Обласний університет синапс як функціональний контакт нервової тканини. Будова синапсу: електричні та хімічні синапси

У більшості синапсів нервової системи для передачі сигналів від пресинаптичного нейрона на постсинаптичний використовуються хімічні речовини. медіатори чи нейротрансмітери.Хімічна передача сигналів здійснюється за допомогою хімічних синапсів(рис. 14), що включають мембрани пре-і постсинаптичних клітин і розділяє їх синаптичну щілину- область позаклітинного простору завширшки близько 20 нм.

Рис.14. Хімічний синапс

У сфері синапсу аксон зазвичай розширюється, утворюючи т.зв. пресинаптичну бляшку або кінцеву платівку. У пресинаптичному закінченні містяться синаптичні везикули- оточені мембраною бульбашки діаметром близько 50 нм, у кожному з яких укладено 104 - 5х104 молекул медіатора. Синаптична щілина заповнена мукополісахаридом, що склеює між собою пре- та постсинаптичні мембрани.

Встановлено таку послідовність подій під час передачі через хімічний синапс. При досягненні потенціалу дії пресинаптичного закінчення відбувається деполяризація мембрани в зоні синапсу, активуються кальцієві канали плазматичної мембрани і закінчуються іони Ca 2+ . Підвищення внутрішньоклітинного рівня кальцію ініціює екзоцитоз везикул, наповнених медіатором. Вміст везикул вивільняється у позаклітинний простір, і частина молекул медіатора, дифузуючи, зв'язуються з рецепторними молекулами постсинаптичної мембрани. Серед них є рецептори, які можуть керувати безпосередньо іонними каналами. Зв'язування з такими молекулами рецепторами медіатора є сигналом для активації іонних каналів. Таким чином, поряд з розглянутими в попередньому розділі потенціал-залежними іонними каналами існують медіатор-залежні канали (інакше називаються ліганд-активовані канали або іонотропні рецептори). Вони відкриваються та пропускають у клітину відповідні іони. Рух іонів за їх електрохімічними градієнтами породжує натрієвий. деполяризуючий(збудливий) або калієвий (хлорний) гіперполяризуючий (гальмівний) струм. Під впливом деполяризуючого струму розвивається постсинаптичний збудливий потенціал або потенціал кінцевої платівки(ПКП). Якщо це потенціал перевищує пороговий рівень, відкриваються потенциалзависимые натрієві канали і виникає ПД. Швидкість проведення імпульсу в синапсі менше, ніж по волокну, тобто. спостерігається синаптична затримка, напр., у нервово-м'язовому синапсі жаби – 0,5 мс. Описана вище послідовність подій й у т.зв. прямої синаптичної передачі.

Крім рецепторів безпосередньо керуючих іонними каналами у хімічній передачі беруть участь рецептори, пов'язані з G-білками або метаботропні рецептори.

G-білки, названі так за їх здатністю зв'язуватися з гуаніновими нуклеотидами, є трімерами, що складаються з трьох субодиниць: α, β та γ. Існує велика кількість різновидів кожного з субодиниць (20 α, 6 β , 12 γ). що створює основу величезної кількості їх комбінацій. G-білки поділяються на чотири основні групи за структурою та мішенями їх α-субодиниць: G s стимулює аденілатциклазу; G i інтибує аденілатциклазу; G q зв'язується з фосфоліпазою; мішені З 12 поки не відомі. Сімейство G i включає G t (трансдуцин), який активує фосфодіестеразу цГМФ, а також дві ізоформи G 0 які пов'язуються з іонними каналами. Разом з тим, кожен з G-білків може взаємодіяти з кількома ефекторами, а різні G-білки можуть модулювати активність тих самих іонних каналів. У неактивованому стані гуанозиндифосфат (ГДФ) пов'язаний з α-субодиницею, і всі три субодиниці об'єднані в тріймер. Взаємодія з активованим рецептором дозволяє гуанозинтрифосфату (ГТФ) замістити ГДФ на α-субодиниці, що призводить до дисоціації α -- і βγ-субодиниць (у фізіологічних умовах β - і γ-субодиниці залишаються пов'язаними). Вільні α- і βγ-субодиниці зв'язуються з білками-мішенями і модулюють їх активність. Вільна α-субодиниця має ГТФ-азну активність, викликаючи гідроліз ГТФ з утворенням ГДФ. В результаті α -- і βγ-субодиниці знову зв'язуються, що призводить до припинення їх активності.

В даний час ідентифіковано 1000 метаботропних рецепторів. У той час як рецептори, пов'язані з каналами, викликають електричні зміни в постсинаптичній мембрані всього за кілька мілісекунд або ще швидше, рецепторам, не пов'язаним з каналами, для досягнення ефекту потрібно кілька сотень мілісекунд і більше. Це зумовлено тією обставиною, що між початковим сигналом та відповіддю має пройти серія ферментативних реакцій. Більше того, часто сам сигнал "розмитий" не тільки в часі, а й у просторі, оскільки встановлено, що медіатор може вивільнятися не з нервових закінчень, а з варикозних потовщень (вузликів), розташованих уздовж аксона. У цьому випадку відсутні морфологічно виражені синапси, вузлики не прилягають до якихось спеціалізованих рецептивних ділянок постсинаптичної клітини. Тому медіатор дифундує у значному обсязі нервової тканини, впливаючи (як гормон) відразу на рецепторне поле у ​​множини нервових клітин, розташованих у різних ділянках нервової системи і навіть за її межами. Це т.зв. непрямасинаптична передача.

У ході функціонування синапси піддаються функціональним та морфологічним перебудовам. Цей процес названий синаптичною пластичністю. Найбільш яскраво такі зміни виявляються за високочастотної активності, що є природною умовою функціонування синапсів in vivo. Наприклад, частота імпульсації вставних нейронів у ЦНС досягає 1000 Гц. Пластичність може виявлятися у збільшенні (потенціації), або зменшенні (депресії) ефективності синаптичної передачі. Виділяють короткочасні (тривають секунди та хвилини) та довготривалі (тривають години, місяці, роки) форми синаптичної пластичності. Останні особливо цікаві тим, що вони стосуються процесів навчання та пам'яті. Наприклад, довготривала потенціація - стійке посилення синаптичної передачі у відповідь високочастотне подразнення. Цей вид пластичності може тривати дні та місяці. Довготривала потенціація спостерігається у всіх відділах ЦНС, але найбільш повно вивчена на глутаматергічних синапсах в гіпокампі. Довготривала депресія також виникає у відповідь на високочастотне подразнення і проявляється у вигляді тривалого ослаблення синаптичної передачі. Цей вид пластичності має подібний механізм із довготривалою потенціацією, але розвивається за низької внутрішньоклітинної концентрації іонів Са2+, тоді як довгострокова потенціація – за високої.

На виділення медіаторів із пресинаптичного закінчення та хімічну передачу нервового імпульсу в синапсі можуть впливати медіатори, що виділяються з третього нейрона. Такі нейрони та медіатори можуть гальмувати синаптичну передачу або, навпаки, полегшувати її. У цих випадках говорять про гетеросинаптичної модуляції - гетеросинаптичному гальмуванні або полегшеннізалежно від кінцевого результату.

Таким чином, хімічна передача більш гнучка, ніж електрична, оскільки при цьому легко може здійснюватися як збуджуюча, так і гальмівна дія. Крім того, при активації постсинаптичних каналів хімічними агентами може виникати сильний струм, здатний деполяризувати великі клітини.

Медіатори - точки застосування та характер дії

Одне з найскладніших завдань, що стоять перед нейрофізіологами, полягає у точній хімічній ідентифікації медіаторів, що діють у різних синапсах. На сьогодні відомо досить багато сполук, які можуть виконувати роль хімічних посередників при міжклітинній передачі нервового імпульсу. Однак точно ідентифіковано лише обмежену кількість таких медіаторів; деякі з них будуть розглянуті нижче. Для того щоб медіаторна функція тієї чи іншої речовини в будь-якій тканині була незаперечно доведена, повинні задовольнятися певні критерії:

1. при прямому нанесенні на постсинаптичну мембрану речовина повинна викликати в постсинаптичній клітині такі ж фізіологічні ефекти, що і при подразненні пресинаптичного волокна;

2. має бути доведено, що ця речовина виділяється під час активації пресинаптичного нейрона;

3. дія речовини повинна блокуватися тими ж агентами, які пригнічують природне проведення сигналу.

Сінапс- це мембранне утворення двох (або більше) клітин, в якому відбувається передача збудження (інформації) від однієї клітини до іншої.

Існує наступна класифікація синапсів:

1) за механізмом передачі збудження (і за будовою):

Хімічні;

Електричні (ефапси);

Змішані.

2) по нейромедіатору, що виділяється:

Адренергічні – нейромедіатор; норадреналін;

Холінергічні – нейромедіатор ацетилхолін;

Дофамінергічні – нейромедіатор; дофамін;

Серотонінергічні – нейромедіатор серотонін;

ГАМК-ергічні – нейромедіатор гамма-аміномасляна кислота (ГАМК)

3) за впливом:

Збудливі;

Гальмівні.

4) за місцем розташування:

Нервово-м'язові;

Нейро-нейрональні:

а) аксо-соматичні;

б) аксо-аксональні;

в) аксо-дендричні;

г) дендросоматичні.

Розглянемо три типи синапсів: хімічний, електричний та змішаний(сумісний властивості хімічного та електричного синапсів).

Незалежно від типу, синапси мають спільні риси будови: нервовий відросток на кінці утворює розширення ( синаптичну бляшку, СБ); кінцева мембрана СБ відрізняється від інших ділянок мембрани нейрона і зветься пресинаптичної мембрани(ПреСМ); спеціалізована мембрана другої клітини позначається постсинаптичною мембраною (ПостСМ); між мембранами синапсу знаходиться синаптична щілина(СЩ, рис. 1, 2).

Мал. 1. Схема будови хімічного синапсу

Електричні синапси(ефапси, ЕС) сьогодні виявлені в СР не тільки ракоподібних, а й молюсків, членистоногих, ссавців. ЕС мають низку унікальних властивостей. Вони мають вузьку синаптичну щілину (близько 2-4 нм), завдяки чому збудження може передаватися електрохімічним способом (як по нервовому волокну за рахунок ЕРС) з високою швидкістю та в обох напрямках: як від ПреСМ мембрани до ПостСМ, так і від ПостСМ до ПреСМ Між клітинами є щілинні контакти (коннексуси або коннексони), утворені двома білками коннексинами. Шість субодиниць кожного коннексину формують канали ПреСМ та ПостСМ, через які клітини можуть обмінюватися низькомолекулярними речовинами молекулярною масою 1000-2000 Дальтон. Робота коннексонів може регулюватися іонами Са 2+ (рис. 2).

Мал. 2. Схема електричного синапсу

ЕС мають більшу спеціалізаціюв порівнянні з хімічними синапсами та забезпечують високу швидкість передачі збудження. Однак він, мабуть, позбавлений можливості більш тонкого аналізу (регуляції) інформації, що передається.

