Світлочутливі клітини палички та колбочки знаходяться. Палички та колбочки сітківки ока: будова

Основними світлочутливими елементами (рецепторами) є два види клітин: одні у вигляді стеблинки - палички 110-123 млн. (висота 30 мкм, товщина 2мкм), інші більш короткі і товстіші колбочки 6-7 млн. (Висота 10мкм, товщина 6-7 мкм). Вони розподілені у сітківці нерівномірно. Центральна ямка сітківки (fovea centralis) містить лише колбочки (до 140 тис. на 1 мм). У напрямку периферії сітківки їх кількість зменшується, а кількість паличок зростає.

Кожен фоторецептор - паличка або колбочка складається з чутливого до дії світла зовнішнього сегмента, що містить зоровий пігмент і внутрішнього сегмента, який містить ядро ​​та мітохондрії, що забезпечують енергетичні процеси у фоторецепторній клітині.

Зовнішній сегмент світлочутливої ​​ділянки, де світлова енергія перетворюється на рецепторний потенціал Електронно-мікроскопічні дослідження виявили, що зовнішній сегмент заповнений мембранними дисками, утвореними плазматичною мембраною. У паличках, у кожному зовнішньому сегменті, міститься 600-1000 дисків, які є сплощені мембранні мішечки, укладені як стовпчик монет. У колбочках мембранних дисків менше. Це частково пояснює більше високу чутливістьпалички до світла(паличку може порушити все один квант світла, а для активації колбочки потрібно понад сотню квантів).

Кожен диск є подвійною мембраною, що складається з подвійного шару. молекул фосфоліпідів між якими знаходяться молекули білка. З молекулами білка пов'язаний ретиналь, що входить до складу пігменту зорового родопсину.

Зовнішній та внутрішній сегменти фоторецепторної клітини розділені мембранами, через які проходить пучок з 16-18 тонких фібрил. Внутрішній сегмент переходить у відросток, за допомогою якого фоторецепторна клітина передає збудження через синапс на біполярну нервову клітину, що контактує з нею.

Зовнішні сегменти рецепторів звернені до пігментного епітелію, тому світло на початку проходить через 2 шари. нервових клітинта внутрішні сегменти рецепторів, а потім досягає пігментного шару.

Колбочкифункціонують в умовах великих освітленостей - забезпечують денний та колірний зір, а палички- відповідають за сутінковий зір.

Видимий нами спектр електромагнітних випромінювань укладений між короткохвильовим (довжина хвилівід 400нм) випромінюванням, яке ми називаємо фіолетовим кольором та довгохвильовим випромінюванням (довжина хвилідо 700 нм ) званим червоним кольором.У паличках знаходиться особливий пігмент. родопсин, (складається з альдегіду вітаміну А або ретиналю і білка) або зоровий пурпур, максимум спектру, поглинання якого знаходиться в області 500 нанометрів.Він ресинтезується у темряві та вицвітає на світлі. При нестачі вітаміну А порушується сутінковий зір - "куряча сліпота".

У зовнішніх сегментах трьох типів колб ( синьо-, зелено- та червоно-чутливих) міститься три типи зорових пігментів, максимум спектрів поглинання яких знаходиться в синій (420 нм), зелений(531 нм)і червоний (558 нм) частинах спектру. Червоний колбочковий пігментотримав назву - "йодопсин". Структура йодопсину близька до родопсину.

Розглянемо послідовність змін:

Молекулярна фізіологія фоторецепції: Внутрішньоклітинні реєстрації від колб та паличок тварин показали, що у темряві вздовж фоторецептора тече темновий струм, що виходить із внутрішнього сегмента і входить у зовнішній сегмент. Висвітлення призводить до блокади цього струму.Рецепторний потенціал модулює виділення медіатора ( глутамату)в синапс фоторецептора. Було показано, що у темряві фоторецептор безперервно виділяє медіатор, який діє деполяризуючим чином на мембрани постсинаптичних відростків горизонтальних та біполярних клітин.

Палички та колбочки мають унікальну серед усіх рецепторів електричну активність, їх рецепторні потенціали при дії світла. гіперполяризуючі, потенціали дії під впливом не виникають.

( При поглинанні світла молекулою зорового пігменту – родопсину в ній відбувається миттєва ізомеризація її хромофорної групи: 11-цис-ретиналь перетворюється на транс-ретиналь. Слідом за фотоізомеризацією ретиналю відбуваються просторові зміни в білковій частині молекули: вона знебарвлюється і перетворюється на стан метородопсину II В результаті цього молекула зорового пігменту набуває здатності до взаємодії з іншим примембранним білкомг уанозин трифосфат(ГТФ) -зв'язуючим білком – трансдуцином (Т) .

У комплексі з метародопсином трансдуцин переходить в активний стан та обмінює пов'язаний з ним у темряві ганозитдифосфат (ГДФ) на (ГТФ). Трансфдуцин+ ГТФ активують молекулу іншого примеммбранного білка - ферменту фосфодіестерази (ФДЕ). Активована ФДЕ руйнує кілька тисяч молекул цГМФ .

