Джерело розвитку спинномозкових вузлів. Ембріологія органів нервової системи

Приватна гістологія.

1. Спинномозкові вузлимає веретеноподібну форму і покритий капсулою із щільної волокнистої соед.тканини. По його периферії знаходяться щільні скупчення тіл псевдоуніполярних нейронів, а центральна частина зайнята їх відростками і розташованими між ними тонкими прошарками егдоневрію, що несуть судини.

Псевдоуніполярні нейронихарактеризуються сферичним тілом та світлим ядром з добре помітним ядерцем. Виділяю великі і дрібні клітини, які ймовірно відрізняються видами імпульсів, що проводяться. Цитоплазма нейронів містить численні мітохондрії, цистерни грЕПС, елементи комплексу Гольджі, лізосоми. Нейрони спинномозкових вузлів містять такі нейромедіатори, як ацетилхолін, глутамінова кислота, самостатин, холецистокінін, гастрин.
2. Спинний мозокрозташовуються в хребетному каналі і має вигляд округлого тяжа, розширеного в шийному та поперековому відділах і пронизаного центральним каналом. Він складається з двох симетричних половин, розділених спереду серединною щілиною, ззаду - серединною борозна, і характеризується сегментарною будовою.

Сіре речовинана поперечному розрізі має вигляд метелика і включає парні передні, задні та бічні роги. Роги сірого в-ва обох симетричних частин спинного мозку пов'язані один з одним в області центральної сірої комісури (спайки). У сірому в-ві знаходяться тіла, дендрити та частково аксонитнейронів, а також гліальні клітини. Між тілами нейронів знаходиться нейропіль-мережа, утворена нервовими волокнами та відростками гліальних клітин.

Біла речовинаспинного мозку оточує сіре та розділяється передніми та задніми корінцями на симетричні дорсальні, латеральні та вентральні канатики. Воно складається з подовжньо йдуть нервових волокон, що утворюють низхідні і висхідні провідні шляхи.
3. Кора півкуля великого мозкуявляє собою вищий і найскладніше організований нервовий центр екранного типу, діяльність якого забезпечує регуляцію різноманітних функцій організму та складні форми поведінки.

Цитоархітектоніка кори великого мозку. Мультиполярні нейрони кори дуже різноманітні формою. Серед них можна виділити пірамідні, зірчасті, веретеноподібні, павукоподібні та горизонтальні нейрони. Піраміднінейрони складають основну та найбільш специфічну для кори великого мозку форму. Розміри їх варіюють від 10 до 140 мкм. Вони мають витягнуте трикутне тіло, вершина якого звернена до кори. Нейрони кори розташовані нерізко відокремленими шарами. Кожен шар характеризується переважанням одного виду клітин. У руховій зоні кори розрізняють 6 основних шарів: 1. Молекуулярний 2. Зовнішній зернистий 3. Пірамідних нейронів 4. Внутрішній зернистий 5. Гангліонарний 6. Шар поліморфних клітин.

Модульна організація кори.У корі півкуль великого мозку описані блоки нейронів, що повторюються. Вони мають форму циліндрів чи колонок, діаметром 200-300 мкм. що проходять вертикально через усю товщу кори. Колонка включає: 1. Аферентні шляхи 2. Система локальних зв'язків; а) аксо-аксонні клітини; б) клітини "канделябри"; в) кошикові клітини; г) клітини з подвійним букетом дендритів;

Гемато- енцефалічний бар'єрвключає: а) ендотелій кровоносних капілярів; б) базальну мембрану; в) периваскулярну прикордонну гліальну мембрану.
4. Мозжечокрозташовується над довгастим мозком і варолієвим мостом і є центром рівноваги, підтримки м'язового тонусу, координації рухів і контролю складних і автоматично виконуваних рухових актів. Він утворений двома півкулями з великою кількістю борозенок і звивини на поверхні і вузькою середньою частиною і пов'язаний з іншими частинами мозку трьома парами ніжок.

Кори мозочкає нерним центром екранного типу і характеризується високою впорядкованістю розташування нейронів, нервових волокон та гліальних клітин. У ній розрізняють три шари: 1. молекулярний містить порівняно невелику кількість дрібних клітин. 2. гангліонарний утворений одним рядом тіл великих грушоподібних клітин. 3. зернистий з великою кількістю лотно лежачих клітин.
5. Органи почуттівзабезпечують отримання інформації про стан та зміни зовнішнього середовища та діяльність систем самого організму. Вони утворюють периферичні відділи аналізаторів до складу яких входять також проміжні відділи та центральні відділи.

Органи нюхи. Нюховий аналізатор представлений двома системами-основною та вомероназальною кожна з них має три частини: периферичну, проміжну, і центральну. Основний орган нюху є периферичною частиною сенсорної системи, представлений обмеженою ділянкою слизової оболонки носа нюхової областю, що покриває у людини верхню і частково середню раковини носової порожнини. А також верхню собою перегородки.

Будова.Основний орган нюху периферична частина нюхового аналізатора складається з пласта багаторядного епітелію висотою 90мкм, в якому розрізняють нюхові нейросенсорні клітини, що підтримують базальні епітеліоцити. Вомероназальний орган складається з рецепторної та респіраторної частин. Рецепторна частина за будовою схожа з нюховим епітелієм основного органу нюху.
6. Органи зіроко складається з очного яблука, що містить фоторецептори (нейросенсорні) клітини та допоміжного апарату, до якого належать повіки, слізний апарат та окорухові м'язи.

Стенко очного яблукаутворена трьома оболонками 1зовнішньої фібразної (складається з склери та рогівки),2 середньої судинної (включать власну судинну оболонку,війну тіло і райдужку) і 3 внутрішньої-сітчастої,пов'язаної з мозком зоровим нервом.

1 Фібразна оболонка- норужна, складається зі склери щільної непрозорої оболонки, що покриває задні 5/6-поверхні очного яблука, рогівки-прозорого переднього відділу, що покриває передню 1/6.

2 Судинна оболонкавключає власне судинну оболонку війкове тіло та райдужку. Власне судинна оболонказдійснює харчування сітківки, вона складається з пухкої волокнистої сполучної тканини з високим вмістом пігментних клітин. До її складу входять чотири пластинки. 1. надсудинна- зовнішня, лежить на кордоні зі склерою 2 судинна- міститьартерії та вени, що забезпечують кровопостачання хоріокапілярної платівки. 3. хоріокапілярна- сплощена густа мережа капілярів нерівномірного калібру 4. базельна- містить базальну мембрану капілярів.

б) роздрібна циліарне тіло- потовщена передня ділянка судинної оболонки, що має вигляд м'язово-волокнистого кільця, розташованого між зубчастою лінією і коренем радушки.

3. Сітчаста оболонка-
7. Склера- утворена щільною волокнистою сполучною тканиною, що складається з сплощених пучків колагенових волокон.

Рогівка-опукла назовні прозора пластинка, що потовщується від центру до периферії. включає п'ять шарів: передній та задній епітелій, строма, передній та задній прикордонний

Райдужка-Найпередня частина судинної оболонки розділяє передню і задню камери ока. Основу утворює пухка соед.тканина з великою кількістю судин і клітин

Кришталик-прозоре двоопукло тіло, яке утримується волокнами війного пояска.

Вікове тіло-потовщена передня ділянка судинної оболонки, що має вигляд м'язово-волокнистого кільця, розташованого між зубчастою лінією і коренем райдужної оболонки.

Скловидне тіло-прозора желеподібна маса, яку деякі автори розглядають як особливу соед.тканину.
8. Сітчаста оболонка- внутрішня світлочутлива оболонка ока. Поділяється на зорову частину, що вистилає зсередини задню, більшу частину очного яблука до зубчастої лінії. і передню сліпу частину покриває війне тіло і задню поверхню райдужної оболонки.

Нейрони сітківкиутворюють тричленний ланцюг з радіально розташованих клітин, пов'язаних один з одним синапсами: 1) нейросенсорних; 2) біполярних; 3) гангліонарних.

Паличкові нейросенсорні клітини- з вузькими, витягнутими периферичними відростками. Зовнішній сегмент відростка має циліндричну форму і містить стос із 1000-1500 мембранних дисків. У мембранах дисків знаходиться зоровий пігмент родопсин, до складу якого входить білок та альдегід вітаміну А.

Колбочкові нейросенсорні клітини-за будовою подібні до паличкових. Зовнішні сегменти їхнього периферичного відростка-конічної форми, містить мембранні диски, утворені складками плазмолеми. Будова внутрішнього сегмента колб подібно до таких у паличок, ядра-крупніше і світліше, ніж у паличкових клітин, центральний відросток закінчується в зовнішньому сітчастому шарі розширенням трикутної форми.
9. Орган рівновагивключають спеціалізовані рецепторні зони в мішечку, маточці та ампулах напівкружних каналів.

Мішечок і маточкамістять плями (макула)-ділянки, в яких одношаровий плоский епітелій перетинчастого лабіринту змінюється призматично. Макули включають 7.5-9 тис. сенсорноепітеліальних клітин, пов'язаних комплексами сполук з підтримуючими клітинами і покритих отолітової мембраною. Макула матки займає горизонтальне положення, а макула мішечка-вертикальне.

Сенсорно- епітеліальні клітинимістять численні мітохондрії, розвинену аЕПС і великий комплекс Гольджі, на апікальному полюсі розташовуються одна ексцентрично лежача вія і 40-80 жорстких стереоцилій різної довжини.

Ампули напівкружних каналівутворюють виступи-ампулярні гребінці, що розташовуються в площині перпендикулярної осі каналу. Гребінці вистелені призматичним епітелієм, що містить клітини тих же типів як і макули.

Ампулярні гребінцісприймають кутові прискорення: при обертанні тіла виникає струм ендолімфи, який відхиляє купол, що стимулює волоскові клітини внаслідок згинання стереоцилій.

Функції органу рівновагиполягає у сприйнятті гравітації, лінійних та головних прискорень, які перетворюються на нервові сигнали, що передаються в ЦНС, координуючу роботу м'язів, що дозволяє зберігати рівноваги та орієнтуватися у просторі.

