Анатомо-морфологічна будова кісткової тканини. Будова та з'єднання кісток

Кістка як орган входить до системи органів руху та опори, і при цьому відрізняється абсолютно унікальною формою та будовою, досить характерною архітектонікою нервів та судин. Вона побудована в основному зі спеціальної кісткової тканини, яка зовні вкрита окістя, а всередині містить кістковий мозок.

Основні особливості

Кожна кістка як орган має певну величину, форму та розташування у людському тілі. На все це значно впливають різні умови, в яких вони розвиваються, а також всілякі функціональні навантаження, котрі випробовуються кістками протягом життєдіяльності людського організму.

Будь-якій кістці властива деяка кількість джерел кровопостачання, наявність конкретних місць їх розташування, а також досить характерна архітектоніка судин. Всі ці особливості так само поширюються і на нерви, які іннервують цю кістку.

Будова

Кістка як орган включає кілька тканин, які знаходяться у певних співвідношеннях, але, звичайно ж, найважливішою серед них є кісткова пластинчаста тканина, будову якої можна розглянути на прикладі діафіза (центрального відділу, тіла) трубчастої довгої кістки.

Основна частина його розташовується між внутрішніми і зовнішніми оточуючими пластинами і є комплексом вставних пластинок і остеонів. Останній є структурно-функціональною одиницею кістки та розглядається на спеціалізованих гістологічних препаратах чи шліфах.

Зовні кожна кістка оточується кількома шарами загальних або генеральних пластин, які знаходяться прямо під окістям. Через ці шари проходять спеціалізовані прободаючі канали, в яких містяться однойменні кровоносні судини. На кордоні з кістково-мозковою порожниною містять також додатковий шар з внутрішніми навколишніми пластинками, пронизаними безліччю різних каналів, що розширюються в комірки.

Костномозкова порожнина повністю вистелена так званим ендостом, що є надзвичайно тонким шаром сполучних тканин, до якого входять сплощені остеогенні неактивні клітини.

Остеони

Остеон представлений концентрично розміщеними кістковими пластинами, які виглядають як циліндри різного діаметра, вкладені один в одного і оточуючі гаверсів канал, через який проходять різні нерви і У більшості випадків остеони розміщуються паралельно до довгої кістки, при цьому багаторазово між собою аностомозуючи.

Загальна кількість остеонів є індивідуальною для кожної конкретної кістки. Так, наприклад, як орган включає їх у кількості 1,8 за кожен 1 мм², але в частку гаверсова каналу у разі доводиться 0,2-0,3 мм².

Між остеонами знаходяться проміжні або вставні пластинки, що йдуть у всіх напрямках і є частинами старих остеонів, що залишилися, які вже встигли зруйнуватися. Будова кістки як органу передбачає постійне перебіг процесів руйнування та новоутворення остеонів.

Кісткові пластинки мають форму циліндрів, і осеїнові фібрили прилягають один до одного в них щільно і паралельно. Між концентрично лежать пластинками розташовуються остеоцити. Відростки кісткових клітин, поступово поширюючись численними канальцями, рухаються у напрямку відростків сусідніх остеоцитів і беруть участь у міжклітинних сполуках. Таким чином, ними формується просторово орієнтована лакунарно-канальцева система, яка бере безпосередню участь у різних метаболічних процесах.

Склад остеону включає більше 20 різних концентричних кісткових пластинок. Людські кістки пропускають одну або дві судини мікроциркуляторного русла через канал остеону, а також різні безмієлінові нервові волокна і особливі лімфатичні капіляри, які супроводжуються прошарками сполучної пухкої тканини, що включає різні остеогенні елементи, такі як остеобласти, периваскулярні клітини.

Канали остеонів мають досить щільний зв'язок між собою, а також з кістковомозковою порожниною та періостом за рахунок наявності спеціальних каналів, що пробіжують, що сприяє загальному анастомозуванню судин кістки.

Окістя

Будова кістки як органу передбачає, що вона зовні покривається спеціальною окістям, яка утворюється із сполучної волокнистої тканини і має зовнішній і внутрішній шар. Останній включає камбіальні клітини-попередники.

До основних функцій окістя можна віднести участь у регенерації, а також забезпечення захисної та що досягається за рахунок проходження тут різних кровоносних судин. Таким чином, кров та кістка взаємодіють між собою.

У чому полягають функції окістя

Окістя практично повністю покриває зовнішню частину кістки, і єдиним винятком тут виступають місця, в яких знаходиться суглобовий хрящ, а також закріплюються зв'язки або сухожилля м'язів. При цьому варто відзначити, що за допомогою окістя кров і кістка обмежуються від навколишніх тканин.

Сама по собі вона є надзвичайно тонкою, але в той же час міцною плівкою, яка складається з гранично щільної сполучної тканини, в якій розташовані лімфатичні та кровоносні судини та нерви. Варто зазначити, що останні проникають у речовину кістки саме з окістя. Незалежно від того, розглядається носова кістка або якась інша, окістя має досить великий вплив на процеси розвитку її в товщину та живлення.

Внутрішній остеогенний шар даного покриття є основним місцем, в якому утворюється кісткова тканина, а сама по собі вона багато іннервована, що позначається на її високій чутливості. Якщо кістка позбавляється окістя, зрештою вона перестає бути життєздатною і повністю омертвіває. При проведенні будь-яких оперативних втручань на кістках, наприклад при переломах, окістя повинна зберігатися в обов'язковому порядку, щоб забезпечувати їхнє нормальне подальше зростання і здоровий стан.

Інші особливості конструкції

Практично будь-які кістки (за винятком переважної більшості черепних, куди входить і носова кістка) мають суглобові поверхні, якими забезпечується їхнє зчленування з іншими. У таких поверхонь замість окістя є спеціалізований суглобовий хрящ, який за своєю будовою є фіброзним або гіаліновим.

Усередині переважної більшості кісток розташовується кістковий мозок, який розміщений між пластинами губчастої речовини або знаходиться безпосередньо в кістковомозковій порожнині, причому він може бути жовтим або червоним.

У новонароджених, а також у плодів у кістках присутній виключно червоний кістковий мозок, який є кровотворним і є однорідною масою, насиченою форменими елементами крові, судинами, а також особливою Червоний кістковий мозок включає велику кількість остеоцитів, кісткових клітин. Об'єм червоного кісткового мозагу становить приблизно 1500 см³.

У дорослої людини, у якої вже відбулося зростання кісток, червоний кістковий мозок поступово замінюється жовтим, представленим в основному особливими жировими клітинами, при цьому відразу варто відзначити той факт, що замінюється виключно той кістковий мозок, який знаходиться в кістковомозковій порожнині.