Внаслідок цього падає концентрація цГМФ у цитоплазмі зовнішнього сегмента рецептора. Це призводить до закриття іонних каналів у плазматичній мембрані зовнішнього сегмента, які були відкриті у темрявіі через які всередину клітини входили Na + і Ca.Іонні канали закриваються через те, що падає концентрація цГМФ, яка тримала канали відкритими.В даний час з'ясовано, що пори в рецепторі відкриваються завдяки цГМФ циклічному гуанозинмонофосфату .

Механізм відновлення вихідного темного стану фоторецептора пов'язаний із підвищенням концентрації цГМФ. (У темнову фазу за участю алкагольдегідрогенази + НАДФ)

Т.о поглинання світла, молекулами фотопігменту призводить до зниження проникності Nа, що супроводжується гіперполяризацією, тобто. виникненням рецепторного потенціалу. Гіперполяризаційний рецепторний потенціал, що виник на мембрані зовнішнього сегмента, потім поширюється вздовж клітини до її пресинаптичного закінчення і призводить до зменшення швидкості виділення медіатора - глутамату . Крім глутамату нейрони сітківки можуть синтезувати інші нейромедіатори, такі як ацетилхолін, дофамін, гліцин ГАМК.

Фоторецептори пов'язані між собою – електричними (щілинними) контактами. Цей зв'язок вибірковий: палички пов'язані з паличками тощо.

Ці відповіді від фоторецепторів сходяться на горизонтальні клітини, які призводять до деполяризації у сусідніх колбочках. зворотний зв'язок, що підвищує світловий контраст.

На рівні рецепторів відбувається гальмування і сигнал колбочки перестає відображати число поглинених фотонів, а несе інформацію про колір, розподіл та інтенсивність світла, що падає на сітківку в околицях рецептора.

Існує 3 типи нейронів сітківки. біполярні, горизонтальні та амакринові клітини.Біполярні клітини безпосередньо пов'язують фоторецептори із гангліозними клітинами, тобто. здійснюють передачу інформації через сітківку у вертикальному напрямку. Горизонтальні та амакринові клітини передають інформацію по горизонталі.

Біполярніклітини займають у сітківці стратегічну позицію,оскільки всі сигнали, що виникають у рецепторах, що надходять до гангліозних клітин, повинні пройти через них.

Експериментально було доведено, що біполярні клітини мають рецептивні поля у яких виділяють центр та переферію (Джон Даулінг- та ін. Гарвардська медична школа).

Рецептивне поле - сукупність рецепторів, що посилають даному нейрону сигнали через один або більше синапсів.

Розмір рецептивних полів: d=10 мкм або 0,01 мм - поза центральною ямкою.

У самій ямціd=2,5мкм (завдяки цьому ми здатні розрізняти 2-і точки при видимій відстаніміж ними лише 0,5 кутових хвилин-2,5мкм – якщо порівняти, то це монета в 5 копійок на відстані близько 150 метрів)

Починаючи з рівня біполярних клітин нейрони зорової системи диференціюються на дві групи, що протилежним чином реагують на освітлення та затемнення.

1 - клітини, що збуджуються при освітленні і гальмуються при затемненні "on" - нейрониі

Клітини що збуджуються при затемненні та гальмуються при освітленні - " off "- нейрони.Клітина з on-центром розряджається із помітно підвищеною частотою.

Якщо слухати розряди такої клітини через гучномовець, то спочатку ви почуєте спонтанну імпульсацію, окремі випадкові клацання, а потім після включення світла виникає залп імпульсів, що нагадує кулеметну чергу. Навпаки у клітинах з off-реакцією (при вимиканні світла - залп імпульсів) Такий поділ зберігається всіх рівнях зорової системи, до кори включно.

У межах самої сітківки передача інформації здійснюється безімпульсним шляхом (поширенням та транссинаптичною передачею градуальних потенціалів).

У горизонтальних, біполярних та амокринових клітинах переробка сигналу відбувається шляхом повільних змін мембрани потенціалів (тонічна відповідь). ПД не генерується.

Відповіді паличок, колб і горизонтальних клітин є гіперполяризуючими, а відповіді біполярних клітин можуть бути як гіперполяризуючі, так і деполяризуючі. Амакринові клітини створюють потенціали, що деполяризують.

Щоб зрозуміти, чому це так, слід уявити собі вплив малої світлої плями. Рецептори активні у темряві, а світло, викликаючи гіперполяризацію, зменшує їхню активність. Якщо синапс збудливий, біполяр активуватиметься у темряві, а інактивуватися на світлі; якщо ж синапс гальмівний, біполяр у темряві гальмується, але в світла, виключаючи рецептор, знімає це гальмування, тобто біполярна клітина активується. Т.о. чи є рецепторно-біполярний синапс збуджуючим або гальмівним, залежить від медіатора, що виділяється рецептором.

У передачі сигналів від біполярних клітин на гангліозні беруть участь горизонтальні клітини, які передають інформацію від фоторецепторів до біполярних клітин і далі до гангліозних.

Горизонтальні клітини відповідають світ гіперполяризацією з яскраво вираженою просторовою суммацією.

Горизонтальні клітини не генерують нервових імпульсів, але мембрана має нелінійні властивості, що забезпечують безімпульсне проведення сигналу без загасання.