Хімічні синапси домінують у СР. Історія їх вивчення починається з робіт Клода Бернара, який 1850 р. опублікував статтю «Дослідження про кураря». Ось що він писав: «Курарі – сильна отрута, що готується деякими народностями (здебільшого людожерами), що мешкають у лісах... Амазонки». І далі, «Кураре подібний з отрутою змії в тому відношенні, що його можна безкарно ввести в травний тракт людини або тварин, тоді як впорскування його під шкіру або в якусь частину тіла швидко призводить до смерті. …через кілька миттєвостей тварин лягають, наче вони втомилися. Потім дихання зупиняється і їхня чутливість і життя зникають, причому тварини не видають крику і не виявляють жодних ознак болю». Хоча Бернар не прийшов до думки про хімічну передачу нервового імпульсу, його класичні досліди з кураре дозволили цій думці зародитися. Минуло понад півстоліття, коли Дж. Ленглі встановив (1906 р.), що паралізуюча дія кураре пов'язана з особливою частиною м'яза, яку він назвав рецептивною субстанцією. Вперше припущення про передачу збудження з нерва на ефекторний орган за допомогою хімічної речовини висловили Т. Еліот (1904).

Однак остаточно затвердили гіпотезу хімічного синапсу лише роботи Г. Дейла та О. Леві. Дейл в 1914 р. встановив, що роздратування парасимпатичного нерва імітується ацетилхоліном. Леві в 1921 р. довів, що ацетилхолін виділяється з нервового закінчення блукаючого нерва, а в 1926 р. відкрив ацетилхолінестеразу - фермент, що руйнує ацетилхолін.

Порушення у хімічному синапсі передається за допомогою медіатора. Цей процес включає кілька стадій. Розглянемо ці особливості на прикладі ацетилхолінового синапсу, який широко поширений у ЦНС, вегетативної та периферичної нервової системи (рис. 3).

Мал. 3. Схема функціонування хімічного синапсу

1. Медіатор ацетилхолін (АХ) синтезується в синаптичній бляшці з ацетил-СоА (ацетил-кофермент А утворюється в мітохондріях) та холіну (синтезується печінкою) за допомогою ацетилхолінтрансферази (рис. 3, 1).

2. Медіатор упакований у синаптичні везикули (Кастільйо, Катц; 1955 р.). Кількість медіатора в одній везикулі становить кілька тисяч молекул ( квант медіатора). Частина везикул розташована на ПРЕМ і готова до вивільнення медіатора (рис. 3, 2).

3. Вивільняється медіатор шляхом екзоцитозпри збудженні ПЗМ. Важливу роль у розриві мембран та квантовому вивільненні медіатора відіграє вхідний струм. Са 2+(Рис. 3, 3).

4. Медіатор, що вивільнився. зв'язується зі специфічним білком-рецепторомПостСМ (рис. 3, 4).

5. В результаті взаємодії медіатора та рецептора змінюється іонна провідністьПостСМ: при відкритті Na+ каналів відбувається деполяризації;відкриття K + або Cl - каналів призводить до гіперполяризації(Рис. 3, 5).

6 . Після деполяризацією запускаються біохімічні процеси в постсинаптичної цитоплазмі (рис. 3, 6).

7. Рецептор звільняється від медіатора: АХ руйнується ацетилхолінестеразою (АХЕ, рис. 3. 7).

Зверніть увагу, що медіатор у нормі взаємодіє зі специфічним рецептором з певною силою та тривалістю. Чому кураре – отрута? Місцем дії кураре є АХ синапс. Кураре міцніше зв'язується з ацетилхоліновим рецептором і позбавляє його взаємодії з медіатором (АХ). Порушення з соматичних нервів на скелетні м'язи, у тому числі з діафрагмального нерва на основний дихальний м'яз (діафрагму) передається за допомогою АХ, тому кураре викликає релаксацію (розслаблення) м'язів та зупинку дихання (через що, власне, і настає смерть).

Відзначимо основні особливості передачі збудження у хімічному синапсі.

1. Порушення передається з допомогою хімічного посередника – медіатора.

2. Порушення передається в одному напрямку: від ПреСм до ПостСМ.

3. У хімічному синапсі відбувається тимчасова затримкау проведенні збудження, тому синапс має низькою лабільністю.

4. Хімічний синапс має високу чутливість до дії не тільки медіаторів, а й інших біологічно активних речовин, ліків та отрут.

5. У хімічному синапсі відбувається трансформація збуджень: електрохімічна природа збудження на ПРЕМ продовжується в біохімічний процес екзоцитозу синаптичних везикул та зв'язування медіатора зі специфічним рецептором. За цим слідує зміна іонної провідності ПостСМ (теж електрохімічний процес), який продовжується біохімічними реакціями в постсинаптичній цитоплазмі.

У принципі така багатостадійність передачі збудження повинна мати вагоме біологічне значення. Зверніть увагу, що на кожному з етапів можливе регулювання процесу передачі збудження. Незважаючи на обмежену кількість медіаторів (трохи більше десятка), у хімічному синапсі є умови для широкого розмаїття у вирішенні долі нервового збудження, що приходить у синапс. Сукупність особливостей хімічних синапсів пояснює індивідуальну біохімічну різноманітність нервових та психічних процесів.

Тепер зупинимося на двох важливих процесах, які відбуваються у постсинаптичному просторі. Ми зазначили, що внаслідок взаємодії АХ з рецептором на ПостСМ можуть розвиватися як деполяризація, так і гіперполяризація. Від чого залежить, чи буде медіатор збуджуючим чи гальмівним? Результат взаємодії медіатора та рецептора визначається властивостями рецепторного білка(ще одна важлива властивість хімічного синапсу - ПостСМ активна по відношенню до збудження, що приходить до неї). У принципі хімічний синапс – динамічне освіту, змінюючи рецептор, клітина, що набуває збудження, може проводити його подальшу долю. Якщо властивості рецептора такі, що його взаємодія з медіатором відкриває Na + канали, то при виділення одного кванта медіатора на ПостСМ розвивається локальний потенціал(Для нервово-м'язового синапсу він носить назву мініатюрного потенціалу кінцевої платівки - МПКП).

Коли виникає ПД? Порушення ПостСМ (збудливий постсинаптичний потенціал - ВПСП) виникає як результат сумації локальних потенціалів. Можна виділити два типи суммаційних процесів. При послідовне виділення кількох квантів медіатора в одному і тому ж синапсі(Вода і камінь точить) виникає тимчасово ая підсумування. Якщо кванти медіатори виділяються одночасно в різних синапсах(На мембрані нейрона їх може бути кілька тисяч) виникає просторова сумація. Реполяризація ПостСМ мембрани відбувається повільно і після виділення окремих квантів медіатора ПостСМ деякий час перебуває у стані екзальтації (так звана синаптична потенціація, рис. 4). Можливо, таким чином відбувається навчання синапсу (виділення квантів медіатора в певних синапсах можуть «підготувати» мембрану до вирішальної взаємодії з медіатором).

При відкритті K+ або Cl – каналів на ПостСМ виникає гальмівний постсинаптичний потенціал (ТПСП, рис. 4).

Мал. 4. Потенціали постсинаптичної мембрани

Природно, що у разі розвитку ТПСП подальше поширення порушення може бути зупинено. Інший варіант припинення процесу збудження – пресинаптичне гальмування.Якщо на мембрані синаптичної бляшки утворюється гальмівний синапс, то внаслідок гіперполяризації ПреСМ екзоцитоз синаптичних візикул може бути заблокований.

Другий важливий процес – розвиток біохімічних реакцій у постсинаптичній цитоплазмі. Зміна іонної провідності ПостСМ активує так звані вторинні месенджери (посередники): цАМФ, цГМФ, Са 2+ -залежну протеїнкіназу, які, у свою чергу, активують різні протеїнкінази шляхом їх фосфорилювання. Ці біохімічні реакції можуть «спускатися» вглиб цитоплазми до ядра нейрона, регулюючи процеси білкового синтезу. Таким чином, нервова клітина може відповісти на збудження не тільки рішенням його подальшої долі (відповісти ВПСП або ТПСП, тобто провести або не провести далі), а змінити кількість рецепторів, або синтезувати білок-рецептор з новими властивостями по відношенню до певного медіатору. Отже, ще одна важлива властивість хімічного синапсу: завдяки біохімічним процесам постсинаптичної цитоплазми клітина готується (навчається) до майбутніх взаємодій.

У нервовій системі функціонують різноманітні синапси, які відрізняються медіаторами та рецепторами. Назва синапс визначається медіатором, точніше назвою рецептора до конкретного медіатора. Тому, розглянемо класифікацію основних медіаторів і рецепторів нервової системи (дивіться також матеріал, розданий на лекції!!).

Ми вже зазначали, що ефект взаємодії медіатора та рецептора визначається властивостями рецептора. Тому відомі медіатори, за винятком g-аміномасляної кислоти, можуть виконувати функції як збуджувальних, так і гальмівних медіаторів. За хімічною структурою виділяють такі групи медіаторів.

Ацетилхолін, широко поширений у ЦНС, є медіатором у холінергічних синапсах вегетативної нервової системи, а також у соматичних нервово-м'язових синапсах (рис. 5).

Мал. 5. Молекула ацетилхоліну

Відомі два типи холінорецепторів: нікотинові ( Н-холінорецептори) та мускаринові ( М-холінорецептори). Назву отримали за речовинами, що викликають подібний до ацетилхоліну ефект у цих синапсах: Н-холіноміметикомє нікотин, а М-холіноміметиком- токсин мухомора Amanita muscaria ( мускарин). Блокатором (холінолітиком) Н-холінорецепторає d-тубокурарин(основний компонент отрути кураре), а М-холінолітикомє токсин беладони Atropa belladonna – атропін. Цікаво, що властивості атропіну давно відомий і був час, коли жінки використовували атропін беладони, щоб викликати розширення зорових зіниць (зробити очі темними та «красивими»).

Чотири наступні основні медіатори мають схожість у хімічній структурі, тому їх відносять до групи моноамінів. Це серотонінабо 5-гідрокситриптами (5-HT), відіграє важливу роль у механізмах підкріплення (гормон радості). Синтезується із незамінної для людини амінокислоти – триптофану (рис. 6).

Мал. 6. Молекула серотоніну (5-гідрокситриптаміну)

Три інші медіатори синтезуються з незамінної амінокислоти фенілаланіну, тому об'єднані загальною назвою катехоламінів– це дофамін (допамін), норадреналін (норепінефрін) та адреналін (епінефрін, рис. 7).

Мал. 7. Катехоламіни

Серед амінокислотдо медіаторів відносять гамма-аміномасляну кислоту(g-АМК або ГАМК – відома як тільки гальмівний медіатор), гліцин, глутамінову кислоту, аспарагінову кислоту.

До медіаторів відносять низку пептидів. У 1931 р. Ейлером в екстрактах мозку та кишечнику було виявлено речовину, що викликає скорочення гладких м'язів кишечника, розширення кровоносних судин. Цей медіатор був у чистому вигляді виділений з гіпоталамуса та отримав назву речовини Р(Від англ. Powder - порошок, складається з 11 амінокислот). Надалі встановлено, що речовина Р відіграє важливу роль у проведенні больових збуджень (назву не довелося змінювати, тому що біль по англ. – pain).

Пептид дельта снуотримав свою назву за здатність викликати в електроенцефалограмі повільні високоамплітудні ритми (дельта-ритми).