Ампулярні гребінці сприймають кутові прискорення;при обертанні тіла виникає струм ендолімфи, який відхиляє купал, що стимулює волоскові клітини внаслідок згинання стереоцилій.
10. Орган слухурозташовується по всій довжині равликового каналу.

равликовий каналперетинчастого лабіринту заповнений ендолімфою і оточений двома каналами, що містять перилімфу-барабанні та вестибулярні сходи. Спільно з обома сходами він укладений в кістковий равлик, що утворює 2.5 витка навколо центрального кісткового стрижня (осі равлика). вестибулярною мембраною, а від розташованої під ним барабанної драбини-базилярною пластинкою.

Спіральний органутворений рецепторними сенсорно-епітеліальними клітинами та різноманітними опорними клітинами: а) Сенсорно-епітеліальні клітини пов'язані з аферентними та еферентними нервовими закінченнями і поділяються на два типи: 1) внутрішні волоскові клітини – великі, грушоподібної форми, розташовуються в один ряд і з усіх боків повністю оточені внутрішніми фланговими клітинами. 2) зовнішні волоскові клітини-призматичної форми, що лежать у чашоподібних втисканнях зовнішніх флангових клітин. Розташовуються в 3-5рядів і стикаються з підтримуючими клітинами тільки в області базальної та апікальної поверхні.
11. Орган смакуприферична частина смакового аналізатора представлена ​​рецепторними епітеліальними клітинами в смакових нирках.

Розвиток. Джерелом розвитку клітин смакових бруньок є ембріональний багатошаровий епітелій сосочків.

Будова. Кожна смакова нирка має еліпсоїдну форму і займає всю товщу багатошарового епітіального пласту сосочка. , базальні молодіференційовані та периферичні (перигемальні).
12. Артерії поділяються на три типу 1.еластичні 2. м'язові та 3. змішані.

Артерії еластичного типухарактеризуються великим просвітом та відносно тонкою стінкою (10%діаметра) з потужним розвитком еластичних елементів. До них відносяться найбільші судини-аорта та легенева артерія, в яких кров рухається з високою швидкістю та під великим тиском.

Артерії м'язового типурозподіляють кров по органах і тканинах і становлять більшість артерій організму; їх стінка містить значне число глдком'язових клітин, які скорочуючись, регують кровотік. У цих артеріях стінка відносно товста порівняно з просвітом і має такі особливості

1) Інтиматонка, складається з ендотелію, поденднотеліального слова (добре вираженого лише у великих артеріях), фенестрованої внутрішньої еластичної мембрани.

2) середячи оболонка- найбільш товста; містить циркулярно розташовані гладком'язові клітини шарами, що лежать (10-60 шарів у великих артеріях і 3-4 у дрібних)

3) Адвентиція утвореназовнішньою еластичною мемброною (відсутня в дрібних артеріях) і пухкою волокнистою тканиною, що містить еластичні волокна.

Артерії м'язово- еластичного типурозташовуються між артеріями еластичного та м'язового типів і мають ознаки тих та інших. У їх стінці добре представлені як еластичні, так і м'язові елементи
13. До мікроциркуляторному руслусудини діамтром менше 100мкм які видні лише під мікроскопом.

Ланки мікроциркуляторного русла

1) артеріальне, 2) капілярне та 3) венозне.

Артеріальна ланка включає артеріоли та прекапіляри.

а) артеріоли- мікросудини діаметром 50-100мкм; їх стінка складається з трьох оболонок, у кожній-по одному шару клітин

б) прекапіляри(прекапілярні артеріоли, або метартеріоли)-мікросудини з діаметром 14-16мкм відходять від артеріол, у стінці яких еластичні елементи повністю відсутні

Капілярна ланкапредставлено капілярними мережами загальна протяжність яких в організмі перевищує 100 тис км. Діаметр капілярів коливається не більше 3-12мкм. Вистилання капілярів утворена ендотелієм, у розщепленнях його базальної мембрани виявляються особливі відростчасті клітини-перицити, що мають численні щілинні сполуки з ендотеліоцитами.

Венозна ланкавключає посткапіляри, збиральні та м'язові венули: а) посткапіляри-судини діаметром 12-30мкм, що утворюються в результаті злиття кількох капілярів. б) збиральні венули діаметром 30-50 мкм утворюються внаслідок злиття посткапілярних венулів. Коли вони досягають діаметра 50 мкм, у їхній стінці з'являються гладком'язові клітини. в) М'язові венули характеризується добре розвиненою середньою оболонкою, у якій один ряд лежать гладком'язові клітини.
14. Артеріолице найбільш дрібні артеріальні судини м'язового типу діаметром не більше 50-100 мкм, які з одного боку, пов'язані з артеріями, а з іншого - поступово переходять у капіляри. В артеріолах зберігаються три оболонки: Внутрішня оболонка цих судин складається з ендотеліальних клітин з базальною мембраною, тонкого шару подендотеліального і тонкої внутрішньої еластичної мембрани. Середня оболонка утворена 1-2 шарами гладких м'язових клітин, що мають спіралеподібний напрямок. Зовнішня оболонка представлена ​​пухкою волокнистою сполучною тканиною.

Венули- розрізняють три різновиди венул: посткапілярні, збірні та м'язові: а) посткапіляри-судини діаметром 12-30мкм, що утворюються в результаті злиття кількох капілярів. б) збиральні венули діаметром 30-50 мкм утворюються внаслідок злиття посткапілярних венулів. Коли вони досягають діаметра 50 мкм, у їхній стінці з'являються гладком'язові клітини. в) М'язові венули характеризується добре розвиненою середньою оболонкою, у якій один ряд лежать гладком'язові клітини.
15. Віднявеликого кола кровообігу здійснюють відтік крові від органів, беруть участь в обмінній та депонуючій функціях. Розрізняють поверхневі та глибокі вени, причому останні у подвійній кількості супроводжують артерії. Відтік крові починається з посткапілярних венулів. низький кров'яний тиск та незначна швидкість кровотоку визначають порівняно слабкий розвиток еластичних елементів у венах та більшу розтяжність їх.

Тема 18. НЕРВОВА СИСТЕМА

З анатомічної точки зорунервову систему ділять на центральну (головний та спинний мозок) та периферичну (периферичні нервові вузли, стовбури та закінчення).

Морфологічним субстратом рефлекторної діяльності нервової системи є рефлекторні дуги, які є ланцюгом нейронів різного функціонального значення, тіла яких розташовані в різних відділах нервової системи – як у периферичних вузлах, так і в сірій речовині центральної нервової системи.

З фізіологічної точки зорунервова система ділиться на соматичну (або цереброспінальну), що іннервує все тіло людини, крім внутрішніх органів, судин і залоз, та автономну (або вегетативну), що регулює діяльність перерахованих органів.

Першим нейроном кожної рефлекторної дуги є рецепторна нервова клітина. Більшість цих клітин сконцентрована в спинномозкових вузлах, розташованих по ходу задніх корінців спинного мозку. Спинномозковий вузол, оточений сполучно-тканинною капсулою. Від капсули в паренхіму вузла проникають тонкі прошарки сполучної тканини, яка утворює його кістяк, по ньому проходять у вузлі кровоносні судини.

Дендрити нервової клітини спинномозкового вузла йдуть у складі чутливої ​​частини змішаних спинномозкових нервів на периферію та закінчуються там рецепторами. Нейрити в сукупності утворюють задні корінці спинного мозку, що несуть нервові імпульси або в сіру речовину спинного мозку, або по задньому канатику в довгастий мозок.

Дендрити та нейрити клітин у вузлі та за його межами покриті оболонками з леммоцитів. Нервові клітини спинномозкових вузлів оточені шаром клітин глії, які отримали тут назву мантійних гліоцитів. Їх можна дізнатися по круглих ядрах, що оточують тіло нейрона. Зовні гліальна оболонка тіла нейрона покрита ніжною тонковолокнистою сполучнотканинною оболонкою. Клітини цієї оболонки характеризуються овальною формою ядер.

Структура периферичних нервів описана розділ загальної гістології.

Спинний мозок

Є дві симетричні половини, відмежовані один від одного спереду глибокої серединної щілиною, а ззаду – сполучно-тканинною перегородкою.

Внутрішня частина спинного мозку темніша – це його сіра речовина. По периферії його розташовується світліше біла речовина. Сіра речовина на поперечному перерізі мозку видно у вигляді метелика. Виступи сірої речовини називають рогами. Розрізняють передні, або вентральні, задні, або дорсальні, і бічні, або латеральні, роги.

Сіра речовина спинного мозку складається з мультиполярних нейронів, безмієлінових та тонких мієлінових волокон та нейроглії.

Біла речовина спинного мозку утворюється сукупністю поздовжньо орієнтованих переважно мієлінових волокон нервових клітин.

Пучки нервових волокон, що здійснюють зв'язок між різними відділами нервової системи, називаються провідними шляхами спинного мозку.

У середній частині заднього рогу спинного мозку розташовується власне ядро ​​заднього рога. Воно складається з пучкових клітин, аксони яких, переходячи через передню білу спайку на протилежний бік спинного мозку в бічний канатик білої речовини, утворюють вентральний спиномозжечковий та спиноталамічний шляхи і прямують у мозок і зоровий бугор.

У задніх рогах дифузно розташовані вставні нейрони. Це дрібні клітини, аксони яких закінчуються в межах сірої речовини спинного мозку тієї ж самої (асоціативні клітини) або протилежної (комісуральні клітини) сторони.

Дорсальне ядро, або ядро ​​Кларка, складається з великих клітин із розгалуженими дендритами. Їхні аксони перетинають сіру речовину, входять у бічний канатик білої речовини тієї ж сторони та у складі дорсального спиномозжечкового шляху піднімаються до мозочка.

Медіальне проміжне ядро ​​знаходиться в проміжній зоні, нейрити клітин його приєднуються до вентрального спиномозжечкового шляху тієї ж сторони, латеральне проміжне ядро ​​розташоване в бічних рогах і є групою асоціативних клітин симпатичної рефлекторної дуги. Аксони цих клітин виходять із спинного мозку разом із соматичними руховими волокнами у складі передніх корінців і відокремлюються від них у вигляді білих сполучних гілок симпатичного стовбура.

