Слухова сенсорна система будова вуха гострота слуху. Механізми збудження рецепторів

Слуховий аналізатор – це другий за значимістю аналізатор у забезпеченні пізнавальної діяльностілюдини. Слухова система служить сприйняття звукових сигналів, що надає їй особливу роль, пов'язану зі сприйняттям членоподілової мови. Дитина, що втратила слух у ранньому дитинстві, втрачає та мовленнєву здатність.

Будова слухового аналізатора:

Периферична частина – рецепторний апарат у вусі (внутрішньому);

Провідникова частина – слуховий нерв;

Центральна частина- слухова зона кори великих півкуль(Скронова частка).

Будова вуха.

Вухо - орган слуху та рівноваги, включає:

Зовнішнє вухо - вушна раковина, яка вловлює звукові коливанняі направляє їх у зовнішній слуховий прохід. Вушна раковина утворена еластичним хрящем, зовні покритим шкірою. Зовнішній слуховий прохід має вигляд вигнутого каналу завдовжки 2,5 см. Його шкіра вкрита волосками. У слуховий прохід відкриваються протоки залоз, які виробляють вушну сірку. І волоски, і вушна сірка виконують захисну функцію;

Середнє вухо. Складається з: барабанної перетинки, барабанної порожнини(заповненої повітрям), слухових кісточок- молоточка, ковадла, стремена (передають звукові коливання з барабанної перетинки на овальне вікно внутрішнього вуха, запобігають його перевантаженню), євстахієвої труби (з'єднує порожнину середнього вуха з глоткою). Барабанна перетинка – тонка еластична пластинка, розташована на межі зовнішнього та середнього вуха. Молоточок одним кінцем з'єднаний з барабанною перетинкою, а іншим - з ковадлом, яка з'єднана зі стремечком. Струм з'єднаний з овальним вікном, яке відокремлює барабанну порожнину від внутрішнього вуха. Слухова (євстахієва) труба з'єднує барабанну порожнину з носоглоткою, вистелена зсередини слизовою оболонкою. Вона підтримує однаковий тиск зовні та зсередини на барабанну перетинку.

Середнє вухо відокремлено від внутрішнього вуха кістковою стінкою, В якому є два отвори (кругле вікно та овальне вікно);

Внутрішнє вухо. Розташоване в скроневої кісткита утворено кістковим та перетинчастим лабіринтами. Перетинчастий лабіринт з сполучної тканинирозташований усередині кісткового лабіринту. Між кістковим та перетинчастим лабіринтом міститься рідина – перилимфа, а всередині перетинчастого лабіринту – ендолімфу.

Кістковий лабіринт складається з равлика (звукоприймальний апарат), напередодні (частина вестибулярного апарату) та трьох напівкружних каналів (орган слуху та рівноваги). Перетинчастий лабіринт розташований усередині кісткового лабіринту. Між ними знаходиться рідина – перилимфа, а всередині перетинчастого лабіринту – ендолімфа. У перетинчастому лабіринті равлики знаходиться кортієвий орган – рецепторна частина слухового аналізатора, що перетворює звукові коливання на нервове збудження. Кісткове переддень, яке утворює середню частинулабіринту внутрішнього вуха, має в стінці два відкриті вікна, овальне і кругле, які з'єднують кісткову порожнину з барабанною перетинкою. Овальне вікно закрите основою стремена, а кругле - рухомий еластичною сполучнотканинною пластинкою.

Сприйняття звуку:звукові хвилі через вушну раковину потрапляють у зовнішній слуховий прохід і викликають коливальні рухи барабанної перетинки - коливання барабанної перетинки передаються слуховим кісточкам, рухи яких викликають вібрацію стремена, яке закриває овальне вікно - ендолімфи, тягне коливання основної мембрани – при рухах основної мембрани та ендолімфи, покривна мембрана всередині равлика з певною силою та частотою стосується мікроворсинок рецепторних клітин, які збуджуються – збудження по слуховому нерву до підкіркових центрів слуху ( середній мозок) –– вищий аналізі синтез слухових подразнень відбувається в кірковому центріслухового аналізатора, який розташований у скроневій частці. Тут відбувається розрізнення характеру звуку, його сили, висоти.