У мозку синтезується ціла низка білкових медіаторів наркотичної (опіатної) природи. Це пентапептиди Met-енкефаліні Leu-енкефалін, а також ендорфіни. Це найважливіші блокатори больових збуджень та медіатори підкріплення (радості та задоволення). Іншими словами, наш мозок є чудовою фабрикою ендогенних наркотиків. Головне, навчити мозок їх виробляти. "Як?" - Запитайте ви. Все просто - ендогенні опіати виробляються, коли ми отримуємо задоволення. Робіть все із задоволенням, змушуйте свою ендогенну фабрику синтезувати опіати! Нам від природи від народження дана ця можливість – переважна більшість нейронів реактивна на позитивне підкріплення.

Дослідження останніх десятиліть дозволили відкрити ще один цікавий медіатор – оксид азоту (NO).Виявилося, що NO не лише відіграє важливу роль у регуляції тонусу кровоносних судин (відомий вам нітрогліцерин є джерелом NO та розширює коронарні судини), а й синтезується у нейронах ЦНС.

В принципі, історія медіаторів ще не закінчена, є ціла низка речовин, які беруть участь у регуляції нервового збудження. Просто поки точно не встановлено факт їхнього синтезу в нейронах, вони не виявлені в синаптичних везикулах, не знайдено специфічних до них рецепторів.

МІНОБРНАУКИ РОСІЇ

Федеральна державна бюджетна освітня установа вищої професійної освіти

«РОСІЙСЬКИЙ ДЕРЖАВНИЙ ГУМАНІТАРНИЙ УНІВЕРСИТЕТ»

ІНСТИТУТ ЕКОНОМІКИ, УПРАВЛІННЯ І ПРАВА

ФАКУЛЬТЕТ УПРАВЛІННЯ

Структура та функція синапсу. Класифікація синапсів. Хімічний синапс, медіатор

Підсумкова контрольна робота з психології розвитку

студента 2-го курсу дистанційної (заочної) форми навчання

Кундренко Катерини Вікторівни

Керівник

Усенка Ганна Борисівна

Кандидат психологічних наук, доцент

Москва 2014

Ведення. Фізіологія нейрона та його будова. Структура та функції синапсу. Хімічний синапс. Виділення медіатора. Хімічні медіатори та їх види

Висновок

синапс медіатор нейрон

Вступ

За узгоджену діяльність різних органів прокуратури та систем, і навіть за регуляцію функцій організму відповідає нервова система. Вона здійснює також зв'язок організму із зовнішнім середовищем, завдяки чому ми відчуваємо різні зміни у навколишньому середовищі та реагуємо на них. Основні функції нервової системи - отримання, зберігання та переробка інформації із зовнішнього та внутрішнього середовища, регулювання та координація діяльності всіх органів та органних систем.

У людини, як і у всіх ссавців, нервова система включає три основні компоненти: 1) нервові клітини (нейрони); 2) пов'язані з ними клітини глії, зокрема клітини нейроглії, а також клітини, що утворюють неврилему; 3) сполучна тканина. Нейрони забезпечують проведення нервових імпульсів; нейроглія виконує опорні, захисні та трофічні функції як у головному, так і в спинному мозку, а неврилема, що складається переважно зі спеціалізованих, т.зв. шванновських клітин, бере участь у освіті оболонок волокон периферичних нервів; сполучна тканина підтримує і пов'язує до різних частин нервової системи.

Передача нервових імпульсів від одного нейрона до іншого здійснюється за допомогою синапсу. Синапс (synapse, від грец. synapsys – зв'язок): спеціалізовані міжклітинні контакти, за допомогою яких клітини нервової системи (нейрони) передають один одному або не нейрональним клітинам сигнал (нервовий імпульс). Інформація у вигляді потенціалів дії надходить від першої клітини, званої пресинаптичної, до другої, званої постсинаптичної. Як правило, під синапсом розуміють хімічний синапс, в якому сигнали передаються за допомогою нейротрансмітерів.

I. Фізіологія нейрона та його будова

Структурною та функціональною одиницею нервової системи є нервова клітина – нейрон.

Нейрони – спеціалізовані клітини, здатні приймати, обробляти, кодувати, передавати та зберігати інформацію, організовувати реакції на подразнення, встановлювати контакти з іншими нейронами, клітинами органів. Унікальними особливостями нейрона є здатність генерувати електричні розряди та передавати інформацію за допомогою спеціалізованих закінчень – синапсів.

Виконанню функцій нейрона сприяє синтез у його аксоплазмі речовин-передавачів - нейромедіаторів (нейротрансмітери): ацетилхоліну, катехоламінів та ін. Розміри нейронів коливаються від 6 до 120 мкм.

Число нейронів мозку людини наближається до 1011 року. На одному нейроні може бути до 10 000 синапсів. Якщо ці елементи вважати осередками зберігання інформації, можна дійти висновку, що нервова система може зберігати 1019 од. інформації, тобто. здатна вмістити практично всі знання, накопичені людством. Тому цілком обґрунтованим є уявлення, що людський мозок протягом життя запам'ятовує все, що відбувається в організмі та при його спілкуванні із середовищем. Однак мозок не може витягувати з пам'яті всю інформацію, яка зберігається в ньому.

p align="justify"> Для різних структур мозку характерні певні типи нейронної організації. Нейрони, що організують єдину функцію, утворюють звані групи, популяції, ансамблі, колонки, ядра. У корі великого мозку, мозочка нейрони формують шари клітин. Кожен шар має власну специфічну функцію.

Клітинні скупчення утворюють сіру речовину мозку. Між ядрами, групами клітин та між окремими клітинами проходять мієлінізовані або немієлінізовані волокна: аксони та дендрити.

Одне нервове волокно з структур мозку в корі розгалужується на нейрони, що займають об'єм 0,1 мм3, тобто одне нервове волокно може порушити до 5000 нейронів. У постнатальном розвитку відбуваються певні зміни у щільності розташування нейронів, їх обсягу, розгалуження дендритів.

Будова нейрона.

Функціонально в нейроні виділяють такі частини: сприймаючу - дендрити, мембрана соми нейрона; інтегративну – сома з аксонним горбком; передавальну - аксонний горбок з аксоном.

Тіло нейрона (сома), крім інформаційної, виконує трофічну функцію щодо своїх відростків та їх синапсів. Перерізка аксона або дендриту веде до загибелі відростків, що лежать дистальніше перерізання, а отже, і синапсів цих відростків. Сома забезпечує також зростання дендритів та аксона.

Сома нейрона поміщена в багатошарову мембрану, що забезпечує формування та розповсюдження електротонічного потенціалу до аксонного горбка.

Нейрони здатні виконувати свою інформаційну функцію в основному завдяки тому, що їхня мембрана має особливі властивості. Мембрана нейрона має товщину 6 нм і складається з двох шарів ліпідних молекул, які своїми гідрофільними кінцями звернені у бік водної фази: один шар молекул звернений усередину, інший - назовні клітини. Гідрофобні кінці повернуті один до одного – всередину мембрани. Білки мембрани вбудовані в подвійний ліпідний шар і виконують кілька функцій: білки-насоси забезпечують переміщення іонів і молекул проти градієнта концентрації в клітині; білки, вбудовані в канали, забезпечують вибіркову проникність мембрани; рецепторні білки розпізнають необхідні молекули та фіксують їх на мембрані; ферменти, розташовуючись на мембрані, полегшують перебіг хімічних реакцій лежить на поверхні нейрона. У ряді випадків той самий білок може бути і рецептором, і ферментом, і «насосом».

Рибосоми розташовуються, як правило, поблизу ядра та здійснюють синтез білка на матрицях тРНК. Рибосоми нейронів вступають у контакт з ендоплазматичною мережею пластинчастого комплексу та утворюють базофільну речовину.

Базофільна речовина (речовина Ніссля, тигроїдна речовина, тигроїд) - трубчаста структура, вкрита дрібними зернами, містить РНК і бере участь у синтезі білкових компонентів клітини. Тривале збудження нейрона призводить до зникнення у клітині базофільного речовини, отже, і припинення синтезу специфічного білка. У новонароджених нейрони лобової частки кори великого мозку немає базофільного речовини. У той самий час у структурах, які забезпечують життєво важливі рефлекси - спинному мозку, стовбурі мозку, нейрони містять дуже багато базофільного речовини. Воно аксоплазматичним струмом із соми клітини переміщається в аксон.

Пластинчастий комплекс (апарат Гольджі) – органела нейрона, що оточує ядро ​​у вигляді мережі. Пластинчастий комплекс бере участь у синтезі нейросекреторних та інших біологічно активних сполук клітини.

Лізосоми та їх ферменти забезпечують у нейроні гідроліз низки речовин.

Пігменти нейронів - меланін і ліпофусцин знаходяться в нейронах чорної речовини середнього мозку, в ядрах блукаючого нерва, клітинах симпатичної системи.

Мітохондрії - органели, які забезпечують енергетичні потреби нейрону. Вони відіграють важливу роль у клітинному диханні. Їх найбільше у найактивніших частин нейрона: аксонного горбка, у сфері синапсів. При активній діяльності нейрона кількість мітохондрій зростає.

Нейротрубочки пронизують сому нейрона та беруть участь у зберіганні та передачі інформації.

Ядро нейрона оточене пористою двошаровою мембраною. Через пори відбувається обмін між нуклеоплазмою та цитоплазмою. При активації нейрона ядро ​​за рахунок випинання збільшує свою поверхню, що посилює ядерно-плазматичні відносини, що стимулюють функції нервової клітини. Ядро нейрона містить генетичний матеріал. Генетичний апарат забезпечує диференціювання, кінцеву форму клітини, а також типові для цієї клітини зв'язки. Іншою суттєвою функцією ядра є регуляція синтезу білка нейрона протягом усього його життя.

Ядро містить велику кількість РНК, покрито тонким шаром ДНК.

Існує певна залежність між розвитком в онтогенезі ядерця та базофільної речовини та формуванням первинних поведінкових реакцій у людини. Це пов'язано з тим, що активність нейронів, встановлення контактів коїться з іншими нейронами залежить від накопичення у яких базофільного речовини.

Дендрити – основне сприймаюче поле нейрона. Мембрана дендриту та синаптичної частини тіла клітини здатна реагувати на медіатори, що виділяються аксонними закінченнями зміною електричного потенціалу.

Зазвичай нейрон має кілька розгалужених дендритів. Необхідність такого розгалуження обумовлена ​​тим, що нейрон як інформаційна структура повинен мати велику кількість входів. Інформація щодо нього надходить з інших нейронів через спеціалізовані контакти, звані шипики.

«Шипики» мають складну структуру та забезпечують сприйняття сигналів нейроном. Чим складніше функція нервової системи, що більше різних аналізаторів посилають інформацію до цієї структурі, то більше вписувалося «шипиків» на дендритах нейронів. Максимальна їх кількість міститься на пірамідних нейронах рухової зони кори великого мозку і досягає декількох тисяч. Вони займають до 43% поверхні мембрани соми та дендритів. За рахунок «шипиків» сприймаюча поверхня нейрона значно зростає і може досягати, наприклад, у клітин Пуркіньє, 250 000 мкм.

Нагадаємо, що рухові пірамідні нейрони отримують інформацію практично від усіх сенсорних систем, ряду підкіркових утворень, асоціативних систем мозку. Якщо цей «шипик» чи група «шипиків» тривалий час перестає отримувати інформацію, ці «шипики» зникають.