Клітини поділяються на два типи: В та С. Клітини В-типу, або яскравісні, завжди відповідають гіперполяризацією незалежно від довжини хвилі світла. Клітини С-типу, або хроматичні діляться на дво- та трифазні. Хроматичні клітини відповідають чи гіпер, чи деполяризацією залежно від довжини стимулюючого світла.

Двофазні клітини бувають або червоно-зелені (деполяризуються червоним світлом, гіперполяризуються зеленим), або зелено-сині (деполяризуються зеленим світлом, гіперполяризуються синім). Трифазні клітини деполяризуються зеленим світлом, а синє та червоне світло викликає гіперполяризацію мембрани. Амакринові клітини регулюють синаптичну передачу на наступному етапі від біполярів до гангліозних клітин.

Дендрити амакринових клітин розгалужуються у внутрішньому шарі, де контактують з відростками біполярів та дендритами гангліозних клітин. На амакринових клітинах закінчуються відцентрові волокна, що йдуть з головного мозку.

Амакринові клітини генерують градуальні та імпульсні потенціали (фазний характер відповіді). Ці клітини відповідають швидкоплинною деполяризацією на включення та вимкнення світла та демонструють слабкий

просторовий антагонізм між центром та периферією.

Сітківка ока є основним відділом зорового аналізатора. Тут відбувається сприйняття електромагнітних світлових хвиль, трансформація їх у нервові імпульсиі передача в зоровий нерв. Денний (колірний) та нічний зір забезпечуються особливими рецепторами сітківки. Разом вони утворюють так званий фотосенсорний прошарок. Відповідно до своєї форми ці рецептори називаються колбочки та палички.

Показати все

Загальні поняття

Мікроскопічна будова ока

Гістологічно на сітківці ока виділяють 10 клітинних шарів. Зовнішній світлочутливий шар складається з фоторецепторів (паличок і колб), які є особливими утвореннями нейроепітеліальних клітин. Вони містять зорові пігменти, здатні поглинати світлові хвилі певної довжини. Палички та колбочки розташовані на сітківці нерівномірно. Основна кількість колб розташовується по центру, в той час як палички знаходяться на периферії. Але це не єдина їхня відмінність:

1. 1. Палички забезпечують нічний зір. Це означає, що вони відповідальні сприйняття світла за умов зниженого висвітлення. Відповідно, за допомогою паличок людина може побачити предмети лише у чорно-білому зображенні.
2. 2. Колбочки забезпечують гостроту зору протягом дня. З їхньою допомогою людина бачить світ у кольоровому зображенні.

Палички чутливі лише до коротких хвиль, довжина яких не перевищує 500 нм (синя частина спектру). Але вони активні навіть за розсіяному світліколи щільність фотонного потоку знижена. Колбочки більш чутливі і можуть сприймати всі сигнали кольору. Але для їх збудження потрібно світло набагато більшої інтенсивності. У темряві зорову роботу здійснюють палички. В результаті в сутінках і вночі людина може бачити силуети предметів, але не відчуває їхнього кольору.

Порушення функцій фоторецепторів сітківки можуть призвести до різним патологіямзору:

• порушення сприйняття кольору (дальтонізм);
• запальні захворювання сітківки;
• розшарування оболонки сітківки;
• порушення сутінкового зору (куряча сліпота);
• світлобоязнь.



Колбочки

Люди з добрим зороммають у кожному оці близько семи мільйонів колб. Їхня довжина становить 0,05 мм, ширина – 0,004 мм. Чутливість до потоку променів у них невелика. Зате вони якісно сприймають усю гаму кольорів, включаючи відтінки.

Вони ж відповідають за можливість розпізнавати об'єкти, що рухаються, оскільки краще реагують на динаміку освітлення.



Будова колб



Схематична будова колбочки та палички

Колбочка має три основні сегменти та перетяжку:

1. 1. Зовнішній сегмент. Саме він містить чутливий до світла пігмент йодопсин, який знаходиться в так званих напівдисках - складках плазматичної мембрани. Ця ділянка фоторецепторної клітини постійно оновлюється.
2. 2. Перетяжка, утворена плазматичною мембраною, служить передачі енергії з внутрішнього сегментазовні. Вона є так звані вії, що здійснюють цей зв'язок.
3. 3. Внутрішній сегмент – сфера активного обміну речовин. Тут знаходяться мітохондрії – енергетична база клітин. У цьому сегменті відбувається інтенсивне вивільнення енергії, необхідної для здійснення зорового процесу.
4. 4. Синаптичне закінчення є область синапсів – контактів між клітинами, що передають нервові імпульси в зоровий нерв.



Трикомпонентна гіпотеза сприйняття кольору

Відомо, що колбочки містять спеціальний пігмент - йодопсин, що дозволяє їм сприймати весь колірний спектр. Згідно з трикомпонентною гіпотезою кольорового зору існує три види колб. Кожен містить свій тип йодопсину і здатний сприймати лише свою частину спектра.

1. 1. L-тип містить пігмент еритролабу і вловлює довгі хвилі, а саме червоно-жовту частину спектра.
2. 2. М-тип містить пігмент хлоролаб і здатний сприймати середні хвилі, які випромінює зелено-жовту область спектра.
3. 3. S-тип містить пігмент ціанолаб і реагує на короткі хвилі, сприймаючи синю частину спектра.

