Beyin fonksiyonlarının subkortikal çekirdekleri. Bazal ganglionlar: yapı, gelişim, fonksiyonlar

Serebral hemisferlerin tabanında (lateral ventriküllerin alt duvarı) gri maddenin çekirdekleri bulunur - Bazal ganglion . Yarım küre hacminin yaklaşık %3'ünü oluştururlar. Tüm bazal gangliyonlar işlevsel olarak iki sistemde birleştirilir.

İlk çekirdek grubu bir striopallidar sistemidir. Bunlar şunları içerir: kaudat çekirdek (çekirdek caudatus), kabuk (putamen) ve soluk top (globus pallidus). Kabuk ve kaudat çekirdek katmanlı bir yapıya sahiptir ve bu nedenle ortak adları striatumdur (corpus striatum). Soluk topun katmanlaşması yoktur ve striatumdan daha hafif görünür. Kabuk ve soluk top, merceksi bir çekirdeğe (çekirdek lentiförmis) birleştirilir. Kabuk, merceksi çekirdeğin dış katmanını, soluk top ise iç kısımlarını oluşturur. Soluk top, sırayla, bir dış ve bir iç kısımdan oluşur. segmentler . Çit ve amigdala, beynin limbik sisteminin bir parçasıdır.

Kaudat çekirdeği (striatumun bir parçası)

Kabuk

soluk top

striatum

amigdala

merceksi çekirdek

Subtalamik çekirdek (Lewis çekirdeği), talamusun altında bulunan ve anatomik ve fonksiyonel olarak bazal ganglionlarla ilişkili bir grup nörondur.

Bazal ganglionların işlevi.

Bazal ganglionlar, motor ve otonomik fonksiyonların düzenlenmesini sağlar, daha yüksek sinir aktivitesinin bütünleştirici süreçlerinin uygulanmasına katılır.

Bazal ganglionlardaki bozukluklar, hareketlerde yavaşlama, kas tonusunda değişiklikler, istemsiz hareketler ve titreme gibi motor işlev bozukluklarına yol açar. Bu bozukluklar Parkinson hastalığında ve Huntington hastalığında sabittir.

52. Stripatumun yapısının ve ana fonksiyonlarının özellikleri.

striatum (lat. corpus striatum), striatum - telensefalonun anatomik yapısı, serebral hemisferlerin bazal çekirdekleriyle ilgilidir. Beynin yatay ve ön bölümlerinde, striatum, değişen gri madde ve beyaz madde bantlarına benziyor. Stripatumun yapısı, sırayla, kaudat çekirdeği, merceksi çekirdeği ve çiti (klostrum) içerir.

Anatomik olarak, kaudat çekirdek lateral ventrikül ile yakından ilişkilidir. Ön ve medial olarak genişletilmiş kısmı - kaudat çekirdeğin başı, ventrikülün ön boynuzunun yan duvarını, çekirdeğin gövdesini - ventrikülün orta kısmının alt duvarını ve ince kuyruk - üst duvarı oluşturur. alt boynuzdan. Lateral ventrikülün şeklini takiben kaudat çekirdek, lentiküler çekirdeği bir yay ile çevreler. Kaudat ve merceksi çekirdekler, iç kapsülün bir parçası olan (kapsula interna) bir beyaz madde tabakası ile birbirinden ayrılır.

İç kapsülün başka bir kısmı, lentiküler çekirdeği alttaki talamustan ayırır. Böylece, lateral ventrikülün tabanının yapısı (striopallidal bir sistemdir) şematik olarak şu şekilde gösterilebilir: ventrikülün duvarının kendisi katmanlı bir kaudat çekirdeği oluşturur, daha sonra aşağıda bir beyaz madde tabakası - iç kapsül, altında katmanlı bir kabuk var, daha da aşağıda soluk bir top ve yine diensefalon - talamusun nükleer yapısı üzerinde yatan bir iç kapsül tabakası var.

Striopallidar sistemi, spesifik olmayan medial talamik çekirdeklerden, serebral korteksin ön bölgelerinden, serebellar korteksten ve orta beynin önemli nigralarından afferent lifler alır. Stripatumun efferent liflerinin büyük kısmı, radyal demetler halinde soluk topa doğru birleşir. Böylece soluk top, striopallidary sistemin çıkış yapısıdır. Globus pallidusun efferent lifleri, serebral hemisferlerin ön ve parietal korteksine bağlı olan talamusun ön çekirdeklerine gider. Globus pallidusun çekirdeğinde yer değiştirmeyen efferent liflerin bir kısmı, substantia nigra'ya ve orta beynin kırmızı çekirdeğine gider. Yollarıyla birlikte Striopallidum, motor aktivite üzerinde tonik bir etkiye sahip olan ekstrapiramidal sistemin bir parçasıdır. Hareketler üzerindeki bu kontrol sistemine ekstrapiramidal denir, çünkü medulla oblongata'nın piramitlerini atlayarak omuriliğe giden yolu açar. Striopallidar sistemi, istemsiz ve otomatik hareketlerin en yüksek merkezidir, kas tonusunu azaltır ve motor korteks tarafından gerçekleştirilen hareketleri engeller. Bazal gangliyonların striopallidal sisteminin lateralinde ince bir gri madde levhası bulunur - bir çit (klostrum). Her tarafta beyaz maddenin lifleri ile sınırlıdır - dış kapsül (kapsül eksterna).

Fonksiyonlar

Striatum, kas tonusunu düzenleyerek azaltır; iç organların çalışmalarının düzenlenmesine katılır; çeşitli davranışsal tepkilerin uygulanmasında (gıda üreten davranış); koşullu reflekslerin oluşumuna katılır. Striatumun yok edilmesiyle, aşağıdakiler meydana gelir: iskelet kaslarının hipertonisitesi, karmaşık motor reaksiyonların ihlali ve gıda alma davranışı, koşullu reflekslerin oluşumu engellenir.

Hareket ve düşünme, bir kişinin tam olarak yaşamasını ve gelişmesini sağlayan niteliklerdir.