Аксон є виростом цитоплазми, пристосований для проведення інформації, зібраної дендритами, переробленої в нейроні і переданої аксону через аксонний горбок - місце виходу аксона з нейрона. Аксон цієї клітини має постійний діаметр, здебільшого одягнений у мієлінову оболонку, утворену з глії. Аксон має розгалужені закінчення. У закінченнях знаходяться мітохондрії та секреторні утворення.

Типи нейронів.

Будова нейронів значною мірою відповідає їхньому функціональному призначенню. За будовою нейрони ділять на три типи: уніполярні, біполярні та мультиполярні.

Уніполярні нейрони знаходяться тільки в мезенцефалічному ядрі трійчастого нерва. Ці нейрони забезпечують пропріоцептивну чутливість жувальних м'язів.

Інші уніполярні нейрони називають псевдоуніполярними, насправді вони мають два відростки (один іде з периферії від рецепторів, інший – до структур центральної нервової системи). Обидва відростки зливаються поблизу тіла клітини в єдиний відросток. Всі ці клітини розташовуються в сенсорних вузлах: спинальному, трійчастому і т. д. Вони забезпечують сприйняття больової, температурної, тактильної, пропріоцептивної, бароцептивної, вібраційної сигналізації.

Біполярні нейрони мають один аксон та один дендрит. Нейрони цього зустрічаються переважно у периферичних частинах зорової, слуховий і нюхової систем. Біполярні нейрони дендрит пов'язані з рецептором, аксоном - з нейроном наступного рівня організації відповідної сенсорної системи.

Мультиполярні нейрони мають кілька дендритів та один аксон. В даний час налічують до 60 різних варіантів будови мультиполярних нейронів, проте всі вони представляють різновиди веретеноподібних, зірчастих, корзинчастих та пірамідних клітин.

Обмін речовин у нейроні.

Необхідні поживні речовини та солі доставляють у нервову клітину у вигляді водних розчинів. Продукти метаболізму також видаляються з нейрона як водних розчинів.

Білки нейронів служать для пластичних та інформаційних цілей. У ядрі нейрона міститься ДНК, у цитоплазмі переважає РНК. РНК зосереджена переважно у базофільній речовині. Інтенсивність обміну білків у ядрі вища, ніж у цитоплазмі. Швидкість оновлення білків у філогенетично новіших структурах нервової системи вище, ніж у старіших. Найбільша швидкість обміну білків у сірій речовині кори великого мозку. Менше – у мозочку, найменша – у спинному мозку.

Ліпіди нейронів служать енергетичним та пластичним матеріалом. Присутність у мієліновій оболонці ліпідів обумовлює їх високий електричний опір, що досягає у деяких нейронів 1000 Ом/см2 поверхні. Обмін ліпідів у нервовій клітині відбувається повільно; збудження нейрона призводить до зменшення кількості ліпідів. Зазвичай після тривалої розумової роботи при стомленні кількість фосфоліпідів у клітині зменшується.

Вуглеводи нейронів є основним джерелом енергії для них. Глюкоза, надходячи в нервову клітину, перетворюється на глікоген, який за необхідності під впливом ферментів самої клітини перетворюється знову на глюкозу. Внаслідок того, що запаси глікогену при роботі нейрона не забезпечують повністю його енергетичні витрати, джерелом енергії для нервової клітини є глюкоза крові.

Глюкоза розщеплюється в нейроні аеробним та анаеробним шляхом. Розщеплення йде переважно аеробним шляхом, цим пояснюється висока чутливість нервових клітин до нестачі кисню. Збільшення крові адреналіну, активна діяльність організму призводять до збільшення споживання вуглеводів. При наркозі споживання вуглеводів знижується.

У нервовій тканині містяться солі калію, натрію, кальцію, магнію та ін. Серед катіонів переважають К+, Na+, Mg2+, Са2+; з аніонів - Сl-, НСОз-. Крім того, у нейроні є різні мікроелементи (наприклад, мідь та марганець). Завдяки високій біологічній активності вони активують ферменти. Кількість мікроелементів у нейроні залежить від його функціонального стану. Так, при рефлекторному чи кофеїновому збудженні вміст міді, марганцю в нейроні різко знижується.

Обмін енергії в нейроні у стані спокою та збудження різний. Про це свідчить значення дихального коефіцієнта у клітині. У стані спокою він дорівнює 0,8, а при збудженні – 1,0. При збудженні споживання кисню збільшується на 100%. Після збудження кількість нуклеїнових кислот у цитоплазмі нейронів іноді зменшується у 5 разів.

Власні енергетичні процеси нейрона (його соми) тісно пов'язані з трофічними впливами нейронів, що позначається насамперед аксонах і дендритах. У той самий час нервові закінчення аксонів надають трофічні впливу м'яз чи клітини інших органів. Так, порушення іннервації м'яза призводить до її атрофії, посилення розпаду білків, загибелі м'язових волокон.

Класифікація нейронів.

Існує класифікація нейронів, що враховує хімічну структуру речовин, що виділяються в закінченнях їх аксонів: холінергічні, пептидергічні, норадреналінергічні, дофамінергічні, серотонінергічні та ін.

За чутливістю до дії подразників нейрони ділять на моно-, бі-, полісенсорні.

Моносенсорні нейрони. Розташовуються частіше у первинних проекційних зонах кори і реагують лише з сигнали своєї сенсорності. Наприклад, значна частина нейронів первинної зони зорової області кори великого мозку реагує лише на світлове подразнення сітківки ока.

Моносенсорні нейрони поділяють функціонально з їхньої чутливості до різних якостей одного подразника. Так, окремі нейрони слухової зони кори великого мозку можуть реагувати на пред'явлення тону 1000 Гц та не реагувати на тони іншої частоти. Вони називаються мономодальними. Нейрони, що реагують на два різні тони, називаються бімодальними, на три і більше – полімодальними.

Бісенсорні нейрони. Найчастіше розташовуються у вторинних зонах кори будь-якого аналізатора та можуть реагувати на сигнали як своєї, так і іншої сенсорності. Наприклад, нейрони вторинної зони зорової області кори великого мозку реагують на зорові та слухові подразнення.

Полісенсорні нейрони. Це найчастіше нейрони асоціативних зон мозку; вони здатні реагувати на подразнення слухової, зорової, шкірної та інших рецептивних систем.

Нервові клітини різних відділів нервової системи можуть бути активними поза впливом – фонові, або фоновоактивні (рис. 2.16). Інші нейрони проявляють імпульсну активність тільки у відповідь на якесь подразнення.

Фоновоактивні нейрони поділяються на гальмівні - що уріджують частоту розрядів і збудливі - частіші частоту розрядів у відповідь якесь подразнення. Фоновоактивні нейрони можуть генерувати імпульси безперервно з деяким уповільненням або збільшенням частоти розрядів – це перший тип активності – безперервно-аритмічний. Такі нейрони забезпечують тонус нервових центрів. Фоновоактивні нейрони мають велике значення у підтримці рівня збудження кори та інших структур мозку. Число фоновоактивних нейронів збільшується у стані неспання.

Нейрони другого типу видають групу імпульсів з коротким міжімпульсним інтервалом, після цього настає період мовчання і знову виникає група або пачка імпульсів. Цей тип активності називається пачечним. Значення пачечного типу активності полягає у створенні умов проведення сигналів при зниженні функціональних можливостей провідних чи сприймаючих структур мозку. Міжімпульсні інтервали в пачці дорівнюють приблизно 1-3 мс, між пачками цей інтервал становить 15-120 мс.

Третя форма фонової активності – групова. Груповий тип активності характеризується аперіодичним появою у фоні групи імпульсів (міжімпульсні інтервали становлять від 3 до 30 мс), що змінюються періодом мовчання.

Функціонально нейрони можна розділити на три типи: аферентні, інтернейрони (вставочні), еферентні. Перші виконують функцію отримання та передачі у вищележачі структури ЦНС, другі - забезпечують взаємодію між нейронами ЦНС, треті - передають інформацію у нижчележачі структури ЦНС, в нервові вузли, що лежать поза ЦНС, й у органи організму.

Функції аферентних нейронів тісно пов'язані з функціями рецепторів.

Структура та функції синапсу

Синапсами називають контакти, які встановлюють нейрони як самостійні освіти. Синапс є складною структурою і складається з пресинаптичної частини (закінчення аксона, що передає сигнал), синаптичної щілини і постсинаптичної частини (структура сприймає клітини).

Класифікація синапсів. Синапси класифікуються за місцезнаходженням, характером дії, способом передачі сигналу.

За місцем розташування виділяють нервово-м'язові синапси та нейро-нейрональні, останні у свою чергу діляться на аксо-соматичні, аксо-аксональні, аксодендритичні, дендро-соматичні.

За характером на сприймаючу структуру синапси може бути збуджуючими і гальмуючими.

За способом передачі сигналу синапси діляться електричні, хімічні, змішані.

Характер взаємодії нейронів. Визначається способом цієї взаємодії: дистантна, суміжна, контактна.

Дистантна взаємодія може бути забезпечена двома нейронами, розташованими у різних структурах організму. Наприклад, у клітинах низки структур мозку утворюються нейрогормони, нейропептиди, здатні впливати гуморально на нейрони інших відділів.

Сумежна взаємодія нейронів здійснюється у разі, коли мембрани нейронів розділені лише міжклітинним простором. Зазвичай така взаємодія є там, де між мембранами нейронів немає глиальных клітин. Така суміжність характерна для аксонів нюхового нерва, паралельних волокон мозочка і т. д. Вважають, що суміжна взаємодія забезпечує участь сусідніх нейронів у виконанні єдиної функції. Це відбувається зокрема тому, що метаболіти, продукти активності нейрона, потрапляючи в міжклітинний простір, впливають на сусідні нейрони. Сумежна взаємодія може часом забезпечувати передачу електричної інформації від нейрона до нейрона.

Контактна взаємодія зумовлена ​​специфічними контактами мембран нейронів, які утворюють так звані електричні та хімічні синапси.

Електричні синапси. Морфологічно є злиття, або зближення, ділянок мембран. У разі синаптична щілина не суцільна, а переривається містками повного контакту. Ці містки утворюють комірчасту структуру синапсу, що повторюється, причому осередки обмежені ділянками зближених мембран, відстань між якими в синапсах ссавців 0,15-0,20 нм. У ділянках злиття мембран перебувають канали, якими клітини можуть обмінюватися деякими продуктами. Крім описаних комірчастих синапсів, серед електричних синапсів розрізняють інші - у формі суцільної щілини; площа кожного їх досягає 1000 мкм, як, наприклад, між нейронами війкового ганглія.

Електричні синапси мають одностороннє проведення збудження. Це легко довести при реєстрації електричного потенціалу на синапсі: при подразненні аферентних шляхів мембрана синапсу деполяризується, а при подразненні еферентних волокон - гіперполяризується. Виявилося, що синапси нейронів з однаковою функцією мають двостороннє проведення збудження (наприклад, синапс між двома чутливими клітинами), а синапс між різнофункціональними нейронами (сенсорні і моторні) мають одностороннє проведення. Функції електричних синапсів полягають насамперед у забезпеченні термінових реакцій організму. Цим, мабуть, пояснюється розташування їх у тварин у структурах, які забезпечують реакцію втечі, порятунку від небезпеки тощо.

