийсь час і в безкисневих умовах, оскільки можливе перетворення енергії:

калій-натрієвий градієнт → протонний потенціал → обертання флагели.

І справді, бактерії рухалися ще 15-20 хвилин після того, як вимірювальний пристрій зареєстрував нульовий рівень СЬ у середовищі.

Але особливо наочним, як і слід було очікувати, виявився досвід із солелюбними бактеріями, які транспортують дуже великі кількості іонів К+ та Na+, щоб створити калій-натрієвий градієнт. Такі бактерії швидко зупинялися в темряві в безкисневих умовах, якщо в середовищі був КСl, і все ще рухалися через дев'ять (!) годин, якщо КСl був замінений на NaCl.

Ця величина - дев'ять годин - цікава насамперед як ілюстрація обсягу того резервуара енергії, який є калій-натрієвий градієнт у солелюбних бактерій. Крім того, вона набуває особливого сенсу, якщо згадати про те, що солелюбні бактерії мають бактеріородопсин і, отже, здатні до перетворення енергії світла в протонний потенціал. Зрозуміло, що таке перетворення можливе лише у світлий період доби. А як бути вночі? Так ось виявляється, що енергії, нагромадженої вдень у вигляді калій-натрієвого градієнта, вистачає на всю ніч.

Твердження, що калій-натрієвий градієнт грає роль буфера протонного потенціалу, дозволяє зрозуміти як біологічну функцію цього градієнта, а й причину, яка протягом багатьох років перешкоджала з'ясування його значення життєдіяльності клітини. Думка про буферну роль калій-натрієвого градієнта не могла народитися, перш ніж було відкрито протонний потенціал і було доведено, що він є конвертованою формою енергії. Всі ці роки проблема калію і натрію просто чекала свого часу.

Стаття на конкурс «біо/мол/текст»: Потенціал спокою – це важливе явище у житті всіх клітин організму, і важливо знати, як він формується. Однак це складний динамічний процес, важкий для сприйняття цілком, особливо для студентів молодших курсів (біологічних, медичних та психологічних спеціальностей) та непідготовлених читачів. Втім, при розгляді за пунктами цілком можливо зрозуміти його основні деталі та етапи. У роботі вводиться поняття потенціалу спокою та виділяються основні етапи його формування з використанням образних метафор, що допомагають зрозуміти та запам'ятати молекулярні механізми формування потенціалу спокою.

Мембранні транспортні структури - натрій-калієві насоси - створюють передумови виникнення потенціалу спокою. Причини ці - різниця у концентрації іонів на внутрішній і зовнішній сторонах клітинної мембрани. Окремо поводиться різниця концентрації по натрію і різниця концентрації по калію. Спроба іонів калію (K+) вирівняти свою концентрацію з обох боків мембрани призводить до його витоку з клітини та втрати разом з ними позитивних електричних зарядів, за рахунок чого значно посилюється загальний негативний заряд внутрішньої поверхні клітини. Ця «калієва» негативність становить більшу частину потенціалу спокою (-60 мВ у середньому), а меншу його частину (-10 мВ) становить «обмінна» негативність, спричинена електрогенністю самого іонного насоса-обмінника.

Давайте розбиратися докладніше.

Навіщо нам потрібно знати, що таке потенціал спокою та як він виникає?

Ви знаєте, що таке «тваринна електрика»? Звідки в організмі беруться "біоструми"? Як жива клітина, що у водному середовищі, може перетворитися на «електричну батарейку» і чому вона миттєво не розряджається?

На ці питання можна відповісти лише в тому випадку, якщо дізнатися, як клітина створює собі різницю електричних потенціалів (потенціал спокою) на мембрані.

Цілком очевидно, що розуміння того, як працює нервова система, необхідно спочатку розібратися, як працює її окрема нервова клітина - нейрон. Головне, що лежить в основі роботи нейрона – це переміщення електричних зарядів через його мембрану та поява внаслідок цього на мембрані електричних потенціалів. Можна сказати, що нейрон, готуючись до своєї нервової роботи, спочатку запасає енергію в електричній формі, а потім використовує її в процесі проведення та передачі нервового збудження.