Остеологія

Тим, що є скелет людини, як здійснюється зрощення кісток, і протікають будь-які інші процеси, пов'язані з ними, займається остеологія. Точне число описаних органів в людини може бути точно визначено, оскільки воно змінюється у процесі старіння. Мало хто усвідомлює, що від дитинства до похилого віку у людей постійно відбуваються ушкодження кісток, відмирання тканин та ще безліч інших процесів. Загалом протягом усього життя може розвинутися понад 800 різних кісткових елементів, 270 з яких - ще у внутрішньоутробному періоді.

При цьому варто зазначити, що переважна більшість із них зростається між собою, поки людина перебуває у дитячому та юнацькому віці. У дорослої людини скелет містить всього 206 кісток, причому, крім постійних у зрілому віці, можуть з'являтися також непостійні кістки, виникнення яких обумовлюється різними індивідуальними особливостями та функціями організму.

Скелет

Кістки кінцівок та інших частин тіла разом з їх сполуками формують скелет людини, який є комплексом щільних анатомічних утворень, які в життєдіяльності організму беруть на себе в основному виключно механічні функції. При цьому сучасною наукою виділяється твердий скелет, що представляється кістками, і м'який, який включає всілякі зв'язки, мембрани і спеціальні хрящові сполуки.

Окремі кістки і суглоби, а також скелет людини в цілому, можуть в організмі виконувати різні функції. Так, кістки нижніх кінцівок і тулуба в основному служать як опора м'яких тканин, тоді як більшість кісток є важелями, так як до них прикріплюються м'язи, що забезпечують локомоторну функцію. Обидві наведені функції дозволяють слушно називати скелет повністю пасивним елементом опорно-рухового апарату людини.

Скелет людини є антигравітаційною конструкцією, що протидіє силі земного тяжіння. Перебуваючи під її впливом, тіло людини має притискатися до землі, але за рахунок функцій, які несуть у собі окремі клітини кістки та скелет загалом, зміни форми тіла не відбувається.

Функції кісток

Кістки черепа, таза і тулуба забезпечують захисну функцію від різних пошкоджень життєво важливих органів, нервових стовбурів або великих судин:

• череп є повноцінним вмістищем для органів рівноваги, зору, слуху і головного мозку;
• хребетний канал включає спинний мозок;
• грудна клітка забезпечує захист легень, серця, а також великих нервових стовбурів та судин;
• тазовими кістками оберігаються від пошкоджень сечовий міхур, пряма кишка, а також різні внутрішні статеві органи.

Переважна більшість кісток у собі містить червоний кістковий мозок, що є особливі органи кровотворення та імунної системи людського організму. При цьому варто відзначити, що кістки забезпечують захист його від пошкоджень, а також створюють сприятливі умови для дозрівання різних формових елементів крові та його трофіки.

Окрім іншого, окрему увагу варто приділити тому, що кістки беруть безпосередню участь у мінеральному обміні, тому що в них депонується безліч хімічних елементів, серед яких особливе місце займають солі кальцію та фосфору. Таким чином, якщо в організм вводиться радіоактивний кальцій, вже приблизно через 24 години більше 50% цієї речовини буде накопичено в кістках.

Розвиток

Формування кістки здійснюється за рахунок остеобластів, причому відрізняється кілька видів окостенінь:

• Ендесмальне. Здійснюється безпосередньо у сполучній первинних кістках. З різних точок окостеніння на ембріон сполучних тканин процедура окостеніння починає поширюватися променеподібно з усіх боків. Поверхневі шари сполучної тканини при цьому залишаються у формі окістя, від якої кістка починає рости в товщину.
• Перихондральний. Виникає на зовнішній поверхні хрящових зачатків за участю надхрящниці. Завдяки діяльності остеобластів, що розташовуються під надхрящницею, поступово відкладається кісткова тканина, що заміщає собою хрящову та утворює гранично компактну кісткову речовину.
• Періостальне. Відбувається за рахунок окістя, в яку трансформується надхрящниця. Попередній і цей вид остеогенезу йдуть один за одним.
• Ендохондральне. Здійснюється всередині хрящових зачатків за безпосередньої участі надхрящниці, що забезпечує подачу всередину хрящових відростків, що містять у собі спеціальні судини. Дана кісткоутворювальна тканина поступово руйнує старий хрящ і формує точку окостеніння прямо в центрі хрящової кісткової моделі. За подальшого поширення ендохондрального окостеніння від центру до периферії здійснюється формування губчастої кісткової речовини.

Як воно відбувається?

У кожної людини окостеніння функціонально обумовлюється і починається з найбільш навантажених центральних ділянок кістки. Приблизно на другому місяці життя в лоні починають з'являтися первинні точки, з яких здійснюється розвиток діафізів, метафізів і тіл трубчастих кісток. Надалі вони окостеніють шляхом ендохондрального і перихондрального остеогенезу, а перед народженням або ж у перші кілька років після народження починають з'являтися вторинні точки, з яких здійснюється розвиток епіфізів.

У дітей, а також людей у ​​юнацькому та дорослому віці можуть з'являтися додаткові острівці окостеніння, звідки починається розвиток апофізів. Різні кістки та окремі їх частини, що складаються із спеціальної губчастої речовини, з часом окостенюють ендохондрально, у той час як ті елементи, які включають до свого складу губчасті та компактні речовини, окостеніють пери- та ендохондрально. Окостеніння кожної окремої кістки повністю відбиває її функціонально зумовлені процеси філогенезу.

Зріст

Протягом зростання здійснюється перебудова та невелике зміщення кістки. Починають утворюватися нові остеони, а паралельно цьому здійснюється також резорбація, що є розсмоктуванням усіх старих остеонів, що проводиться за рахунок остеокластів. За рахунок їх активної роботи практично повністю вся ендохондральна кістка діафіза в результаті розсмоктується, а натомість утворюється повноцінна кістковомозкова порожнина. Також варто відзначити, що розсмоктуються і шари перихондральної кістки, а замість кісткової тканини, що пропадає, відкладаються додаткові шари з боку окістя. У результаті кістка починає рости в товщину.

Зростання кісток у довжину забезпечується за рахунок спеціального прошарку між метафізом та епіфізом, що зберігається протягом юнацького та дитячого віку.

Кісткова тканина складається з клітин та міжклітинної речовини (волокна та мінералізована аморфна речовина).

Вирізняють такі клітини кісткової тканини: остеобласти, остеоцити, остеокласти. Основна функція остеобластів полягає у синтезі міжклітинної речовини кістки. В результаті остеобласти оточують себе матриксом і перетворюються на остеоцити. Кожен остеоцит лежить, подібно до хондроциту, в лакуні, але ці лакуни, на відміну від лакун хрящової тканини, з'єднуються один з одним канальцями, в яких укладені відростки остеоцитів. Остеокласти за допомогою своїх ферментних систем руйнують органічний матрикс кістки, після чого неорганічний компонент мекжклітинної речовини вимивається. Таким чином, остеокласти резорбують кістку у ділянках, де відбувається її перебудова.

