Ka më shumë natrium ose kalium në qelizë. Ndryshimet në përqendrimin jashtëqelizor të kaliumit (K)

Përbërja minerale e qelizave ndryshon ndjeshëm nga përbërja minerale e mjedisit të jashtëm. Në qelizë, si rregull, mbizotëron përqendrimi i joneve të kaliumit, magnezit dhe fosforit, dhe në mjedis - natriumi dhe klori. Kjo shihet qartë nga të dhënat në Tabelën 7.

Brenda qelizës, substancat minerale shpërndahen gjithashtu në mënyrë të pabarabartë midis citoplazmës, organeleve të saj dhe bërthamës. Kështu, përqendrimi i natriumit në bërthamën e vezëve të bretkosave është tre herë më i lartë se në citoplazmë, dhe kaliumi është dy herë më i lartë (Tabela 8).

Mitokondritë janë gjithashtu në gjendje të grumbullojnë kalium dhe veçanërisht kalcium. Përqendrimi i tij në mitokondritë e izoluara mund të tejkalojë përqendrimin e kalciumit në tretësirën e kripur përreth me 3500 herë. Kjo shpërndarje e pabarabartë shpjegohet me faktin se këto substanca në bërthamë dhe mitokondri janë pjesërisht të lidhura.

Asimetria e kripës varet nga gjendja funksionale e qelizës dhe me vdekjen e kësaj të fundit, ajo humbet; nivelohet përmbajtja e kripërave në qelizë dhe në mjedis. Izolimi i qelizave dhe indeve nga trupi zakonisht shoqërohet me një humbje të lehtë të kaliumit dhe një rritje të sasisë së natriumit.

Oriz. 25. Varësia e përqendrimit të joneve të natriumit dhe klorit në fibrat e muskujve nga përqendrimi i tyre në mjedis, meq% (Fenn, Cobb dhe Marsh, 1934-1935)

Kur përqendrimi i joneve të natriumit dhe klorit në mjedis ndryshon, përmbajtja e tyre në qeliza ndryshon në përpjesëtim të drejtë (Fig. 25). Për shumë jone të tjerë (K+, Ca2+, Mg2+, etj.), proporcionaliteti nuk vërehet. Varësia e përqendrimit të kaliumit në muskujt e bretkosës nga përqendrimi i tij në mjedis është paraqitur në Figurën 26.

Oriz. Fig. 26. Varësia e përqendrimit të joneve të kaliumit në muskujt e bretkosës (C cl, meq për 100 g muskul) nga përqendrimi i tyre në mjedis (C av, meq %)

Pothuajse të gjithë jonet minerale depërtojnë në qeliza, megjithëse me ritme shumë të ndryshme. Duke përdorur teknikën e izotopit, u tregua se ekziston një shkëmbim i vazhdueshëm i joneve të qelizave për jonet mjedisore edhe me një shpërndarje stacionare (të pandryshueshme). Në këtë rast, rrjedha e brendshme e jonit është e barabartë me rrjedhën e tij në drejtim të kundërt. Flukset e joneve zakonisht shprehen në pmol (1 pmol është e barabartë me 10-12 M). Tabela 9 tregon flukset e joneve të kaliumit dhe natriumit në qelizë për objekte të ndryshme. Jonet minerale depërtojnë më shpejt në ato qeliza që kanë një nivel më të lartë të metabolizmit.Në disa qeliza u konstatua prania e fraksioneve të joneve me ritme të ndryshme këmbimi (fraksione të shpejta dhe të ngadalta) që lidhet me gjendjet e tyre të ndryshme brenda qelizës. Jonet mund të jenë në qelizë në një formë të lirë të jonizuar dhe në një gjendje jo të jonizuar të shoqëruar me proteina, acide nukleike, fosfolipide. Pothuajse i gjithë kalciumi dhe magnezi gjenden në protoplazmë në formë të lidhur. Anionet minerale të qelizës, me sa duket, janë tërësisht në gjendje të lirë.

Për sa i përket shkallës së depërtimit në qelizë, kationet mund të ndryshojnë me dhjetëra dhe qindra herë (Tabela 10).