Beynin yapılarındaki küçük rahatsızlıklar bile önemli değişikliklere veya bu yeteneklerin tamamen kaybolmasına neden olabilir.

Bu kritik yaşam süreçlerinden sorumlu olan, beyindeki bazal gangliyon adı verilen sinir hücresi gruplarıdır.

Bazal ganglionlar hakkında bilmeniz gerekenler

Dıştaki insan beyninin büyük yarım küreleri, gri maddeden oluşan bir korteks ve içeride - beyaz maddenin bir alt korteksi. Merkezi veya subkortikal olarak da adlandırılan bazal çekirdekler (ganglia, düğümler), alt korteksin beyaz maddesindeki gri madde konsantrasyonlarıdır.

Bazal ganglionlar, talamusun (talamus) dışında, adlarını açıklayan beynin tabanında bulunur. Bunlar, beynin her iki yarım küresinde simetrik olarak sunulan eşleştirilmiş oluşumlardır. Sinir süreçlerinin yardımıyla, merkezi sinir sisteminin çeşitli alanlarıyla iki taraflı etkileşime girerler.

Subkortikal düğümlerin ana rolü, motor fonksiyonunu ve daha yüksek sinir aktivitesinin çeşitli yönlerini organize etmektir. Yapılarında meydana gelen patolojiler, merkezi sinir sisteminin diğer bölümlerinin çalışmalarını etkileyerek konuşma, hareketlerin koordinasyonu, hafıza, reflekslerle ilgili sorunlara neden olur.

Bazal düğümlerin yapısının özellikleri

Bazal ganglionlar, telensefalonun ön ve kısmen temporal loblarında bulunur. Bunlar, gri madde gruplarını oluşturan nöron gövdelerinin kümeleridir. Onları çevreleyen beyaz madde, sinir hücrelerinin süreçleriyle temsil edilir ve bireysel bazal çekirdekleri ve diğer serebral yapısal ve fonksiyonel elementleri ayıran katmanlar oluşturur.

Bazal düğümler şunlardır:

• striatum;
• çit;
• amigdala.

Anatomik kesitlerde, striatum, gri ve beyaz cevherin değişen katmanları olarak görünür. Bileşiminde kaudat ve merceksi çekirdekler ayırt edilir. Birincisi görsel höyüğün önünde bulunur. İncelme, kaudat çekirdek amigdalaya geçer. Lentiküler çekirdek, talamus ve kaudat çekirdeğin lateralinde bulunur. Onlara ince nöron jumperları ile bağlanır.

Çit, dar bir nöron şerididir. Lentiküler çekirdek ile insular korteks arasında bulunur. Bu yapılardan ince beyaz madde katmanları ile ayrılır. Amigdala bir amigdala şeklindedir ve telensefalonun temporal loblarında bulunur. Birkaç bağımsız unsur içerir.

Bu sınıflandırma, ganglionların beynin anatomik bölümündeki yapısının ve konumunun özelliklerine dayanmaktadır. Bilim adamlarının sadece diensefalonun ve orta beynin striatumunu ve bazı gangliyonlarını bazal düğümler olarak sınıflandırdıkları fonksiyonel bir sınıflandırma da vardır. Birlikte, bu yapılar bir kişinin motor işlevlerini ve motivasyondan sorumlu davranışın belirli yönlerini sağlar.

Bazal çekirdeklerin anatomisi ve fizyolojisi

Tüm bazal gangliyonlar gri madde toplulukları olmasına rağmen, kendi karmaşık yapısal özelliklerine sahiptirler. Bu veya bu bazal merkezin vücudun çalışmasında hangi rolü oynadığını anlamak için yapısını ve yerini daha ayrıntılı olarak düşünmek gerekir.

kaudat çekirdek

Bu subkortikal düğüm, serebral hemisferlerin ön loblarında bulunur. Birkaç bölüme ayrılmıştır: kalınlaşmış büyük bir kafa, sivrilen bir gövde ve ince uzun bir kuyruk. Kaudat çekirdek güçlü bir şekilde uzamış ve kavislidir. Ganglion, çoğunlukla kısa ince süreçlere sahip mikronöronlardan (20 mikrona kadar) oluşur. Subkortikal düğümün toplam hücre kütlesinin yaklaşık %5'i, güçlü bir şekilde dallanan dendritlere sahip daha büyük sinir hücreleridir (50 mikrona kadar).

Bu ganglion, korteks, talamus ve diensefalon ve orta beyin düğümleri ile etkileşime girer. Bu beyin yapıları arasında bir bağlantı görevi görür, sinirsel uyarıları sürekli olarak serebral korteksten beynin diğer bölümlerine ve arkasına iletir. Çok işlevlidir, ancak rolü, iç organların aktivitesini düzenleyen sinir sisteminin aktivitesinin korunmasında özellikle önemlidir.

merceksi çekirdek

Bu bazal düğüm, mercimek tohumu şeklindedir. Ayrıca serebral hemisferlerin ön bölgelerinde bulunur. Beyin ön düzlemde kesildiğinde, bu yapı, tepesi içe dönük bir üçgendir. Beyaz madde ile, bu ganglion bir kabuğa ve iki kat soluk küreye bölünmüştür. Kabuk karanlıktır ve soluk topun hafif katmanlarına göre dışta bulunur. Putamenlerin nöronal bileşimi kaudat çekirdeğe benzer, ancak soluk top esas olarak küçük mikronöron kapanımları olan büyük hücrelerle temsil edilir.

Evrimsel olarak soluk top, diğer bazal düğümler arasında en eski oluşum olarak kabul edilir. Kabuk, globus pallidus ve kaudat çekirdek, ekstrapiramidal sistemin bir parçası olan striopallidary sistemi oluşturur. Bu sistemin temel işlevi, gönüllü hareketlerin düzenlenmesidir. Anatomik olarak, serebral hemisferlerin birçok kortikal alanı ile ilişkilidir.