Багато вчених, які займаються проблемами сучасної гістології, відзначають неповноцінність трикомпонентної гіпотези сприйняття кольору, оскільки ще не знайдено підтвердження існуванню трьох видів колбочок. До того ж досі не виявлено пігменту, якому заздалегідь було присвоєно назву ціанолаб.

Двокомпонентна гіпотеза сприйняття кольору

Відповідно до цієї гіпотези всі колбочки сітківки містять у собі і еритолаб, і хлоролаб. Тому вони можуть сприймати і довгу і середню частинуспектра. А коротку його частину в цьому випадку сприймає пігмент родопсин, що міститься в паличках.

На користь цієї теорії говорить той факт, що люди, не здатні сприймати короткі хвилі спектру (тобто синю його частину), одночасно страждають і порушеннями зору в умовах поганого освітлення. Інакше ця патологія називається « курячою сліпотою» та викликається дисфункцією паличок сітківки.

Палички



Співвідношення кількості паличок (сірі) та колб (зелені) на сітківці ока

Палички мають вигляд невеликих витягнутих циліндрів, довжиною близько 0,06 мм. Доросла здорова людина має у кожному оці на сітківці приблизно 120 мільйонів таких рецепторів. Вони заповнюють собою всю сітківку, концентруючись головним чином периферії. Жовта пляма (область сітківки, де зір найбільш гострий) паличок практично не містить.

Пігмент, що забезпечує паличкам високу чутливість до світла, називається родопсин або зоровий пурпур. . На яскравому світлі пігмент вицвітає і втрачає свою здатність. У цей момент він сприйнятливий лише до коротких світлових хвиль, які становлять синю область спектра. У темряві його колір та якості поступово відновлюються.

Будова паличок

Палички мають будову, аналогічну будові колб. Вони складаються з чотирьох основних частин:

1. 1. Зовнішній сегмент із мембранними дисками містить пігмент родопсин.
2. 2. Сполучний сегмент або вія здійснює контакт між зовнішнім та внутрішнім відділом.
3. 3. Внутрішній сегмент містить мітохондрії. Тут триває процес вироблення енергії.
4. 4. Базальний сегмент містить нервові закінченнята здійснює передачу імпульсів.

Виняткова чутливість даних рецепторів до впливу фотонів дозволяє їм перетворити світлове подразнення нервове збудженнята передати його в головний мозок. Так здійснюється процес сприйняття світлових хвиль людським оком- Фоторецепція.

Людина - єдина з живих істот, здатна сприймати світ у всьому багатстві його фарб і відтінків. Захист очей від шкідливих впливівта профілактика порушень зору допоможуть зберегти цю унікальну здатність на багато років.

Здравствуйте, шановні читачі! Всі ми чули про те, що здоров'я очей слід берегти змолоду, тому що втрачений зір не завжди можна повернути. А чи замислювалися ви колись про те, як влаштовано око? Якщо ми це знатимемо, то нам легше буде розібратися в тому, які процеси забезпечують зорове сприйняття навколишнього світу.

Людське око має складну будову. Мабуть, найзагадковіший і найскладніший елемент – сітківка. Це тоненький шар, що складається з нервової тканинита судин. Але саме на нього покладено найважливіша функціяз переробки одержаної оком інформації в нервові імпульси, що дозволяють мозку створювати кольорову об'ємну картинку.

Сьогодні ми поговоримо про рецептори нервової тканини сітківки – а саме про палички. Яка світлочутливість у паличок рецепторів сітківки ока і що дозволяє нам бачити у темряві?

Палички та колбочки

Обидва ці елементи з забавними назвами– фоторецептори, що дають зображення, що фіксується кришталиком та ділянками рогівки.

І тих, і інших дуже багато в очах людини. Колбочок (вони схожі на крихітні латаття) – близько 7 млн, а паличок («циліндриків») ще більше – до 120 млн! Зрозуміло, їх розміри мізерно малі і налічують частки міліметрів (мкм). Довжина однієї палички – 60 мкм. Колбочки ще менше – 50 мкм.

Палички отримали свою назву завдяки формі: вони нагадують мікроскопічні циліндрики.

Вони складаються з:

• мембранні диски;
• нервової тканини;
• мітохондрій.

А ще вони забезпечені віями. Особливий пігмент – білок родопсин – дозволяє клітинам «відчувати» світло.

Родопсин (це білок плюс жовтий пігмент) реагує на промінь світла так: під дією світлових імпульсів він розкладається, таким чином викликаючи подразнення нерва зорового. Сприйнятливість «циліндриків» приголомшлива: вони вловлюють інформацію навіть від 2 фотонів!

Відмінності між фоторецепторами ока

Відмінності починаються вже з місця розташування. «Глечики» «тісняться» ближче до центру. Вони «відповідають» за центральний зір. У центрі сітківки, у так званій «жовтій плямі», їх особливо багато.

Щільність скупчення «циліндриків», навпаки, вища до периферії ока.