Міжклітинна речовина містить колагенові волокна, що складаються з колагену І типу. Органічний компонент аморфної речовини представлений сульфатованими глікозаміногліканами в поєднанні з білками (протеоглікани). Неорганічний компонент складається з фосфату кальцію – 95% та карбонату кальцію – 10%, а також невеликої кількості магнію, калію, фтору та ін речовин. Фосфат кальцію формує кристали гідроксіапатиту, які щільно пов'язані з колагеновими волокнами і лежать уздовж їхньої поверхні. Виділяють два специфічні глікопротеїди: остеонектин (сполука мінералів і колагену) та остеокальцин (кальцій-зв'язуючий протеїн). такий щільний, мінералізований матрикс запобігає будь-якій дифузії газів або поживних речовин. Тому кісткова тканина багато васкукляризована.

Студенти повинні чітко відрізняти кістку як орган від кісткової тканини. Будова кістки як органу вивчається на кафедрі нормальної анатомії. Кістки бувають плоскі та трубчасті, у кістки виділяють компактну та губчасту речовину, трубчаста кістка має епіфіз, діафіз, метафіз, апофіз. Все це властивості кістки як органу. А складаються кістки з кісткової тканини, яка буває двох видів: пластинчаста та ретикулофіброзна. У дорослого скелет складається з пластинчастої кісткової тканини, ретикулофіброзна кісткова тканина формує тільки шви між кістками черепа та апофізи трубчастих кісток.

Пластинчаста кісткова тканина складається з пластинок, утворених кістковими клітинами, з'єднаними один з одним відростками, мінералізованою аморфною речовиною та колагеновими волокнами, орієнтованими в напрямку сили, що додається.

У компактній речовині кістки пластинки кісткової тканини формують остеони - концентрично розташовані навколо кровоносної судини кісткові пластинки. Компактна кістка є дуже щільною та міцною. У губчастій речовині кісткові пластинки формують мережу, в якій пластинки прямують у напрямку сили, що додається. Між кістковими пластинками в губчастій речовині розташовуються кровоносні судини.

Ретикулофіброзна кісткова тканина є трабекулами кісткової тканини без певної орієнтації, які відрізняються від пластинок безладним розташуванням товстих колагенових волокон. Кісткові трабекули формують вирости та зв'язуються один з одним у широкопетлисту мережу. Простір між трабекулами зайнятий пухкою сполучною тканиною з кровоносними судинами.

Препарат: поперечний зріз трубчастої кістки. Забарвлення за Шморлем.

На малому збільшенні розгляньте зовнішню поверхню кістки. Окістя складається з двох шарів: зовнішнього волокнистого (колагенові волокна пофарбовані в коричневий колір) та внутрішнього остеогенного (можна розглянути ядра тонких блідозабарвлених сплощених остеогенних клітин). Остеогенні клітини беруть участь у процесах утворення та апозиційного зростання кістки. Окістя містить кровоносні судини, що входять у кістку і виходять із неї.

Під окістям розташовується зовнішній шар загальних платівок. Це кісткові пластинки, що йдуть паралельно окісті по всьому колу кістки.

Далі до центру зрізу розташовується шар остеонів. На малому збільшенні вони мають вигляд концентричних кіл навколо судини. Між ними розташовуються вставні платівки - залишки старих остеонів, які мають вигляд сектора остеону.

За шаром остеонів слідує шар внутрішніх навколишніх пластинок - паралельно розташовані кісткові пластинки з внутрішньої сторони кістки.

У центрі зрізу розташовується ділянка губчастої речовини - кісткові перекладини, що переплітаються, і ендост - це шар, який покриває порожнини губчастої кістки, порожнини, що вміщають кістковий мозок, і гаверсові канали компактної кісткової тканини. На препараті це тонка волокниста оболонка, що покриває внутрішні оточуючі платівки.

Поверніться до шару остеонів та розгляньте його на великому збільшенні. У центральному каналі остеону розташовується кровоносна судина, навколо нього - темно-коричневі кола - це пластинки остеону. У кожній платівці є лакуни з кістковими клітинами. Після закінчення синтезу компонентів міжклітинної речовини та їх мінералізації остеобласти залишаються замкнутими в лакунах з міцними мінералізованими межами. Лакуни, в яких розміщуються остеоцити незабаром після своєї освіти, мають порівняно округлі контури; більш старі зазвичай яйцеподібної форми, як і розташовані в них остеоцити. Значить, кісткові клітини немає можливості поділу (отже, відбувається інтерстиціальний зростання кістки) й у дифузного харчування. Харчуються остеоцити за рахунок своїх відростків, які розташовані у маленьких щілинах у мінералізованому матриксі – кісткових канальцях. Кісткові канальці виглядають як тонкі хвилеподібні лінії, що радіально розходяться від лакуни. Вони здаються короткими, тому що лише частково лежать у площині зрізу, і при обертанні мікрогвинта у цьому легко переконатися. Кісткові канальці пронизують всю кісткову пластинку, а канальці поживні речовини потрапляють із кровоносних судин. Компактна кістка пронизана каналами, в яких розташовуються судини: Гаверсові канали і канали Фолькмана. Гаверсові канали йдуть по довжині кістки і вздовж них концентрично розташовуються кісткові пластинки остеонів. Гази та поживні речовини поширюються з Гаверсових каналів уздовж кісткових канальців по відросткам остеоцитів. Канали Фолькмана легше виявити поздовжніх зрізах трубчастої кістки, т.к. вони йдуть упоперек кістки, пов'язують між собою Гаверсові канали і проводять судини окістя до Гаверсових каналів.

Препарат: розвиток кістки з мезенхіми (поперечний зріз щелепи зародка тварини). Забарвлення гематоксилін-еозином.

Зони окостеніння на малому збільшенні виглядають як острівці рожевого кольору неправильної деревоподібної форми. Розгляньте такий острівець на великому збільшенні. У рожевий колір фарбується матрикс кістки, що продукується остеобластами. Коли остеобласти закінчують синтез органічної частини матриксу і мінералізується, кісткові клітини виявляються вмурованими в міжклітинну речовину. Вони видно всередині острівця – базофільні остеоцити веретеноподібної форми.