Слухова сенсорна система (слуховий аналізатор) – другий за значенням дистантний аналізатор людини. Чутка грає найважливішу рольсаме в людини у зв'язку із виникненням членоподілової мови. Акустичні (звукові) сигнали являють собою коливання повітря з різною частотоюта силою. Вони збуджують слухові рецептори, що знаходяться в равлику внутрішнього вуха. Рецептори активують перші слухові нейрони, після чого сенсорна інформація передається до слухової області кори. великого мозку(скроневий відділ) через низку послідовних структур.

Орган слуху (вухо) - це периферичний відділслухового аналізатора, у якому розташовані слухові рецептори. Будова та функції вуха представлені в табл. 12.2 та на рис. 12.9 2 .

Таблиця 12.2

Будова та функції вуха

Частина вуха	Будова	Функції
Зовнішнє вухо	Вушна раковина, зовнішній слуховий прохід, барабанна перетинка	Захисна (виділення сірки). Уловлює та проводить звуки. Звукові хвилі коливають барабанну перетинку, а вона – слухові кісточки.
Середнє вухо	Порожнина, заповнена повітрям, в якій знаходяться слухові кісточки (молоточок, ковадло, стремечко) та євстахієва (слухова) труба	Слухові кісточки проводять та підсилюють звукові коливання в 50 разів. Євстахієва труба, з'єднана з носоглоткою, забезпечує вирівнювання тиску на барабанну перетинку
Внутрішнє вухо	Орган слуху: овальне та кругле вікна, равлик з порожниною, заповненою рідиною, і кортієвий орган - звукосприймаючий апарат	Слухові рецептори, що знаходяться в кортієвому органі, перетворюють звукові сигнали на нервові імпульси, які передаються на слуховий нерв, а потім на слухову зону кори великих півкуль.
	Орган рівноваги (вестибулярний апарат): три напівкруглі канали, отолітовий апарат	Сприймає положення тіла у просторі і передає імпульси у довгастий мозок, потім у вестибулярну зону кори великих півкуль; відповідні імпульси допомагають підтримувати рівновагу тіла

• 1 Див: Резанова Є.Л., Антонова І.П., Резанов А.А.Указ. тв.
• 2 Див: Фізіологія людини: Підручник. У 2 т.

Мал. 12.9.

Механізм передачі та сприйняття звуку.Звукові коливання уловлюються вушною раковиною і по зовнішньому слуховому проходу передаються барабанній перетинці, яка починає коливатися відповідно до частоти звукових хвиль. Коливання барабанної перетинки передаються ланцюгу кісточок середнього вуха та за їх участі – мембрані овального вікна. Коливання мембрани вікна напередодні передаються перилимфе і эндолимфе, що викликає коливання основний мембрани разом із розташованим у ньому кортієвим органом. При цьому волоскові клітини своїми волосками стосуються покривної (текторіальної) мембрани, і внаслідок механічного роздратування в них виникає збудження, яке передається далі на волокна передплинно-равликового нерва (рис. 12.10).

Розташування та структура рецепторних клітин кортієвого органу.На основний мембрані розташовані два види рецепторних волоскових клітин: внутрішні та зовнішні, відокремлені один від одного кортієвими дугами.

Внутрішні волоскові клітини розташовуються на один ряд; загальна кількістьїх по всій довжині перетинчастого каналудосягає 3500. Зовнішні волоскові клітини розташовуються в три-чотири ряди; їх загальне число 12 000-20 000. Кожна волоскова клітка має подовжену

Мал. 12.10.

Канал равлика розділений на барабанні та вестибулярні сходи та перетинчастий канал (середні сходи), в якому розташований кортієвий орган. Перетинчастий канал відокремлений від барабанних сходів базилярною мембраною. У її складі проходять периферичні відростки нейронів спірального ганглія, що утворюють синаптичні контакти із зовнішніми та внутрішніми волосковими клітинами.

форму; один її полюс фіксований на основній мембрані, а другий знаходиться в порожнині перетинчастого каналу равлика. На кінці цього полюса є волоски, або стереотипії.Їх число на кожній внутрішньої клітинистановить 30-40, і вони дуже короткі – 4-5 мкм; на кожній зовнішній клітині число волосків досягає 65-120, вони тонші і довші. Волоски рецепторних клітин омиваються ендолімфою та контактують з покривною (текторіальною) мембраною, яка по всьому ходу перетинчастого каналу розташована над волосковими клітинами.