Таким чином, наш перший крок до вивчення роботи нервової системи - це зрозуміти, яким чином з'являється електричний потенціал на мембрані нервових клітин. Цим ми і займемося, і назвемо цей процес формуванням потенціалу спокою.

Визначення поняття «потенціал спокою»

У нормі, коли нервова клітина перебуває у фізіологічному спокої та готова до роботи, у неї вже відбувся перерозподіл електричних зарядів між внутрішньою та зовнішньою сторонами мембрани. За рахунок цього виникло електричне поле, і на мембрані з'явився електричний потенціал мембранний потенціал спокою.

Таким чином, мембрана виявляється поляризованою. Це означає, що вона має різний електричний потенціал зовнішньої та внутрішньої поверхонь. Різницю між цими потенціалами цілком можливо зареєструвати.

У цьому можна переконатися, якщо ввести всередину клітини мікроелектрод, з'єднаний з установкою, що реєструє. Як тільки електрод потрапляє всередину клітини, він миттєво набуває деякого постійного електронегативного потенціалу по відношенню до електрода, розташованого в навколишній клітині рідини. Величина внутрішньоклітинного електричного потенціалу у нервових клітин та волокон, наприклад, гігантських нервових волокон кальмара, у спокої становить близько -70 мВ. Цю величину називають мембранним потенціалом спокою (МПП). У всіх точках аксоплазми цей потенціал практично однаковий.

Ноздрачов А.Д. та ін Початки фізіології.

Ще трохи фізики. Макроскопічні фізичні тіла, зазвичай, електрично нейтральні, тобто. у них у рівних кількостях містяться як позитивні, і негативні заряди. Зарядити тіло можна, створивши в ньому надлишок заряджених частинок одного виду, наприклад, тертям інше тіло, в якому при цьому утворюється надлишок зарядів протилежного виду. Враховуючи наявність елементарного заряду ( e), повний електричний заряд будь-якого тіла можна уявити як q= ±N× eде N - ціле число.

Потенціал спокою- це різниця електричних потенціалів, що є на внутрішній та зовнішній сторонах мембрани, коли клітина перебуває у стані фізіологічного спокою.Його величина вимірюється зсередини клітини, вона негативна і становить у середньому −70 мВ (мілівольт), хоча у різних клітинах може бути різною: від −35 мВ до −90 мВ.

Важливо враховувати, що у нервовій системі електричні заряди представлені не електронами, як і звичайних металевих проводах, а іонами - хімічними частинками, мають електричний заряд. І взагалі, у водних розчинах у вигляді електричного струму переміщуються не електрони, а іони. Тому всі електричні струми в клітинах і навколишньому середовищі - це іонні струми.

Отже, зсередини клітина у спокої заряджена негативно, а зовні – позитивно. Це властиво всім живим клітинам, крім, хіба що, еритроцитів, які, навпаки, заряджені негативно зовні. Якщо говорити конкретніше, виходить, що зовні навколо клітини переважатимуть позитивні іони (катіони Na ​​+ і K +), а всередині - негативні іони (аніони органічних кислот, не здатні вільно переміщатися через мембрану, як Na + і K +).

Тепер нам лише залишилося пояснити, яким же чином все вийшло саме так. Хоча, звичайно, неприємно усвідомлювати, що всі наші клітини, крім еритроцитів, тільки зовні виглядають позитивними, а всередині вони - негативні.

Термін «негативність», який ми будемо застосовувати для характеристики електричного потенціалу всередині клітини, стане нам у нагоді для простоти пояснення змін рівня потенціалу спокою. У цьому терміні цінно те, що інтуїтивно зрозуміло наступне: чим більша негативність усередині клітини - тим нижче в негативну сторону від нуля зміщений потенціал, а чим менша негативність - тим ближчий негативний потенціал до нуля. Це набагато простіше зрозуміти, ніж щоразу розбиратися в тому, що саме означає вираз «потенціал зростає» - зростання за абсолютним значенням (або «за модулем») означатиме зміщення потенціалу спокою вниз від нуля, а просто «зростання» - зміщення потенціалу до нуля. Термін «негативність» не створює таких проблем неоднозначності розуміння.