А ще можна відзначити такі особливості:

• колбочки містять фотопігмент у меншій кількості, ніж палички;
• загальна кількість «циліндриків» у 2 десятки разів більша;
• палички здатні сприйняти будь-яке світло - розсіяне і пряме; а колбочки – виключно прямий;
• за допомогою клітин, що знаходяться на периферії, ми сприймаємо чорний і білий кольори(Вони ахроматичні);
• за допомогою збираються в центрі - всі кольори та відтінки (вони хроматичні).

Кожен із нас здатний завдяки «глечикам» бачити до тисячі відтінків. А око художника ще чутливіше: він бачить навіть до мільйона відтінків квітів!

Цікавий факт: для того, щоб здійснити передачу імпульсів, кільком паличкам потрібно лише один нейрон. Колбочки «вибагливіші»: для кожної потрібний свій нейрон.

«Циліндрики» відрізняються високою чутливістю, «глечикам» потрібні сильніші світлові імпульси, щоб вони могли їх сприймати і передавати.

По суті, завдяки їм ми можемо бачити у темряві. В умовах зниженої освітленості (пізно ввечері, вночі) колбочки не можуть працювати. Зате на повну силу починають діяти палички. А оскільки вони розташовані на периферії, у темряві ми краще вловлюємо рухи не прямо перед нами, а з обох боків.

Так, і ще один момент: палички реагують швидше.

Візьміть на замітку: вирушивши кудись у темряві, не намагайтеся уважно вдивлятися в область прямо перед очима. Ви все одно нічого не побачите, адже «глечики», що знаходяться в центрі сітківки, зараз безсилі. А ось якщо ви "включите" бічне зір, то зможете набагато краще орієнтуватися. Це "працюють" "циліндрики".

Незважаючи на суттєву різницю у виконанні поставлених природою завдань, фоторецептори не можна розглядати окремо один від одного. Лише разом вони дають єдину цілісну картину.

Поглинаючи кванти світла, клітини перетворюють енергію на нервовий імпульс. Він надходить у головний мозок. Результат – бачимо світ!

Чому кішки краще за нас бачать у темряві

Тепер, вивчивши в загальних рисахбудову та функції фоторецепторів, ми можемо дати відповідь на питання, чому наші вусаті вихованці набагато краще за нас орієнтуються в темряві.

Скринька відкривається просто: будова ока цього ссавця схожа на людську. Але якщо у людини на 1 колбочку припадає близько 4 паличок, то у кішки – 25! Не дивно, що домашній хижак чудово розрізняє контури предметів практично у повній темряві.

Палички та колбочки – наші помічники

«Циліндрики» і «глечики» – дивовижний винахід природи. Якщо вони функціонують правильно, людина добре бачить на світлі і може орієнтуватися у темряві.

Якщо вони перестають виконувати свої функції у повному обсязі, спостерігаються:

• світлові відблиски перед очима;
• погіршення видимості у темряві;
• стають уже поля зору.

Згодом змінюється на гірший бік гострота зору. Дальтонізм, гемералопія (зниження нічного зору), відшарування сітківки – ось які наслідки спричиняє порушення роботи фоторецепторів.

Але не будемо закінчувати нашу розмову на цій сумній ноті. Сучасна медицинанавчилася справлятися з більшістю захворювань, які раніше викликали сліпоту. Від пацієнта потрібно лише щорічне профілактичне обстеження.

Чи знайшли ви собі користь у нашій статті? Якщо у вас стало трохи менше питань, пов'язаних із будовою та роботою органів зору, ми зможемо вважати своє завдання виконаним. І ще: будь ласка, поділіться отриманою інформацією зі знайомими, а нам можете надсилати свої коментарі та зауваження. Чекаємо на відгуки. Завжди раді вашим відгукам!

Завдяки зору людина пізнає навколишню реальність і орієнтується у просторі. Безумовно, без інших органів чуття складно скласти цілісну картину світу, але очі сприймають майже 90% від загальної інформаціїяка надходить у головний мозок ззовні.

За допомогою зорової функціїлюдина здатна побачити явища, що відбуваються поряд з нею, може аналізувати різні події, знаходити відмінності одного предмета від іншого, а також помічати загрозу, що насувається.

Органи зору влаштовані таким чином, що розрізняють не тільки самі об'єкти, але ще й різноманіття кольорів живий і неживої природи. Відповідальність за це лежить на особливих мікроскопічних клітинах. паличках та колбочкахприсутні в сітківці очі. Саме вони є початковою ланкоюу ланцюжку з передачі інформації про побачений об'єкт у потиличну частину головного мозку.

У структурну будовусітківки колбочкам і паличкам відведена цілком певна область. Ці зорові рецептори, що пронизують нервову тканину, яка утворює очну сітківку, сприяють швидкому перетворенню одержуваного світлового потоку комбінацію імпульсів.

У сітківці формується картинка, спроектована за безпосередньою участю очної ділянки рогівки та кришталика. На наступному етапі зображення переробляється, після чого нервові імпульси, переміщаючись по зоровому шляху, доставляють інформацію до потрібного відділу мозку. Складний та повністю сформований пристрій очей дає можливість миттєво обробляти будь-яку інформацію.

Основна частка фотографічних рецепторів концентрується в так званій макулі. Це область сітківки, розташована у її центральній зоні. Через відповідний колір макулу ще називають жовтою плямою ока.