Остеоцити з'єднані один з одним відростками, що лежать у канальцях. На цьому препараті вони погано видно. Це з тим, що з приготування препарату кістку декальцинируют. При видаленні мінерального компонента залишається нічого, що забезпечувало б жорсткість матриксу, достатнього підтримки канальця у відкритому стані. Каналець спадає. При забарвленні гематоксилін-еозином недостатньо розмаїття між відростком остеоциту і матриксом, тому відростки видно погано (у попередньому препараті канальці теж спадалися, але темнокоричневі відростки чітко контрастували із зеленим матриксом).

Зона окостеніння оточена остеобластами – клітини полігональної форми з ексцентрично розташованими ядрами та настільки базофільною цитоплазмою, що іноді ядра погано помітні. Між ними іноді в поглибленнях острівця кісткової тканини виявляються остеокласти. Остеокласти – це великі клітини з великою кількістю ядер. Видно, як правило, 5-10 ядер, інші залишаються поза площиною зрізу. Зазвичай на тій стороні клітини, розташованої ближче до кісткової поверхні, міститься менше ядер, ніж на протилежній. Цитоплазма поблизу кісткової поверхні слабозабарвлена ​​та сильновакуолізована. Іноді між остеокластом і кістковою поверхнею, особливо якщо остеокласт знаходиться в поглибленні, в ніші кісткового острівця, можна побачити щетиноподібні структури. При виявленні їх студенти невірно припускають, що це щіткова облямівка остеокласту. Але ця структура є фактично частиною кістки, що оголюється внаслідок ерозії. Ці клітини руйнують сформовану кісткову тканину з метою перебудови трабекули, зміни її форми та розмірів.

Простір між зонами окостеніння зайнятий блідозабарвленою мезенхімою. Її клітини відростані зі слабко базофільною цитоплазмою. У мезенхімі у великій кількості виявляються поперечні та косі зрізи тонкостінних кровоносних судин.

Препарат: розвиток кістки дома хряща (подовжній зріз трубчастої кістки ембріона). Забарвлення гематоксилін-еозином.

Зорієнтуйтеся в препараті на малому збільшенні: знайдіть епіфіз, метафіз, діафіз. Епіфіз представлений гіаліновим хрящем, зовні покритий надхрящницею. Це - зона незміненого хряща.

Якщо зміститися вздовж препарату до діафізу, то починається зона стовпчастого хряща, яка складається з молодих, проліферуючих хрящових клітин. Їх розподіл забезпечує зростання зачатку у довжину. Клітини дрібні, мають клиноподібну форму, укладаються одна на одну, як стопки монет, і таким чином формують колонки, розташовані перпендикулярно до площини пластинки. Організація хрящових клітин у колонки підтримується, очевидно, завдяки тому, що пучки колагенових фібрил у перегородках міжклітинної речовини йдуть у поздовжньому напрямку. Хондробласти, розташовані в епіфіза, найбільш молоді і частіше діляться, а ті, що лежать ближче до діафізу - найбільш зрілі, які зміщуються клітинами, що діляться.

У процесі дозрівання ці клітини збільшуються, у тому цитоплазмі накопичується глікоген, на препараті вони мають світлими - зона пухирчастих хрящових клітин.

При дозріванні ці клітини починають виробляти лужну фосфатазу, тому міжклітинна речовина кальцинується. Формується базофільний матрикс зони звапненого хряща. Ця зона знаходиться на кордоні з діафізом. Змістіть препарат у діафіза і розгляньте ділянки окостеніння.

Коли хрящова модель кістки істотно збільшується в розмірах за рахунок поділу периферичних клітин, хондроцити в центральній частині дозрівають і гіпертрофуються, і матрикс, що їх оточує, кальцинується. Так як він не здатний забезпечити дифузію поживних речовин до хондроцитів, то вони гинуть. Ділянки загибелі хряща досягають кровоносні судини та остеогенні клітини, які збираються навколо залишків кальцинованого хряща та диференціюються в остеобласти, які продукують кісткову міжклітинну речовину. Таким чином, на препараті утворюється базофільні ділянки кальцинованого хрящового матриксу, який покритий оксифільною кістковою тканиною; остеобласти, що покривають кісткові трабекули, теж базофільні. Це ділянки внутрішнього, енхондрального окостеніння. Але якщо перемістити препарат і розглянути периферію діафізу, там також можна виявити ділянки окостеніння. Зовні діафіз покритий вже сформованою окістям, а під нею виявляються оксифільні зони перихондрального окостеніння.

Розгляньте діафіз на великому збільшенні. За тими ж ознаками, що й у попередньому препараті, знайдіть остеобласти, остеоцити, остеокласти та мезенхімні клітини.

Електронограма остеобласту. Ультраструктура остеобласту є типовою для секреторної клітини. Основним продуктом його секреторної активності є проколаген, крім того остеобласт секретує компоненти аморфної речовини та деякі ферменти. Тому в остеобласті добре розвинена гранулярна ЕПС, яка розподілена безладно по всій клітині. Апарат Гольджі розташований з того боку ядра, яка звернена до основної маси цитоплазми, містить сферичні та циліндричні мішечки. У клітині визначаються численні мітохондрії, кілька лізосом та мультивезикулярних тілець. Відрізнити остеобласт від інших клітин, що активно секретують, студентам допоможе ділянка звапнішої електроноплотної міжклітинної речовини, розташованої в кутку мікрофотографії.

Електронограма остеоциту. Остеоцит - невелика відросткова клітина, розташована в кістковій лакуні. Кісткова тканина - електроноплотна речовина, що формує вузьку камеру - лакуну.

Так як клітина активно не функціонує, то більшу її частину займає ядро ​​з великою кількістю гетерохроматину. Видно цитоплазматичні відростки, що розташовуються всередині канальців кісткового матриксу.

Кістка складається з щільної компактної речовини, substantia compacta, розташованої по периферії, і губчастої, substantia spongiosa, що знаходиться в центрі і представленої масою кісткових перекладин, розташованих у різних напрямках. Балки губчастої речовини проходять не безладно, а відповідають лініям стискування та розтягування, що діють на кожній ділянці кістки. Кожна кістка має будову, що найбільше відповідає тим умовам, в яких вона знаходиться. У деяких суміжних кістках криві стискування (або розтягування), а отже, і балки губчастої речовини становлять єдину систему.

Малюнок: Будова стегнової кістки на розпилюванні.
1 – епіфіз; 2 - метафіз; 3 - апофіз; 4 – губчаста речовина; 5 - діафіз; 6 – компактна речовина; 7 - кістковомозкова порожнина.