Сутність формування потенціалу спокою

Спробуємо розібратися, звідки береться електричний заряд нервових клітин, хоча їх ніхто не тре, як це роблять фізики у своїх дослідах із електричними зарядами.

Тут дослідника і студента чекає одна з логічних пасток: внутрішня негативність клітини виникає не через появи зайвих негативних частинок(аніонів), а, навпаки, через втрати деякої кількості позитивних частинок(катіонів)!

То куди ж діваються з клітки позитивно заряджені частинки? Нагадаю, що це іони натрію - Na + - і калію - K + , що залишили клітину і скупчені зовні.

Головний секрет появи негативності усередині клітини

Відразу відкриємо цей секрет і скажемо, що клітина втрачає частину своїх позитивних частинок і заряджається негативно за рахунок двох процесів:

1. спочатку вона обмінює "свій" натрій на "чужий" калій (так-так, одні позитивні іони на інші, такі ж позитивні);
2. потім із неї відбувається витік цих «наміняних» позитивних іонів калію, разом із якими з клітини витікають позитивні заряди.

Ці два процеси нам і треба пояснити.

Перший етап створення внутрішньої негативності: обмін Na+ на K+

У мембрані нервової клітини постійно працюють білкові насоси-обмінники(аденозинтрифосфатази, або Na+/K+-АТФази), вбудовані в мембрану. Вони змінюють «власний» клітин натрій на зовнішній «чужий» калій.

Але ж при обміні одного позитивного заряду (Na+) на інший такий самий позитивний заряд (K+) ніякого дефіциту позитивних зарядів у клітині виникати не може! Правильно. Проте через цей обмін в клітині залишається дуже мало іонів натрію, тому що вони майже всі пішли назовні. І водночас клітина переповнюється іонами калію, які у неї накачали молекулярні насоси. Якби ми могли спробувати на смак цитоплазму клітини, ми б помітили, що в результаті роботи насосів-обмінників вона перетворилася з солоної на гірко-солона-кислу, тому що солоний смак хлориду натрію змінився складним смаком концентрованого розчину хлориду калію. У клітині концентрація калію сягає 0,4 моль/л. Розчини хлориду калію в межах 0,009–0,02 моль/л мають солодкий смак, 0,03–0,04 – гіркий, 0,05–0,1 – гірко-солоний, а починаючи з 0,2 і вище – складний смак , Що складається з солоного, гіркого та кислого.

Важливо тут те, що обмін натрію на калій – нерівний. За кожні віддані клітиною три іони натріювона отримує всього два іони калію. Це призводить до втрати одного позитивного заряду за кожного акту іонного обміну. Так що вже на цьому етапі рахунок нерівноцінного обміну клітина втрачає більше «плюсів», ніж отримує натомість. В електричному виразі це становить приблизно -10 мВ негативності усередині клітини. (Але пам'ятайте, що нам треба ще знайти пояснення для −60 мВ, що залишилися!)

Щоб легше було запам'ятати роботу насосів-обмінників, образно можна сказати так: "Клітка любить калій!"Тому клітина і затягує калій себе, незважаючи на те, що його і так у ній повно. І тому вона невигідно обмінює його на натрій, віддаючи 3 іони натрію за 2 іони калію. І тому вона витрачає цей обмін енергію АТФ. І як витрачає! До 70% всіх енерговитрат нейрона може йти на роботу натрій-калієвих насосів. (Ось що робить кохання, нехай воно навіть і не справжнє!)