Колбочками називають зорові рецептори, які реагують на світлові хвилі. Їхнє функціонування безпосередньо пов'язане зі спеціальним пігментом - йодоспіном. Цей багатоскладовий пігмент складається з хлоролабу (відповідає за сприйняття зелено-жовтого спектру) та еритролабу (чутливий до червоно-жовтого спектру). На сьогоднішній день - це два досконало вивчені пігменти.

Людина з ідеальним зором у сітківці перебуває майже сім мільйонів колбочек. Вони мікроскопічного розміру та в геометричних параметрах поступаються паличкам. Довжина окремо взятої колбочки близько п'ятдесяти мікрометрів, а діаметр близько чотирьох. Слід зазначити, що чутливість колб до світлових променів приблизно в сто разів нижче, ніж у паличок. Однак завдяки їм око може якісно сприймати різкі переміщення об'єктів.

Колбочки утворюють чотири окремі зони. Зовнішня область представлена ​​напівдисками. Перетяжка виступає у ролі сполучного відділу. Внутрішня областьмає у складі набір мітохондрій. Зрештою, четверта зона - це область нейронних контактів.

1. Зовнішня область повністю утворена напівдисками, що формуються із плазматичної мембрани. Це мембранні складки мікроскопічних розмірів, які повністю покриті чутливими пігментами. Регулярний фагоцитоз цих утворень, а також їх постійне оновлення в рецепторному тілі дозволяють оновлюватися зовнішньої області колбочки. У цій галузі відбувається продукування пігменту. За добу може оновитись до ста напівдискових плазматичних мембран. Для повноцінного відновленнявсього набору напівдисків знадобиться приблизно два тижні.
2. Сполучна область, випинаючи мембрану, створює міст між зовнішнім і внутрішнім ділянкою колб. Налагодження зв'язку здійснюється за участю пари вій і внутрішнього вмісту клітин. Вії та цитоплазма можуть переходити від однієї області до іншої.
3. Внутрішня область – зона активного метаболізму. Мітохондрії, що заповнюють цю зону, транспортують енергетичний субстрат для зорової функції. У цій частині розташовується ядро.
4. Синаптична область. Тут відбувається енергетичний контакт біполярних клітин.

Гострота зору знаходиться у сфері впливу моносинаптичних біполярних клітин, що зв'язують колбочки та гангліозні клітини.

Існують три типи колб залежно від сприйнятливості до спектральних хвиль:

• S-типу. Демонструють чутливість до коротких хвиль синьо-фіолетового кольору.
• M-типу. Колбочки, що вловлюють із середньохвильового спектру. Це жовто-зелена кольорова гама.
• L-типу. Чутливі до довгих хвиль червоно-жовтого кольору.

Форма паличок схожа на циліндр, що має рівномірний діаметр по всій довжині. Довжина цих рецепторів очей більша за їх діаметр майже в тридцять разів, тому форма паличок візуально витягнута. Палички сітківки складаються з чотирьох елементів: мембранних дисків, вій, мітохондрій та нервової тканини.

У паличок відзначається максимальна світлочутливість, що гарантує їх реагування на незначний світловий спалах. Рецепторний апарат паличок буде активізований навіть за впливу одного фотона енергії. Ця унікальна здатність паличок допомагає людині орієнтуватися в сутінках та забезпечує максимальну чіткість об'єктів у темний час доби.

На жаль, у своєму складі палички мають лише один пігментний елемент, який отримав назву - родопсин. Його також позначають як зоровий пурпур. Той факт, що пігмент всього в єдиному екземплярі, не дає змоги цим зоровим рецепторам розрізняти відтінки та кольори. Родопсин не може миттєво відповідати на зовнішній світловий подразник, як це можуть робити пігменти колб.

Будучи складною білковою сполукою, що має у складі набір зорових пігментів, родопсин відносять до групи хромопротеїнів. Своєю назвою він завдячує яскраво-червоному забарвленню. Пурпуровий відтінок паличок сітківки було виявлено в результаті численних лабораторних досліджень. Зоровий пурпур має у складі два компоненти – жовтий пігмент та безбарвний протеїн.

Під впливом променів світла родопсин починає прискорено розкладатися. Продукти його розпаду впливають формування зорової збудливості. Відновившись, родопсин підтримує сутінковий зір. Від яскравого освітленнябілок розкладається, яке світлочутливість зміщується синю область зору. Повне відновленнябілка паличок у здорової людиниможе тривати приблизно півгодини. За цей проміжок часу нічний зір досягає свого максимального рівня, і людина починає переглядати контури предметів.

Симптоми ураження паличок та колб очей

Патології, що відзначаються ушкодженням цих зорових рецепторів, супроводжуються такими симптомами:

• Втрачається гострота зору.
• З'являються раптові спалахи та відблиски перед очима.
• Знижується здатність бачити у темряві.
• Людина не може знайти відмінності між різними кольорами.
• Звужується поля зорового сприйняття. У поодиноких випадкахформується трубчастий зір.