Найбільші нейрони спинного мозку знаходяться у передніх рогах, вони також утворюють ядра з тіл нервових клітин, коріння яких утворюють основну масу волокон передніх корінців.

У складі змішаних спинномозкових нервів вони надходять на периферію та завершуються моторними закінченнями у скелетній мускулатурі.

Біла речовина спинного мозку складається з мієлінових волокон, що йдуть поздовжньо. Пучки нервових волокон, що здійснюють зв'язок між різними відділами нервової системи, називаються провідними шляхами спинного мозку.

Головний мозок

У головному мозку також виділяють сіру та білу речовину, але розподіл цих двох складових частин тут складніший, ніж у спинному мозку. Основна частина сірої речовини головного мозку розташовується на поверхні великого мозку та мозочка, утворюючи їхню кору. Інша (менша за обсягом) частина утворює численні ядра стовбура мозку.

Стовбур мозку. Усі ядра сірої речовини стовбура мозку складаються з мультиполярних нервових клітин. Там є закінчення нейритів клітин спинальних гангліїв. Також у стовбурі головного мозку є велика кількість ядер, призначених для перемикання нервових імпульсів зі спинного мозку та стовбура на кору та від кори – на власний апарат спинного мозку.

У довгастому мозкує велика кількість ядер власного апарату черепних нервів, які переважно перебувають у дні IV желудочка. Крім цих ядер, у довгастому мозку є ядра, які перемикають імпульси, що надходять до нього, на інші відділи головного мозку. До таких ядр відносяться нижні оливи.

У центральній області довгастого мозку розташовується ретикулярна субстанція, в якій є численні нервові волокна, що йдуть у різних напрямках та в сукупності утворюють мережу. У мережі розташовуються дрібні групи мультиполярних нейронів з довгими нечисленними дендритами. Їхні аксони поширюються у висхідному (до корі великого мозку та мозочка) і низхідному напрямках.

Ретикулярна субстанція є складним рефлекторним центром, пов'язаним зі спинним мозком, мозочком, корою великого мозку та гіпоталамічною областю.

Основні пучки мієлінових нервових волокон білої речовини довгастого мозку представлені кортико-спінальними пучками - пірамідами довгастого мозку, що лежать у його вентральній частині.

Міст головного мозкускладається з великої кількості поперечних нервових волокон і лежачих між ними ядер. У базальній частині моста поперечні волокна пірамідними шляхами розсуваються на дві групи – задню та передню.

Середній мозокскладається з сірої речовини четверохолмия і ніжок мозку, які утворені масою нервових мієлінових волокон, що йдуть від кори великого мозку. Покришка містить центральну сіру речовину, що складається з великих мультиполярних і дрібніших веретеноподібних клітин та волокон.

Проміжний мозокв основному є зоровий бугор. Вентрально від нього розташовується багата на дрібні ядри гіпоталамічна (підбугорна) область. Глядачний горб містить багато ядер, відмежованих один від одного прошарками білої речовини, між собою вони пов'язані асоціативними волокнами. У вентральних ядрах таламічної області закінчуються чутливі шляхи, від них нервові імпульси передаються корі. Нервові імпульси до зорового бугра з головного мозку йдуть екстрапірамідним руховим шляхом.

У каудальної групі ядер (у подушці зорового бугра) закінчуються волокна зорового шляху.

Гіпоталамічна областьє вегетативним центром головного мозку, що регулює основні обмінні процеси: температуру тіла, кров'яний тиск, водний, жировий обмін та ін.

Мозжечок

Головною функцією мозочка є забезпечення рівноваги та координації рухів. Він має зв'язок зі стовбуром мозку за допомогою аферентних і еферентних провідних шляхів, що утворюють в сукупності три пари ніжок мозочка. На поверхні мозочка безліч звивин і борозенок.

Сіра речовина утворює кору мозочка, менша його частина лежить глибоко в білій речовині у вигляді центральних ядер. У центрі кожної звивини є тонкий прошарок білої речовини, покритий шаром сірої речовини – корою.

У корі мозочка є три шари: зовнішній (молекулярний), середній (гангліонарний) та внутрішній (зернистий).

Еферентні нейрони кори мозочка - грушоподібні клітини(або клітини Пуркіньє) складають гангліонарний шар. Тільки їх нейрити, залишаючи кору мозочка, утворюють початкову ланку його еферентних гальмівних шляхів.

Всі інші нервові клітини кори мозочка відносяться до вставкових асоціативних нейронів, що передають нервові імпульси грушоподібних клітин. У ганглионарном шарі клітини розташовуються строго один ряд, верви їх, рясно гілкуючись, пронизують всю товщу молекулярного шару. Всі гілки дендритів розташовуються тільки в одній площині, перпендикулярній до звивиного напрямку, тому при поперечному і поздовжньому перерізі звивин дендрити грушоподібних клітин виглядають по-різному.

Молекулярний шар і двох основних видів нервових клітин: кошикових і звездчатых.

Кошикові клітинирозташовуються у нижній третині молекулярного шару. Вони мають тонкі довгі дендрити, які розгалужуються переважно в площині, розташованій поперечно до звивини. Довгі нейрити клітин завжди йдуть поперек звивини та паралельно поверхні над грушоподібними клітинами.

Зірчасті клітинизнаходяться вище корзинчастих. Виділяють дві форми зірчастих клітин: дрібні зірчасті клітини, які забезпечені тонкими короткими дендритами і слабо розгалуженими нейритами (вони утворюють синапси на дендритах грушоподібних клітин), і великі зірчасті клітини, які мають довгі і сильно розгалужені дендрити і нейрити (їх гілки клітин, але деякі з них досягають тіл грушоподібних клітин та входять до складу так званих кошиків). Разом описані клітини молекулярного шару є єдиною системою.

Зернистий шар представлений особливими клітинними формами у вигляді зерен. Ці клітини малі за величиною, мають 3 – 4 короткі дендрити, що закінчуються в цьому ж шарі кінцевими розгалуженнями у вигляді лапки птиці. Вступаючи в синаптичну зв'язок із закінченнями приходять у мозок збуджуючих аферентних (моховидних) волокон, дендрити клітин-зерен утворюють характерні структури, іменовані клубочками мозочка.

Відростки клітин-зерен, доходячи до молекулярного шару, утворюють у ньому т-подібні поділки на дві гілки, орієнтовані паралельно поверхні кори вздовж звилин мозочка. Ці волокна, що йдуть паралельно, перетинають розгалуження дендритів багатьох грушоподібних клітин та утворюють з ними і дендритами кошикових клітин та зірчастих клітин синапси. Таким чином, нейрити клітин-зерен передають збудження, отримане ними від мохоподібних волокон, на значну відстань багатьом грушоподібним клітинам.

Наступний вид клітин складають веретеноподібні горизонтальні клітини. Вони знаходяться в основному між зернистим і гангліонарним шарами, від їх витягнутих тіл відходять в обидва боки довгі, дендрити, що горизонтально йдуть, закінчуються в гангліонарному і зернистому шарах. Аферентні волокна, що надходять у кору мозочка, представлені двома видами: мохоподібними і так званими волокнами, що лазять. Мохоподібні волокнайдуть у складі оливомозжечкового та мостомозжечкового шляхів і надають на грушоподібні клітини збудливу дію. Вони закінчуються в клубочках зернистого шару мозочка, де вступають у контакт із дендритами клітин-зерен.

Лазаючі волокнанадходять у кору мозочка по спиномозжечковому і вестибуломозжечковому шляхах. Вони перетинають зернистий шар, прилягають до грушоподібних клітин і стелиться їх дендритам, закінчуючись з їхньої поверхні синапсами. Ці волокна передають збудження грушоподібним клітинам. У разі виникнення різних патологічних процесів у грушоподібних клітинах веде до розладу координації руху.

Кора великого мозку

Представлена ​​шаром сірої речовини завтовшки близько 3 мм. Дуже добре вона представлена ​​(розвинена) у передній центральній звивині, де товщина кори досягає 5 мм. Велика кількість борозен та звивин збільшує площу сірої речовини головного мозку.

У корі знаходиться близько 10 - 14 млрд. нервових клітин.

Різні ділянки кори відрізняються один від одного за розташуванням та будовою клітин.

Цитоархітектоніка кори великого мозку. Нейрони кори дуже різноманітні формою, є мультиполярними клітинами. Вони діляться на пірамідні, зірчасті, веретеноподібні, павукоподібні та горизонтальні нейрони.

Пірамідні нейрони становлять основну частину кори великого мозку. Їхні тіла мають форму трикутника, вершина якого звернена до поверхні кори. Від вершини та бічних поверхонь тіла відходять дендрити, що закінчуються у різних шарах сірої речовини. Від основи пірамідних клітин беруть початок нейрити, в одних клітинах короткі, що утворюють розгалуження в межах даної ділянки кори, в інших - довгі, що надходять у білу речовину.

Пірамідні клітини різних верств кори різні. Дрібні клітини є вставними нейронами, нейрити яких пов'язують окремі ділянки кори однієї півкулі (асоціативні нейрони) або двох півкуль (комісуральні нейрони).

Великі піраміди та їх відростки утворюють пірамідні шляхи, що проеціюють імпульси у відповідні центри стовбура та спинного мозку.

У кожному шарі клітин кори головного мозку є переважання будь-яких видів клітин. Виділяється кілька шарів:

1) молекулярний;

2) зовнішній зернистий;

3) пірамідний;

4) внутрішній зернистий;

5) гангліонарний;

6) шар поліморфних клітин.

У молекулярному шарі кориміститься невелика кількість дрібних клітин веретеноподібної форми. Відростки їх йдуть паралельно поверхні мозку у складі тангенціального сплетення нервових волокон молекулярного шару. При цьому основна маса волокон цього сплетення представлена ​​розгалуженнями дендритів шарів нижче.