До речі, цікаво, що клітина не народжується із готовим потенціалом спокою. Їй ще треба його створити. Наприклад, при диференціювання та злиття міобластів потенціал їхньої мембрани змінюється від −10 до −70 мВ, тобто. їхня мембрана стає більш негативною - поляризується в процесі диференціювання. А в експериментах на мультипотентних мезенхімальних стромальних клітинах кісткового мозку людини штучна деполяризація, що протидіє потенціалу спокою та зменшує негативність клітин, навіть інгібувала (пригнічувала) диференціювання клітин.

Образно кажучи, можна сказати так: Створюючи потенціал спокою, клітина «заряджається любов'ю». Це любов до двох речей:

1. любов клітини до калію (тому клітина силоміць затягує його до себе);
2. любов калію до свободи (тому калій залишає клітину, що захопила його).

Механізм насичення клітини калієм ми вже пояснили (це робота насосів-обмінників), а механізм відходу калію з клітини пояснимо нижче, коли перейдемо до опису другого етапу створення внутрішньоклітинної негативності. Отже, результат діяльності мембранних іонних насосів-обмінників на першому етапі формування потенціалу спокою такий:

1. Дефіцит натрію (Na+) у клітині.
2. Надлишок калію (K+) у клітині.
3. Поява на мембрані слабкого електричного потенціалу (-10 мВ).

Можна сказати так: на першому етапі іонні насоси мембрани створюють різницю концентрацій іонів, або градієнт (перепад) концентрації між внутрішньоклітинним і позаклітинним середовищем.

Другий етап створення негативності: витік іонів K+ із клітини

Отже, що починається в клітині після того, як з іонами попрацюють її мембранні натрій-калієві насоси-обмінники?

Через дефіцит натрію всередині клітини, що утворився, цей іон при кожному зручному випадку норовить. кинутися всередину: розчинені речовини завжди прагнуть вирівняти свою концентрацію у всьому об'ємі розчину. Але це у натрію виходить погано, оскільки іонні натрієві канали зазвичай закриті і відкриваються лише за певних умов: під впливом спеціальних речовин (трансмітерів) або зменшення негативності в клітині (деполяризації мембрани).

У той самий час у клітині є надлишок іонів калію проти зовнішнім середовищем - оскільки насоси мембрани насильно накачали їх у клітину. І він, теж прагнучи зрівняти свою концентрацію всередині та зовні, норовить, навпаки, вийти з клітки. І це в нього виходить!

Іони калію K+ залишають клітину під дією хімічного градієнта їх концентрації з різних боків мембрани (мембрана значно більш проникна для K+, ніж для Na+) і забирають із собою позитивні заряди. Через це всередині клітини наростає негативність.

Тут ще важливо зрозуміти те, що іони натрію і калію як би не помічають один одного, вони реагують тільки на самих себе. Тобто. натрій реагує на концентрацію ж натрію, але «не звертає уваги» на те, скільки навколо калію. І навпаки, калій реагує лише на концентрацію калію та «не помічає» натрій. Виходить, що з розуміння поведінки іонів треба окремо розглядати концентрації іонів натрію та калію. Тобто. треба окремо порівняти концентрацію по натрію всередині та зовні клітини та окремо - концентрацію по калію всередині та зовні клітини, але не має сенсу порівнювати натрій з калієм, як це, буває, робиться у підручниках.

За законом вирівнювання хімічних концентрацій, що діє у розчинах, натрій «хоче» зовні увійти до клітини; туди ж його спричиняє й електрична сила (як ми пам'ятаємо, цитоплазма заряджена негативно). Хотіти він хоче, але не може, так як мембрана в звичайному стані погано його пропускає. Натрієві іонні канали, що є в мембрані, в нормі закриті. Якщо все ж таки його заходить трошки, то клітина відразу ж обмінює його на зовнішній калій за допомогою своїх натрій-калієвих насосів-обмінників. Виходить, що іони натрію проходять через клітину як би транзитом і не затримуються у ній. Тому натрій у нейронах завжди у дефіциті.

А ось калій може легко виходити з клітини назовні! У клітці його повно, і вона втримати його не може. Він виходить назовні через спеціальні канали в мембрані - «калієві канали витоку», які в нормі відкриті і випускають калій.