Електричний синапс порівняно мало втомлюємо, стійкий до змін зовнішнього та внутрішнього середовища. Мабуть, ці якості поряд із швидкодією забезпечують високу надійність його роботи.

Хімічні синапси. Структурно представлені пресинаптичною частиною, синаптичною щілиною та постсинаптичною частиною. Пресинаптична частина хімічного синапсу утворюється розширенням аксона на його ходу чи закінчення. У пресинаптичній частині є агранулярні та гранулярні бульбашки (рис.1). Пухирці (кванти) містять медіатор. У пресинаптичному розширенні знаходяться мітохондрії, що забезпечують синтез медіатора, гранули глікогену та ін. При багаторазовому подразненні пресинаптичного закінчення запаси медіатора в синаптичних пухирцях виснажуються. Вважають, що дрібні гранулярні бульбашки містять норадреналін, великі інші катехоламіни. Агранулярні бульбашки містять ацетилхолін. Медіаторами збудження можуть бути похідні глутамінової та аспарагінової кислот.

Мал. 1. Схема процесу передачі нервового сигналу у хімічному синапсі.

Хімічний синапс

Істота механізму передачі електричного імпульсу від однієї нервової клітини в іншу через хімічний синапс полягає в наступному. Електричний сигнал, що йде відростком нейрона однієї клітини, приходить в пресинаптичну область і викликає вихід з неї в синаптичну щілину певної хімічної сполуки - посередника або медіатора. Медіатор, дифузуючи по синаптичній щілині, досягає постсинаптичної області і хімічно зв'язується з молекулою, що знаходиться там, званою рецептором. Внаслідок цього зв'язування запускається ряд фізико-хімічних перетворень у постсинаптичній зоні, внаслідок чого в її області виникає імпульс електричного струму, що поширюється далі до другої клітини.

Область пресинапсу характеризується кількома важливими морфологічними утвореннями, які грають основну роль його роботі. У цій галузі знаходяться специфічні гранули - везикули, що містять ту чи іншу хімічну сполуку, названу в загальному випадку медіатором. Цей термін має чисто функціональний зміст, як, наприклад, і термін — гормон. Одну і ту ж речовину можна віднести або до медіаторів, або до гормонів. Наприклад, норадреналін необхідно називати медіатором, якщо він виділяється з візикул пресинапсу; якщо ж норадреналін виділяється у кров наднирковими залозами, то в цьому випадку він називається гормон.

Крім того, в зоні пресинапсу знаходяться мітохондрії, що містять іони кальцію, та специфічні структури мембрани – іонні канали. Включення роботи пресинапсу починається в той момент, коли в цю область надходить електричний імпульс від клітини. Цей імпульс призводить до того, що всередину пресинапсу іонними каналами входить у великій кількості кальцій. Крім того, у відповідь на електричний імпульс іони кальцію виходять із мітохондрій. Обидва ці процеси призводять до збільшення концентрації кальцію в пресинапсі. Поява надлишкового кальцію призводить до з'єднання мембрани пресинапсу з мембраною візикул, і останні починають підтягуватися до пресинаптичної мембрани, в результаті викидаючи вміст у синаптичну щілину.

Основною структурою постсинаптичної області є мембрана ділянки другої клітини, що контактує із пресинапсом. Ця мембрана містить генетично детерміновану макромолекулу – рецептор, яка вибірково зв'язується з – медіатором. Ця молекула містить дві ділянки. Перша ділянка відповідальна за впізнавання "свого" медіатора, друга ділянка відповідальна за фізико-хімічні зміни в мембрані, що призводять до виникнення електричного потенціалу.

Включення роботи постсинапсу починається у той час, як у цю область приходить молекула медіатора. Центр впізнавання «пізнає» свою молекулу і пов'язується з нею певним типом хімічного зв'язку, який можна наочно у вигляді взаємодії замку зі своїм ключем. Ця взаємодія включає роботу другої ділянки молекули і її робота призводить до виникнення електричного імпульсу.

Особливості проведення сигналу через хімічний синапс визначаються особливостями його структури. По-перше, електричний сигнал від однієї клітини передається в іншу за допомогою хімічного посередника - медіатора. По-друге, електричний сигнал передається лише одному напрямку, що визначається особливостями будови синапсу. По-третє, існує невелика затримка у проведенні сигналу, час якої визначається часом дифузії медіатора синаптичної щілини. По-четверте, проведення через хімічний синапс можна блокувати у різний спосіб.

Робота хімічного синапсу регулюється як у рівні пресинапсу, і лише на рівні постсинапса. У стандартному режимі роботи з пресинапсу після надходження електричного сигналу туди викидається медіатор, який зв'язується з рецептором постсинапсу і викликає виникнення нового електричного сигналу. До надходження до пресинапсу нового сигналу кількість медіатора встигає відновитися. Однак, якщо сигнали від нервової клітини йдуть занадто часто або тривалий час, кількість медіатора там виснажується та синапс перестає працювати.

Разом з тим, синапс можна «привчити» до передачі дуже частих сигналів протягом тривалого часу. Цей механізм дуже важливий розуміння механізмів пам'яті. Показано, що у везикулах, крім речовини, що грає роль медіатора, знаходяться й інші речовини білкової природи, а на мембрані пресинапсу та постсинапсу знаходяться специфічні рецептори, що їх впізнають. Ці рецептори до пептидів принципово відрізняються від рецепторів до медіаторів тим, що взаємодія з ними не викликає потенціалів, а запускає біохімічні синтетичні реакції.

Таким чином, після приходу імпульсу пресинапс разом з медіаторами викидаються і регуляторні пептиди. Частина їх взаємодіє з пептидними рецепторами на пресинаптичної мембрані, і це взаємодія включає механізм синтезу медіатора. Отже, чим частіше викидається медіатор та регуляторні пептиди, тим інтенсивніше проходитиме синтез медіатора. Інша частина регуляторних пептидів разом із медіатором досягає постсинапсу. Медіатор зв'язується зі своїм рецептором, а регуляторні пептиди зі своїм, і ця остання взаємодія запускає процеси синтезу рецепторних молекул до медіатора. В результаті подібного процесу рецепторне поле, чутливе до медіатора, збільшується для того, щоб всі без залишку молекули медіатора зв'язалися зі своїми рецепторними молекулами. В цілому цей процес призводить до так званого полегшення проведення через хімічний синапс.

Виділення медіатора

Фактор, що виконує медіаторну функцію, виробляється в тілі нейрона, і транспортується звідти в закінчення аксона. Медіатор, що міститься в пресинаптських закінченнях, повинен виділитися в синоптичну щілину, щоб впливати на рецептори постсинаптичної мембрани, забезпечуючи транссинаптичну передачу сигналів. Як медіатор можуть виступати такі речовини, як ацетилхолін, катехоламінова група, серотонін, нейропіптиди та багато інших, їх загальні властивості будуть описані нижче.

Ще до того, як було з'ясовано багато суттєвих особливостей процесу вивільнення медіатора, було встановлено, що пресинаптичні закінчення можуть змінювати стан спонтанної секреторної активності. Невеликі порції медіатора, що постійно виділяються, викликають у постсинаптичній клітині так звані спонтанні, мініатюрні постсинаптичні потенціали. Це було встановлено в 1950 році англійськими вченими Феттом і Катцом, які, вивчаючи роботу нервово-м'язового синапсу жаби, виявили, що без будь-якої дії на нерв у м'язі в області постсинаптичної мембрани самі по собі через випадкові проміжки часу виникають невеликі коливання потенціалу, амплітудою 0,5мВ.

Відкриття, не пов'язаного з приходом нервового імпульсу, виділення медіатора допомогло встановити квантовий характер його вивільнення, тобто вийшло, що в хімічному синапсі медіатор виділяється і у спокої, але зрідка і невеликими порціями. Дискретність виявляється у тому, що медіатор виходить із закінчення не дифузно, над вигляді окремих молекул, а формі многомолекулярных порцій (чи квантів), у кожному у тому числі міститься кілька.

Відбувається це так: в аксоплазмі закінчень нейрона в безпосередній близькості до пресинаптичної мембрани при розгляді під електронним мікроскопом було виявлено безліч бульбашок або везикул, кожна з яких містить один квант медіатора. Струми дії, що викликаються пресинаптичними імпульсами, не мають помітного впливу на постсинаптичну мембрану, але призводять до руйнування оболонки бульбашок з медіатором. Цей процес (екзоцитоз) полягає в тому, що пляшечка, підійшовши до внутрішньої поверхні мембрани пресинаптичного закінчення за наявності кальцію (Са2+), зливається з пресинаптичною мембраною, в результаті чого і відбувається випорожнення бульбашки в синоптичну щілину. Після руйнування бульбашки навколишня мембрана включається в мембрану пресинаптичного закінчення, збільшуючи його поверхню. Надалі, в результаті процесу ендомітозу, невеликі ділянки пресинаптичної мембрани вп'ячуються всередину, знову утворюючи бульбашки, які згодом знову здатні включати медіатор і вступати в цикл його вивільнення.

V. Хімічні медіатори та їх види

У центральній нервовій системі медіаторну функцію виконує велика група різнорідних хімічних речовин. Список хімічних медіаторів, що знову відкриваються, неухильно поповнюється. За останніми даними їх налічується близько 30. Хотілося б також відзначити, що згідно з принципом Дейла, кожен нейрон у всіх синоптичних закінченнях виділяє один і той же медіатор. Виходячи з цього принципу, прийнято позначати нейрони на кшталт медіатора, який виділяють їх закінчення. Таким чином, наприклад, нейрони, що звільняють ацетилхолін, називають холінергічними, серотонін - серотонінергічні. Такий принцип можна використовувати для позначення різних хімічних синапсів. Розглянемо деякі з найвідоміших хімічних медіаторів:

Ацетилхолін. Один із перших виявлених медіаторів (був відомий також як «речовина блукаючого нерва» через свою дію на серці).

Особливістю ацетилхоліну як медіатора є швидке його руйнування після вивільнення з пресинаптичних закінчень за допомогою ферменту ацетилхолінестерази. Ацетилхолін виконує функцію медіатора в синапсах, що утворюються зворотними колатералями аксонів рухових нейронів спинного мозку на вставних клітинах Реншоу, які в свою чергу за допомогою іншого медіатора гальмують на мотонейрони.

Холінергічними є також нейрони спинного мозку, що іннервують хромафінні клітини та прегангліонарні нейрони, що іннервують нервові клітини інтрамуральних та екстрамуральних гангліїв. Вважають, що холінергічні нейрони є у складі ретикулярної формації середнього мозку, мозочка, базальних гангліях та корі.

Катехоламіни. Це три споріднених у хімічному відношенні речовини. До них відносяться: дофамін, норадреналін та адреналін, які є похідними тирозину та виконують медіаторну функцію не тільки в периферичних, а й у центральних синапсах. Дофамінергічні нейрони знаходяться у ссавців головним чином у межах середнього мозку. Особливо важливу роль дофамін грає у смугастому тілі, де виявляються особливо великі кількості цього медіатора. Крім того, дофамінергічні нейрони є в гіпоталамусі. Норадренергічні нейрони містяться також у складі середнього мозку, мосту та довгастого мозку. Аксони норадренергічних нейронів утворюють висхідні шляхи, що прямують до гіпоталамусу, таламусу, лімбічних відділів кори і мозочка. Східні волокна норадренергічних нейронів іннервують нервові клітини спинного мозку.