Хвороби, пов'язані з порушенням фоторецепторних функцій паличок та колбочок:

• Дальтонізм. Спадкова вроджена патологія, що виражається в нездатності розрізняти кольори.
• Гемералопія. Патологія паличок викликає зниження гостроти зору в темний час доби.
• Відшарування сітківкиочі.
• Макулодистрофія. Порушення живлення судин ока призводить до зниження центрального зору.

Світлочутлива частина ока є мозаїкою реагують на світло клітин (фоторецепторів), розташованих на сітківці. Сітківка ока містить два типи світлочутливих рецепторів, що займають область з розчином близько 170° щодо зорової осі: 120…130 млн. паличок (довгі та тонкі рецептори нічного зору), 6.5…7,0 млн. колб (короткі та товсті рецептори денного зору) . Перш ніж потрапити на сітківку світло має спочатку пройти шар нервової тканини та шар кровоносних судин. Таке розташування світлочутливих елементівз погляду здорового глуздуне є оптимальним. Будь-який розробник телевізійної камери подбав би про монтаж з'єднувальних проводів так, щоб не заважати світла, що падає на фотоелементи. Сітківка побудована за іншим принципом і причини такого зворотного пристрою сітківки не повністю зрозумілі.

Палички та колбочки щільно примикають один до одного подовженими сторонами. Розміри їх дуже малі: довжина паличок 0,06 мм, діаметр 0,002 мм, довжина і діаметр колб відповідно 0,035 і 0,006 мм. Щільність розміщення паличок та колбочок на різних ділянкахсітківки становить від 20000 до 200000 на 1 мм2. При цьому колбочки переважають у центрі сітківки, палички – на периферії. У центрі сітківки знаходиться так звана жовта пляма овальної форми(Довжина 2 мм, ширина 0,8 мм). У цьому місці знаходяться майже одні колбочки. «Жовта пляма» є ділянкою сітківки, що забезпечує найвиразніший різкий зір.

Палички і колбочки розрізняються між собою світлочутливими речовинами, що містяться в них. Речовина паличок – родопсин (зоровий пурпур). Максимальне світлопоглинання родопсину відповідає довжині хвилі приблизно 510 нм (зелене світло), тобто палички мають максимальну чутливість до випромінювання з λ = 510 нм. . Світлочутлива речовина колбочок (йодопсин) буваєси трьох типів, кожне з яких має максимальне поглинання в різних зонахспектра.

Під дією світла молекули світлочутливих речовин дисоціюють (розпадаються) на позитивно та негативно заряджені частинки. Коли концентрація іонів і, отже, їх сумарний електричний заряддосягають певної величини, під дією заряду в нервовому волокні виникає імпульс струму, який спрямовується в мозок.

Реакції світлового розпаду родопсину та йодопсину оборотні, тобто після того, як під дією світла вони були розкладені на іони і заряд іонів порушив у нерві імпульс струму, ці речовини знову відновлюються у своїй первісній чутливій до світла формі. Енергію для відновлення дають продукти, які надходять у око через розгалужену мережу найдрібніших кровоносних судин. Таким чином, в оці встановлюється безперервний цикл руйнування та подальшого відновлення світлочутливих речовин.

Якщо рівень кількості світла, що діють на око, не змінюється за часом, то між концентраціями речовин у станах розпаду та початкової світлочутливої ​​форми встановлюється рухома рівновага. Розмір цієї концентрації залежить від кількостей світла, що діють на око в даний або попередній моменти, тобто. світлова чутливістьочі змінюється при різних рівняхдіючого світла.

Відомо, що якщо увійти з яскравого світла в дуже слабко освітлене приміщення, спочатку око нічого не розрізняє. Поступово здатність ока розрізняти предмети відновлюється. Після тривалого перебування в темряві (близько 1 години) чутливість ока стає максимальною, оскільки концентрація світлочутливих речовин досягає своєї верхньої межі. Якщо ж після тривалого перебування в темряві вийти на світ, то в перший момент око перебуватиме в стані засліплення: відновлення світлочутливих речовин відстає від їхнього розпаду. Поступово око пристосовується до рівня освітлення та починає працювати нормально.

Нагадаємо, що властивість ока пристосовуватися до рівня кількості діючого світла, що виражається зміною його світлової чутливості, називається адаптацією.

Палички – нічний зір.Палички можуть реагувати на найменшу кількість світла. Вони відповідальні за нашу здатність бачити при місячному світлі, світлі зоряного неба і навіть у тих випадках, коли це зоряне небо приховано хмарами. На рис. 2.2 Пунктирна крива відображає залежність чутливості паличок від довжини хвилі. Палички забезпечують лише ахроматичне, або нейтральне в колірному відношенні сприйняття у вигляді білого, сірого та чорного. Більше того, кожна паличка не має безпосереднього зв'язку з мозком. Вони об'єднуються у групи. Подібний пристрій пояснює високу чутливість паличкового зору, але перешкоджає розрізненню за його допомогою найдрібніших деталей. Ці факти пояснюють загальну безбарвність і нечіткість нічного зору і справедливість прислів'я: «Вночі всі кішки

ри».