К + -канали витоку постійно відкриті при нормальних значеннях мембранного потенціалу спокою і виявляють вибухи активності при зсувах мембранного потенціалу, які тривають кілька хвилин і спостерігаються за всіх значень потенціалу. Посилення К + -струмів витоку веде до гіперполяризації мембрани, тоді як їх пригнічення - до деполяризації. ...Проте існування канального механізму, відповідального за струми витоку, тривалий час залишалося під питанням. Тільки зараз стало ясно, що калієвий витік – це струм через спеціальні калієві канали.

Зефіров А.Л. та Сітдікова Г.Ф. Іонні канали збудливої ​​клітини (структура, функція, патологія).

Від хімічного – до електричного

А тепер – ще раз найголовніше. Ми повинні свідомо перейти від руху хімічних частинокдо руху електричних зарядів.

Калій (K+) позитивно заряджений, і тому він, коли виходить із клітини, виносить із неї не лише самого себе, а й позитивний заряд. За ним зсередини клітини до мембрани тягнуться мінуси - негативні заряди. Але вони можуть просочитися через мембрану - на відміну іонів калію - т.к. їм немає відповідних іонних каналів, і мембрана їх пропускає. Пам'ятаєте про непояснені нами −60 мВ негативності? Це і є та сама частина мембранного потенціалу спокою, який створює витік іонів калію з клітини! І це – більшість потенціалу спокою.

Для цієї складової частини потенціалу спокою є навіть спеціальна назва – концентраційний потенціал. Концентраційний потенціал - це частина потенціалу спокою, створена дефіцитом позитивних зарядів усередині клітини, що утворився рахунок витоку з неї позитивних іонів калію.

Ну, а тепер трохи фізики, хімії та математики для любителів точності.

Електричні сили пов'язані з хімічними рівняннями Гольдмана. Його окремим випадком є ​​більш просте рівняння Нернста, за формулою якого можна розрахувати трансмембранну дифузійну різницю потенціалів на основі різної концентрації іонів одного виду з різних боків мембрани. Так, знаючи концентрацію іонів калію зовні та всередині клітини, можна розрахувати калієвий рівноважний потенціал E K:

де Едо - рівноважний потенціал, R- газова постійна, Т- Абсолютна температура, F- постійна Фарадея, К + зовніш і K + внутр - концентрації іонів К + зовні і всередині клітини, відповідно. За формулою видно, що з розрахунку потенціалу порівнюються між собою концентрації іонів одного виду - K + .

Більш точно підсумкова величина сумарного дифузійного потенціалу, що створюється витіканням кількох видів іонів, розраховується за формулою Гольдмана-Ходжкіна-Катца. У ній враховано, що потенціал спокою залежить від трьох факторів: (1) полярність електричного заряду кожного іона; (2) проникності мембрани Рдля кожного іона; (3) [концентрацій відповідних іонів] всередині (всередину) та зовні мембрани (зовніш). Для мембрани аксона кальмара у спокої ставлення провідностей Р K: PNa :P Cl = 1: 0,04: 0,45.

Висновок

Отже, потенціал спокою складається з двох частин:

1. −10 мВ, які виходять від «несиметричної» роботи мембранного насоса-обмінника (адже він більше викачує із клітини позитивних зарядів (Na+), ніж закачує назад із калієм).
2. Друга частина - це постійно витікає з клітини калій, що забирає позитивні заряди. Його внесок – основний: −60 мВ. У сумі це дає шукані −70 мВ.

Що цікаво, калій перестане виходити з клітини (точніше, його вхід та вихід зрівнюються) лише за рівня негативності клітини −90 мВ. У цьому випадку зрівняються хімічні та електричні сили, що проштовхують калій через мембрану, але спрямовують його у протилежні сторони. Але цьому заважає постійно натрій, що підтікає в клітину, який несе з собою позитивні заряди і зменшує негативність, за яку «бореться» калій. І у результаті клітині підтримується рівноважний стан лише на рівні −70 мВ.

Ось тепер мембранний потенціал спокою остаточно сформовано.