Çit

Telensefalonun kabuğunu ve insular lobunu kesen hafif kavisli inceltilmiş gri madde plakasına çit denir. Etrafındaki beyaz madde iki kapsül oluşturur: dış ve "en dışta". Bu kapsüller, muhafazayı bitişik gri madde yapılarından ayırır. Çit, neokorteksin iç tabakasına bitişiktir.

Çitin kalınlığı, bir milimetrenin kesirlerinden birkaç milimetreye kadar değişir. Boyunca çeşitli şekillerde nöronlardan oluşur. Çit, serebral korteks, hipokampus, amigdala ve kısmen striatumun merkezleri ile sinir yolları ile bağlanır. Bazı bilim adamları, çitin serebral korteksin bir devamı olduğunu düşünürler veya onu limbik sistemin bir parçası yaparlar.

amigdala

Bu ganglion, kabuğun altında yoğunlaşan bir grup gri madde hücresidir. Amigdala birkaç oluşumdan oluşur: korteksin çekirdekleri, medyan ve merkezi çekirdekler, bazolateral kompleks, interstisyel hücreler. Hipotalamus, talamus, duyu organları, kraniyal sinirlerin çekirdekleri, koku merkezi ve diğer birçok oluşum ile sinir iletimi ile bağlantılıdır. Bazen amigdala, iç organların aktivitelerinden, duygulardan, kokudan, uyku ve uyanıklıktan, öğrenmeden vb. sorumlu olan limbik sistemin bir parçası olarak kabul edilir.

Subkortikal düğümlerin vücut için önemi

Bazal düğümlerin işlevleri, merkezi sinir sisteminin diğer alanlarıyla etkileşimleriyle belirlenir. Talamus ile serebral korteksin en önemli alanlarını birbirine bağlayan nöral döngüler oluştururlar: motor, somatosensoriyel ve frontal. Ek olarak, subkortikal düğümler birbirleriyle ve beyin sapının bazı bölgeleriyle bağlantılıdır.

Kaudat çekirdek ve kabuk aşağıdaki işlevleri yerine getirir:

• hareketlerin yönünün, gücünün ve genliğinin kontrolü;
• analitik aktivite, öğrenme, düşünme, hafıza, iletişim;
• gözlerin, ağzın, yüzün hareketlerinin kontrolü;
• iç organların çalışmalarını sürdürmek;
• koşullu refleks aktivitesi;
• duyu organlarından gelen sinyallerin algılanması;
• kas tonusunun kontrolü.

Kabuğun spesifik işlevleri arasında solunum hareketleri, tükürük üretimi ve yeme davranışının diğer yönleri yer alır, cildin ve iç organların beslenmesini sağlar.

Soluk top fonksiyonları:

• yönlendirme reaksiyonunun gelişimi;
• kolların ve bacakların hareketinin kontrolü;
• yeme davranışı;
• Yüz ifadeleri;
• duyguların ifadesi;
• yardımcı hareketler, koordinasyon yetenekleri sağlar.

Çitin ve amigdalanın işlevleri şunları içerir:

• konuşma;
• yeme davranışı;
• duygusal ve uzun süreli hafıza;
• davranışsal tepkilerin gelişimi (korku, saldırganlık, kaygı vb.);
• sosyal entegrasyonun sağlanması.

Bu nedenle, bireysel bazal düğümlerin boyutu ve durumu, duygusal davranışı, gönüllü ve istemsiz insan hareketlerini ve ayrıca yüksek sinir aktivitesini etkiler.

Bazal düğüm hastalıkları ve semptomları

Bazal ganglionların normal işleyişinin ihlali enfeksiyon, travma, genetik yatkınlık, konjenital anomaliler ve metabolik başarısızlıktan kaynaklanabilir.

Patolojinin semptomları bazen hasta için farkedilemez bir şekilde yavaş yavaş ortaya çıkar.

Bu tür işaretlere dikkat etmelisiniz:

• sağlığın genel bozulması, halsizlik;
• kas tonusunun ihlali, sınırlı hareketler;
• gönüllü hareketlerin oluşumu;
• titreme;
• hareketlerin bozulmuş koordinasyonu;
• hasta için olağandışı duruşların ortaya çıkması;
• yüz ifadelerinin fakirleşmesi;
• hafıza bozukluğu, bilinç bulanıklığı.

Bazal gangliyonların patolojileri bir dizi hastalıkla kendini gösterebilir:

1. fonksiyonel eksiklik. Çoğunlukla çocuklukta kendini gösteren kalıtsal bir hastalıktır. Başlıca belirtiler: kontrol edilemezlik, dikkatsizlik, 10-12 yıla kadar idrar kaçırma, yetersiz davranış, bulanık hareketler, garip duruşlar.
2. Kist. Zamanında tıbbi müdahale yapılmayan kötü huylu tümörler, sakatlığa ve ölüme yol açar.
3. Kortikal felç. Ana semptomlar: istemsiz yüz buruşturma, bozulmuş yüz ifadeleri, kasılmalar, kaotik yavaş hareketler.
4. Parkinson hastalığı. Ana semptomlar: uzuvların ve vücudun titremesi, motor aktivitenin zayıflaması.
5. Huntington hastalığı. Yavaş yavaş ilerleyen genetik bir patoloji. Ana belirtiler: kendiliğinden kontrolsüz hareketler, koordinasyon eksikliği, zihinsel gerileme, depresyon.
6. . Ana belirtiler: konuşmanın yavaşlaması ve yoksullaşması, ilgisizlik, uygunsuz davranış, hafızanın bozulması, dikkat, düşünme.

Bazal gangliyonların bazı işlevleri ve diğer beyin yapılarıyla etkileşimlerinin özellikleri henüz belirlenmemiştir. Nörologlar bu subkortikal merkezleri incelemeye devam ediyor çünkü insan vücudunun normal işleyişini sürdürmedeki rolleri tartışılmaz.

Bazal ganglion, veya subkortikal çekirdekler, frontal loblar arasındaki serebral hemisferlerin derinliklerinde bulunan yakından bağlantılı beyin yapılarıdır.