Зовнішній зернистий шарявляє собою скупчення дрібних нейронів, що мають різну форму (переважно округлу) та зірчасті клітини. Дендрити цих клітин піднімаються в молекулярний шар, а аксони йдуть у білу речовину або, утворюючи дуги, йдуть у тангенціальне сплетення волокон молекулярного шару.

Пірамідний шар– найбільший за товщиною, дуже добре розвинений у прецентральній звивині. Розміри пірамідних клітин різні (не більше 10 – 40 мкм). Від верхівки пірамідної клітини відходить головний дендрит, що розташовується у молекулярному шарі. Дендрити, що йдуть від бічних поверхонь піраміди та її основи, мають незначну довжину і утворюють синапси із суміжними клітинами цього шару. При цьому треба знати, що аксон пірамідної клітини завжди відходить від її основи. Внутрішній зернистий шар у деяких полях кори розвинений дуже сильно (наприклад, у зоровій зоні кори), але в деяких ділянках кори він може бути відсутнім (у прецентральній звивині). Цей шар утворений дрібними клітинами зірчастої форми, до його складу також входить велика кількість горизонтальних волокон.

Гангліонарний шар кори складається з великих пірамідних клітин, причому область прецентральної звивини містить гігантські піраміди, описані вперше київським анатомом В. Я. Бецем в 1874 (клітини Беца). Для гігантських пірамід характерна наявність великих глибок базофільного речовини. Нейрити клітин цього шару утворюють головну частину кортико-спінальних шляхів спинного мозку та закінчуються синапсами на клітинах його моторних ядер.

Шар поліморфних клітинутворений нейронами веретеноподібної форми. Нейрони внутрішньої зони дрібніші і лежать великій відстані друг від друга, а нейрони зовнішньої зони більші. Нейрити клітин поліморфного шару йдуть у білу речовину у складі еферентних шляхів мозку. Дендрити досягають молекулярного шару кори.

Треба пам'ятати, що у різних ділянках кори мозку різні її верстви представлені по-різному. Так, у моторних центрах кори, наприклад, передній центральній звивині, сильно розвинені 3, 5 і 6 шари і недорозвинені 2 і 4. Це так званий агранулярний тип кори. З цих областей беруть початок низхідні провідні шляхи центральної нервової системи. У чутливих кіркових центрах, де закінчуються аферентні провідники, що йдуть від органів нюху, слуху та зору, слабо розвинені шари, що містять великі та середні піраміди, тоді як зернисті шари (2 та 4-й) досягають свого максимального розвитку. Такий тип називається гранулярним типом кори.

Мієлоархітектоніка кори. У великих півкуль можна виділити такі типи волокон: асоціативні волокна (зв'язують окремі ділянки кори однієї півкулі), комісуральні (з'єднують кору різних півкуль) та проекційні волокна, як аферентні, так і еферентні (зв'язують кору з ядрами нижчих).

Вегетативна (або автономна) нервова система за різними властивостями ділиться на симпатичну та парасимпатичну. У більшості випадків обидва ці види одночасно беруть участь в іннервації органів і надають на них протилежний вплив. Приміром, якщо роздратування симпатичних нервів затримує перистальтику кишечника, то подразнення парасимпатичних нервів її збуджує. Вегетативна нервова система також складається з центральних відділів, представлених ядрами сірої речовини головного та спинного мозку, та периферичних відділів – нервових вузлів та сплетень. Ядра центрального відділу вегетативної нервової системи знаходяться в середньому та довгастому мозку, а також у бічних рогах грудних, поперекових та сакральних сегментів спинного мозку. Ядра краніобульбарного та сакрального відділів відносяться до парасимпатичної, а ядра тораколюмбального відділу – до симпатичної нервової системи. Мультиполярні нервові клітини цих ядер є асоціативними нейронами рефлекторних дуг вегетативної нервової системи. Їхні відростки виходять із центральної нервової системи через передні коріння або черепні нерви і закінчуються синапсами на нейронах одного з периферичних гангліїв. Це прегангліонарні волокна вегетативної нервової системи. Прегангліонарні волокна симпатичної та парасимпатичної вегетативної нервової системи – холінергічні. Аксони нервових клітин периферичних нервових вузлів виходять із гангліїв у вигляді постгангліонарних волокон і утворюють кінцеві апарати у тканинах робочих органів. Таким чином, морфологічно вегетативна нервова система відрізняється від соматичної тим, що еферентна ланка її рефлекторних дуг завжди є двочленною. До його складу входять центральні нейрони зі своїми аксонами як преганглионарных волокон і периферичні нейрони, які у периферичних вузлах. Тільки аксони останніх – постгангліонарні волокна – досягають тканин органів та вступають з ними у синаптичний зв'язок. Прегангліонарні волокна в більшості випадків покриті мієліновою оболонкою, чим і пояснюється білий колір сполучних гілок, що несуть симпатичні прегангліонарні волокна від передніх корінців до ганглій симпатичного прикордонного стовпа. Постгангліонарні волокна тонші і здебільшого не мають мієлінової оболонки: це волокна сірих сполучних гілок, що йдуть від вузлів симпатичного прикордонного стовбура до периферичних спинномозкових нервів. Периферичні вузли вегетативної нервової системи лежать як поза органами (симпатичні превертебральні та паравертебральні ганглії, парасимпатичні вузли голови), так і в стінці органів у складі інтрамуральних нервових сплетень, що залягають у травному тракті, серці, матці, сечовому міхурі та ін.

ЧЕЛЯБІНСЬКА ДЕРЖАВНА МЕДИЧНА АКАДЕМІЯ

КАФЕДРА ГІСТОЛОГІЇ, ЦИТОЛОГІЇ ТА ЕМБРІОЛОГІЇ

Лекція

Нервова система. Спинний мозок. Спінальний ганглій.

1.Загальна характеристика нервової системи та її підрозділ.

2.Анатомічна будова спинного мозку.

3. Характеристика сірої речовини спинного мозку.

4. Характеристика білої речовини спинного мозку.

5.Ядра спинного мозку та їх значення.

6. Провідні шляхи: поняття, різновиди, розташування, значення.

7. Характеристика спинального ганглія.

8. Поняття про рефлекторну дугу соматичної нервової системи.

Список слайдів

1.Спинний мозок. План будови. 472

2.Сіра речовина на різних рівнях спинного мозку. 490.

3.Спинний мозок. Передні роги. 475.

4.Спітний мозок. Задні роги. 468.

5.Спинний мозок. Епендимна глія.

6.Двигуне ядро ​​переднього рогу. 795.

7.Біла речовина спинного мозку. 470.

8. Спінальний ганглій 476.

9. Спінальний ганглій (схема). 799.

10. Спінальний ганглій. Нейроцити. Глія. 467.

11. Спінальний ганглій при імпрегнації сріблом. 466.

12. Схема рефлекторної дуги соматичної нервової системи. 473.

13. Нерні клітини спинного мозку. 458.

14. Провідні шляхи спинного мозку (схема) 471.

Нервову систему людини прийнято з анатомічної точки зору поділяти на центральну та периферичну нервову систему. До центральної нервової системи відносяться головний та спинний мозок, а до периферичної нервової системи відносяться всі периферично розташовані органи нервової системи, у тому числі нервові закінчення, периферичні нерви, нервові вузли та нервові сплетення.

З фізіологічної (функціональної) точки зору нервову систему поділяють на цереброспінальну (соматичну), що іннервує скелетну мускулатуру, і вегетативну нервову систему, що іннервує внутрішні органи, залози та судини.

До соматичної нервової системи відносяться головний та спинний мозок, а також частина провідників, пов'язаних з функцією руху. Вегетативна нервова система представлена ​​деякими відділами, що знаходяться в головному та спинному мозку, а також вегетативними гангліями, нервовими провідниками та кінцевими апаратами.

Спинномозкові вузли (спінальні ганглії)

Міжхребетні ганглії лежать у міжхребцевих отворах. Вони оточені товстою сполучнотканинною оболонкою, від якої всередину органу відходять численні прошарки сполучної тканини, що оточують тіло кожного нейрона. Сполучнотканинна основа вузла багата на васкуляризовану. Нейрони лежать гніздами, щільно прилягаючи один до одного. Гнізда клітин розташовуються переважно по периферії спинномозкового вузла. Число нейронів в одному вузлі у собаки, наприклад, у середньому сягає 18 тисяч.

Нейрони у складі спинномозкового вузла є хибними уніполярами. У нижчих хребетних тварин, наприклад, у риб, ці клітини є біполярними. У людини в онтогенезі (на 3-4 місяці утробного життя) нейрони вузла також є біполярними з ядром, що ексцентрично лежить. Потім відбувається зближення відростків і витягування частини тіла, в результаті чого дефінітивні нейрони набувають один відросток, що відходить від тіла і Т-подібно ділиться. Дендрит йде на периферію та закінчується рецептором. Аксон прямує до спинного мозку. У процесі онтогенезу взаємини між тілами нейрона та відростком значно ускладнюються. У гангліях дорослого організму відростки нейронів спіралеподібно звиваються, а потім роблять кілька закручування навколо тіла. Ступінь розвитку цих структур у різних міжхребцевих вузлах неоднакова. Найбільша складність у закручуванні відростків навколо нейронів спостерігається у вузлах шийного відділу (у людини до 13 завитків), оскільки шийні вузли пов'язані з іннервацією верхніх кінцівок. Організація цих вузлів є складнішою, ніж попереково-крижових вузлів і особливо грудних.

У нейроплазмі хибних уніполярів вищих хребетних та людини сильно розвинена ендоплазматична мережа, що складається з паралельних канальців. Мітохондрії лежать по всій цитоплазмі, розташування гребенів у них поперечне. У цитоплазмі багато протонейрофібрил, лізосом, а також пігментних та полісахаридних гранул.

Тіла помилкових уніполярів оточуються клітинами олігодендроглії. Плазмолеми клітин глії та нейронів тісно стикаються. Число гліоцитів навколо одного нейрона може досягати 12. Вони виконують трофічну функцію, а також беруть участь у регуляції обміну речовин.