Товщина компактного шару у губчастих кістках невелика. Основна маса кісток подібної форми представлена ​​губчастою речовиною. У трубчастих кістках компактна речовина має велику товщину в діафізах, а губчаста, навпаки, більш виражена в епіфізах. Костномозковий канал, що знаходиться в товщі трубчастих кісток, вистелений сполучнотканинною оболонкою - ендостом, endosteum.
Осередки губчастої речовини та кістковомозковий канал трубчастих кісток заповнені кістковим мозком. Розрізняють два види кісткового мозку: червоний, medulla ossium rubra, та жовтий, medulla ossium flava. У плодів та новонароджених кістковий мозок у всіх кістках червоний. З 12-18-річного віку червоний мозок у діафізах заміщується жовтим кістковим мозком. Червоний мозок побудований з ретикулярної тканини, в комірках якої знаходяться клітини, що стосуються кровотворення та костеутворення. Жовтий мозок містить жирові включення, що надають йому жовтого кольору. Зовні кістка покрита окістям, а в місцях з'єднання з кістками - суглобовим хрящем.
Окістя, periosteum, є сполучнотканинним утворенням, що складається з двох шарів: внутрішнього (росткового, або камбіального) і зовнішнього (волокнистого). Вона багата на кровоносні та лімфатичні судини та нерви, які тривають у товщу кістки. З кісткою окістя пов'язана за допомогою сполучнотканинних волокон, що проникають кістку. Окістя є джерелом зростання кістки в товщину і бере участь у кровопостачанні кістки. 3а рахунок окістя кістка відновлюється після переломів. У старечому віці окістя стає волокнистою, її здатність виробляти кісткову речовину слабшає. Тому переломи кісток у старечому віці гояться насилу.
Мікроскопічно кістка складається з розташованих у певному порядку кісткових пластинок. Кісткові пластинки складаються з колагенових волокон, просочених основною речовиною, та кісткових клітин. Кісткові клітини розташовуються у кісткових порожнинах. Від кожної кісткової порожнини розходяться на всі боки тонкі канальці, що з'єднуються з канальцями сусідніх порожнин. У цих канальцях є відростки кісткових клітин, які анастомозують між собою. За системою канальців до кісткових клітин доставляють поживні речовини і відводять продукти обміну. Система кісткових пластинок, що оточують кістковий канал, називається остеоном, остеоном. Остеон - структурна одиниця кісткової тканини. Напрямок остеонових каналів відповідає напрямку сил натягу і сил опори, що створюються в кістки при її функціонуванні. Крім каналів остеонів, в кістки виділяють поживні канали, що прободають, пронизують зовнішні загальні пластинки. Вони відкриваються на поверхні кістки під окістям. Ці канали служать для проходження судин із окістя всередину кістки.
Кісткові пластинки діляться на пластинки остеону, концентрично розташовані навколо кісткових каналів остеону, вставні, розташовані між остеонами, і загальні (зовнішні та внутрішні), що охоплюють кістку із зовнішньої поверхні та по поверхні мозкової порожнини.
Кістка являє собою тканину, зовнішню та внутрішню будову якої піддається зміні та оновленню протягом усього життя людини. Це здійснюється за рахунок провідних до розбудови кістки взаємопов'язаних процесів руйнування та творення, характерних для живої кістки. Перебудова кісткової тканини дає можливість кістки пристосовуватися до умов функції, що змінюються, і забезпечує високу пластичність і реактивність скелета.

Малюнок: Будова кістки (схема).
1 – губчаста речовина; 2 – канал остеону; 3 - поперечина губчастої речовини; 4 - вставні кісткові пластинки; 5 - осередки губчастої речовини; 6 – компактна речовина; 7 - прободаючі поживні канали; 8 - окістя; 9 - загальні зовнішні кісткові пластинки; 10 – остеони; 11 – кісткові пластинки остеону.

Перебудова кісток відбувається протягом усього життя. Найбільш інтенсивно вона протікає у перші 2 роки постнатального періоду, у 8-10 років та в період статевого дозрівання. Умови життя дитини, перенесені захворювання, конституційні особливості його організму впливають в розвитку скелета. Велику роль формуванні кісток організму, що росте, грають фізичні вправи, працю і пов'язані з ними механічні фактори. 3анятия спортом, фізична праця ведуть до посилення перебудови кістки та більш тривалого періоду її зростання. Процеси утворення та руйнування кісткової речовини регулюються нервовою та ендокринною системою. При порушенні їх функції можливі розлади розвитку та зростання кісток аж до утворення каліцтв. Професійне та спортивне навантаження впливає на особливості будови кісток. Кістки, що зазнають великого навантаження, зазнають перебудови, що веде до потовщення компактного шару.
Кровопостачання та іннервація кісток. Кровопостачання кісток здійснюється із найближчих артерій. У окістя судини утворюють мережу, тонкі артеріальні гілки якої проникають через поживні отвори кістки, проходять у поживних каналах, каналах остеонів, досягаючи капілярної мережі кісткового мозку. Капіляри кісткового мозку продовжуються в широкі синуси, від яких беруть початок венозні судини кістки.
В іннервації кісток беруть участь гілки найближчих нервів, що утворюють у окістя сплетення. Одна частина волокон цього сплетення закінчується в окістя, інша, супроводжуючи кровоносні судини, проходить через живильні канали, канали остеонів і досягає кісткового мозку.

Матеріал узятий із сайту www.hystology.ru

Кісткова тканина, як і інші види сполучної тканини, розвивається з мезенхіми, складається з клітин та міжклітинної речовини, виконує функцію опори, захисту та бере активну участь в обміні речовин організму. Кістки скелета, черепа, грудної клітки, хребтів забезпечують механічний захист органів центральної нервової системи та грудної порожнини. У губчастій речовині кісток скелета локалізовано червоний кістковий мозок, тут здійснюються процеси кровотворення та диференціювання клітин імунного захисту організму. Кістку депонує солі кальцію, фосфору та ін. У сукупності мінеральні речовини становлять 65 - 70% сухої маси тканини, переважно у вигляді його фосфорних та вуглекислих сполук (солей). Кістка бере активну участь в обміні речовин організму, що визначає її здатність закономірно перебудовуватися, відповідаючи на умови його життєдіяльності, що змінюються, динаміку обміну речовин у зв'язку з віком, дієтою, активністю функції залоз внутрішньої секреції та ін.

Клітини кісткової тканини. Кісткова тканина містить чотири різні види клітин: остеогенні клітини, остеобласти, остеоцити та остеокласти.

Остеогенні клітини – клітини ранньої стадії специфічної диференціювання мезенхіми у процесі остеогенезу. Вони зберігають потенцію до мітотичного поділу. Характеризуються овальним, бідним ядром хроматином. Їхня цитоплазма слабо забарвлюється основними або кислими барвниками. Локалізуються ці клітини на поверхні кісткової тканини: у окістя, ендоост, у гаверсових каналах та інших зонах формування кісткової тканини. Остеогенні клітини розмножуються і, диференціюючись,

Мал. 120. Розвиток кістки у мезенхімі (за Петерсеном):

а- новоутворюється міжклітинна речовина кісткової тканини; б – остеобласти.