Bazal ganglionlar eşleştirilmiş oluşumlardır ve beynin iç ve dış kapsüllerinin beyaz lifleri katmanlarıyla ayrılmış gri madde çekirdeklerinden oluşur. AT bazal ganglionların bileşimi içerir: bir kuyruk çekirdeği ve bir kabuk, soluk bir top ve bir çitten oluşan striatum. Fonksiyonel bir bakış açısından, bazen bazal gangliyon kavramı subtalamik çekirdeği ve önemli nigrayı da içerir (Şekil 1). Bu çekirdeklerin büyüklüğü ve farklı türlerdeki yapı benzerlikleri, karasal omurgalıların beyin organizasyonuna büyük katkı sağladıklarını göstermektedir.

Bazal gangliyonların ana işlevleri:

• Konjenital ve edinilmiş motor reaksiyon programlarının oluşumuna ve depolanmasına katılım ve bu reaksiyonların koordinasyonu (ana)
• Kas tonusunun düzenlenmesi
• Bitkisel fonksiyonların düzenlenmesi (trofik süreçler, karbonhidrat metabolizması, tükürük ve gözyaşı, solunum vb.)
• Vücudun uyaranların algılanmasına duyarlılığının düzenlenmesi (somatik, işitsel, görsel vb.)
• GNI düzenlemesi (duygusal tepkiler, hafıza, yeni koşullu reflekslerin gelişme hızı, bir faaliyet biçiminden diğerine geçiş hızı)

Pirinç. 1. Bazal gangliyonların en önemli afferent ve efferent bağlantıları: 1 paraventriküler çekirdek; 2 ventrolateral çekirdek; Talamusun 3 medyan çekirdeği; SN - subtalamik çekirdek; 4 - kortikospinal sistem; 5 - kortiko-köprü yolu; 6 - soluk toptan orta beyne giden efferent yol

Bazal ganglion hastalıklarının sonuçlarından birinin, klinik gözlemlerden uzun süredir bilinmektedir. bozulmuş kas tonusu ve hareketi. Bu temelde, bazal gangliyonların beyin sapı ve omuriliğin motor merkezleriyle bağlantılı olması gerektiği varsayılabilir. Modern araştırma yöntemleri, nöronlarının aksonlarının gövdenin ve omuriliğin motor çekirdeklerine doğru aşağı yönde takip etmediğini ve diğer inen sinirlerde olduğu gibi ganglion hasarına kas parezisinin eşlik etmediğini göstermiştir. motor yolları. Bazal gangliyonların efferent liflerinin çoğu, motora ve serebral korteksin diğer alanlarına yükselen bir yönde takip eder.

afferent bağlantılar

Bazal ganglionların yapısı afferent sinyallerin çoğunun alındığı nöronlara, striatum. Nöronları serebral korteksten, talamik çekirdeklerden, diensefalonun dopamin içeren substantia nigra hücre gruplarından ve serotonin içeren rafe çekirdek nöronlarından sinyaller alır. Aynı zamanda, striatal kabuk nöronları esas olarak birincil somatosensoriyel ve birincil motor korteksten ve kaudat çekirdek nöronlarından (zaten önceden entegre edilmiş polis-duyu sinyalleri) serebral korteksin ilişkisel alanlarının nöronlarından sinyaller alır. Bazal çekirdeklerin diğer beyin yapılarıyla afferent bağlantılarının bir analizi, onlardan gangliyonların yalnızca hareketlerle ilgili bilgileri değil, aynı zamanda genel beyin aktivitesini yansıtabilen ve daha yüksek bilişsel işlevleriyle ilişkili olabilecek bilgileri de aldığını göstermektedir. duygular.

Alınan sinyaller, çeşitli yapılarının yer aldığı, çok sayıda iç bağlantıyla birbirine bağlanan ve çeşitli nöron türleri içeren bazal gangliyonlarda karmaşık işlemeye tabi tutulur. Bu nöronların çoğunluğu, globus pallidus ve substantia nigra'daki nöronlara akson gönderen GABAerjik striatal nöronlardır. Bu nöronlar ayrıca dinorfin ve enkefalin üretir. Bazal gangliyonlarda sinyallerin iletilmesi ve işlenmesinde büyük bir pay, geniş çapta dallanan dendritlere sahip uyarıcı kolinerjik internöronları tarafından işgal edilir. Dopamin salgılayan substantia nigra nöronlarının aksonları bu nöronlara yakınsar.

Bazal ganglionlardaki efferent bağlantılar, ganglionlarda işlenen sinyalleri diğer beyin yapılarına göndermek için kullanılır. Bazal gangliyonların ana efferent yollarını oluşturan nöronlar, esas olarak globus pallidusun dış ve iç segmentlerinde ve esas olarak striatumdan afferent sinyaller alan önemli nigrada bulunur. Globus pallidusun efferent liflerinin bir kısmı, talamusun intralaminar çekirdeklerini ve oradan striatuma kadar takip ederek bir subkortikal sinir ağı oluşturur. Globus pallidum'un iç segmentinin efferent nöronlarının aksonlarının çoğu, iç kapsülden talamusun ventral çekirdeklerinin nöronlarına ve onlardan serebral hemisferlerin prefrontal ve ek motor korteksine kadar takip eder. Bazal ganglionlar, serebral korteksin motor alanlarıyla olan bağlantıları aracılığıyla, kortikospinal ve diğer inen motor yollar aracılığıyla korteks tarafından gerçekleştirilen hareketlerin kontrolünü etkiler.

Kaudat çekirdek, serebral korteksin birleştirici alanlarından afferent sinyaller alır ve bunları işledikten sonra, esas olarak prefrontal kortekse efferent sinyaller gönderir. Bu bağlantıların, hareketlerin hazırlanması ve yürütülmesi ile ilgili sorunların çözümünde bazal gangliyonların katılımının temeli olduğu varsayılmaktadır. Bu nedenle, maymunlarda kaudat çekirdeği hasar görürse, uzamsal bellek aygıtından bilgi gerektiren hareketleri gerçekleştirme yeteneği (örneğin, bir nesnenin bulunduğu yeri hesaplama) bozulur.