Центральні відділи вузла складаються з пучків м'якотних нервових волокон, які є Т-подібні розгалуження відростків хибних уніполярів. Задній корінець, таким чином, утворений цими відростками. Проксимальна частина корінця представлена ​​аксонами, що вступають у спинний мозок, а дистальна частина заднього корінця з'єднується з переднім корінцем і утворюється змішаний спинномозковий нерв.

Розвиток міжхребцевих гангліїв здійснюється за рахунок гангліозної пластинки, що формується в процесі замикання нервової трубки. Формування гангліозної пластинки йде за рахунок перехідної області, що лежить між медіальними ділянками нервової пластинки та шкірною ектодерма. Ця ділянка складається з нижчих клітин з м'якими та рідкісними жовтковими включеннями.

При замиканні нервового жолобка в трубку і зрощенні його країв матеріал нервових валиків виявляється затиснутим між нервовою трубкою і шкірною ектодермою, що змикається над нею. Клітини нервових валиків перерозподіляються в один шар, утворюючи гангліозну пластинку, що має дуже широкі потенції розвитку.

Спочатку матеріал пластинки однорідний і складається з гангліобластів, які потім диференціюються на нейробласти та гліобласти. На нейробластах відбувається освіту на протилежних кінцях двох відростків-аксона та дендриту. У більшості чутливих гангліїв через нерівномірне зростання клітин відбувається зближення місць відходження обох відростків і витягування частини клітинного тіла, що призводить до виникнення псевдоуніполярної форми клітин. У нижчих хребетних у всіх гангліях, а у вищих-в гангліях 8 пар черепно-мозкових нервів біполярна форма нейронів зберігається прижиттєво. Показана асинхронність диференціювання нейронів у ганглиях, які стосуються різних сегментів тулуба, а й у тому самому ганглії.

Функціональне значення міжхребцевих гангліїв дуже велике, тому що в них сконцентрована основна маса чутливих нейронів, що забезпечують рецепторами як шкіру, так і внутрішні органи.

Спинний мозок

Спинний мозок лежить у хребетному каналі, має форму циліндричного шнура довжиною 42-45 см. У дорослої людини спинний мозок тягнеться від верхнього краю 1 шийного до верхнього краю 2 поперекового хребця, а у тримісячного ембріона він доходить до 5 поперекового хребця. Від кінця спинного мозку тягнеться кінцева нитка, утворена оболонками мозку, яка прикріплюється до хребців. Для спинного мозку характерна сегментарна будова. Спинний мозок розділений на 31 сегмент: шийних-8, грудних-12, поперекових-5, крижових-5, куприкових-1. Сегмент спинного мозку є своєрідною структурно-функціональною одиницею. На рівні одного сегмента можуть реалізовуватись деякі рефлекторні дуги.

Спинний мозок і двох симетричних половин, з'єднаних друг з одним вузькою перемичкою. У центрі спинного мозку проходить центральний канал, що є залишком порожнини нервової трубки Центральний канал вистелений епендимною глією, відростки якої пов'язані та доходять до поверхні мозку, де утворюють прикордонну гліальну мембрану. Центральний канал розширюється вгору в порожнину 4 шлуночка. Просвіт каналу у дорослої людини облітерується. Спереду обидві половини розділені передньою серединною шаллю, а ззаду задньою перегородкою. З поверхні спинний мозок покритий кількома мозковими оболонками.М'яка мозкова оболонка щільно зрощена з поверхнею спинного мозку та містить численні кровоносні судини та нерви. Тверда мозкова оболонка утворює щільну піхву або футляр для спинного мозку та корінців. Павутинна оболонка розташовується між твердою та м'якою мозковими оболонками. Спинний мозок складається з сірої та білої речовини. Сіра речовина спинного мозку має вигляд метелика або н. Сіра речовинаутворює виступи чи роги. Розрізняють передні та задні роги. Передні роги є широкими, товстими та короткими, а задні роги, навпаки, тонкі, вузькі та довгі. Передні та задні роги тягнуться на всьому протязі спинного мозку. На рівні останнього шийного, всіх грудних та першого поперекового сегментів тягнуться бічні роги. Кількісне співвідношення сірої та білої речовини на різних рівнях спинного мозку неоднакове. Нижні сегменти містять більше сірої речовини, аніж білої. У середніх, і особливо у верхніх грудних сегментах, кількість білої речовини переважає над сірим. У шийному потовщенні кількість сірої речовини значно наростає, але збільшується маса білої речовини. Зрештою, у верхніх шийних сегментах сіра речовина зменшується у своєму обсязі. Частина сірої речовини перед центральним каналом називається передньою сірою спайкою, а сіра речовина за центральним каналом утворює задню сіру спайку (комісуру). Роги сірої речовини поділяють білу речовину на окремі ділянки-стовпи або канатики. Розрізняють передні, бічні та задні канатики або стовпи. Задні канатики відмежовані задньою перегородкою та задніми рогами. Передні канатики обмежені передньою серединною щілиною та передніми рогами. Бічні роги відмежовані передніми та задніми рогами.

Строма сірої речовини спинного мозку утворена короткопроменистою (плазматичною) астроцитною глією. На поперечних зрізах сірої речовини можна виділити такі нерізко відокремлені відділи: задні роги, проміжна зона та передні роги. Сіра речовина складається з численних мультиполярних нервових клітин та переважно безм'якотних нервових волокон. Серед нейронів спинного мозку виділяють корінцеві, внутрішні та пучкові клітини. Корінцеві клітини- це клітини, аксони яких виходять за межі спинного мозку та утворюють передні коріння. У складі передніх корінців аксони рухових клітин спинного мозку сягають скелетних м'язових волокон, де закінчуються нейром'язовими синапсами. Внутрішні нейрони– це клітини, аксони яких не виходять за межі сірої речовини спинного мозку. Пучкові нейрони-це клітини аксони яких виходять у білу речовину і утворюють провідні шляхи (пучки). У задніх рогах умовно розрізняють кілька зон: крайову зону Ліссауера, губчасту зону та желатинозну речовину. Крайова зона Ліссауера - це місце входження аксонів нервових клітин спинномозкових вузлів з білої речовини в сіру речовину задніх рогів. Губчаста речовина містить численні дрібні пучкові клітини та клітини глії. Желатинозна речовина характеризується вмістом великої кількості гліальних клітин та нечисленних пучкових клітин.

Більшість нервових клітин у сірій речовині розташовані дифузно та служать для внутрішніх зв'язків спинного мозку. Частина їх групується і утворює ядра спинного мозку.У задніх рогах спинного мозку лежать 2 ядра: власне ядро ​​заднього рога та грудне ядро. Власне ядро ​​заднього рогаскладається з пучкових нервових клітин і лежить у центрі заднього рога. Аксони цих клітин через передню сіру спайку переходять на протилежну сторону і входять у бічний канатик, де набувають висхідного напрямку, утворюючи передній спинномозжечковий провідний шлях і спиноталамічний провідний шлях. Грудне ядро ​​(ядро Кларка, дорзальне ядро) лежить біля основи заднього рогу та утворено також пучковими клітинами. Це ядро ​​розташоване по всій довжині спинного мозку, але найбільшого розвитку досягає в середніх шийних та поперекових відділах. Аксони нейронів цього ядра виходять у бічний канатик свого боку і утворюють задній спинномозжечковий провідний шлях. Нейрони ядра Кларка отримують інформацію від рецепторів м'язів, сухожиль і суглобів і передають її в мозок по задньому спинномозжечному провідному шляху. В останні роки встановлено, що нейрони заднього рогу секретують особливі білки опіоїдного типу-енкефаліни (метенкефалін і нейротензин), інгібуючі больові ефекти шляхом контролю за сенсорною інформацією, що надходить до нього (шкірної, частково вісцеральної і пропріоцептивної).

У проміжній зоні також розташовується 2 ядра: медіальне та латеральне. Медіальне ядро ​​проміжної зони побудоване з пучкових клітин, аксони яких беруть участь в утворенні переднього спиномозжечкового провідного шляху. Латеральне ядро ​​проміжної зони розташовується в бічних рогах спинного мозку і побудоване з корінцевих клітин, аксони яких виходять за межі спинного мозку у складі передніх корінців. Це ядро ​​відноситься до симпатичної вегетативної нервової системи.

У передніх рогах спинного мозку розташовуються 5 ядер, що складаються з великих нейронів: 2 медіальних, 2 латеральних та 1 центральне ядро.Аксони цих нейронів прямують у складі передніх корінців на периферію і закінчуються моторними закінченнями у скелетній мускулатурі. Центральне ядро ​​переднього рогу називається власним ядром переднього рогу та складається з дрібних клітин. Це ядро ​​служить для забезпечення внутрішніх зв'язків у передньому розі. Медіальні ядра тягнуться протягом усього спинного мозку та іннервують короткі та довгі м'язи тулуба. Латеральні ядра іннервують м'язи кінцівок і знаходяться в області шийного та поперекового потовщення.

Біла речовина позбавлена ​​нервових клітин і складається тільки з нервових мієлінових волокон, що лежать поздовжньо. Від сірої речовини в білу речовину вдаються тонкі прошарки, що радіально розташовані, утворені глією. Строма білої речовини спинного мозку представлена ​​довгозолистою астроцитною глією.

Нервовий апарат спинного мозку можна розділити на 2 види: власний або внутрішній апарат спинного мозку та апарату двосторонніх зв'язків спинного мозку з головним.

Власний апаратзабезпечує найпростіші рефлекси. Ці рефлекси починаються збудженням чутливої ​​рецепторної точки на периферії і полягають у переробці чутливого імпульсу в руховий, що посилається на скелетний м'яз. Рефлекторні дуги власного апарату спинного мозку зазвичай складаються з 3-х нейронів: чутливого, вставного та рухового. Аксони чутливих клітин спинального ганглія входять через крайову зону задніх рогів, де поділяються на 2 гілочки: довгу висхідну і коротку низхідну. Пройшовши деяку відстань (кілька сегментів), кожна гілочка дає численні бічні колатералі, які прямують у сіру речовину спинного мозку та закінчуються на тілі пучкових клітин. Відростки пучкових клітин власного апарату короткі та простежуються протягом 4-5 сегментів. Вони завжди розташовані в області білої речовини, що безпосередньо прилягає до сірої речовини. Таким чином, протягом усього спинного мозку сіра речовина виявляється оточеною зоною білої речовини, що містить короткі внутрішні шляхи спинного мозку. Відростки пучкових клітин знову повертаються в сіру речовину та закінчуються на ядрах переднього рогу. Третій нейрон свого апарату представлений рухової клітиною передніх рогів спинного мозку.