Катехоламіни чинять як збуджуючу, так і гальмуючу дію на нейрони ЦНС.

Серотонін. Подібно до катехоламінів, відноситься до групи моноамінів, тобто синтезується з амінокислоти триптофану. У ссавців серотонінергічних нейрони локалізуються головним чином стовбурі мозку. Вони входять до складу дорсального та медіального шва, ядер довгастого мозку, мосту та середнього мозку. Серотонінергічні нейрони поширюють вплив на нову кору, гіпокамп, бліду кулю, мигдалину, підбугрову область, стовбурові структури, кору мозочка, спинний мозок. Серотонін відіграє важливу роль у низхідному контролі активності спинного мозку та в гіпоталамічному контролі температури тіла. У свою чергу, порушення серотонінового обміну, що виникають при дії ряду фармакологічних препаратів, можуть викликати галюцинації. Порушення функцій серотонінергічних синапсів спостерігаються при шизофренії та інших психічних розладах. Серотонін може викликати збуджуючу та гальмуючу дію залежно від властивостей рецепторів постсинаптичної мембрани.

Нейтральні амінокислоти. Це дві основні дикарбоксильні кислоти L-глутамат та L-аспартат, які знаходяться у великій кількості в ЦНС та можуть виконувати функцію медіаторів. L-глютамінова кислота, входить до складу багатьох білків та пептидів. Вона погано проходить через гематоенцефалічний бар'єр і тому не надходить у мозок із крові, утворюючись головним чином із глюкози у самій нервовій тканині. У ЦНС ссавців глутамат виявляється у високих концентраціях. Вважають, що його функція головним чином пов'язана із синоптичною передачею збудження.

Поліпептиди. Останніми роками показано, що у синапсах ЦНС медіаторну функцію можуть виконувати деякі поліпептиди. До таких поліпептидів відносяться речовини-Р, гіпоталамічні нейрогормони, енкефаліни та ін Під речовиною-Р мається на увазі група агентів, вперше екстрагованих з кишечника. Ці поліпептиди виявляються у багатьох частинах ЦНС. Особливо велика їх концентрація у сфері чорної речовини. Наявність речовини-Р у задніх корінцях спинного мозку дозволяє припускати, що вона може бути медіатором у синапсах, що утворюються центральними закінченнями аксонів деяких первинних аферентних нейронів. Речовина-Р має збуджуючу дію на певні нейрони спинного мозку. Медіаторну роль інших нейропептидів з'ясовано ще менше.

Висновок

В основі сучасного уявлення про структуру та функції ЦНС лежить нейронна теорія, яка є окремим випадком клітинної теорії. Однак якщо клітинна теорія була сформульована ще в першій половині XIX століття, то нейронна теорія, що розглядає мозок як результат функціонального поєднання окремих клітинних елементів - нейронів, здобула визнання лише на рубежі нинішнього століття. Велику роль у визнанні нейронної теорії відіграли дослідження іспанського нейрогістологи Р. Кахала та англійського фізіолога Ч. Шеррінгтона. Остаточні докази повної структурної відокремленості нервових клітин були отримані за допомогою електронного мікроскопа, висока роздільна здатність якого дозволила встановити, що кожна нервова клітина по всьому своєму оточена прикордонною мембраною, і що між мембранами різних нейронів є вільні простори. Наша нервова система побудована з двох типів клітин – нервових та гліальних. Причому кількість гліальних клітин у 8-9 разів перевищує кількість нервових. Число нервових елементів, будучи дуже обмеженим, у примітивних організмів, у процесі еволюційного розвитку нервової системи сягає багатьох мільярдів у приматів та людини. При цьому кількість синаптичних контактів між нейронами наближається до астрономічної цифри. Складність організації ЦНС проявляється також у тому, що структура та функції нейронів різних відділів головного мозку значно варіюють. Однак необхідною умовою аналізу діяльності мозку є виділення фундаментальних принципів, що лежать в основі функціонування нейронів та синапсів. Адже саме ці сполуки нейронів забезпечують все різноманіття процесів, пов'язаних із передачею та обробкою інформації.

Можна собі тільки уявити, що станеться, якщо в цьому найскладнішому процесі обміну відбудеться збій ... що буде з нами. Так можна говорити про будь-яку структуру організму, вона може бути головною, але без неї діяльність всього організму буде не зовсім вірною і повною. Все одно, що в годиннику. Якщо відсутня одна, навіть найменша деталь у механізмі, годинник вже не працюватиме абсолютно точно. І незабаром годинник зламається. Так само і наш організм, при порушенні однієї із систем, поступово веде до збою всього організму, а згодом до загибелі цього організму. Так що в наших інтересах слідкувати за станом свого організму, і не допускати тих помилок, які можуть призвести до серйозних наслідків для нас.

Список джерел та літератури

1. Батуєв А. С. Фізіологія вищої нервової діяльності та сенсорних систем: підручник / А. С. Батуєв. - СПб. : Пітер, 2009. – 317 с.

Данилова Н. Н. Психофізіологія: Підручник/Н. Н. Данилова. - М.: АСПЕКТ ПРЕС, 2000. - 373с.

Данилова Н. Н. Фізіологія вищої нервової діяльності: підручник/Н. Н. Данилова, А. Л. Крилова. - М.: Навчальна література, 1997. - 428 с.

Караулова Л. К. Фізіологія: навчальний посібник / Л. К. Караулова, Н. А. Краснопьорова, М. М. Расулов. – М.: Академія, 2009. – 384 с.

Каталимов, Л. Л. Фізіологія нейрона: навчальний посібник / Л. Л. Каталимов, О. С. Сотников; мін. народ. освіти РРФСР, Ульяновськ. держ. пед. ін-т. - Ульяновськ: Би. і., 1991. - 95 с.

Семенов, Е. В. Фізіологія та анатомія: навчальний посібник / Е. В. Семенов. - М.: Джангар, 2005. - 480 с.

Смірнов, В. М. Фізіологія центральної нервової системи: навчальний посібник/В. М. Смирнов, В. Н. Яковлєв. - М.: Академія, 2002. - 352с.

Смірнов В. М. Фізіологія людини: підручник/В. М. Смирнова. - М.: Медицина, 2002. - 608с.

Россолімо Т. Є. Фізіологія вищої нервової діяльності: хрестоматія: навчальний посібник / Т. е. Россолімо, І. А. Москвина - Тарханова, Л. Б. Рибалов. - М.; Воронеж: МПСІ: МОДЕК, 2007. – 336 с.

Репетиторство

Потрібна допомога з вивчення якоїсь теми?

Наші фахівці проконсультують або нададуть репетиторські послуги з цікавої для вас тематики.
Надішліть заявкуіз зазначенням теми прямо зараз, щоб дізнатися про можливість отримання консультації.

Що таке синапс? Синапс - це особлива структура, що надає передачу сигналу від волокон нервової клітини на іншу клітину або волокно контактної клітини. Для чого потрібна наявність 2 нервових клітин. При цьому синапс представлений у 3 функціональних ділянках (предсинаптичний фрагмент, синаптична щілина та постсинаптичний фрагмент) нервових клітин та розташовується в ділянці, де клітина контактує з м'язами та залозами людського організму.

Система нейронних синапсів здійснюється за їх локалізації, типом діяльності та методом транзиту наявних сигнальних даних. Щодо локалізації синапси розрізняють: нейронейрональні, нервово-м'язові. Нейронейрональні на аксосоматичні, дендросоматичні, аксодендритичні, аксоаксональні.

За типом діяльності на сприйняття синапси прийнято виділяти: збуджуючі і не менш важливі гальмівні. Щодо методу транзиту інформаційного сигналу класифікують їх на:

1. Електричний тип.
2. Хімічний тип.
3. Змішаний тип.

Етіологія контактування нейронів зводиться до типу цього стикування, яка може бути дистантною, контактною, а також прикордонною. З'єднання дистантного властивості виконується у вигляді 2 нейронів, розміщених у багатьох частинах організму.

Так, у тканинах людського мозку генеруються нейрогормони та речовини-нейропептиди, що впливають на присутні нейрони організму іншого місця розташування. Контактне з'єднання зводиться до особливих стиків плівок-мембран типових нейронів, що становлять синапси хімічного напрямку, а також складових електричної властивості.

Суміжна (прикордонна) робота нейронів проводиться під час, протягом якого плівки-мембрани нейронів перегороджені лише синаптичною щілиною. Як правило, таке злиття спостерігається, якщо між 2 спеціальними плівками-мембранами відсутні гліальні тканини. Ця суміжність властива паралельним волокнам мозочка, аксонам спеціального нерва нюхового призначення і так далі.

Існує думка, що суміжний контакт провокує роботу поряд розташованих нейронів у творі загальної функції. Це спостерігається через те, що метаболіти, плоди дії людського нейрона, проникаючи всередину порожнини, розташованої, між клітинами впливають на активні нейрони, що близьколокалізуються. При цьому прикордонне з'єднання часто може передавати дані електричного характеру від 1 робочого нейрона до 2 учасника процесу.

Синапси електричного та хімічного спрямування

Дія злиття плівок-мембран прийнято вважати електричними синапсами. В умовах коли необхідна синаптична щілина переривчаста з проміжками перегородок монолітного з'єднання. Ці перегородки формують конструкцію відділень синапсу, що чергується, при цьому відділення відокремлені фрагментами наближених мембран, проміжок між якими в синапсах звичайного складу дорівнює 0,15 - 0,20 нм у представників ссавців істот. У місці з'єднання плівок-мембран є шляхи, за допомогою яких відбувається обмін частиною плодів.

Крім окремих типів синапсів існують необхідні електричні типові синапси у вигляді єдиної синаптичної щілини, загальний периметр якої простягається на 1000 мкм. Так, подібне синаптичне явище представлене у нейронах війкового ганглія.

Електричні синапси здатні проводити якісне збудження односторонньому порядку. Цей факт наголошується при фіксації електричного резерву синаптичної складової. Наприклад, у момент при торканні аферентних канальців синаптична плівка-мембрана деполяризується, коли з торканням еферентних частинок волокон напортив - гіперполяризується. Вважається, що синапси нейронів, що діють, із загальними обов'язками можуть здійснювати необхідне збудження (між двома пропускаючими ділянками) в обидві сторони.

Навпаки, синапси присутніх нейронів з різним переліком дій (моторні та сенсорні) проводять акт порушення односторонньо. Основна робота синаптичних складових спричиняється продукуванням невідкладних реакцій організму. Електричний синапс підлягає незначній частині стомлюваності, має значний відсоток стійкості до внутрішньо-зовнішніх факторів.

Хімічні синапси мають вигляд передсинаптичного сегмента, функціональної синаптичної щілини з фрагментом постсинаптичної складової. Предсинаптичний фрагмент формується збільшенням розміру аксона всередині власного канальця або його завершення. У цьому фрагменті є гранулярні, а також агранулярні спеціальні мішечки, що містять медіатор.

Передсинаптичне збільшення спостерігає локалізацію активних мітохондрій, що генерує частинки речовини-глікогену, а також необхідне вироблення медіатората інше. У разі частого зіткнення з передсинаптичним полем резерв медіатора в наявних мішечках втрачається.