Bazal ganglionlar, yürümenin kontrolüne katıldıkları diensefalonun retiküler oluşumu ile ve ayrıca göz ve kafa hareketlerini kontrol edebildikleri üstün koliküllerin nöronları ile efferent bağlantılarla bağlanır.

Bazal gangliyonların korteks ve diğer beyin yapıları ile afferent ve efferent bağlantıları dikkate alındığında, gangliyonlardan geçen veya içlerinde biten birkaç sinir ağı veya ilmek ayırt edilir. motor döngüsü Aksonları putamen nöronlarını takip eden ve daha sonra globus pallidus ve talamus yoluyla ek motor korteksin nöronlarına ulaşan birincil motor, birincil sensörimotor ve ek motor korteksin nöronları tarafından oluşturulur. okulomotor döngü aksonları kaudat çekirdeği ve ayrıca ön göz alanının 8 nöronlarını takip eden motor alanları 8, 6 ve duyusal alan 7 nöronları tarafından oluşturulur. Prefrontal döngüler aksonları kaudat çekirdeğin nöronlarını, siyah gövdeyi, soluk top ve talamusun ventral çekirdeklerini takip eden ve daha sonra prefrontal korteksin nöronlarına ulaşan prefrontal korteksin nöronları tarafından oluşturulur. Kamçataya döngüsü dairesel girus nöronları, orbitofrontal korteks, temporal korteksin bazı alanları, limbik sistemin yapılarıyla yakından ilişkilidir. Bu nöronların aksonları ventral striatum, globus pallidus, mediodorsal talamus nöronlarını ve ayrıca döngünün başladığı korteksin bu alanlarının nöronlarını takip eder. Görülebileceği gibi, her bir döngü, bazal gangliyonlardan geçtikten sonra, talamusun sınırlı bir alanından korteksin belirli bir alanına kadar takip eden çoklu kortikostriat bağlantılarından oluşur.

Bir veya başka bir döngüye sinyal gönderen korteksin alanları işlevsel olarak birbirine bağlıdır.

Bazal ganglionların işlevleri

Bazal gangliyonların nöral halkaları, ana işlevlerinin morfolojik temelidir. Bunlar arasında bazal gangliyonların hareketlerin hazırlanmasına ve uygulanmasına katılımı vardır. Bazal gangliyonların bu işlevin yerine getirilmesine katılımının özellikleri, gangliyon hastalıklarında hareket bozukluklarının doğasının gözlemlenmesinden kaynaklanmaktadır. Bazal gangliyonların serebral korteks tarafından başlatılan karmaşık hareketlerin planlanması, programlanması ve yürütülmesinde önemli bir rol oynadığı varsayılmaktadır.

Onların katılımıyla, soyut hareket fikri, karmaşık gönüllü eylemlerin motor programına dönüşür. Örnekleri, ayrı eklemlerde birkaç hareketin aynı anda uygulanması gibi eylemler olabilir. Gerçekten de, gönüllü hareketlerin yürütülmesi sırasında bazal gangliyon nöronlarının biyoelektrik aktivitesini kaydederken, subtalamik çekirdeklerin nöronlarında, çit, soluk topun iç segmentinde ve siyahın retiküler kısmında bir artış vardır. gövde.

Bazal ganglionlardaki nöronların aktivitesinde bir artış, glutamat salınımının aracılık ettiği serebral korteksten striatal nöronlara uyarıcı sinyallerin akışıyla başlatılır. Bu aynı nöronlar, striatal nöronlar üzerinde (GABA'nın salınımı yoluyla) engelleyici bir etkiye sahip olan ve kortikal nöronların etkisinin belirli striatal nöron grupları üzerindeki etkisine odaklanmaya yardımcı olan substantia nigra'dan bir sinyal akışı alır. Aynı zamanda, nöronları, hareketlerin organizasyonu ile ilgili beynin diğer alanlarının aktivite durumu hakkında bilgi içeren talamustan afferent sinyaller alır.

Striatal nöronlar, tüm bu bilgi akışlarını birleştirir ve onu globus pallidum nöronlarına ve substantia nigra'nın retiküler kısmına iletir ve ayrıca, ancak efferent yollarla bu sinyaller talamus yoluyla serebral motor bölgelerine iletilir. yaklaşan hareketin hazırlanmasının ve başlatılmasının gerçekleştirildiği korteks. Bazal gangliyonların, harekete hazırlık aşamasında bile, hedefe ulaşmak için gerekli hareket türünü, etkili uygulanması için gerekli kas gruplarını seçtiği varsayılmaktadır. Muhtemelen, bazal ganglionlar, hareketleri tekrarlayarak motor öğrenme süreçlerinde yer alır ve rolleri, istenen sonucu elde etmek için karmaşık hareketleri uygulamak için en uygun yolları seçmektir. Bazal gangliyonların katılımı ile hareket fazlalığının ortadan kaldırılması sağlanır.

Bazal gangliyonların motor işlevlerinden bir diğeri, otomatik hareketlerin veya motor becerilerin uygulanmasına katılımdır. Bazal ganglionlar hasar gördüğünde, kişi bunları daha yavaş bir hızda, daha az otomatik ve daha az hassasiyetle gerçekleştirir. Bir kişide çitin ve soluk topun iki taraflı tahribatı veya hasarı, obsesif-zorunlu motor davranışın ortaya çıkması ve temel klişe hareketlerin ortaya çıkması ile birlikte görülür. Globus pallidusun iki taraflı hasarı veya çıkarılması motor aktivitede ve hipokinezide azalmaya yol açarken, bu çekirdeğe tek taraflı hasar motor fonksiyonları etkilemez veya çok az etkisi vardır.

Bazal ganglionlarda hasar

İnsanlarda bazal ganglion bölgesindeki patolojiye, istemsiz ve bozulmuş gönüllü hareketlerin ortaya çıkması ve ayrıca kas tonusu ve duruşunun dağılımının ihlali eşlik eder. İstemsiz hareketler genellikle sessiz uyanıklık sırasında ortaya çıkar ve uyku sırasında kaybolur. İki büyük hareket bozukluğu grubu vardır: baskınlık ile hipokinezi- parkinsonizmde en belirgin olan bradikinezi, akinezi ve sertlik; Huntington koresinin en karakteristik özelliği olan hiperkinezinin baskınlığı ile.