Механізм слухової рецепції.При дії звуку основна мембрана починає коливатися, найбільш довгі волоски рецепторних клітин (стереоцилії) стосуються покривної мембрани і нахиляються. Відхилення волоска на кілька градусів призводить до натягу найтонших вертикальних ниток (мікрофіламентів), що зв'язують між собою верхівки сусідніх волосків цієї клітини. Це натяг чисто механічно відкриває від одного до п'яти іонних каналів у мембрані стереоцилії. Через відкритий каналу волосок починає надходити калієвий іонний струм. Сила натягу нитки, необхідна для відкриття одного каналу, мізерна - близько 2-10 -13 Н. Ще більш дивним здається те, що найслабші звуки, що відчуваються людиною, розтягують вертикальні нитки, що зв'язують верхівки сусідніх стереоцилій, на відстань, вдвічі меншу, ніж діаметр атом водню.

Той факт, що електрична відповідь слухового рецептора досягає максимуму вже через 100-500 мкс, означає, що іонні канали мембрани відкриваються безпосередньо механічним стимулом без вторинних внутрішньоклітинних посередників. Це відрізняє механорецептори від значно повільніше працюючих фоторецепторів.

Деполяризація пресинаптичного закінчення волоскової клітини призводить до виходу в синаптичну щілинунейромедіатора (глутамату чи аспартату). Впливаючи на постсинаптичну мембрану аферентного волокна, медіатор викликає генерацію збудження постсинаптичного потенціалу і далі - генерацію імпульсів, що поширюються в нервових центрах.

Відкриття лише кількох іонних каналів у мембрані однієї стереоцилії явно мало для виникнення рецепторного потенціалу достатньої величини. Важливим механізмомПідсилення сенсорного сигналу на рецепторному рівні слухової системи є механічна взаємодія всіх стереоцилій (близько 100) кожної волоскової клітини. Виявилося, що всі стереоцилії одного рецептора пов'язані між собою пучок тонкими поперечними нитками. Тому, коли згинаються один або кілька довших волосків, вони тягнуть за собою всі інші волоски. Внаслідок цього відкриваються іонні канали всіх волосків, забезпечуючи достатню величину рецепторного потенціалу.

Бінауральний слух.Людина і тварини мають просторовий слух, тобто. здатністю визначати положення джерела звуку у просторі. Ця властивість заснована на наявності двох симетричних половин слухового аналізатора ( бінауральний слух).

Гострота бинаурального слуху в людини дуже висока: він може визначати розташування джерела звуку з точністю близько 1 кутового градуса. Фізіологічною основоюцього служить здатність нейронних структур слухового аналізатора оцінювати інтеруральні (міжневі) відмінності звукових стимулів за часом їх приходу на кожне вухо та за їх інтенсивністю. Якщо джерело звуку знаходиться осторонь середньої лінії голови, звукова хвиля приходить одне вухо трохи раніше і більшої сили, ніж інше. Оцінка віддаленості звуку від організму пов'язана з ослабленням звуку та зміною його тембру.

• Див: Фізіологія людини: Підручник. У 2 т.

100 рбонус за перше замовлення

Виберіть тип роботи Дипломна робота Курсова роботаМагістерська дисертація Звіт з практики Стаття Доповідь Рецензія Контрольна роботаМонографія Розв'язання задач Бізнес-план Відповіді на запитання Творча роботаЕсе Чертеж Твори Переклад Презентації Набір тексту Інше Підвищення унікальності тексту Кандидатська дисертація Лабораторна роботаДопомога on-line

Дізнатись ціну

Слухова сенсорна система - система, яка забезпечує кодування акустичних стимулів та обумовлює здатність тварин орієнтуватися в навколишньому середовищічерез оцінку акустичних подразників.Периферичні відділи слухової системи - органами слуху, що знаходяться у внутрішньому вусі та фонорецепторами.

Звук – це коливальні рухи пружних тіл, які поширюються на різних середовищаху вигляді хвиль. Звукові хвилі мають дві найважливіші характеристики: частотою (Гц), що визначає висоту звуку, і амплітудою (дБ), що відображає гучність звуку. Діапазон сприйманих людиною частот звукових хвиль від 16 Гц до 20 000 Гц. Людське вухонайбільш чутливо в діапазоні від 1000 до 4000 Гц (діапазон людської мови).