Схема роботи Na+/K+-АТФазинаочно ілюструє «несиметричний» обмін Na+ на K+: викачування надлишкового «плюсу» у кожному циклі роботи ферменту призводить до негативного заряджання внутрішньої поверхні мембрани. Чого в цьому ролику не сказано, так це того, що АТФаза відповідальна за менш ніж 20% потенціалу спокою (-10 мВ): «негативність» (-60 мВ), що залишилася, з'являється за рахунок виходу з клітини через «калієві канали витоку» іонів K + , що прагнуть вирівняти свою концентрацію всередині клітини та поза нею.

Література

1. Jacqueline Fischer-Lougheed, Jian-Hui Liu, Estelle Espinos, David Mordasini, Charles R. Bader, et. al.. (2001). Human Myoblast Fusion Requires Expression of Functional Inward Rectifier Kir2.1 Channels . J Cell Biol. 153 , 677-686;
2. Liu J.H., Bijlenga P., Fischer-Lougheed J. et al. (1998). Роль an inward rectifier K + current і hyperpolarization in human myoblast fusion . J. Physiol. 510 , 467–476;
3. Sarah Sundelacruz, Michael Levin, David L. Kaplan. (2008). Membrane Potential Controls Adipogenic and Osteogenic Differentiation of Mesenchymal Stem Cells. PLoS ONE. 3 , E3737;
4. Павловська М.В. та Мамикін А.І. Електростатика. Діелектрики та провідники в електричному полі. Постійний струм / Електронний посібник із загального курсу фізики. СПб: Санкт-Петербурзький державний електротехнічний університет;
5. Ноздрачев А.Д., Баженов Ю.І., Бараннікова І.А., Батуєв А.С. та ін. Початки фізіології: Підручник для вузів / За ред. акад. А.Д. Ноздрачова. СПб: Лань, 2001. – 1088 с.;
6. Макаров А.М. та Луньова Л.А. Основи електромагнетизму / Фізика у технічному університеті. Т. 3;
7. Зефіров А.Л. та Сітдікова Г.Ф. Іонні канали збудливої ​​клітки (структура, функція, патологія). Казань: Арт-кафе, 2010. – 271 с.;
8. Батьківщина Т.Г. Сенсорний аналіз продуктів харчування. Підручник для студентів ВНЗ. М.: Академія, 2004. – 208 с.;
9. Кольман Я. та Рем К.-Г. Наочна біохімія. М.: Світ, 2004. – 469 с.;
10. Шульговський В.В. Основи нейрофізіології: Навчальний посібник для студентів вишів. М.: Аспект Прес, 2000. – 277 с.

Отже, є два факти, які необхідно врахувати, щоб зрозуміти механізми, що підтримують мембранний потенціал спокою.

1 . Концентрація іонів калію в клітині значно вища, ніж у позаклітинному середовищі. 2 . Мембрана у спокої вибірково проникна До + , а Nа + проникність мембрани у спокої незначна. Якщо прийняти проникність для калію за 1, то проникність натрію в спокої складе лише 0,04. Отже, існує постійний потік іонів К+ із цитоплазми за градієнтом концентрації. Калієвий струм з цитоплазми створює відносний дефіцит позитивних зарядів на внутрішній поверхні, для аніонів клітинна мембрана непроникна в результаті цитоплазма клітини виявляється зарядженою негативно по відношенню до навколишнього середовища. Ця різниця потенціалів між клітиною та позаклітинним простором, поляризація клітини, називається мембранним потенціалом спокою (МПП).