Hiperkinetik motor bozukluklar görünebilir dinlenme titremesi- uzuvların, başın ve vücudun diğer kısımlarının distal ve proksimal kısımlarındaki kasların istemsiz ritmik kasılmaları. Diğer durumlarda, görünebilirler kore- kaudat çekirdeğin nöronlarının, mavimsi noktanın ve diğer yapıların dejenerasyonunun bir sonucu olarak ortaya çıkan gövde, uzuvlar, yüz (yüz buruşturma) kaslarının ani, hızlı, şiddetli hareketleri. Kaudat çekirdekte, nörotransmiterler - GABA, asetilkolin ve nöromodülatörler - enkefalin, P maddesi, dinorfin ve kolesistokinin seviyesinde bir azalma bulundu. Kore'nin tezahürlerinden biri, atetoz- çitin işlevinin ihlali nedeniyle uzuvların uzak kısımlarının yavaş, uzun süreli kıvranma hareketleri.

Subtalamik çekirdeklerin tek taraflı (kanama ile birlikte) veya çift taraflı hasar görmesi sonucu, balizm, vücudun her iki tarafında ani, şiddetli, büyük genlik ve yoğunluk, çarpma, hızlı hareketler (hemiballizm) ile kendini gösterir. Striatal bölgedeki hastalıklar gelişmeye yol açabilir distoni kol, boyun veya gövde kaslarının şiddetli, yavaş, tekrarlayan, bükülme hareketleriyle kendini gösterir. Lokal distoniye bir örnek, yazma - yazma spazmı sırasında önkol ve el kaslarının istemsiz kasılmasıdır. Bazal ganglionlardaki hastalıklar, vücudun çeşitli bölgelerindeki kasların ani, kısa süreli şiddetli hareketleri ile karakterize edilen tiklerin gelişmesine yol açabilir.

Bazal ganglion hastalıklarında kas tonusunun ihlali, kas sertliği ile kendini gösterir. Varsa, eklemlerdeki pozisyonu değiştirme girişimine hastada dişli çarkı andıran bir hareket eşlik eder. Kasların uyguladığı direnç belirli aralıklarla gerçekleşir. Diğer durumlarda, eklemdeki tüm hareket aralığı boyunca direncin korunduğu mumsu sertlik gelişebilir.

Hipokinetik motor bozukluklar bir harekete başlamada gecikme veya yetersizlik (akinezi), hareketlerin yürütülmesinde yavaşlık ve tamamlanması (bradikinezi) ile kendini gösterir.

Bazal gangliyon hastalıklarında motor fonksiyonlardaki bozukluklar, kas parezisine benzeyen karışık bir yapıya sahip olabilir veya tersine spastisiteleri olabilir. Aynı zamanda harekete başlayamamaktan, istemsiz hareketleri baskılamamaya kadar hareket bozuklukları gelişebilir.

Şiddetli, engelleyici hareket bozukluklarının yanı sıra, parkinsonizmin bir başka tanısal özelliği de ifadesiz bir yüzdür. parkinson maskesi.İşaretlerinden biri, kendiliğinden bakış kaymasının yetersizliği veya imkansızlığıdır. Hastanın bakışı sabit kalabilir, ancak komut üzerine görsel nesne yönünde hareket ettirebilir. Bu gerçekler, bazal gangliyonların, karmaşık bir okülomotor sinir ağı kullanarak bakış kaymasının ve görsel dikkatin kontrolünde yer aldığını göstermektedir.

Bazal ganglionların hasar görmesi durumunda motor ve özellikle okulomotor bozuklukların gelişmesi için olası mekanizmalardan biri, nöromediumdaki bir dengesizlik nedeniyle sinir ağlarında sinyal iletiminin ihlali olabilir. Sağlıklı insanlarda, striatal nöronların aktivitesi, substantia nigra'dan gelen afferent inhibitör (dopamin, GAM K) sinyallerinin ve sensorimotor korteksten gelen uyarıcı (glutamat) sinyallerin dengeli bir etkisi altındadır. Bu dengeyi sürdürmenin mekanizmalarından biri, globus pallidus'tan gelen sinyallerle düzenlenmesidir. Engelleyici etkilerin baskınlığı yönündeki dengesizlik, serebral korteksin motor alanlarında duyusal bilgilere ulaşma olasılığını sınırlar ve parkinsonizmde gözlenen motor aktivitede (hipokinezi) bir azalmaya yol açar. Bazal ganglionlar tarafından (hastalıklar sırasında veya yaşla birlikte) inhibitör dopamin nöronlarının kaybı, Huntington koresinde gözlendiği gibi, motor sisteme daha kolay duyusal bilgi akışına ve aktivitesinde bir artışa yol açabilir.

Bazal gangliyonların motor fonksiyonlarının uygulanmasında nörotransmitter dengesinin önemli olduğuna ve ihlaline motor yetmezliğin eşlik ettiğine dair kanıtlardan biri, parkinsonizmde motor fonksiyonlardaki iyileşmenin L-dopa alarak sağlandığı klinik olarak doğrulanmış gerçektir. , kan-beyin bariyeri yoluyla beyne nüfuz eden bir dopamin sentezi öncüsü. Beyinde dopamin karboksilaz enziminin etkisi altında dopamine dönüştürülerek dopamin eksikliğinin giderilmesine katkıda bulunur. Parkinsonizmin L-dopa ile tedavisi, kullanımı sadece hastaların durumunu hafifletmeyi değil, aynı zamanda yaşam beklentilerini de arttırmayı mümkün kılan en etkili yöntemdir.