Слухова сенсорна система – це механічні, рецепторні та нервові структури, які сприймають та аналізують звукові коливання.

Для слухової системи людини характерний бінауральний слух - сприйняття звуків обома вухами одночасно і з'єднання отримуваних ними сигналів, що дозволяє визначити джерело звуку в просторі,ступінь його віддаленості та напрямок його переміщення. Для низьких частотосновним фактором бінаурального слуху є відмінності в часі попадання звуку у праве та ліве вухо, а високих частот – відмінності у інтенсивності звуків. Якщо джерело звуку знаходиться посередині, то звук попадає в обидва вуха одночасно, але зазвичай джерело звуку зміщений, завдяки чому спочатку звук досягає вуха, яке знаходиться ближче до джерела звуку. Найменше зрушення вправо чи вліво вже сприймається людиною.

Периферичний відділ слухової системи

Слухова система характеризується досить складно організованою дорецепторним ланкою, представлене зовнішнім і середнім вухом, а самі рецептори перебувають у внутрішньому вусі.

До зовнішнього вуха належать:

вушна раковина – рупор, що сприяє концентрації звуків, що виходять із різних ділянок простору;

зовнішній слуховий прохід – посилює інтенсивність звуків, захищає барабанну перетинку від несприятливих впливів, забезпечує сталість температури та вологості у цій галузі;

барабанна перетинка – передає звукові коливання середнього вуха.

Середнє вухо складається з внутрішньої поверхнібарабанної перетинки та трьох кісточок (молоточка, ковадла та стремічка). Воно з'єднане з задньою частиноюглотки вузьким каналом – євстахієвою трубою, що зрівнює тиск у середньому вусі з тиском у навколишньому середовищі. Коливання барабанної перетинки призводять до послідовного руху кісточки. Основа стремінця закріплюється в овальному вікні равлика (частина внутрішнього вуха). Завдяки роботі кісточок середнього вуха звук посилюється приблизно 20 разів. При високій гучності звуку коефіцієнт посилення падає завдяки скороченню двох м'язів середнього вуха, які зменшують коливання барабанної перетинки та кісточок, знижуючи коефіцієнт посилення звукових коливань. Скорочення м'язів відбувається за інтенсивності звуку понад 90 дБ. Крім цього, м'язи скорочуються при ковтанні, жуванні, при мовленні.

Внутрішнє вухо складається з равлика та перетинчастого лабіринту, що відноситься до вестибулярному апарату. У равлику знаходиться кортієвий орган, який містить слухові рецептори – волоскові клітини. Усередині равлика проходять дві мембрани, які поділяють її на три сходи – вестибулярну, барабанну та середню. Сходи заповнені нестисливими рідинами (ендолімфою та перилимфою). Рецепторирозташовуються на базальній (основній) мембрані, а згори їх накриває покривна мембрана. Коли звукові коливання пройдуть через зовнішнє та середнє вухо, остання кісточка середнього вуха – стремечко – передає коливання овальному вікну равлика, а то, у свою чергу, передає коливання рідин внутрішнього вуха. Якщо вагаються рідини, то вагається і базальна мембрана, внаслідок чого волоски рецепторних клітин стосуються покривної мембрани Це і є адекватним стимулом для слухових рецепторів. У них виникає рецепторний потенціал, а потім і ПД, що поширюється.

Внутрішнє вухо

Провідниковий та кірковий відділи слухової системи

Від волоскових клітин кортієва органу відходять волокна, що формують слуховий нерв, яким сигнали йдуть до дорсальным і вентральним кохлеарным (слуховим) ядрам у стовбурі мозку. Там відбувається перше перемикання слухової інформації. Від кохлеарних ядер сигнали надходять до ядр верхньої оливи (довгастий мозок), де спостерігається частковий перехрест слухових шляхів: менша частина з них залишається у своїй півкулі, а більша частина переходить на протилежний бік. Далі інформація надходить у середній мозок, у задні (нижні) горби четверогір'я. Вийшовши звідти, більшість волокон знову перехрещується і йде медіальним колінчастим тілам таламуса – останнього підкіркового етапу обробки слуховий інформації.

Проекційними зонами слухової сенсорної системи є скроневі областікори б.п.

Слухова система – це сукупність механічних, рецепторних та нервових структур, що сприймають та аналізують звукові коливання.