Мал. 2.2. Відносна спектральна чутливість паличок та колбочок

Колбочки – денний зір.Реакція колб більш складна, ніж у паличок. Замість простого розрізнення світла та темряви, а також сприйняття ряду різних сірих кольорів, колбочки забезпечують сприйняття хроматичних кольорів Іншими словами, за допомогою колбочкового зору ми можемо бачити різні кольори. Спектральний розподіл чутливості колбочкового зору довжинами хвиль показано на рис. 2.2 суцільною лінією. Цю криву прийнято називати кривою видимості, а також кривою спектральної чутливості ока. Паличковий зір порівняно з колбочковим набагато більш чутливе до випромінювань короткохвильової ділянки видимого спектру, а чутливість до випромінювань довгохвильової (червоної) ділянки спектра приблизно така ж, як у колб. Однак колбочки продовжують реагувати на малі збільшення інтенсивності падаючого світла (що формує зображення на сітківці) навіть тоді, коли щільність його потоку на якийсь час стає настільки великою, що палички вже не реагують на них – вони насичені. Інакше кажучи, всі палички у такому разі дають максимально можлива кількістьнервових сигналів Таким чином наш денний зір забезпечується майже повністю колбочками. Зсув чутливості до впливу світла по осі довжин хвиль від колбочкового (денного) зору до паличкового (або нічного) зору носить найменування ефекту Пуркіньє (правильніше Пуркіна). Цей «зсув Пуркіньє», названий так на честь чеського вченого Пуркіне, що вперше відкрив його в 1823 р., зумовлює той факт, що об'єкт, червоний при денному світлі, сприймається нами як чорний при нічному або сутінковому освітленні, у той час як об'єкт, що сприймається вдень як блакитний, вночі здається світло-сірим.

Наявність у людини двох типів світлочутливих приймачів (паличок та колбочок) є великою перевагою. Не всім тваринам так пощастило. Кури, наприклад, мають тільки колбочки і тому повинні лягати спати із заходом сонця. У сов є тільки палички; вони змушені весь день мружити очі.

Палички та колбочки – сутінковий зір.У сутінковому зорі беруть участь і палички, і колбочки. Сутінки - це діапазон освітлення, який простягається від освітлення, створюваного випромінюванням від неба при сонці, що опустилося більше, ніж на кілька градусів за горизонт, до освітлення, яке дає піднялася високо в ясне небомісяць у половинній фазі. До сутінкового зору належить і бачення у слабко освітленому (наприклад, свічками) приміщенні. Оскільки в таких умовах відносна участь паличкового та колбочкового зір у загальному зоровому сприйнятті безперервно змінюється, судження про колір відрізняються крайньою ненадійністю. Тим не менш, є ряд продуктів, колірну оцінку яких необхідно проводити саме за допомогою подібного змішаного зору, оскільки вони призначені для споживання нами саме при тьмяному світлі. Прикладом може бути фосфоресцирующая фарба, використовувана в дорожніх знакахдля умов затемнення.

Робота мозку

Інформація від рецепторів передається в мозок по зоровому нерву, що містить близько 800 тисяч волокон. Крім такої прямої передачі збудження від сітківки до мозкових центрів існує складний зворотний для управління, наприклад, рухами очних яблук.

Десь у сітківці відбувається складна переробка інформації – логарифмування щільності струму та перетворення логарифму на частоту імпульсів. Далі інформація про яскравість, кодована частотою імпульсів, по волокну зорового нерва передається в мозок. Однак нервом проходить не просто струм, а складний процесзбудження, деяке поєднання електричних та хімічних явищ. Відмінність від електричного струмупідкреслюється тим, що швидкість поширення сигналу нервом дуже мала. Вона лежить у межах від 20 до 70 м/с.

Інформація, що надходить від трьох типів колб, перетворюється на імпульси і до передачі в мозок кодується в сітківці. Ця закодована інформація надсилається у вигляді сигналу про яскравість від усіх трьох типів колб, а також у вигляді різницевих сигналів кожних двох кольорів (рис. 2.3). Сюди підключається також і другий яркостний канал, що бере початок, ймовірно, від незалежної паличкової системи.

Перший різницевий сигнал кольору являє собою сигнал К-З. Він формується червоними та зеленими колбочками. Другий сигнал є сигнал Ж-С, який виходить аналогічним чином, за винятком того, що інформація про жовтому кольорівиходить при складанні вхідних сиг

налов з К+З колбочок.

Рис.2.3. Модель зорової системи

Мозок не раз уподібнювали гігантському центру, який збирав і переробляв великий обсяг інформації. Спроби розібратися в мільйонах з'єднань цього неймовірно складного пристроюбули в значною міроюуспішними. Ми знаємо, наприклад, що зоровий нерв одного ока з'єднується з зоровим нервом іншого (перехрест зорових нервів) таким чином, що нервові волокна правої половиниоднієї сітківки йдуть поряд з волокнами від правої половини іншої сітківки і після проходження ретрансляційної станції (колінчастого тіла) в середньому мозку закінчують свій шлях майже в тому самому місці в потиличній частині мозку, в задній його частині. Порушення сітківок проектуються в цій частині, причому частина їх, що відповідає центру ока ( жовтій плямі), в великого ступеняпосилена порівняно із порушеннями інших ділянок сітківки. На ретрансляційній станції є можливість для бічних з'єднань, та й сама потилична частинамає безліч сполук з усіма іншими ділянками мозку.