Sa i përket anioneve, ato monovalente depërtojnë disa herë më shpejt se ato dyvalente. Për eritrocitet vërehet përshkueshmëri jashtëzakonisht e lartë e anionit. Sipas shkallës së depërtimit në eritrocitet e njeriut, anionet mund të renditen në rreshtin vijues: I (1.24) > CNS - (1.09), NO 3 - (l.09) > Cl - (1.00) > SO 4 2- ( 0,21) > HPO 4 2- (0,15).

Oriz. 27. Varësia e madhësisë së rrjedhjes së joneve të kaliumit në eritrocite nga përqendrimi i tyre në mjedis. Abshisa tregon përqendrimin e joneve të kaliumit në mjedis, mM; përgjatë boshtit y - rrjedha e joneve të kaliumit në eritrocite, μM/g h

Vlerat e flukseve të joneve në qelizë nuk varen drejtpërdrejt nga përqendrimi i tyre. Me një rritje të përqendrimit të joneve në mjedisin e jashtëm, fluksi fillimisht rritet me shpejtësi, dhe më pas rritja e tij zvogëlohet. Kjo mund të shihet në kurbën (1), në figurën 27, e cila tregon varësinë e rrjedhës së joneve të kaliumit në eritrocitet e njeriut nga përqendrimi i tij në mjedis. Kjo kurbë ka dy komponentë. Njëri prej tyre (2) pasqyron një varësi lineare - është një komponent pasiv dhe pasqyron difuzionin. Komponenti tjetër (3) tregon procesin e ngopjes dhe lidhet me transportin e joneve dhe konsumin e energjisë, prandaj quhet aktiv dhe mund të shprehet me formulën Michaelis-Menten.

Kur qelizat ngacmohen dhe dëmtohen, jonet minerale rishpërndahen midis qelizës dhe mjedisit: qelizat humbasin jonet e kaliumit dhe pasurohen me jone natriumi dhe klori. Aktiviteti fiziologjik shoqërohet me një rritje të shkallës së shkëmbimit të joneve qelizore për jonet përkatëse të mjedisit dhe një rritje të përshkueshmërisë për jonet.

Me çdo impuls që kalon nëpër fibrën nervore, fibra humbet një sasi të caktuar të joneve të kaliumit dhe afërsisht e njëjta sasi jonesh natriumi hyn në fibër (Tabela 11). Kur qelizat janë të ngacmuara, përshkueshmëria për jonet e litiumit, rubidiumit, ceziumit, kolinës dhe kalciumit gjithashtu rritet. Pra, me një tkurrje të muskulit skeletor, hyrja e kalciumit në qelizë rritet me 0,2 pmol / cm 2.

Tani është vërtetuar se asimetria jonike e natyrshme në të gjitha qelizat e gjalla sigurohet nga aktiviteti i membranave që kanë funksionin e transportit aktiv. Me ndihmën e tij, jonet e natriumit pompohen nga qeliza, dhe jonet e kaliumit futen në qelizë. Ky funksion transporti kryhet nga sistemet enzimatike me aktivitet ATPase të varur nga kaliumi dhe natriumi.

Skema e transportit të joneve të kaliumit dhe natriumit është paraqitur në figurën 28. Besohet se kur forma e bartësit x ndryshon në y, kur kërkohet energji ATP, ndodh fosforilimi: x + ATP → xATP → xP + ADP, ku xP korrespondon me y.

Oriz. 28. Skema e transportit të joneve të natriumit dhe kaliumit përmes membranës sipërfaqësore (sipas Glynn)

Membranat e rrjetës sarkoplazmatike të fibrave muskulore kanë një sistem të fuqishëm transporti aktiv që transporton jonet e kaliumit në një drejtim të caktuar. Cili është mekanizmi specifik i sistemit të transportit nuk dihet. Ka ide për transportuesit e vetëm të lëvizshëm, për transportin kolektiv dhe për transmetimin e garave me stafetë.

Jonet e kaliumit të ngarkuar pozitivisht në mjedis nga qelizat e citoplazmës në procesin e vendosjes së ekuilibrit osmotik. Anionet e acideve organike që neutralizojnë ngarkesën e joneve të kaliumit në citoplazmë nuk mund të largohen nga qeliza, megjithatë, jonet e kaliumit, përqendrimi i të cilëve në citoplazmë është i lartë në krahasim me mjedisin, shpërndahen nga citoplazma derisa ngarkesa elektrike që ata krijojnë fillon të balancojë gradienti i përqendrimit në membranën qelizore.