поповнюють запас остеобластів, що забезпечують риє та перебудову кісткового скелета.

Остеобласти - клітини, що продукують органічні елементи міжклітинної речовини кісткової тканини: колаген, глікозамінглікани, білки та ін. Це великі клітини кубічної або призматичної форми, розташовані по поверхні кісткових балок, що формуються. Їхні тонкі відростки анастомозують один з одним. Ядра остеобластів округлі з великим ядерцем, розташовані ексцентрично. Цитоплазма містить добре розвинену зернисту ендоплазматичну мережу та вільні рибосоми, що визначає її базофілію (рис. 120, 121, 122). Комплекс Голь" джі розосереджений в цитоплазмі клітин між ядром і кісткою, що розвивається. Численні мітохондрії овальної форми. Для цитоплазми остеобластів специфічна позитивна реакція на активність лужної фосфатази.

Остеоцити – клітини кісткової тканини – лежать у особливих порожнинах міжклітинної речовини – лакунах, з'єднаних між собою численними кістковими канальцями. Остеоцити мають відповідну лакуні форму сплощеного овалу (22 – 55 мкм довжини та б – 15 мкм ширини). Їх численні тонкі відростки, поширюючись кістковими канальцями, анастомозують з відростками сусідніх клітин. Система лакун та кісткових канальців містить тканинну рідину та забезпечує рівень обміну речовин, необхідний для життєдіяльності кісткових клітин (рис. 123, 124). Морфологічна організація цитоплазми остеоцитів відповідає ступеню їхнього диференціювання. Молоді клітини, що формуються за складом органел і ступеня їх розвитку близькі до остеобластів. У більш зрілій кістці цитоплазма клітин бідніша за органелами, що свідчить про зниження рівня обміну речовин, зокрема синтезу білків.

Остеокласти – великі, багатоядерні клітини, від 20 до 100 мкм у діаметрі. Остеокласти знаходяться на поверхні кісткової тканини у місцях її резорбції. Клітини поляризовані. Поверхня їх, звернена до кістки, що резорбується, має більшу кількість тонких, щільно розташованих, відгалужених відростків, що утворюють в сукупності гофровану облямівку (рис. 125). Тут секретуються та зосереджуються

Мал. 121. Схема будови остеобласту:

А- на світлооптичному; Б – на субмікроскопічному рівні; 1 – ядро; 2 - цитоплазма; 3 - розвиток гранулярної ендоплазматичної мережі; 4 - остеоїд; 5 – мінералізована речовина кісткової тканини.

Мал. 122. Електронна мікрофотограма остеобласту;

1 - ядро; 2 - Ядра; 3 - цитоплазматична мережа; 4 - Мітохондрії.

Мал. 123. Кісткова пластинка з гратчастої кістки білої миші: видно клітини та міжклітинну речовину.

Мал. 124. Електронна мікрофотограма остеоциту (ув. 16000):

1 - ядро; 2 - відростки остеоциту; 3 - основне звапніння речовина навколишнє остеоцит; 4 - альфа-цитомембрани ергастоплазми; 5 - основна необвапнена речовина, що безпосередньо прилягає до остеоциту (за Даллей і Спіро).

Мал. 125, Схема будови остеокласту:

А __ на світлооптичному рівні; Б – на субмікроскопічному рівні; I- ядро; 2 - Гофрований край остеокласту; 3 - Світла зона; 4 - лізосоми; 5 - Зона резорбції міжклітинної речовини; 6 - мінералізована міжклітинна речовина.

гідролітичні ферменти, що у процесах руйнації кістки. Область гофрованої облямівки межує з навколишньою зоною поверхні клітини, щільно прилеглої до резорбцируемой кістки світлою зоною, що майже не містить органел. Цитоплазма центральної частини клітини та її протилежного полюса містить численні ядра (до 100 ядер), кілька груп структур комплексу Гольджі, мітохондрії, лізосоми. Ферменти лізосом, що надходять у зону гофрованої облямівки, беруть активну участь у резорбції кістки. Гормони паращитовидної залози (ПТГ), посилюючи процеси секреції ферментів лізосом, стимулюють резорбцію кістки. Кальцитонін щитовидної залози знижує активність остеокластів. Відростки гофрованої облямівки у умовах згладжуються, і клітина відокремлюється від поверхні кістки. Резорбція кістки сповільнюється.

Міжклітинна речовинакісткової тканини складається з колагенових волокон та аморфної речовини: глікопротеїдів, сульфатованих глікозамінгліканів, білків та неорганічних сполук - фосфату кальцію, гідроапатиту та різних мікроелементів (мідь, цинк, барій, магній та ін.). 97% всього кальцію організму зосереджено у кістковій тканині. Відповідно до структурної організації міжклітинної речовини розрізняють грубо-волокнисту кістку і пластинчасту.

Грубоволокниста кісткахарактеризується значним діаметром пучків колагенових фібрил та різноманітністю їх орієнтації. Вона типова для кісток ранньої стадії онтогенезу тварин та деяких ділянок скелета дорослих: зубних альвеол, кісток черепа поблизу кісткових швів, кісткового лабіринту внутрішнього вуха, області прикріплення сухожиль і зв'язок. У пластинчастій кістці колагенові фібрили міжклітинної речовини не утворюють пучків. Маючи паралельно, вони формують шари - кісткові пластинки товщиною 3 - 7 мкм. Суміжні платівки завжди мають різну орієнтацію фібрил. У пластинках закономірно розташовані клітинні порожнини - лакуни і кісткові канальці, що з'єднують їх, в яких лежать кісткові клітини - остеоцити та їх відростки (рис. 126). За системою лакун та кісткових канальців циркулює тканинна рідина, що забезпечує обмін речовин у тканині.

Залежно від положення кісткових пластинок розрізняють губчасту та компактну кісткову тканину. У губчастій речовині, зокрема в епіфізах трубчастих кісток, групи кісткових пластинок розташовуються під різними кутами один до одного відповідно до напряму основних механічних навантажень даної ділянки скелета. Комірки губчастої речовини кістки містять червоний кістковий мозок. Воно рясно постачається кров'ю і бере активну участь у мінеральному обміні організму.

У компактній речовині групи кісткових пластин: 4 - 15 мкм завтовшки щільно прилягають одна до одної. Відповідно до особливостей васкуляризації та локалізації камбіальних клітин кістки - остеобластів у компактній речовині діафізів

Мал. 126. Система остеопів пластинчастої кісткової тканини (гістологічний препарат декальцинованої трубчастої кістки. Поперечний зріз):

1 - остеон; а- канал остеону з кровоносними судинами; б – кісткові пластинки; в- кісткові лакуни (порожнини); г – кісткові канальці; 2 - Система вставних платівок; 3 - резорбційна (спайна) лінія.