Виникає питання: чому ж струм іонів калію не продовжується до врівноваження концентрацій іону поза та всередині клітини? Слід згадати у тому, це заряджена частка, отже, її рух залежить від заряду мембрани. Внутрішньоклітинний негативний заряд, який створюється завдяки струму іонів калію із клітини, перешкоджає виходу з клітини нових іонів калію. Потік іонів калію припиняється, коли дія електричного поля компенсує рух іона градієнтом концентрації. Отже, для цієї різниці концентрацій іонів на мембрані формується так званий РІВНОВЕСНИЙ ПОТЕНЦІАЛ для калію. Цей потенціал (Ek) дорівнює RT/nF *ln /, (n – валентність іона.) або

Ek = 61,5 log/

Мембранний потенціал (МП) великою мірою залежить від рівноважного потенціалу калію, однак, частина іонів натрію все ж проникає в клітину, що покоїться, так само, як і іони хлору. Таким чином, негативний заряд, який має мембрана клітини, залежить від рівноважних потенціалів натрію, калію та хлору та описується рівнянням Нернста. Наявність цього мембранного потенціалу спокою надзвичайно важлива, тому що саме він визначає здатність клітини до збудження – специфічної відповіді на подразник.

Порушення клітини

У збудженняКлітини (перехід від спокою до активного стану) відбувається при підвищенні проникності іонних каналів для натрію, а іноді і для кальцію.Причиною зміни проникності може бути і зміна потенціалу мембрани – активуються електрозбудливі канали, та взаємодія мембранних рецепторів з біологічно активною речовиною – рецептор – керовані канали, та механічна дія. У будь-якому випадку для розвитку збудження необхідна початкова деполяризація - невелике зниження негативного заряду мембрани,викликана дією подразника. Подразником може бути будь-яка зміна параметрів зовнішнього або внутрішнього середовища організму: світло, температура, хімічні речовини (вплив на смакові та нюхові рецептори), розтягування, тиск. Натрій спрямовується в клітину, виникає іонний струм і відбувається зниження мембранного потенціалу - Деполяризаціямембрани.

Таблиця 4

Зміна мембранного потенціалу при збудженні клітини.

Зверніть увагу на те, що вхід натрію в клітину здійснюється за градієнтом концентрації і електричним градієнтом: концентрація натрію в клітині в 10 разів нижче, ніж у позаклітинному середовищі і заряд по відношенню до позаклітинного - негативний. Одночасно активуються і калієві канали, але натрієві (швидкі) активуються та інактивуються протягом 1 – 1,5 мілісекунд, а калієві довше.

Зміни мембранного потенціалу прийнято зображати графічно. На верхньому малюнку представлена ​​початкова деполяризація мембрани - зміна потенціалу у відповідь дію подразника. Для кожної збудливої ​​клітини існує особливий рівень мембранного потенціалу, при досягненні якого різко змінюються властивості натрієвих каналів. Цей потенціал названий критичним рівнем деполяризації (КУД). При зміні мембранного потенціалу до КУД відкриваються швидкі потенціал залежні натрієві канали, потік іонів натрію спрямовується в клітину. При переході позитивно заряджених іонів у клітину, у цитоплазмі – збільшується позитивний заряд. Внаслідок цього трансмембранна різниця потенціалів зменшується, значення МП знижується до 0, а потім, у міру подальшого надходження натрію в клітину відбувається перезарядка мембрани і реверсія заряду (овершут)- тепер поверхня стає електронегативною по відношенню до цитоплазми - мембрана ДЕПОЛЯРИЗОВАНА повністю - середній малюнок. Подальшої зміни заряду не відбувається тому, що інактивуються натрієві канали– більше натрій у клітину надходити неспроможна, хоча градієнт концентрації змінюється дуже мало. Якщо подразник має таку силу, що деполяризує мембрану до КУД, цей подразник називається пороговим, він викликає збудження клітини. Точка реверсу потенціалу – це знак того, що вся гама подразників будь-якої модальності перекладена мовою нервової системи - імпульси збудження. Імпульси, чи потенціали збудження називаються потенціалами дії. Потенціал дії (ПД) – швидка зміна мембранного потенціалу у відповідь дії подразника порогової сили. ПД має стандартні амплітуду та тимчасові параметри, що не залежать від сили стимулу - правило "ВСЕ АБО НІЧОГО". Наступний етап – відновлення мембранного потенціалу спокою реполяризація(Нижній малюнок) в основному обумовлена ​​активним іонним транспортом. Найбільш важливим є процес активного транспорту - це робота Na/K - насоса, який викачує іони натрію з клітини, одночасно закачуючи іони калію всередину клітини. Відновлення мембранного потенціалу відбувається завдяки струму іонів калію із клітини – калієві канали активуються та пропускають іони калію до досягнення рівноважного калієвого потенціалу. Це процес важливий тому, що доки відновлено МПП, клітина неспроможна сприймати новий імпульс збудження.