Довгі провідні шляхи (апарат двосторонніх зв'язків спинного мозку з головним)являють собою пучки мієлінових нервових волокон, що несуть різні види чутливості в головний мозок та ефекторні шляхи, що йдуть з головного мозку до спинного мозку, які закінчуються на рухових ядрах передніх рогів спинного мозку. Всі провідні шляхи діляться на висхідні та низхідні.

Висхідні провідні шляхи лежать у задніх та бічних канатиках. У задньому канатиці лежать 2 провідні висхідні шляхи: пучок Голля (ніжний) та пучок Бурдаха (клиноподібний). Ці пучки утворюються аксонами чутливих клітин спинального ганглія, які вступають у спинний мозок і прямують у задні стовпи, де піднімаються вгору і закінчуються у гангліозних клітин довгастого мозку, що утворюють ядра Голля та Бурдаха. Нейрони цих ядер є другими нейронами, відростки яких досягають зорового бугра, де розташовується третій нейрон, відростки якого спрямовуються в кору головного мозку. Ці провідні шляхи проводять тактильну чутливість та м'язово-суглобове відчуття.

У бічних канатиках лежать кілька провідних провідних шляхів. Передній спинно-мозочковий провідний шлях (шлях Говерса)утворений аксонами нервових клітин власного ядра заднього рогу, які частково прямують у бічний канатик свого боку, а переважно проходять через передню спайку в бічний канатик протилежної сторони. У бічному канатиці цей провідний шлях лежить на передньо-бічній поверхні. Він закінчується в черв'ячці мозочка. Імпульси, що йдуть цим шляхом, не досягають головного мозку, а переходять у мозочок, звідки посилають імпульси, що автоматично регулюють рухи, незалежні від нашої свідомості.

Задній спинно-мозочковий провідний шлях (шлях Флексіга)утворений аксонами нейронів ядра Кларка, які прямують у бічний канатик свого боку і закінчуються в черв'ячці мозочка. Цей провідний шлях також несе з периферії в мозок подразнення, які автоматично регулюють координацію рухів як при стоянні, так і при ходьбі.

Спіноталамічний провідний шлях утворений аксонами нейронів власного ядра заднього роги протилежної сторони та досягає зорового бугра. Цей шлях проводить больову та температурну чутливість. Із зорового бугра імпульси доходять до кори головного мозку.

Нисхідні провідні шляхи проходять у бічних та передніх канатиках. Пірамідний провідний шляхлежить двома пучками в передньому та бічному канатиках та утворений аксонами гігантських пірамідних клітин (клітин Беца) кори великих півкуль. На різних рівнях спинного мозку волокна пірамідного шляху вступають у сіру речовину спинного мозку та утворюють синапси з нейронами рухових клітин передніх рогів. Це шлях довільних рухів.

Крім того є численні дрібніші низхідні провідні шляхи, утворені аксонами нейронів ядер стовбура мозку До них відносяться шляхи, що починаються в червоному ядрі, зоровому бугрі, вестибулярному ядрі, бульбарної частини. У сукупності всі ці провідні шляхи отримали назву екстрапірамідні шляхи.Волокна цих провідних шляхів також різних рівнях спинного мозку входять у сіру речовину і утворюють синапси з нейронами передніх рогів.

Таким чином рефлекторна дуга соматичної нервової системипредставлена ​​трьома нейронами: чутливим, вставним та руховим. Чутливий нейрон представлений чутливою клітиною спинального ганглія, яка своїм рецептором сприймає на периферії подразнення. За аксоном чутливої ​​клітини імпульс спрямовується в сіру речовину, де утворює синапс з дендритом або тілом вставної нервової клітини, за аксоном якої імпульс передається в передні роги спинного мозку. У передніх рогах імпульс передається на дендрит або тіло рухової клітини, а потім її аксоном прямує до скелетного м'яза і викликає її скорочення.

Регенерація нервових волокон центральної нервової системи відбувається дуже незначною мірою. Одним із причинних факторів цього є грубий сполучнотканинний рубець, який незабаром утворюється в області травми і досягає великих розмірів. Нервові волокна, підійшовши до рубця, або частково проростають в нього і потім незабаром дегенерують, або повертають назад і проростають в м'яку оболонку, де ростуть хаотично або дегенерують.

Останніми роками встановлено, що у травмованій зоні розвиваються також імунні реакції, оскільки за поразку нервової тканини виробляються антитіла на видозмінені структури. Утворені імунні комплекси активують тканинні та клітинні протеолітичні та ліполітичні ферменти, які діють як на зруйновані структури, так і на нервову тканину, що регенерує. У зв'язку з цим широке застосування при стимуляції регенерації спинного мозку отримали імунодепресанти. Зрештою, утруднення регенерації в центральній нервовій системі обумовлено порушеннями гемоциркуляторного русла.

В даний час широко розробляються методи пластичного заміщення зруйнованих ділянок головного та спинного мозку ембріональною тканиною. Зокрема, розробляється метод заповнення порожнинних утворень травмованого спинного мозку ембріональною тканиною головного мозку культурою тканини. Так, японський вчений Y Shimizu (1983) отримав позитивний ефект відновлення локомоторних функцій задніх кінцівок у собак після трансплантації у пошкоджену зону спинного мозку культури тканин головного мозку. Хороші результати отримані при зближенні кукс спинного мозку після видалення ділянки спинного мозку та укорочення хребта. Цей метод вже зараз використовується у клініці.

В даний час встановлено, що спинномозкова рідина (при травмі вона є патологічно зміненою) негативно впливає на процеси регенерації. Спинномозкова рідина здатна розчиняти пошкоджену або зруйновану тканину спинного мозку (і головного), що розглядається як компенсаторно-пристосувальна реакція, спрямована на видалення пошкоджених залишків нервової тканини.

У дітей клітини глії спинного мозку інтенсивно діляться, за рахунок чого кількість їх збільшується, досягаючи максимуму до 15 років. Усі нервові клітини є зрілими, але менших розмірів і містять пігментні включення. Мієлінізація нервових волокон інтенсивно йде у внутрішньоутробному періоді, але остаточно закінчується до 2 років. Причому аферентні волокна мієлінізуються швидше. Серед еферентних нервових волокон найчастіше мієлінізуються волокна пірамідних шляхів.

Нервові вузли (ганглії) – скупчення нейронів поза ЦНС – поділяються на чутливі (сенсорні) та автономні (вегетативні).

Чутливі (сенсорні) нервові вузли містять псевдоуніполярні або біполярні (у спіральному та вестибулярному гангліях) аферентні нейрони і розташовуються по ходу задніх корінців спинного мозку (спинномозкові, або спинальні, вузли) і черепномозкових нервів (V, VII, VIII, VIII).

Спинномозкові вузли

Спинномозковий (спінальний) вузол (ганглій) має веретено-видну форму і покритий капсулою із щільної волокнистої сполучної тканини. По його периферії знаходяться щільні скупчення тіл псевдоуніполярних нейронів, а центральна частина зайнята їх відростками та розташованими між ними тонкими прошарками ендоневрію, що несуть судини

Псевдоуніполярні нейрони характеризуються сферичним тілом та світлим ядром з добре помітним ядерцем. Виділяють великі і дрібні клітини, які, ймовірно, різняться видами імпульсів, що проводяться. Цитоплазма нейронів містить численні мітохондрії, цистерни грЕПС, елементи комплексу Гольджі, лізосоми. Кожен нейрон оточений шаром прилеглих до нього сплощених клітин олігодендроглії (мантійними гліоцитами або клітинами-сателітами) з дрібними округлими ядрами; зовні від гліальної оболонки є тонка сполучнотканинна. Від тіла псевдоуніполярного нейрона відходить відросток, що поділяється Т-подібно на аферентну (дендритну) та еферентну (аксональну) гілки, які покриваються мієліновими оболонками. Аферентна гілка закінчується на периферії рецепторами, еферентна у складі заднього корінця входить у спинний мозок. Так як перемикання нервового імпульсу з одного нейрона на інший у межах спинномозкових вузлів не відбувається, вони не є нервовими центрами. Нейрони спинномозкових вузлів містять такі нейромедіатори, як ацетилхолін, глута-мінована кислота, речовина Р, соматостатин, холецистокінін, ВІН, гасгприн.

АВТОНОМНІ (Вегетативні) ВУЗЛИ

Автономні (вегетативні) нервові вузли (ганглії) можуть розташовуватися вздовж хребта (паравертебральні ганглії), або попереду нього (превертебральні ганглії), а також у стінці органів серця, бронхів, травного тракту, сечового міхура та ін. (Ттрамуральні ганглії) або поблизу них поверхні. Іноді вони мають вигляд дрібних (від кількох клітин до декількох десятків клітин) скупчень нейронів, розташованих по ходу деяких нервів або інтрамурально (мікроганглі). До вегетативних вузлів підходять прегангліонарні волокна (мієлінові), що містять відростки клітин, тіла яких лежать у ЦНС. Ці волокна сильно гілкуються та утворюють численні синаптичні закінчення на клітинах вегетативних вузлів. Завдяки цьому здійснюється конвергенція великої кількості терміналей прегангліонарних волокон на кожен нейрон ганглія. У зв'язку з наявністю синаптичної передачі вегетативні вузли відносять до нервових центрів ядерного типу.

Вегетативні нервові вузли за функціональною ознакою та локалізації поділяються на симпатичні та парасимпатичні.