Існує думка, що малі гранулярні бульбашки мають таку речовину як норадреналін, а великі – катехоламіни. Причому в агранулярних порожнинах (бульбашках) розташовується ацетилхонін. Крім цього, медіаторами посиленого збудження вважаються речовини, утворені за типом аспарагінової або не менш значущої кислоти глутаміну.

Діючі контакти синапсу часто розташовуються між:

• Дендритом та аксоном.
• Сомою та аксоном.
• Дендріта.
• Аксон.
• Сомий клітини та дендритами.

Вплив виробленого медіаторащодо присутньої постсинаптичної плівки-мембрани відбувається через надмірне проникнення її частинок натрію. Генерація потужних виливів частинок натрію з робочої синаптичної щілини крізь постсинаптичну плівку-мембрану формує деполяризацію, утворюючи збудження постсинаптичного резерву. Транзиту хімічного напрямку даних синапсу властиве синаптичне призупинення збудження за часом, що дорівнює 0,5 мс з виробленням постсинаптичного резерву, як реакція на передсинаптичний потік.

Ця можливість у момент збудження представляється в деполяризації постсинаптичної плівки-мембрани, а в момент зупинення її гіперполяризації. Через що спостерігається призупинений постсинаптичний резерв. Як правило, під час сильного збудження підвищується рівень проникності постсинаптичної плівки-мембрани.

Необхідна збудлива властивість фіксується всередині нейронів, якщо в типових синапсах працює норадреналін, речовина-дофамін, ацетил холін, важливий серотонін, речовина Р та кислота глутаміну.

Стримуючий потенціал формується під час впливу на синапси з гамма-аміномасляної кислоти та гліцину.

Розумова працездатність дітей

Працездатність людини безпосередньо визначає її вік, коли всі значення збільшуються одночасно з розвитком та фізичним зростанням дітей.

Точність та швидкість розумових дій з віком здійснюється нерівномірно залежно від інших факторів, що фіксують розвиток та фізичне зростання організму. Учням будь-якого віку, у яких присутні відхилення здоров'яхарактерна працездатність низького значення щодо навколишніх міцних дітей

У здорових першокласників зі зниженою готовністю організму до постійного процесу навчання за деякими показниками здатність до дії є низькою, що ускладнює боротьбу з проблемами, що виникають у процесі навчання.

Швидкість настання ослабленості обумовлюється вихідним станом дитячої системи чутливого нервового генезу, робочим темпом та обсягом навантаження. При цьому діти схильні до перевтоми під час тривалої нерухомості і коли дії, що виконуються, дитині нецікаві. Після перерви працездатність стає колишньою або стає вищою за колишню, причому краще відпочинок робити не пасивним, але активним, переключившись на відмінне від цього заняття.

Перша частина навчального процесу у звичайних дітей початкових класів супроводжується відмінною працездатністю, але до закінчення 3 уроку вони відзначається зниження концентрації уваги:

• Вони дивляться у вікно.
• Неуважно слухають слова вчителя.
• Змінюють положення свого тіла.
• Починають розмовляти.
• Встають зі свого місця.

Спеціально великі значення працездатності у старшокласників, які навчаються в 2 зміну. Особливо важливо звернути увагу на те, що досить короткий час для підготовки до занять до початку навчання в класі і не гарантує повноцінного позбавлення згубних змін в центральній нервовій системі. Розумова активністьшвидко виснажується в перші години уроків, що явно зазначається у негативній поведінці.

Тому якісні зрушення працездатності спостерігаються в учнів молодшого блоку під час уроків з 1 - 3, а блоках середнього-старшого ланки на 4 - 5 занятті. У свою чергу, 6 урок відбувається в умовах особливо зниженої здатності до дії. При цьому тривалість заняття у 2-11 класників – 45 хвилин, що послаблює стан дітей. Тому рекомендується періодично змінювати вид роботи, а в середині уроку провести активну паузу.

Московський Психолого-соціальний інститут (МПСІ)

Реферат з анатомії ЦНС на тему:

СИНАПСИ (будова, структура, функції).

Студент 1 курсу Психологічного факультету,

група 21/1-01 Логачов А.Ю.

Викладач:

Холодова Марина Володимирівна.

2001 рік.

План роботи:

1.Пролог.

2.Фізіологія нейрона та його будова.

3.Структура та функції синапсу.

4.Хімічний синапс.

5.Виділення медіатора.

6.Хімічні медіатори та їх види.

7.Епілог.

8. Список літератури.

ПРОЛОГ:

Наше тіло – один великий годинниковий механізм.

Він складається з величезної кількості найдрібніших частинок, які розташовані в строгому порядкуі кожна з них виконує певні функції і має свої унікальні характеристики.Цей механізм - тіло, що складається з клітин, що з'єднують їх тканин і систем: все це в цілому є єдиним ланцюжком, надсистемою організму.

Велика кількість клітинних елементів не могли б працювати як єдине ціле, якби в організмі не існував витончений механізм регуляції. Особливу роль регуляції грає нервова система. Вся складна робота нервової системи — регулювання роботи внутрішніх органів, управління рухами, чи то прості і несвідомі рухи (наприклад, дихання) чи складні, рухи рук людини — все це, по суті, засноване на взаємодії клітин між собою.

Все це, по суті, засноване на передачі сигналу від однієї клітини до іншої. Причому кожна клітина виконує свою роботу, а іноді має кілька функцій. Різноманітність функцій забезпечується двома факторами: тим, як клітини з'єднані між собою, і тим, як влаштовані ці сполуки.

ФІЗІОЛОГІЯ НЕЙРОНУ ТА ЙОГО БУДОВА:

Найпростіша реакція нервової системи на зовнішній подразник це рефлекс.

Насамперед, розглянемо будову та фізіологію структурної елементарної одиниці нервової тканини тварин та людини. нейрону.Функціональні та основні властивості нейрона визначаються його здатністю до збудження та самозбудження.

Передача збудження здійснюється за відростками нейрона. аксонам та дендритам.

Аксони — довші та ширші відростки. Вони мають низку специфічних властивостей: ізольованим проведенням збудження та двосторонньої провідністю.

Нервові клітини здатні як сприймати і переробляти зовнішнє збудження, а й спонтанно видавати імпульси, не викликані зовнішнім роздратуванням (самовзбудження).

У відповідь на роздратування нейрон відповідає імпульсом активності- потенціалом дії, частота генерації яких коливається від 50-60 імпульсів за секунду (для мотонейронів), до 600-800 імпульсів за секунду (для вставних нейронів головного мозку). Аксон закінчується безліччю тоненьких гілочок, які називаються терміналями.

З терміналів імпульс переходить на інші клітини, безпосередньо на їхні тіла або частіше на їхні відростки дендрити. Кількість терміналей у аксона може досягати до однієї тисячі, які закінчуються в різних клітинах. З іншого боку, типовий хребетний нейрон має від 1000 до 10000 терміналів від інших клітин.

Дендрити - більш короткі та численні відростки нейронів. Вони сприймають збудження від сусідніх нейронів та проводять його до тіла клітини.

Розрізняють м'якотні та безм'якотні нервові клітини та волокна.

М'якотні волокна - входять до складу чутливих і рухових нервів скелетної мускулатури та органів чуття. Вони покриті ліпідною мієліновою оболонкою.

М'якотні волокна більш швидкодіючі: у таких волокнах діаметром 1-3,5 мікроміліметра, збудження поширюється зі швидкістю 3-18 м/с. Це пояснюється тим, що проведення імпульсів з мієлінізованого нерва відбувається стрибкоподібно.

При цьому потенціал дії «перескакує» через ділянку нерва, покриту мієліном і в місці перехоплення Ранв'є (оголена ділянка нерва), переходить на оболонку осьового циліндра нервового волокна. Мієлінова оболонка є хорошим ізолятором і виключає передачу збудження на з'єднання, що паралельно йдуть нервові волокна.

Безм'якотні волокна - становлять основну частину симпатичних нервів.

Вони не мають мієлінової оболонки та відокремлені один від одного клітинами нейроглії.

У безм'якотних волокнах роль ізоляторів виконують клітини. нейроглії(нервової опорної тканини). Шванівські клітиниодин з різновидів гліальних клітин. Крім внутрішніх нейронів, що сприймають і перетворюють імпульси, що надходять від інших нейронів, існують нейрони, що сприймають вплив безпосередньо з навколишнього середовища - це рецептори,а також нейрони, що безпосередньо впливають на виконавчі органи. ефектори,наприклад, на м'язи чи залози.

Якщо нейрон впливає на м'яз, його називають моторним нейроном або мотонейроном.Серед нейрорецепторів розрізняють 5 типів клітин, залежно від виду збудника:

— фоторецептори,які збуджуються під впливом світла та забезпечують роботу органів зору,

— механорецептори,ті рецептори, які реагують на механічні дії.

Вони знаходяться в органах слуху, рівноваги. Дотичні клітини також є механорецепторами. Деякі механорецептори розташовуються у м'язах та вимірюють ступінь їх розтягування.

— хеморецептори -вибірково реагують на присутність або зміну концентрації різних хімічних речовин, на них заснована робота органів нюху та смаку,

— терморецептори,реагують зміну температури чи її рівень — холодові і теплові рецептори,

— електрорецепториреагують на струмові імпульси, і є у деяких риб, амфібій та ссавців, наприклад, у качконоса.

Виходячи з вище сказаного, хотілося б відзначити, що довгий час серед біологів, які вивчали нервову систему, існувала думка, що нервові клітини утворюють довгі складні мережі, які безперервно переходять одна в одну.

Однак у 1875 році, італійський учений, професор гістології університету в Павії, вигадав новий спосіб забарвлення клітин. срібло.При срібленні однієї з тисяч клітин, що лежать поруч, фарбується тільки вона — єдина, зате повністю, з усіма своїми відростками.

Метод Гольджісильно допоміг вивченню будови нервових клітин. Його використання показало, що, незважаючи на те, що клітини в головному мозку розташовані надзвичайно близько одна до одної, і їх відростки переплутані, все ж таки кожна клітина чітко відокремлюється. Тобто мозок, як і інші тканини, складається з окремих, не об'єднаних у загальну мережу клітин. Цей висновок було зроблено іспанським гістологом З.

Рамон-і-Кахалем, який цим поширив клітинну теорію на нервову систему. Відмова від уявлення про об'єднану мережу означала, що в нервовій системі імпульспереходить із клітини на клітину через прямий електричний контакт, а через розрив.

Коли в біології став використовуватись електронний мікроскоп, який був винайдений у 1931 році М. Кноллемі Е. Руска,ці уявлення про наявність розриву отримали пряме доказ.

СТРУКТУРА ТА ФУНКЦІЇ СИНАПСУ:

Кожен багатоклітинний організм, кожна тканина, що складається з клітин, потребує механізмів, що забезпечують міжклітинні взаємодії.

Розглянемо, як здійснюються міжнейроннівзаємодії.По нервовій клітині інформація поширюється як потенціалів діїПередача збудження з аксонних терміналей на орган, що іннервується, або іншу нервову клітину відбувається через міжклітинні структурні утворення. синапи(Від грец.

«Synapsis»-з'єднання, зв'язок). Поняття синапс було запроваджено англійським фізіологом Ч. Шеррінгтоном 1897 року, для позначення функціонального контакту між нейронами. Слід зазначити, що ще у 60-х роках минулого сторіччя І.М.