Globus pallidusun veya talamusun ventrolateral çekirdeğinin stereotaksik yıkımı yoluyla hastalarda motor ve diğer bozuklukların cerrahi olarak düzeltilmesi yöntemleri geliştirilmiş ve uygulanmıştır. Bu operasyondan sonra karşı taraftaki kasların sertliği ve titremesi ortadan kaldırılabilir ancak akinezi ve postüral bozukluk ortadan kalkmaz. Şu anda, talamusa kalıcı elektrotların implante edilmesi işlemi de, kronik elektriksel stimülasyonunun gerçekleştirildiği kullanılmaktadır.

Dopamin üreten hücrelerin beyne transplantasyonu ve böbreküstü bezlerinden birinin beyin hücrelerinin, böbreküstü bezlerinden birine sahip hastaların beyninin ventriküler yüzeyi bölgesine transplantasyonu gerçekleştirilmiştir, bundan sonra, bazı durumlarda, bir hastaların durumunda iyileşme sağlandı. Nakledilen hücrelerin, bir süre için, etkilenen nöronların işlevinin restorasyonuna katkıda bulunan bir dopamin üretimi veya büyüme faktörleri kaynağı olabileceği varsayılmaktadır. Diğer durumlarda, daha iyi sonuçlarla beyne embriyonik bazal ganglion dokusu implante edilmiştir. Transplantasyon tedavileri henüz yaygınlaşmamıştır ve etkinlikleri araştırılmaya devam etmektedir.

Bazal gangliyondaki diğer sinir ağlarının işlevleri tam olarak anlaşılamamıştır. Klinik gözlemlere ve deneysel verilere dayanarak, bazal gangliyonların uykudan uyanıklığa geçiş sırasında kas aktivitesi ve postür durumunun değiştirilmesinde rol oynadığı varsayılmaktadır.

Bazal ganglionlar, bir kişinin ruh halini, motivasyonlarını ve duygularını, özellikle de hayati ihtiyaçları karşılamayı (yeme, içme) veya ahlaki ve duygusal zevk (ödül) elde etmeyi amaçlayan hareketlerin yürütülmesiyle ilgili olanları şekillendirmede yer alır.

Bazal ganglion disfonksiyonu olan çoğu hasta psikomotor değişiklik belirtileri gösterir. Özellikle parkinsonizm ile bir depresyon durumu (depresif ruh hali, karamsarlık, artan kırılganlık, üzüntü), kaygı, ilgisizlik, psikoz ve bilişsel ve zihinsel yeteneklerde azalma gelişebilir. Bu, insanlarda daha yüksek zihinsel işlevlerin uygulanmasında bazal gangliyonların önemli rolünü gösterir.

Bazal çekirdeklerin işlevleri

Bazal ganglionların temel yapıları ( pilav. 66) . Bazal ganglionlar kaudat çekirdektir ( çekirdek kaudatusu), kabuk ( putamen) ve soluk top ( globulus pallidus); bazı yazarlar çiti bazal çekirdeklere bağlar ( klostrum). Bu çekirdeklerin dördüne striatum ( korpus striatum). Striatum da ayırt edilir (s üçlü) kaudat çekirdek ve kabuktur. Soluk top ve kabuk merceksi bir çekirdek oluşturur ( çekirdek mercimek). Striatum ve globus pallidus, striopallidar sistemini oluşturur.

Pirinç. 66. A - Bazal gangliyonların beyin hacmindeki yeri. Bazal ganglionlar kırmızı gölgeli, talamus gri ve beynin geri kalanı gölgesiz. 1 - Solgun globus, 2 - Thalamus, 3 - Putamen, 4 - Kaudat çekirdek, 5 - Amigdala (Astapova, 2004). B - Bazal ganglionların beyin hacmindeki yerinin üç boyutlu görüntüsü (Guyton, 2008)

Bazal ganglionların fonksiyonel bağlantıları. Bazal çekirdeklerde omurilikten girdi yok, ancak beyin korteksinden doğrudan girdi.

Bazal çekirdekler, motor işlevlerin, duygusal ve bilişsel (bilişsel) işlevlerin performansında yer alır..

uyarıcı yollar esas olarak striatuma gidin: serebral korteksin tüm alanlarından (doğrudan ve talamus yoluyla), talamusun spesifik olmayan çekirdeklerinden, substantia nigra'dan (orta beyin)) (Şekil 67).

Pirinç. 67. Motor aktivitenin düzenlenmesi için bazal ganglionların konturunun kortikospinal serebellar sistemle bağlantısı (Guyton, 2008)

Stripatumun kendisi, soluk top üzerinde esas olarak engelleyici ve kısmen uyarıcı bir etkiye sahiptir. Globus pallidus'tan talamusun motor ventral çekirdeklerine giden en önemli yol, onlardan uyarıcı yol beynin motor korteksine gider. Striatumdan gelen liflerin bir kısmı serebelluma ve beyin sapının merkezlerine (RF, kırmızı çekirdek ve ayrıca omuriliğe) gider.

Fren yolları striatumdan gitmek önemli nigra ve geçişten sonra - talamusun çekirdeğine (Şek. 68).

Pirinç. 68. Bazal ganglionlarda çeşitli tipte nörotransmitterler salgılayan sinir yolları. Ah - asetilkolin; GABA - gama-aminobütirik asit (Guyton, 2008)

Bazal çekirdeklerin motor fonksiyonları. Genel olarak, serebral korteks, talamus ve beyin sapı çekirdekleri ile ikili bağlantıları olan bazal çekirdekler, baskın motivasyonu dikkate alarak amaçlı hareket programlarının oluşturulmasına katılır. Aynı zamanda, striatumun nöronları, substantia nigra nöronları üzerinde inhibitör bir etkiye (arabulucu - GABA) sahiptir. Buna karşılık, substantia nigra'nın (arabulucu - dopamin) nöronları, striatal nöronların arka plan aktivitesi üzerinde modüle edici bir etkiye (inhibitör ve uyarıcı) sahiptir. Bazal çekirdekler üzerindeki dopaminerjik etkilerin ihlali durumunda, striatumun her iki çekirdeğindeki dopamin konsantrasyonunun keskin bir şekilde düştüğü parkinsonizm gibi hareket bozuklukları gözlenir. Bazal gangliyonların en önemli işlevleri striatum ve globus pallidus tarafından gerçekleştirilir.

striatumun işlevleri. Baş ve gövde rotasyonunun uygulanmasına ve bir daire içinde yürümesine katılır, yönlendirme davranışının yapısına dahil edilir. Yenilgi kaudat çekirdeğin hastalıklarda ve deneyde tahribatı şiddetli, aşırı hareketlere (hiperkinezi: kore ve atetoz) yol açar.