Мал. 127. Схема будови трубчастої кістки:

1 - окістя; 2 - кровоносні судини; 3 - зовнішня загальна система кісткових пластин; 4 - гаверсова система; 5 - Вставна система; 6 - гаверсовий канал; 7 – фолькманівський канал; 8 - компактна кістка; 9 - губчаста кістка; 10 - Внутрішня загальна система кісткових пластинок.

трубчастих кісток формується три шари: зовнішня загальна система пластинок, остеонний шар, що містить остеони та вставні системи кісткових пластинок, і внутрішня загальна (навколишня) система. Пластинки зовнішньої загальної системи формуються остеобластами окістя, при цьому частина остеобластів перетворюється на остеоцити і включається у новостворену кісткову тканину. Кісткові пластинки зовнішньої загальної системи слідують паралельно поверхні кістки. Через цей шар кістки з окістя проходять прободаючі канальця, що несуть у кістку кровоносні судини і грубі пучки колагенових волокон, замуровані в неї при формуванні зовнішніх загальних пластин (рис. 127).

В остеонному шарі трубчастої кістки канали остеону, що містять кровоносні судини, нерви і супроводжуючі їх сполучнотканинні елементи, анастомозуючи один з одним, в основному орієнтовані поздовжньо. Системи трубкоподібних кісткових пластин, що оточують ці канали, - остеони містять від 4 до 20 пластин. На поперечних зрізах компактної речовини трубчастих кісток вони визначаються як більш світлі волокнисті (з циркулярним положенням волокон) і більш темні зернисті шари відповідно до орієнтації колагенових фібрил міжклітинної речовини. Остеони відмежовані один від одного цементною лінією основної речовини. Між остеонами включені вставні, або проміжні системи кісткових пластинок, що являють собою частини раніше

Мал. 128. Пластинчаста кістка:

А - щільна (компактна) речовина кістки; 1 - окістя; 2 - Зовнішні загальні платівки; 3 - остеони; а – канал остеону; 4 - система вставних пластин; 5 - внутрішні загальні платівки; Б - губчаста речовина кістки; 6 - Жовтий кістковий мозок.

Мал. 129. Утворення кісткової тканини з мезенхіми зародка кішки:

Про - остеобласт; У- міжклітинна речовина кісткової тканини; F- фібробласт; С – міжклітинна речовина сполучної тканини.

сформованих остеонів, що збереглися в процесі перебудови кістки. Останні дуже різноманітні за розмірами, формою та орієнтацією (рис. 128).

Внутрішня загальна (навколишня) система кісткових пластинок межує з ендоостом кісткової порожнини і представлена ​​пластинками, орієнтованими паралельно поверхні кістково-мозкового каналу.

Гістогенез кістки. Кістка, як і інші види сполучної тканини, розвивається з мезенхіми. Розрізняють два види остеогенезу: безпосередньо з мезенхіми та шляхом заміщення кісткою ембріонального хряща.

Розвиток кістки з мезенхіми- інтермембранозне окостеніння. Цей вид остеогенезу характерний для розвитку грубоволокнистої кістки черепа та нижньої щелепи. Процес починається з інтенсивного розвитку сполучної тканини та кровоносних судин.

Мезенхімні клітини, анастомозуючи між собою відростками, у сукупності утворюють мережу, занурену в аморфну ​​міжклітинну речовину, що містить окремі пучки колагенових волокон. Клітини, відтіснені міжклітинною речовиною на поверхню такого остеогенного острівця, стають базофільними і диференціюються в остеобласти, які беруть активну участь в остеогенезі (рис. 129).

Окремі клітини, втрачаючи здатність синтезу міжклітинної речовини, при активності суміжних остеобластів замуровуються до нього та диференціюються в остеоцити. Міжклітинна речовина молодої кістки імпрегнується фосфатом кальцію, який накопичується в кістці внаслідок розпаду гліцерофосфату крові під дією лужної фосфатази, що виділяється фібробластами. Залишок фосфорної кислоти, що звільняється, реагує з хлоридом кальцію. Фосфат кальцію і вуглекислий кальцій, що утворюються при цьому, імпрегнують основну речовину кістки. Оточуючи кістку, що формується, ембріональна сполучна тканина утворює періост.

Надалі первинна грубоволокниста кісткова тканина заміщається пластинчастою кісткою. Кісткові пластинки утворюються навколо кровоносних судин, формуючи первинні остеони. З боку окістя розвиваються зовнішні загальні системи кісткових пластинок, орієнтовані паралельно поверхні кістки.

Енхондральне окостеніння. Кістки тулуба, кінцівок, основи черепа формуються дома хрящової тканини. Початок процесу характеризується перихондральним окостенінням, що починається посиленою васкуляризацією надхрящниці, проліферацією та диференціацією її клітин та міжклітинної речовини, у тому числі остеобластів.

У трубчастих кістках цей процес починається в області діафіза формуванням під надхрящницею мережі перекладин грубоволокнистої кістки - кісткової манжетки (рис. 130). З розвитком периостальной кістки у середині її хрящової моделі у центрі окостеніння хрящова тканина закономірно змінюється. Клітини хряща прогресивно збільшуються у розмірах, збагачуються глікогеном та васкуляризуються. Їхні ядра зморщуються. Клітинні порожнини збільшуються. У діафізі формується зона пухирчастого хряща (рис. 131). Сполучна тканина окістя, проникаючи між поперечинами кісткової манжетки, вносить в зону дегенеруючого хряща різно диференційовані мезенхімні клітини як гемопоетичного ряду, так і клітини кісткової тканини, що диференціюються: остеокласти і остеобласти.

Мал. 130. Перихондральне та енхондральне утворення кістки ссавця (за Бухером):

А- Початок утворення періостальної манжетки; Б - початок утворення енхондральної кістки; 1 - надхрящниця; 2 - перихондральна кістка; 3 - хрящ з пухирчастими клітинами та звапненою міжклітинною речовиною; 4 - гіаліновий хрящ епіфіза; 5 – колонка хрящових клітин; 6 - Хрящ з пухирчастими клітинами; 7 - енхондральна кістка; 8 - первинний кістковий мозок; 9 - перихондральна кістка; 10 - остеобласти.