Симпатичні нервові вузли (пара-і превертебрал'ні) отримують прегангліонарні волокна від клітин, розташованих у вегетативних ядрах грудних та поперекових сегментів спинного мозку. Нейро-медіатором прегангліонарних волокон є ацетилхолін, а пост-гангліонарних – норадреналін (за винятком потових залоз та деяких кровоносних судин, що мають холінергічну симпатичну іннервацію). Крім цих нейромедіаторів, у вузлах виявляються енкефаліни, ВІП, речовина Р, соматостатин, холецистокінін.

Парасимпатичні нервові вузли (інтрамуральні, що лежать поблизу органів або вузли голови) отримують прегангліонарні волокна від клітин, розташованих у вегетативних ядрах довгастого та середнього мозку, а також крижового відділу спинного мозку. Ці волокна залишають ЦНС у складі III, VII, IX і X пар черепномозкових нервів та передніх корінців крижових сегментів спинного мозку. Нейромедіатором пре-і постгангліонарних волокон є ацетил-холін. Крім нього роль медіаторів у цих гангліях грають серотонін, АТФ (пуринергічні нейрони), можливо деякі пептиди.

Більшість внутрішніх органів має подвійну вегетативну иннервацию, тобто. отримує постгангліонарні волокна від клітин, розташованих як у симпатичних, так і парасимпатичних вузлах. Реакції, що опосередковуються клітинами симпатичних та парасимпатичних вузлів, часто мають протилежну спрямованість (наприклад, симпатична стимуляція посилює, а парасимпатична гальмує серцеву діяльність).

Загальний план будови симпатичних та парасимпатичних нервових вузлів подібний. Вегетативний вузол покритий сполучнотканинною капсулою і містить дифузно або групами розташовані тіла мультиполярних нейронів, їх відростки у вигляді безмієлінових або (рідше) мієлінових волокон і ендоневрій. (Мантійних гліоцитів). Часто зустрічаються багатоядерні та поліплоїдні нейрони.

У симпатичних вузлах, поряд з великими клітинами, описані дрібні нейрони, цитоплазма яких має інтенсивну флюоресценцію в ультрафіолетових променях і містить дрібні гранули інтенсивно флюоресцентні (МІФ-) або дрібні грануловмісні (МГС-) клітини. Вони характеризуються темними ядрами та невеликою кількістю коротких відростків; у цитоплазматичних гранулах міститься дофамін, а також серотонін або норадреналін, у частині клітин у поєднанні з енкефаліном. На МІФ-клітинах закінчуються терміналі прегангліонарних волокон, стимуляція яких призводить до посиленого виділення дофаміну та інших медіаторів у периваскулярні простори та, можливо, в області синапсів на дендритах великих клітин. МІФ-клітини мають інгібуючий вплив на активність ефекторних клітин.

Інтрамуральні вузли та пов'язані з ними провідні шляхи через їх високу автономію, складність організації та особливості медіаторного обміну деякими авторами виділяються в самостійний метасимпатичний відділ вегетативної нервової системи. Зокрема, загальна кількість нейронів в інтрамуральних вузлах кишки вища, ніж у спинному мозку, а за складністю їхньої взаємодії в регуляції перистальтики та секреції їх порівнюють з мінікомп'ютером. Фізіологічно серед нейронів цих гангліїв в'юлені клітини-водії ритму, які мають спонтанну активність і за допомогою синаптичної передачі впливають на "відомі" нейрони, які вже впливають на клітини, що іннервуються.

Відсутність частини інтрамуральних гангліїв товстої кишки внаслідок дефекту внутрішньоутробного розвитку при вродженому захворюванні (хвороби Гіршпрунга) призводить до порушення функції органу з різким розширенням ділянки вище ураженого спазмованого сегмента.

В інтрамуральних вузлах описані нейрони трьох типів:

1) довгоаксонні еферентні нейрони (клітини Догеля)

І типу) чисельно переважають. Це - великі або середні розміри еферентних нейронів з короткими дендритами і довгим аксоном, що прямує за межі вузла до робочого органу, на клітинах якого він утворює рухові або секреторні закінчення

2) рівновідросткові аферентні нейрони (клітини Догеля

II типу) містять довгі дендрити та аксон, що йде за межі даного ганглія в сусідні та утворює синапси на клітинах I та III типів. Ці клітини, мабуть, входять як рецепторна ланка до складу місцевих рефлекторних дуг, які замикаються без заходу нервового імпульсу ЦНС Наявність таких дуг підтверджується збереженням функціонально активних аферентних, асоціативних і еферентних нейронів в трансплантованих органах (наприклад, серце;

3) асоціативні клітини (клітини Догеля III типу) - місцеві вставні нейрони, що з'єднують своїми відростками кілька клітин I та II типів, морфологічно подібні до клітин Догеля II типу. Дендрити цих клітин не виходять за межі вузла, а аксони прямують до інших вузлів, утворюючи синапси на клітинах I типу.

СПИННИЙ МОЗОК

Спинний мозок розташовується в хребетному каналі і має вигляд округлого тяжа, розширеного в шийному та поперековому відділах і пронизаного центральним каналом. Він складається з двох симетричних половин, розділених спереду серединною щілиною, ззаду - серединною борозна, і характеризується сегментарною будовою; з кожним сегментом пов'язана пара передніх (вентральних) та пара задніх (дорсальних) корінців. У спинному мозку розрізняють сіру речовину, розташовану в його центральній частині, і білу речовину, що лежить по периферії

Сіра речовина на поперечному розрізі має вигляд метелика і включає парні передні (вентральні), задні (дорсальні) і бічні (латеральні) роги (насправді є безперервними стовпами, що йдуть уздовж спинного мозку). Роги сірої речовини обох симетричних частин спинного мозку пов'язані один з другом у сфері центральної сірої коміссури (спайки). У сірій речовині знаходяться тіла, дендрити та (частково) аксони нейронів, а також гліальні клітини. Між тілами нейронів знаходиться нейропіль - мережа, утворена нервовими волокнами та відростками гліальних клітин.

Цитоархітектоніка спинного мозку. Нейрони розташовуються в сірому речовині як завжди різко розмежованих скупчень (ядер), у яких відбувається перемикання нервових імпульсів з клітини на клітину (чому їх відносять до нервовим центром ядерного типу). На підставі розташування нейронів, їх цитологічних особливостей, характеру зв'язків та функції, Б.Рекседом у сірій речовині спинного мозку виділено десять пластин, що йдуть у ростро-каудальному напрямку. Залежно від топографії аксонів нейрони спинного мозку поділяють на: 1) корінцеві нейрони, аксони яких утворюють передні коріння; 2) внутрішні нейрони, відростки яких закінчуються у межах сірої речовини спинного мозку; 3) пучкові нейрони, відростки яких утворюють пучки волокон у білій речовині спинного мозку у складі провідних шляхів.

Задні роги містять кілька ядер, утворених мультиполярними вставковими нейронами дрібних і середніх розмірів, на яких закінчуються аксони псевдоуніполярних клітин спінальних гангліїв, що несуть різноманітну інформацію від рецепторів, а також волокна низхідних шляхів з лежачих вище (супраспінальних) центрів. нейромедіа-торів, як серотонін, енкефалін, речовина Р.

Аксони вставних нейронів а) закінчуються в сірій речовині спинного мозку на мотонейронах, що лежать у передніх рогах; б) утворюють міжсегментарні зв'язки у межах сірої речовини спинного мозку; в) виходять у білу речовину спинного мозку, де утворюють висхідні та низхідні провідні шляхи (тракти). Частина аксонів у своїй перетворюється на протилежний бік спинного мозку.

Бічні роги, добре виражені на рівні грудних і крижових сегментів спинного мозку, містять ядра, утворені тілами вставкових нейронів, які належать до симпатичного та парасимпатичного відділів вегетативної нервової системи. На дендритах і тілах цих клітин закінчуються аксони: а) псевдоуніполярних нейронів , розташованих у внутрішніх органах; б) нейронів центрів регуляції вегетативних функцій, тіла яких знаходяться в довгастому мозку. Аксони вегетативних нейронів, виходячи зі спинного мозку у складі передніх корінців, утворюють прегангліонарні волокна, що прямують до симпатичних та парасимпатичних вузлів. У нейронах бічних рогів основним медіатором є ацетилхолін, виявляється також ряд нейропептидів – енкефалін, нейротензин, ВІП, речовина Р, соматостатт, пептид, пов'язаний із кальцитоніновим геном (ПСКГ).

Передні роги містять мультиполярні рухові клітини (мотонейрони) загальним числом близько 2-3 млн. Мотонейрони об'єднані в ядра, кожне з яких зазвичай тягнеться на кілька сегментів. Розрізняють великі (діаметр тіла 35-70 мкм) альфа-мотонейрони та розсіяні серед них дрібніші (15-35 мкм) гамма-мотонейрони.

На відростках і тілах мотонейронів є численні синапси (до кількох десятків тисяч на кожному), які на них збуджують і гальмівні впливи. На мотонейронах

закінчуються:

а) колатералі аксонів псевдоуніполярних клітин спинальних вузлів, що утворюють із ними двонейронні (моносинаптичні) рефлекторні дуги

б) аксони вставкових нейронів, тіла яких лежать у задніх

рогах спинного мозку;

в) аксони клітин Реншоу, що утворюють гальмівні аксо-соматичні синапси.

г)волокна низхідних шляхів пірамідної та екстрапірамідної систем, що несуть імпульси з кори великого мозку та ядер стовбура мозку.

Гамма-мотонейрони, на відміну альфа-мотонейронів, немає безпосереднього зв'язку з чутливими нейронами спинальних вузлів.

Аксони альфа-мотонейронів віддають коллатершш, що закінчуються на тілах вставних клітин Реншоу (див. вище), і залишають спинний мозок у складі передніх корінців, прямуючи в змішаних нервах до соматичних м'язів, на яких вони закінчуються нервово-м'язовими синапсами (моторними бляшками). Більш тонкі аксони гамма-мотонейронів мають такий самий хід і утворюють закінчення на інтрафузальних волокнах нервово-м'язових веретен. Нейромедіатором клітин передніх рогів є ацетилхолін.

Центральний (спинномозковий) канал проходить у центрі сірої речовини у центральній сірій комісурі (спайку). Він заповнений спинномозковою рідиною (СМР) і вистелений одним шаром кубічних або призматичних клітин епендими, апікальна поверхня яких покрита мікроворсинками та (частково) віями, а латеральні пов'язані комплексами міжклітинних сполук.