Soluk topun işlevleri. Modülasyon etkisi vardır motor korteks, beyincik, RF, kırmızı çekirdek üzerinde. Hayvanlarda soluk topun uyarılması sırasında, temel motor reaksiyonlar uzuv, boyun ve yüz kaslarının kasılması, yeme davranışının aktivasyonu şeklinde baskındır. Soluk Küre Yıkımı motor aktivitede bir azalma ile birlikte - var adinami(motor reaksiyonların solgunluğu) ve buna (yıkım), uyuşukluk, "duygusal donukluk" gelişimi eşlik eder. uygulamayı engeller mevcut şartlı refleksler ve kötüleşir yeni geliştirme(kısa süreli hafızayı bozar).

Yarım kürelerin bazal çekirdekleri, kaudat ve merceksi çekirdeklerden oluşan striatumu; çit ve amigdala.

Bazal çekirdeklerin topografyası

striatum

korpus stridtum, adını, beynin yatay ve ön bölümlerinde değişen gri ve beyaz madde bantlarına benzediği için almıştır.

En medialde ve önde kaudat çekirdek,çekirdek kaudat. formlar kafa,cdput, lateral ventrikülün ön boynuzunun yan duvarını oluşturur. Aşağıdaki kaudat çekirdeğin başı, ön delikli maddeye bitişiktir.

Bu noktada, kaudat çekirdeğin başı ile bağlanır. merceksi çekirdek. Ayrıca, kafa daha ince bir şekilde devam eder gövde,korpus, hangi lateral ventrikülün orta kısmının alt bölgesinde yer alır. Kaudat çekirdeğin arka kısmı - kuyruk,cduda, lateral ventrikülün alt boynuzunun üst duvarının oluşumuna katılır.

merceksi çekirdek

çekirdek lentiformis, Adını mercimek tanesine benzediği için alır, talamus ve kaudat çekirdeğin lateralinde bulunur. Lentiküler çekirdeğin ön kısmının alt yüzeyi, ön delikli maddeye bitişiktir ve kaudat çekirdeğe bağlıdır. Lentiform çekirdeğin medial kısmı, talamus sınırında ve kaudat çekirdeğin başında bulunan iç kapsülün dizine doğru açılıdır.

Lentiküler çekirdeğin yan yüzeyi, serebral yarım kürenin insular lobunun tabanına bakar. İki beyaz madde tabakası, merceksi çekirdeği üç parçaya böler: kabuk,putamen; beyin plakaları- orta ve yanal,lamina medüller medialis et yanal, "soluk top" ortak adıyla birleştirilen, küre pdllidus.

Medial plak denir medial globus pallidus,küre pdllidus medialis, yanal - yan soluk top,küre pdllidus yanal. Kaudat çekirdek ve kabuk filogenetik olarak daha yeni oluşumlardır - neostridtum (stridtum). Soluk top daha eski bir oluşumdur - paleostridtum (pdlidum).

Çit,cdustrum, yarımkürenin beyaz maddesinde, kabuğun yanında, ikincisi ile insular lobun korteksi arasında bulunur. Kabuktan bir beyaz madde tabakası ile ayrılır - dış kapsül,cdpsula exlerna.

amigdala

korpus amigdaloidum, yarım kürenin temporal lobunun beyaz maddesinde, temporal kutbun arkasında bulunur.

Serebral hemisferlerin beyaz maddesi, aralarında aşağıdakilerin bulunduğu çeşitli sinir lifi sistemleri ile temsil edilir: 1) birleştirici; 2) ortak ve 3) izdüşüm.

Beynin (ve omuriliğin) yolları olarak kabul edilirler.

birleştirici sinir lifleri yarım kürenin (ekstrakortikal) korteksinden çıkan, aynı yarım küre içinde yer alır ve çeşitli fonksiyonel merkezleri birbirine bağlar.

komissural sinir lifleri beynin komissürlerinden geçer (korpus kallozum, ön komissür).

projeksiyon sinir lifleri serebral yarımküreden alttaki bölümlerine (orta, orta vb.) ve omuriliğe gitmek ve ayrıca bu oluşumlardan zıt yönde takip etmek, iç kapsülü ve onun parlak tepesini oluşturur, korona radyasyon.

İç kapsül

kapsül iç , Kalın, açılı bir beyaz madde levhasıdır.

Yan tarafta, lentiküler çekirdek ve medial tarafta, kaudat çekirdeğin başı (önde) ve talamus (arkada) ile sınırlıdır. İç kapsül üç bölüme ayrılmıştır.

Kaudat ve lentiküler çekirdekler arasında iç kapsülün ön bacağı,haç anterus cdpsulae dahili, talamus ve merceksi çekirdek arasında iç kapsülün arka bacağı,haç konum— terius cdpsulae dahili. Bu iki bölümün yanal olarak açık bir açıyla birleşimi, iç kapsülün diz,Genu cdpsulae arasıpae.

Serebral korteksi merkezi sinir sisteminin diğer bölümlerine bağlayan tüm projeksiyon lifleri iç kapsülden geçer. Lifler, iç kapsülün dizinde bulunur. kortikal-nükleer yol. Arka bacağın ön kısmında kortikal-omurilik lifleri.

Arka bacakta listelenen yolların arkasında bulunur talamokortikal (talamotemperal) lifler. Bu yol, her türden genel hassasiyette (ağrı, sıcaklık, dokunma ve basınç, proprioseptif) iletken lifleri içerir. Arka bacağın orta bölümlerinde bu yolun daha da arka tarafındadır. temporo-parietal-oksipital-pontin demeti. İç kapsülün ön bacağı şunları içerir: ön köprü