Сєченов підкреслював, що поза міжклітинним зв'язком не можна пояснити способи походження навіть самого нервового елементарного процесу. Чим складніше влаштована нервова система, і що більше число складових нервових мозкових елементів, то важливіше стає значення синаптичних контактів.

Різні синаптичні контакти відрізняються один від одного.

Однак при всьому різноманітті синапсів існують певні загальні властивості їхньої структури та функції. Тому спочатку опишемо загальні принципи їхнього функціонування.

Синапс — це складне структурне утворення, що складається з пресинаптичної мембрани (найчастіше це кінцеве розгалуження аксона), постсинаптичної мембрани (найчастіше це ділянка мембрани тіла або дендриту іншого нейрона), а також синаптичної щілини.

Механізм передачі через синапс довгий час залишався нез'ясованим, хоча було очевидно, що передача сигналів у синаптичній ділянці різко відрізняється від процесу проведення потенціалу дії по аксону.

Однак на початку XX століття було сформульовано гіпотезу, що синаптична передача здійснюється або електричнимабо хімічним шляхом.Електрична теорія синаптичної передачі в ЦНС мала визнання до початку 50-х років, проте вона значно здала свої позиції після того, як хімічний синапс був продемонстрований у ряді периферичних синапсів.Так наприклад, А.В. Кібяків,провівши досвід на нервовому ганглії, а також використання мікроелектродної техніки для внутрішньоклітинної реєстрації синаптичних потенціалів

нейронів ЦНС дозволили зробити висновок про хімічну природу передачі у міжнейрональних синапсах спинного мозку.

Мікроелектродні дослідження останніх років показали, що у певних міжнейронних синапсах існує електричний механізм передачі.

В даний час стало очевидним, що є синапси як з хімічним механізмом передачі, так і з електричним. Більше того, у деяких синаптичних структурах разом функціонують і електричний та хімічний механізми передачі – це так звані змішані синапси.

Синапс: будова, функції

Сінапс(грец. synapsis - об'єднання) забезпечує односпрямовану передачу нервових імпульсів. Синапси є ділянками функціонального контакту між нейронами або між нейронами та іншими ефекторними клітинами (наприклад, м'язовими та залізистими).

Функція синапсуполягає у перетворенні електричного сигналу (імпульсу), що передається пресинаптичною клітиною, в хімічний сигнал, який впливає на іншу клітину, відому як постсинаптична клітина.

Більшість синапсів передають інформацію, виділяючи нейромедіатори у процесі поширення сигналу.

Нейромедіатори- це хімічні сполуки, які, зв'язуючись із рецепторним білком, відкривають або закривають іонні канали або запускають каскади другого посередника. Нейромодулятори є хімічними посередниками, які безпосередньо не діють на синапси, але змінюють (модифікують) чутливість нейрона до синаптичної стимуляції або до синаптичного гальмування.

Деякі нейромодуляториє нейропептидами або стероїдами і виробляються в нервовій тканині, інші стероїдами, що циркулюють в крові. До складу самого синапсу входять терміналь аксона (пресинаптична терміналь), що приносить сигнал, ділянку на поверхні іншої клітини, в якому генерується новий сигнал (постсинаптична терміналь), і вузький міжклітинний простір - синаптическая щілина.

Якщо аксон закінчується на клітинному тілі, це - аксосоматичний синапс, якщо він закінчується на дендриті, то такий синапс відомий як аксодендритичний, і якщо він утворює синапс на аксоні - це аксоаксональний синапс.

Більша частина синапсів- хімічні синапси, оскільки в них використовуються хімічні посередники, однак окремі синапси передають іонні сигнали через щілинні сполуки, які пронизують пре- та постсинаптичну мембрани, тим самим забезпечуючи пряме проведення нейронних сигналів.

Такі контакти відомі як електричні синапси.
Пресинаптична термінальзавжди містить синаптичні бульбашки з нейромедіаторами та численні мітохондрії.

Нейромедіаторизазвичай синтезуються у клітинному тілі; далі вони запасаються у бульбашках у пресинаптичній частині синапсу. У ході передачі нервового імпульсу вони виділяються в синаптичну щілину у вигляді процесу, відомого як екзоцитоз.

5. Механізм передачі в синапсах

Ендоцитоз сприяє поверненню надлишкової мембрани, яка накопичується в пресинаптичній частині в результаті екзоцитозу синаптичних пухирців.

Повернена мембраназливається з агранулярною ендоплазматичною мережею (аЕПС) пресинаптичного компартменту та повторно використовується для утворення нових синаптичних бульбашок.

Деякі нейромедіаторисинтезуються в пресинаптичному компартменті при використанні ферментів та попередників, які доставляються механізмом аксонального транспорту.

Першими описаними нейромедіаторамибули ацетилхолін та норадреналін. Аксонна терміналь, що виділяє норадреналіну, показана на малюнку.

Більшість нейромедіаторів є амінами, амінокислотами або дрібними пептидами (нейропептиди). Дія нейромедіаторів може мати деякі неорганічні речовини, такі, як оксид азоту. Окремі пептиди, що грають роль нейромедіаторів, використовуються в інших ділянках організму, наприклад як гормони в травному тракті.

Нейропептиди дуже важливі в регуляції відчуттів і спонукань, таких як біль, задоволення, голод, спрага і статевий потяг.

Послідовність явищ при передачі сигналу у хімічному синапсі

Явища, що відбуваються під час передачі сигналуу хімічному синапсі, проілюстровані на малюнку.

Нервові імпульси, що швидко (протягом мілісекунд) пробігають по клітинній мембрані, викликають вибухоподібну електричну активність (деполяризацію), яка поширюється по мембрані клітини.

Такі імпульси на короткий час відкривають кальцієві канали в пресинаптичній ділянці, забезпечуючи приплив кальцію, який запускає екзоцитоз синаптичних бульбашок.

У ділянках екзопітозу виділяються нейромедіаториякі реагують з рецепторами, розташованими на постсинаптичній ділянці, викликаючи транзиторну електричну активність (деполяризацію) постсинаптичної мембрани.

Такі синапси відомі як збуджуючі, оскільки їхня активність сприяє виникненню імпульсів у постсинаптичній клітинній мембрані. У деяких синапсах взаємодія нейромедіаторів - рецептор дає протилежний ефект - виникає гіперполяризація, причому передача нервового імпульсу відсутня. Ці синапси відомі як гальмівні. Таким чином, синапс можуть або посилювати, або пригнічувати передачу імпульсів, тим самим вони здатні регулювати нервову активність.

Після використання нейромедіаторишвидко видаляються внаслідок ферментного руйнування, дифузії чи ендоцитозу, опосередкованого специфічними рецепторами на пресинаптичній мембрані. Таке видалення нейромедіаторів має важливе функціональне значення, оскільки воно запобігає небажаній тривалій стимуляції постсинаптичного нейрона.

Навчальне відео - будова синапсу

1. Тіло нервової клітини - нейрона: будова, гістологія
2. Дендрити нервових клітин: будова, гістологія
3. Аксони нервових клітин: будова, гістологія
4. Мембранні потенціали нервових клітин

   Фізіологія

5. Синапс: будова, функції
6. Гліальні клітини: олігодендроцити, шванівські клітини, астроцити, клітини епендими
7. Мікроглія: будова, гістологія
8. Центральна нервова система (ЦНС): будова, гістологія
9. Гістологія мозкових оболонок. Будова
10. Гематоенцефалічний бар'єр: будова, гістологія

Будова синапсу Розглянемо будову синапсу з прикладу аксо- соматичного. Синапс складається з трьох частин: преси-наптичного закінчення, синаптичної щілини та пост-синаптичної мембрани (рис. 9). Пресинаптичне закінчення (синаптична бляшка) є розширеною частиною терміналі аксона. Синаптична щілина - це простір між двома нейронами, що контактують. Діаметр синаптичної щілини становить 10 – 20 нм. Мембрана пресинаптичного закінчення, звернена до синаптичної щілини, називається пресинаптичною мембраною. Третя частина синапсу - постсинаптична мембрана, яка розташована навпроти пресинаптичної мембрани. Пресинаптичне закінчення заповнене пухирцями (везикулами) та мітохондріями. У везикулах знаходяться біологічно активні речовини – медіатори. Медіатори синтезуються в сомі і мікротрубочками транспортуються в пресинаптичне закінчення. Найчастіше як медіатор виступають адреналін, норадреналін, ацетилхолін, серотонін, гамма-аміномасляна кислота (ГАМК), гліцин та інші. Зазвичай синапс містить один із медіаторів у більшій кількості порівняно з іншими медіаторами. За типом медіатора прийнято позначати синапси: адреноергічні, холінергічні, серотонінергічні та ін. До складу постсинаптичної мембрани входять спеціальні білкові молекули - рецептори, які можуть приєднувати молекули медіаторів. Синаптична щілина заповнена міжклітинною рідиною, в якій знаходяться ферменти, що сприяють руйнуванню медіаторів. На одному постсинаптичному нейроні може бути до 20000 синапсів, частина яких є збудливими, а частина - гальмівними. Крім хімічних синапсів, у яких за взаємодії нейронів беруть участь медіатори, у нервовій системі зустрічаються електричні синапси. В електричних синапс взаємодія двох нейронів здійснюється за допомогою біострумів. Хімічний синапс ПД нервового волокна (ПД – потенціал дії) яка мембрана рецептори Мал. 9. Схема будови синапсу. ральної нервової системи переважають хімічні синапси. У деяких міжнейронних синапсах електрична та хімічна передача здійснюється одночасно – це змішаний тип синапсів. Вплив збудливих та гальмівних синапсів на збудливість постсинаптичного нейрона підсумовується, і ефект залежить від місця розташування синапсу. Чим ближче синапси розташовані до аксонального пагорба, тим вони ефективніші. Навпаки, що далі розташовані синапси від аксонального горбка (наприклад, на закінчення дендритів), тим менш ефективні. Таким чином, синапси, розташовані на сомі та аксональному пагорбі, впливають на збудливість нейрона швидко та ефективно, а вплив віддалених синапсів повільно і плавно. Ампмщ iipinl системи Нейронні мережі Завдяки синаптичним зв'язкам нейрони об'єднані у функціональні одиниці – нейронні мережі. Нейронні мережі можуть бути утворені нейронами, розташованими на невеликій відстані. Таку нейронну мережу називають локальною. Крім того, в мережу можуть бути об'єднані нейрони, віддалені один від одного, з різних галузей мозку. Найвищий рівень організації зв'язків нейронів відбиває з'єднання кількох областей центральної нервової системи. Таку нервову мережу називають шляхом або системою. Розрізняють низхідні та висхідні шляхи. По висхідних шляхах інформація передається від нижчих областей мозку до вищих (наприклад, від спинного мозку до кори півкуль великого мозку). Спадні шляхи пов'язують кору великих півкуль мозку зі спинним мозком. Найскладніші мережі називаються розподільчими системами. Вони утворюються нейронами різних відділів мозку, управляючих поведінкою, у яких бере участь організм як єдине ціле. Деякі нервові мережі забезпечують конвергенцію (сходження) імпульсів на обмежену кількість нейронів. Нервові мережі можуть бути побудовані також на кшталт дивергенції (розбіжність). Такі мережі зумовлюють передачу інформації на значні відстані. Крім того, нервові мережі забезпечують інтеграцію (підсумовування чи узагальнення) різноманітних інформації (рис. 10).