Діапазон сприйманих людиною частот звукових хвиль дуже широкий – від 16 до 20 000 Гц.

Для слухової системи людини характерне таке явище, як бинауральний слух. Ця особливість дозволяє людині використовувати просторовий слух, за допомогою якого можна встановити місце розташування джерела звуку, ступінь його віддаленості та напрямок його переміщення, а також збільшує чіткість сприйняття.

Орган слуху складається із зовнішнього, середнього та внутрішнього вуха. Слухові рецептори розташовані у кортієвому органі внутрішнього вуха.

Мал. 10.4. Слухова асиметрія у здорових людей(По: Марютіна Т.М., Єрмолаєв О.Ю., 2001). А - пред'явлення складу "ба" тільки в ліве вухо, Б - пред'явлення складу "га" тільки в праве вухо, В - дихотічне (одночасне) пред'явлення складу «ба» в ліве, а складу «га» у праве вухо, при цьому передача в іпсилатеральну півкулю пригнічена, людина називає склад «га», оскільки склад «ба» надходить у мовленнєве ліва півкуляпізніше за комісурами.

Експериментальні дослідження показали, що навіть немовля у віці 50 днів більше уваги звертає на звуки, що подаються через праве.

Слухова система і двох відділів - периферичного і центрального.

У периферичний відділ входять зовнішнє, середнє та внутрішнє вухо (равлик) та слуховий нерв. Функціями периферичного відділу є:

• прийом та передача звукових коливань рецептором внутрішнього вуха (равлики);
• перетворення механічних коливань звуків на електричні імпульси;
• передача електричних імпульсів по слуховому нерву до слухових центрів мозку.

Центральний відділ включає підкіркові та кіркові слухові центри. функціями слухових центрівмозку є обробка, аналіз, запам'ятовування, зберігання та інтерпретація звукової та мовної інформації.

Вухо складається з 3 частин: зовнішнього, середнього та внутрішнього вуха. Багато частин зовнішнього вуха можна побачити: це вушна раковина, зовнішній слуховий прохід і барабанна перетинка, яка відокремлює зовнішнє вухо від середнього. За барабанною перетинкою знаходиться середнє вухо - це невелика порожнина (барабанна порожнина), в якій розташовується 3 маленькі кісточки (молоточок, ковадло, стремечко), з'єднані послідовно один з одним. Перша з цих кісточок (молоточок) прикріплена до барабанної перетинки, остання (стремечко) прикріплена до тонкої перетинки овального вікна, яка відокремлює середнє вухо від внутрішнього вуха. Система середнього вуха включає також слухову (євстахієву) трубу, яка з'єднує барабанну порожнину з носоглоткою, вирівнюючи тиск у порожнині.

А – поперечний розріз через вухо; Б - вертикальний розрізчерез кістковий равлик; В - поперечний розріз равлика

Внутрішнє вухо – найменша та важлива частина вуха. Внутрішнє вухо (лабіринт) – система каналів і порожнин, що розташовуються у скроневій кістці черепа. Складається їх напередодні, 3 півкружних каналів (орган рівноваги) та равлики (орган слуху). Орган слуху називається равликом, тому що нагадує формою раковину виноградного равлика. Саме в равлик під час операції кохлеарної імплантації вводиться ланцюжок активних електродів КІ, які стимулюють волокна слухового нерва.

Равлик має 2,5 завитка і є спіральним кістковим каналом довжиною 30 - 35 мм, який огинає по спіралі кістковий стовпчик (або веретено, modiolus). Равлик заповнений рідиною. По всій її довжині проходить спіральна кісткова пластинка, розташована перпендикулярно кістковому стовпчику (модіолюс), до якої прикріплена еластична перетинка – базилярна мембрана, яка доходить до протилежної стінки равлика. Спіральна кісткова пластинка і базилярна мембрана ділять равлик по всій її довжині на 2 частини (сходи): нижня, звернена до основи равлика, барабанні (тимпанальні) сходи, і верхня - сходи вестибулярні. Барабанні сходи з'єднуються із порожниною середнього вуха через кругле вікно, а вестибулярні – через овальне. Обидві сходи повідомляються між собою через невеликий отвір (helicotrema) біля вершини равлика.