ГІПЕРПОЛЯРИЗАЦІЯ – короткочасне збільшення МП після його відновлення, яке зумовлене підвищенням проникності мембрани для іонів калію та хлору. Гіперполяризація буває лише після ПД та характерна далеко не для всіх клітин. Спробуємо ще раз уявити графічно фази потенціалу дії та іонні процеси, що лежать в основі змін потенціалу мембрани (рис. 9). На осі абсцис відкладемо значення мембранного потенціалу в мілівольтах, на осі ординат – час у мілісекундах.

1. Деполяризація мембрани до КУД – можуть відкритися будь-які натрієві канали, іноді кальцієві, і швидкі, і повільні, і потенціал-залежні, і рецептор-керовані. Це залежить від виду подразника та типу клітин

2. Швидке надходження натрію в клітину - відкриваються швидкі, потенціал-залежні натрієві канали, і деполяризація досягає точки реверсу потенціалу - відбувається перезаряджання мембрани, знак заряду змінюється на позитивний.

3. Відновлення градієнта концентрації калію – робота насоса. Калієві канали активовані, калій переходить із клітини у позаклітинне середовище – реполяризація, починається відновлення МПП

4. Слідова деполяризація, або негативний слідовий потенціал – мембрана ще деполяризована щодо МПП.

5. Слідова гіперполяризація. Калієві канали залишаються відкритими і додатковий струм калію гіперполяризує мембрану. Після цього клітина повертається до початкового рівня МПП. Тривалість ПД становить різних клітин від 1 до 3-4 мс.

Малюнок 9 Фази потенціалу дії

Зверніть увагу на три величини потенціалу, важливі та постійні для кожної клітини її електричні характеристики.

1. МПП – електронегативність мембрани клітини у спокої, що забезпечує здатність до збудження – збудливість. На малюнку МВП = -90 мв.

2. КУД – критичний рівень деполяризації (або порога генерації мембранного потенціалу дії) – це така величина мембранного потенціалу, при досягненні якої відкриваються швидкі, потенціал залежні натрієві канали та відбувається перезарядка мембрани за рахунок надходження в клітину позитивних іонів натрію. Чим вище електронегативність мембрани, тим важче деполяризувати її до КУД, тим менша збудлива така клітина.

3. Точка реверсу потенціалу (овершуть) – така величина позитивногомембранного потенціалу, коли він позитивно заряджені іони не проникають у клітину - короткочасний рівноважний натрієвий потенціал. На малюнку +30 мв. Сумарна зміна потенціалу мембрани від -90 до +30 становитиме для цієї клітини 120 мВ, ця величина і є потенціалом дії. Якщо цей потенціал виник у нейроні, він поширюватиметься нервовим волокном, якщо у м'язових клітинах – поширюватиметься мембраною м'язового волокна і призведе до скорочення, в залозистих до секреції – до дії клітини. Це і є специфічна відповідь клітини на дію подразника, збудження.

При дії подразника підпорогової силивиникає неповна деполяризація - локальна відповідь (ЛО). Неповна або часткова деполяризація – це така зміна заряду мембрани, яка не досягає критичного рівня деполяризації (КУД).

Рисунок 10. Зміна мембранного потенціалу у відповідь на дію подразника підпорогової сили – локальна відповідь

Локальний відповідь має, переважно, тим самим механізмом, як і ПД, його висхідна фаза визначається входом іонів натрію, а низхідна - виходом іонів калію. Проте амплітуда ЛВ пропорційна силі подпорогового подразнення, а чи не стандартна, як і ПД.