У суміжних зонах хрящового зачатка кістки клітини, розмножуючись, утворюють розташовані паралельними рядами, поздовжньо орієнтовані "клітинні колонки". Клітини у колонці розмежовані тонкими перегородками основної речовини. Міжклітинна речовина між колонками клітин, ущільнюючись і кальцефікуючи, формує "хрящові балки". Ендохондральне окостеніння поширюється від діафізу хрящової закладки до його епіфізів, відповідно у складі клітинних колонок можна

Мал. 131. Енхондральний та перихондральний розвиток кістки:

1 - остеобластичний шар окістя; 2 - фіброзний шар окістя; 3 - перихондріальна кісткова манжетка; 4 - клітинні колонки; 5 - остеоцити 6 - остеобласти; 7 – остеокласт.

виділити найбільш віддалену від діафіза зону проліферації клітин (за якою ближче до діафіза йдуть зони дозрівання їх), гіпертрофії, дистрофії та розпаду. У лакуни, що утворюються при цьому, вростають кровоносні судини з остеогенними клітинами. У міру диференціювання остеобластів вони локалізуються на

Мал. 132. Енхондральний розвиток кістки:

1 - остеокласт; 2 - остеобласт; 3 - залишки обвапненого хряща; 4 - новостворена кістка; 5 - корвоносна судина.

стінках лакун і, продукуючи міжклітинну речовину кістки, формують на поверхні хрящових пластинок, що збереглися, кісткову тканину. Процес заміщення хряща кістковою тканиною називається енхондральним окостенінням (рис. 132).

Одночасно з розвитком енхондральної кістки з боку окістя йде активний процес перихордального остеогенезу, що формує щільний шар періостальної кістки, що поширюється по всій її довжині до епіфізарної платівки росту. Періостальна кістка є компактною речовиною кістки скелета. На відміну від грубоволокнистої кістки манжетки, у неї будова.

Мал. 133. Зріз через епіфіз стегнової кістки 4-тижневої миші (за Шафером):

D- Діафіз; E- Епіфіз; EK- енхондральна кістка епіфіза; GK – суглобовий хрящ; OZ- Зона окостеніння діафіза; РK – перихондріальна кістка діафіза; ZR- Стовпчики клітин хрящової пластинки.

типової пластинчастої кістки з характерними системами кісткових пластинок, вираженими різною мірою залежно від виду тварини та специфічності окремих кісток скелета.

Пізніше центри окостеніння з'являються в епіфіз кістки. Кісткова тканина, що розвивається тут, заміщає хрящову тканину всього епіфіза. Остання зберігається лише на суглобовій поверхні та в епіфізарній платівці росту, що відмежовує епіфіз від діафізу (рис. 133) протягом усього періоду росту організму до статевої зрілості тварини.

Окістя(Періост) складається з двох шарів. Її внутрішній шар містить колагенові та еластичні волокна, остеобласти, остеокласти та кровоносні судини. Останні проникають через поживні отвори кістки в кісткову тканину та кістковий мозок. Зовнішній шар окістя утворений щільною сполучною тканиною. Вона безпосередньо пов'язана з сухожиллями м'язів та колагеновими волокнами зв'язок. Окремі пучки колагенових волокон окістя безпосередньо включені в кісткову тканину у вигляді волокон, що "прободають", що забезпечують механічну міцність зв'язку окістя з кісткою.

Ендоост- шар сполучної тканини, що вистилає кістковомозковий канал. Він містить остеобласти та тонкі пучки колагенових волокон, що переходять у тканину кісткового мозку.

ПЛАСТИНЧА КІСТКА Тканина

Зріла (вторинна), або пластинчаста кісткова тканина, утворена кістковими пластинками. Пластинчаста кісткова тканина формує губчасту та компактну речовину кістки. Губчаста речовина - кісткові трабекули, що переплітаються, порожнини між якими заповнені кістковим мозком. Трабекула складається з кісткових пластин і зовні оточена одним шаром остеобластів. Трабекули розташовані відповідно до напрямку сил стиснення та розтягування. Губчаста речовина заповнює епіфізи довгих трубчастих кісток та утворює внутрішній вміст коротких та плоских кісток скелета. Переважна більшість компактної речовини складається з остеонів. Компактна речовина утворює діафізи довгих трубчастих кісток і шаром різної товщини покриває всі інші (короткі та плоскі) кістки кістяка.

Кісткова платівка- шар кісткового матриксу завтовшки 3-7 мкм. Між сусідніми пластинками в лакунах розташовані остеоцити, а в товщі пластинки кісткових канальцях проходять їх відростки. Колагенові волокна в межах пластинки орієнтовані впорядковано і лежать під кутом до волокон сусідньої пластинки, що забезпечує значну міцність пластинчастої кістки.

Остеон

Остеон (рис. 6-56, 6-56А) або хаверсова система - сукупність 4-20 концентричних кісткових пластинок. У центрі остеону розташований хаверсів канал (канал остеону), заповнений пухкою волокнистою сполучною тканиною з кровоносними судинами та нервовими волокнами. Фолькмана канали (рис. 6-58) пов'язують канали остеонів між собою, а також з судинами та нервами окістя. Зовні остеон обмежений спайною лінією (лінія цементації), що відокремлює його від фрагментів старих остеонів. В ході утворення остеону (рис. 6-57) остеогенні клітини, що знаходяться в безпосередній близькості від судини хаверсового каналу, диференціюються в остеобласти. Зовні розташовується сформований остеобластами шар остеоїду. Надалі остеоїд мінералізується, і остеобласти, що оточуються мінералізованим кістковим матриксом, диференціюються в остеоцити. Наступний концентричний шар виникає подібним чином зсередини. По зовнішній поверхні остеоїду на кордоні з мінералізованим кістковим матриксом проходить фронт звапніння, де починається процес відкладення мінеральних солей. Діаметр остеону (не більше 0,4 мм) визначає відстань, на яку ефективно дифундують речовини до периферичних остеоцитів остеону по лакунарно-канальцевій системі з центрально розташованої кровоносної судини.

Мал. 6-56. Остеони в компактній частині трубчастої кістки. Шар остеонів компактної речовини трубчастої кістки сформований остеонами різних генерацій, між якими розташовуються залишки старих остеонів у вигляді кісткових пластинок вставок.

Мал. 6-56А. Діафіз трубчастої кістки, компактна частина. Видно остеони (1) і вставні кісткові пластинки (6). В остеоні добре помітні канал остеону (2), концентричні кісткові пластинки (3), кісткові порожнини (4), спайна лінія (5). Забарвлення за Шморлем.

Мал. 6-57. Освіта остеону.У центральній частині дома майбутнього каналу остеону у складі пухкої сполучної тканини проходять кровоносні судини. Ця центральна частина оточена шаром остеобластів, зовні лежить шар остеоїду. Наступний шар остеобластів і відповідний шар остеоїду утворюється ближче до центру остеону і має менший діаметр. Спочатку обвапняються периферичні пластинки остеону, а потім і центральні. У міру звапніння матриксу остеобласти диференціюються в остеоцити.