Біла речовина спинного мозку оточує сіру і розділяється передніми та задніми корінцями на симетричні дорсальні, латеральні та вентральні канатики. - Воно складається з подовжньо йдуть нервових волокон (переважно мієлінових), що утворюють низхідні та висхідні провідні шляхи (тракти). Останні відокремлені один від одного тонкими прошарками сполучної тканини та астроцитів (зустрічаються і всередині трактів). Для кожного тракту характерне переважання волокон, утворених однотипними нейронами, тому тракти істотно розрізняються нейромедіаторами, що містяться в їх волокнах і (як і нейрони) поділяються на моноамінергічні, холінергічні, ГАМК-ергічні, глутаматергічні, гліцинергічні і пептидерг. Провідні шляхи включають дві групи: пропріоспінальні та супраспінальні шляхи.

Пропріоспінальні провідні шляхи власні провідні шляхи спинного мозку - утворені аксонами вставних нейронів, які здійснюють зв'язок між його різними відділами. Ці шляхи проходять, в основному, на межі білої та сірої речовини у складі латеральних та вентральних канатиків.

Супраспінальні провідні шляхи забезпечують зв'язок спинного мозку зі структурами головного мозку і включають висхідні спинно-церебральні та низхідні церебро-спінальні тракти.

Спинно-церебральні тракти забезпечують передачу до мозку різноманітної сенсорної інформації. Частина з цих 20 трактів утворена аксонами клітин спинномозкових вузлів, більшість представлено аксонами різних вставкових нейронів, тіла яких розташовані в тій же або протилежній стороні спинного мозку.

Церебро-спінальні тракти забезпечують зв'язок головного мозку зі спинним та включають пірамідну та екстрапірамідну системи.

Пірамідна система утворена довгими аксонами пірамідних клітин кори великого мозку і налічує у людини близько мільйона мієлінових волокон, які на рівні довгастого мозку переважно переходять на протилежний бік і формують латеральний і вентральний кортико-спінальні тракти. Волокна цих трактів проектуються як на мотонейрони, а й у вставні нейрони сірої речовини. Пірамідна система контролює точні довільні рухи скелетної мускулатури, особливо кінцівок.

Екстрапірамідна система утворена нейронами, тіла яких лежать у ядрах середнього та довгастого мозку та мосту, а аксони закінчуються на мотонейронах та вставкових нейронах. Вона контролює переважно тонус скелетних м'язів, а також діяльність м'язів, що забезпечують підтримку пози та рівноваги тіла.

Детальні відомості про топографію та проекції провідних шляхів спинного мозку наводяться в курсі анатомії.

Зовнішня (поверхнева) прикордонна гліальна мембрана, що складається зі сплощених відростків астроцитів, що злилися, утворює зовнішню межу білої речовини спинного мозку, що відокремлює ЦНС від ПНС. Цю мембрану пронизують нервові волокна, що становлять передні та задні коріння.

(за участю низки інших тканин) формує нервову систему, що забезпечує регуляцію всіх життєвих процесів в організмі та його взаємодію із зовнішнім середовищем.

Анатомічно нервову систему ділять на центральну та периферичну. До центральної відносять головний та спинний мозок, периферична поєднує нервові вузли, нерви та нервові закінчення.

Нервова система розвивається з нервової трубкиі гангліозної платівки. З краніальної частини нервової трубки диференціюються головний мозок та органи почуттів. З тулубового відділу нервової трубки - спинний мозок, з гангліозної пластинки формуються спинномозкові та вегетативні вузли та хромафінна тканина організму.

Нервові вузли (ганглії)

Нервові вузли, або ганглії, це скупчення нейронів поза центральною нервовою системою. Виділяють чутливіі вегетативнінервові вузли.

Чутливі нервові вузли лежать по ходу задніх корінців спинного мозку та по ходу черепно-мозкових нервів. Аферентні нейрони в спіральному та вестибулярному ганглії є біполярними, в інших чутливих гангліях - псевдоуніполярними.

Спинномозковий вузол (спінальний ганглій)

Спинномозковий вузол має веретеноподібну форму, оточений капсулою із щільної сполучної тканини. Від капсули в паренхіму вузла проникають тонкі прошарки сполучної тканини, де розташовані кровоносні судини.

Нейрониспинномозкового вузла характеризуються великим сферичним тілом та світлим ядром з добре помітним ядерцем. Клітини розташовуються групами, переважно на периферії органу. Центр спинномозкового вузла складається головним чином з відростків нейронів та тонких прошарків ендоневрію, що несуть судини. Дендрити нервових клітин йдуть у складі чутливої ​​частини змішаних спинномозкових нервів на периферію та закінчуються там рецепторами. Аксони в сукупності утворюють задні коріння, що несуть нервові імпульси в спинний мозок або довгастий мозок.

У спинномозкових вузлах вищих хребетних тварин та людини біполярні нейрони в процесі дозрівання стають псевдоуніполярними. Від тіла псевдоуніполярного нейрона відходить один відросток, який часто обвиває клітину і часто утворює клубок. Цей відросток поділяється Т-подібно на аферентну (дендритну) та еферентну (аксональну) гілки.

Дендрити та аксони клітин у вузлі та за його межами покриті мієліновими оболонками з нейролеммоцитів. Тіло кожної нервової клітини в спинномозковому вузлі оточене шаром сплощених клітин олігодендроглії, які тут називаються мантійними гліоцитами, або гліоцитами ганглія, або клітинами-сателітами. Вони розташовані навколо тіла нейрона і мають дрібні округлі ядра. Зовні гліальна оболонка нейрона покрита тонковолокнистою сполучнотканинною оболонкою. Клітини цієї оболонки відрізняються овальною формою ядер.

Нейрони спинномозкових вузлів містять такі нейромедіатори, як ацетилхолін, глутамінова кислота, речовина P.

Автономні (вегетативні) вузли

Вегетативні нервові вузли розташовуються:

• вздовж хребта (паравертебральні ганглії);
• попереду від хребта (превертебральні ганглії);
• у стінці органів – серця, бронхів, травного тракту, сечового міхура (інтрамуральні ганглії);
• поблизу поверхні цих органів.

До вегетативних вузлів підходять мієлінові прегангліонарні волокна, що містять відростки нейронів центральної нервової системи.

За функціональною ознакою та локалізації вегетативні нервові вузли поділяють на симпатичніі парасимпатичні.

Більшість внутрішніх органів має подвійну вегетативну иннервацию, тобто. отримує постгангліонарні волокна від клітин, розташованих як у симпатичних, так і парасимпатичних вузлах. Реакції, опосередковані їх нейронами, часто мають протилежну спрямованість (наприклад, симпатична стимуляція посилює серцеву діяльність, а парасимпатична її гальмує).

Загальний план будівлівегетативних вузлів подібний. Зовні вузол покритий тонкою сполучнотканинною капсулою. Вегетативні вузли містять мультиполярні нейрони, які характеризуються неправильною формою, ексцентрично розташованим ядром. Часто зустрічаються багатоядерні та поліплоїдні нейрони.

Кожен нейрон та його відростки оточені оболонкою із гліальних клітин-сателітів – мантійних гліоцитів. Зовнішня поверхня гліальної оболонки покрита базальною мембраною, назовні від якої розташована тонка сполучнотканинна оболонка.

Інтрамуральні нервові вузливнутрішніх органів та пов'язані з ними провідні шляхи через їх високу автономію, складність організації та особливості медіаторного обміну іноді виділяються в самостійний метасимпатичнийвідділ вегетативної нервової системи

У интрамуральных вузлах російським гістологом Догелем А.С. описані нейрони трьох типів:

1. довгоаксонні еферентні клітини типу I;
2. рівновідросткові аферентні клітини II типу;
3. асоціативні клітини ІІІ типу.

Довгоаксонні еферентні нейрони ( клітини Догеля І типу) - численні та великі нейрони з короткими дендритами та довгим аксоном, який прямує за межі вузла до робочого органу, де утворює рухові або секреторні закінчення.

Рівновідросткові аферентні нейрони ( клітини Догеля II типу) мають довгі дендрити і аксон, що йде межі даного вузла в сусідні. Ці клітини входять як рецепторна ланка до складу місцевих рефлекторних дуг, які замикаються без заходу нервового імпульсу ЦНС.

Асоціативні нейрони ( клітини Догеля III типу) - це місцеві вставні нейрони, що з'єднують своїми відростками кілька клітин I та II типу.

Нейрони вегетативних нервових гангліїв, як і спинномозкових вузлів, мають ектодермальне походження та розвиваються з клітин нервового гребеня.

Периферичні нерви

Нерви, або нервові стовбури, пов'язують нервові центри головного та спинного мозку з рецепторами та робочими органами, або ж з нервовими вузлами. Нерви утворені пучками нервових волокон, які об'єднані сполучнотканинними оболонками.

Більшість нервів – змішані, тобто. включають аферентні та еферентні нервові волокна.

Пучки нервових волокон містять як мієлінові, і безмієлінові волокна. Діаметр волокон і співвідношення між мієліновими та безмієліновими нервовими волокнами в різних нервах неоднакові.

На поперечному зрізі нерва видно перерізи осьових циліндрів нервових волокон і гліальні оболонки, що їх одягають. У деяких нервах зустрічаються поодинокі нервові клітини та дрібні ганглії.

Між нервовими волокнами у складі нервового пучка розташовуються тонкі прошарки пухкої волокнистої. ендоневрій. У ньому мало клітин, що переважають ретикулярні волокна, проходять дрібні кровоносні судини.

Окремі пучки нервових волокон оточені периневрієм. Периневрій складається з шарів, що чергуються щільно розташованих клітин і тонких колагенових волокон, орієнтованих уздовж нерва.

Зовнішня оболонка нервового стовбура - епіневрій- являє собою щільну волокнисту, багату фібробластами, макрофагами та жировими клітинами. Містить кровоносні та лімфатичні судини, чутливі нервові закінчення.