YouTube Enciklopedike

1 / 3

✪ Potencialet e membranës - Pjesa 1

✪ Potenciali i pushimit: - 70 mV. Depolarizimi, ripolarizimi

✪ Potenciali për pushim

Titra

Unë do të vizatoj një kafaz të vogël. Do të jetë një qelizë tipike dhe është e mbushur me kalium. Ne e dimë se qelizat duan ta grumbullojnë atë brenda vetes. Shumë kalium. Le të jetë përqendrimi i tij diku rreth 150 milimol për litër. Sasi e madhe e kaliumit. Le ta vendosim në kllapa, sepse kllapat tregojnë përqendrim. Ka edhe pak kalium nga jashtë. Këtu përqendrimi do të jetë afërsisht 5 milimole për litër. Unë do t'ju tregoj se si do të vendoset gradienti i përqendrimit. Nuk ndodh vetvetiu. Kjo kërkon shumë energji. Dy jone kaliumi pompohen dhe në të njëjtën kohë tre jone natriumi largohen nga qeliza. Pra, jonet e kaliumit futen brenda fillimisht. Tani që janë brenda, a do të mbahen këtu vetëm? Sigurisht që jo. Ata gjejnë anione, molekula të vogla ose atome me ngarkesë negative dhe vendosen pranë tyre. Kështu, ngarkesa totale bëhet neutrale. Çdo kation ka anionin e vet. Dhe zakonisht këto anione janë proteina, disa struktura që kanë një zinxhir anësor negativ. Mund të jetë klorur, ose, për shembull, fosfat. Çdo gjë. Çdo nga këto anione do të bëjë. Do të vizatoj edhe disa anione të tjera. Pra, këtu janë dy jone kaliumi që sapo hynë brenda qelizës, kështu duket tani. Nëse gjithçka është e mirë dhe statike, atëherë kështu duken. Dhe në fakt, për të qenë plotësisht i drejtë, këtu ka edhe anione të vogla, të cilat këtu janë në të njëjtin nivel me jonet e kaliumit. Ka vrima të vogla në qelizë përmes të cilave kaliumi mund të rrjedhë jashtë. Le të shohim se si do të duket dhe si do të ndikojë në atë që ndodh këtu. Pra, ne kemi këto kanale të vogla. Vetëm kaliumi mund të kalojë nëpër to. Kjo do të thotë, këto kanale janë shumë specifike për kaliumin. Asgjë tjetër nuk mund të kalojë nëpër to. Pa anione, pa proteina. Jonet e kaliumit, si të thuash, po kërkojnë këto kanale dhe arsyetojnë: “Uau, sa interesante! Kaq shumë kalium këtu! Duhet të dalim jashtë”. Dhe të gjithë këta jone të kaliumit thjesht largohen nga qeliza. Ata dalin jashtë. Dhe si rezultat, ndodh një gjë interesante. Shumica e tyre janë shpërngulur jashtë. Por tashmë ka disa jone kaliumi jashtë. Thashë se këtu ishte ky jon i vogël dhe teorikisht mund të futej brenda. Ai mund të futet në këtë kafaz nëse dëshiron. Por fakti është se në total, në total, keni më shumë lëvizje nga jashtë sesa nga brenda. Tani po e fshij këtë rrugë sepse dua që ju të mbani mend se ne kemi më shumë jone kaliumi që tentojnë të ikin për shkak të pranisë së një gradient përqendrimi. Kjo është faza e parë. Më lejoni ta shkruaj. Gradienti i përqendrimit bën që kaliumi të lëvizë jashtë. Kaliumi fillon të dalë jashtë. Del nga qelia. Dhe pastaj cfare? Më lejoni ta vizatoj në procesin e daljes jashtë. Ky jon kaliumi është këtu tani, dhe ky është këtu. Mbeten vetëm anionet. Ata mbetën pas largimit të kaliumit. Dhe këto anione fillojnë të prodhojnë një ngarkesë negative. Ngarkesa negative shumë e madhe. Vetëm disa anione që lëvizin përpara dhe prapa krijojnë një ngarkesë negative. Dhe jonet e kaliumit nga jashtë mendojnë se gjithçka është shumë interesante. Këtu ka një ngarkesë negative. Dhe