У вестибулярних сходах від кісткової пластинки відходить еластична перетинка – мембрана Рейснера, яка з базилярною мембраною утворює треті сходи – серединні, або равликові, сходи. У равликових сходах та базилярній мембрані розташовується орган слуху – кортієвий орган зі слуховими рецепторами (зовнішні та внутрішні волоскові клітини). Волоски волоскових клітин занурені в розташовану над ними покривну мембрану. До внутрішніх волоскових клітин підходить більша частина дендритів кохлеарного ганглія, які є початком аферентного/висхідного слухового шляху, що передає інформацію в слухові центри мозку. Зовнішні клітини волосків мають більше синаптичних контактів з ефективними/низхідними шляхами слухової системи, що забезпечують зворотний зв'язокїї вищих відділів із нижчими. Зовнішні волоскові клітини беруть участь у тонкому селективному налаштуванні базилярної мембрани равлика.

Волоскові клітини розташовуються на базилярной мембрані у порядку – у початковій частині равлики розташовуються клітини, відповідальні високочастотні звуки, у верхній (апікальної) частини равлики розташовані клітини, відповідальні на звуки низьких частот. Таке впорядковане розташування елементів слухової системи називається тонотопічною організацією. Вона характерна для всіх рівнів слухового органу, підкіркових слухових центрів, слухової кори Це важлива властивістьслуховий сиситемы, що одна із принципів кодування звукової інформації – «принцип місця», тобто. звук певної частоти передається та стимулює цілком певні зони слухових шляхів та центрів.

Слух – це здатність організму людини та тварин сприймати звукові подразнення. Звук, у свою чергу, можна визначити як коливальний рух частинок пружного середовища (газ, рідина, тверде тіло), що поширюється у вигляді поздовжньої хвилі. Звукові коливання характеризуються частотою (інфразвук - до 15-20 Гц; власне звук, тобто звук, чутний людиною, - Від 16 Гц до 20 кГц; ультразвук – вище 20 кГц), швидкістю поширення (залежить від властивостей середовища): у повітрі – приблизно 340 м/с, морській воді– 1550 м/с) та інтенсивністю (силою). Насправді застосовують порівняльну величину для вимірювання інтенсивності звуку – рівень звукового тиску, який вимірюється щодо порога чутності людини у децибелах (дБ). Звуки, що містять коливання лише однієї частоти (чисті тони), трапляються рідко. Більшість звуків утворено накладенням кількох частот.

Чутливість слуху оцінюється за абсолютного порога чутності- Мінімальної вловлюваної інтенсивності звуку. Чим менша величина порога чутності, тим вища чутливість слуху. Абсолютний поріг чутності, своєю чергою, залежить від частоти тону. Для людини найбільш низький порігчутності реєструється за 1-4 кГц. При дії звуків дуже високої інтенсивності виникає болючі відчуття.

Слухова система, як та інші сенсорні системи, здатна адаптації. У цьому процесі беруть участь як периферичний відділ, і нейрони ЦНС. Адаптація проявляється у тимчасовому підвищенні слухового порога.

Як мовилося раніше, людина сприймає звуки із частотою від 16 до 20000 Гц. Цей діапазон із віком зменшується за рахунок скорочення його високочастотної частини. Після 40 років верхній кордончастоти чутних звуківщороку стає менше приблизно на 160 Гц.

Діапазон частот, що сприймаються різними тваринами, відрізняється від людського. Так, у рептилій він тягнеться від 50 до 10000 Гц, а у птахів від 30 до 30000 Гц. Ряд тварин (дельфіни, кажани) здатні визначати положення об'єкта у просторі завдяки особливому виду слуху ехолокації- Сприйняття звукових сигналів, які випускаються самою твариною і відображаються від об'єкта.

Орган слуху

Органом слуху є вухо, в якому виділяють три відділи - зовнішнє вухо, середнє вухо і внутрішнє вухо, в якому, власне, і знаходяться слухові рецептори.

Зовнішнє та середнє вухо

Зовнішнє вухо(рис. 13) складається з вушної раковини та зовнішнього слухового проходу.

Вушна раковина – еластичний хрящ, покритий шкірою. Функція вушної раковини – звуколокація; вона спрямовує звукові коливання в зовнішній слуховий прохід, забезпечуючи у своїй поліпшене сприйняття звуків, які з певного напрями. Людина вушна раковина рудиментарна і позбавлена ​​рухливості.

Зовнішній слуховий прохід - порожнина у вигляді трубки, покрита шкірою і веде до середнього вуха. Середня довжина зовнішнього слухового проходу людини становить 26 мм, середня площа – 0,4 см2. Шкіра слухового проходу містить велика кількість сальних залоз, а також залоз, що виробляють вушну сірку, яка грає захисну роль, затримуючи пил та мікроорганізми та оберігаючи барабанну перетинку від висихання.

Зовнішній слуховий прохід закінчується барабанною перетинкою, що відокремлює його від середнього вуха. Це натягнута мембрана воронковидної форми між зовнішнім та середнім вухом, що передає звукові вібрації на слухові кісточки середнього вуха. Перетинка складається з сполучнотканинних волокон і має площу близько 0,6 см 2 .

Середнє вухо- Порожнину в кам'янистій частині скроневої кістки, заповнена повітрям і містить слухові кісточки (рис. 13). Об'єм порожнини середнього вуха, або барабанної порожнини, близько 1 см 3 .

Головна частина середнього вуха – це слухові кісточки- Невеликі кісточки (молоточок, ковадло і стремечко), послідовно пов'язані між собою і передають звукові коливання від барабанної перетинки до мембрани овального вікна внутрішнього вуха. Молоточок з'єднаний з барабанною перетинкою, а стремінце – з овальним вікном. Слухові кісточки з'єднані між собою рухомо, з допомогою суглобів. З ними пов'язані два маленькі м'язи, які регулюють рухи ланцюга кісточок. Ступінь скорочення цих м'язів змінюється залежно від гучності звуку, оберігаючи внутрішнє вухо від сильних коливань.

Барабанна порожнина з'єднана з носоглоткою євстахієвою трубою. Завдяки їй підтримується рівновага між тиском у барабанній порожнині та зовнішнім атмосферним тиском. За відсутності такої рівноваги виникає відчуття «закладеності» вух (наприклад, у літаку), яке може бути зняте ковтанням. При ковтанні просвіт євстахієвих труброзширюється, що полегшує надходження повітря у порожнину середнього вуха. На жаль, через цей канал можуть проникати мікроорганізми, викликаючи запалення – отитсереднього вуха.

Внутрішнє вухо

Внутрішнє вухо чи лабіринт(рис. 13) - система порожнин і звивистих каналів, що лежать у кам'янистій частині скроневої кістки. Розрізняють кістковий лабіринт і перетинчастий лабіринт, що лежить всередині нього.

Кістковий лабіринтобмежений кісткою. У ньому розрізняють три частини - переддень ( vestibulum), напівкружні канали ( canales semicirculares) та равлик ( cochlea). Переддень та півкружні канали відносяться до вестибулярного аналізатора, равлик – до слухового. Перетинчастий лабіринтзнаходиться всередині кісткового і більш менш повторює форму останнього. Стінки перетинчастого лабіринту утворені тонкою сполучнотканинною перетинкою. Між кістковим та перетинчастим лабіринтами знаходиться рідина – перилимфа; сам перетинчастий лабіринт заповнений ендолімфою. Усі порожнини перетинчастого лабіринту з'єднані один з одним системою проток.

Равлик- Частина внутрішнього вуха у вигляді спірально закрученого каналу. Равлик утворює приблизно 2,5 обороти навколо кісткового стрижня. В основі цього стрижня знаходиться порожнина, в якій лежить спіральний ганглій.

На поздовжньому та поперечному розрізах через равлик видно (рис. 13, 14), що він розділений на три відділи двома мембранами – базилярною або основною (нижньою) та вестибулярною або Рейснера (верхньою). Середній відділ– це перетинковий лабіринт равлики, він зветься середні сходи або равликовий протоку. Над ним розташовані вестибулярні сходи, а під ним барабанні сходи. Равликова протока закінчується сліпо, вестибулярні та барабанні сходи на вершині равлика з'єднуються за допомогою невеликого отвору – гелікотреми, складаючи, по суті, єдиний канал, заповнений перилимфою. Порожнина середніх сходів заповнена ендолімфою.

Вестибулярні сходи беруть початок від овального вікна – тонкої мембрани, з'єднаної зі стремечком і що знаходиться між середнім вухом та напередодні внутрішнього вуха. Барабанні сходи починається від круглого вікна– мембрани, що знаходиться між середнім вухом та равликом.

Звукові хвилі, потрапляючи у зовнішнє вухо, розгойдують барабанну перетинку, а потім по ланцюгу слухових кісточок досягають овального вікна і викликають його коливання. Останні поширюються по перилимфе, викликаючи коливання базилярної мембрани. Т.к. рідина несжимаемая, коливання гасяться на круглому вікні, тобто. коли овальне вікно вдається у порожнину вестибулярних сходів, кругле вікно вигинається в порожнину середнього вуха.

Базилярна мембранає пружною пластинкою, пронизаною слабо натягнутими поперек білковими волокнами (до 24000 волокон різної довжини). Щільність та ширина базилярної мембрани на різних ділянкахрізна. Найжорсткіша мембрана біля основи равлика, а до її вершини пластичність збільшується. У людини в основі равлика ширина мембрани становить 0,04 мм, потім поступово збільшуючись, вона досягає у вершини равлика 0,5 мм. Тобто. мембрана розширюється там, де сам равлик звужується. Довжина мембрани близько 35 мм.

На базілярній мембрані розташований кортієв орган, Що містить понад 20 тисяч слухових рецепторів, розташованих між опорними клітинами Слухові рецепториявляють собою волоскові клітини (рис. 15); за рахунок їх діяльності коливання рідини всередині равлики перетворюються на електричні сигнали. рецепторної клітинизнаходиться кілька рядів спадних по довжині волосків (стереоцилій), заповнених цитоплазмою, близько сотні. Волоски виходять у порожнину равликової протоки, і кінчики найдовших з них занурені в покривну желеподібну мембрану, що лежить над кортієвим органом по всій його довжині. Вершини волосків пов'язані найтоншими білковими нитками, мабуть з'єднаними з іонними каналами. . Якщо волоски згинаються, білкові нитки натягуються, відкриваючи канали. В результаті виникає вхідний струм катіонів, розвивається деполяризація та рецепторний потенціал. Отже, адекватним подразником для слухових рецепторів є згинання волоска, тобто. ці рецептори є механорецепторами.

Звукова хвиля, проходячи по перилимфе, викликає коливання базилярної мембрани, що являють собою так звану хвилю, що біжить (рис. 16), яка поширюється від підстави равлика до її вершини. Залежно від частоти звуку амплітуда цих коливань різниться в різних частинахмембрани. Чим вище звук, тим вужча частина мембрани розгойдується з максимальною амплітудою. Крім того, амплітуда коливань залежить, звісно, ​​і від сили звуку. При коливаннях базилярної мембрани волоски рецепторів, що сидять на ній, контактують з покривною мембраною, зміщуються. Це викликає відкриття іонних каналів, що призводить до виникнення рецепторного потенціалу. Розмір рецепторного потенціалу пропорційна ступеня зміщення волосків. Мінімальне зміщення волосків, що викликає відповідь, становить лише 0,04 нм – менше діаметра атома водню.

Слухові волоскові рецептори – вторинні. Для передачі сигналу в ЦНС до кожного з них підходять дендрити біполярних нервових клітин, Тіла яких лежать у спіральному ганглії (рис. 14, 19). Дендрити формують синапс із волосковими рецепторами (медіатор – глутамінова кислота). Чим більше деформація волосків, тим більше рецепторний потенціал і кількість медіатора, що виділяється, а, отже, і більше частота нервових імпульсів, що поширюються по волокнах слухового нерва Крім того, до деяких слухових рецепторів підходять еферентні волокна, що надходять з ЦНС від ядер верхніх олив (див. нижче). Завдяки їм можна певною мірою регулювати чутливість рецепторів.

Аксони нейронів спірального ганглія утворюють равликовий (кохлеарний) нерв(слухова частина VIII пари черепних нервів). Людина в равликовому нерві приблизно 30 тисяч волокон. Він йде до слухових ядр, розташованих на кордоні довгастого мозкута мосту.

Таким чином, периферичний аналіз властивостей звукового подразника полягає у визначенні його висоти та гучності. При цьому для кожної ділянки базилярної мембрани характерна налаштованість на певну частоту звуку - частотна дисперсія. В результаті волоскові клітини в залежності від своєї локалізації вибірково реагують на звук різної тональності. Тому можна говорити про тонотопічний (грец. tonos– тон) розташування волоскових клітин.