meqenëse është aty, ata tërhiqen nga ajo, pasi ata vetë kanë një ngarkesë pozitive. Ata tërhiqen nga një ngarkesë negative. Ata duan të kthehen. Tani mendoni. Ju keni një gradient përqendrimi që e shtyn kaliumin jashtë. Por, nga ana tjetër, ekziston një potencial membranor - në këtë rast negativ - që lind nga fakti se kaliumi la pas një anion. Ky potencial stimulon rikthimin e kaliumit. Një forcë, përqendrimi, e shtyn jonin e kaliumit jashtë, një forcë tjetër, potenciali i membranës, i cili krijohet nga kaliumi, e detyron atë të kthehet brenda. Do të liroj pak hapësirë. Tani do t'ju tregoj diçka interesante. Le të ndërtojmë dy kthesa. Do të përpiqem të mos humbas asgjë në këtë rrëshqitje. Unë do të vizatoj gjithçka këtu dhe më pas një fragment i vogël i tij do të jetë i dukshëm. Ne ndërtojmë dy kthesa. Njëri prej tyre do të jetë për gradientin e përqendrimit, dhe tjetri për potencialin e membranës. Jashtë do të jenë jonet e kaliumit. Nëse i ndiqni për kohë - këtë herë - ju merrni diçka të tillë. Jonet e kaliumit priren të dalin jashtë dhe të arrijnë ekuilibrin në një pikë të caktuar. Le të bëjmë të njëjtën gjë me kohën në këtë bosht. Ky është potenciali ynë i membranës. Ne fillojmë në momentin zero dhe marrim një rezultat negativ. Ngarkesa negative do të bëhet gjithnjë e më e madhe. Ne fillojmë në pikën zero të potencialit të membranës, dhe pikërisht në pikën ku fillojnë të dalin jonet e kaliumit, ndodh sa vijon. Në përgjithësi, gjithçka është shumë e ngjashme, por kjo ndodh, si të thuash, paralelisht me ndryshimet në gradientin e përqendrimit. Dhe kur këto dy vlera barazohen me njëra-tjetrën, kur numri i joneve të kaliumit që dalin është i barabartë me numrin e joneve të kaliumit që kthehen, ju merrni një pllajë të tillë. Dhe rezulton se ngarkesa në këtë rast është minus 92 milivolt. Në këtë pikë, ku praktikisht nuk ka dallime përsa i përket lëvizjes totale të joneve të kaliumit, vërehet ekuilibri. Madje ka emrin e vet - "potenciali ekuilibër për kalium". Me arritjen e vlerës minus 92 - dhe ndryshon në varësi të llojit të joneve - me arritjen e minus 92 për kaliumin, krijohet një ekuilibër i potencialeve. Do të shkruaj se ngarkesa për kaliumin është minus 92. Kjo ndodh vetëm kur qeliza është e përshkueshme vetëm nga një element, për shembull, nga jonet e kaliumit. Dhe ende mund të lindë pyetja. Ju mund të mendoni: “Prisni një sekondë! Nëse jonet e kaliumit lëvizin nga jashtë - gjë që bëjnë - atëherë a nuk kemi një përqendrim më të ulët në një pikë të caktuar, sepse kaliumi tashmë ka dalë nga këtu, dhe një përqendrim më i lartë këtu sigurohet duke lëvizur kaliumin jashtë? Teknikisht është. Këtu, jashtë, përmban më shumë jone kaliumi. Dhe nuk e përmenda që edhe vëllimi ndryshon. Kjo rezulton në një përqendrim më të lartë. Dhe e njëjta gjë vlen edhe për qelizën. Teknikisht, ka një përqendrim më të ulët. Por në fakt nuk e ndryshova vlerën. Dhe arsyeja është e mëposhtme. Shikoni këto vlera, këto janë tenja. Dhe ky është një numër i madh, apo jo? 6,02 herë 10 në fuqinë minus 23 nuk është aspak një numër i vogël. Dhe nëse e shumëzoni me 5, do të dalë afërsisht - më lejoni të llogaris shpejt atë që kemi marrë. 6 e shumëzuar me 5 është 30. Dhe këtu janë milimole. 10 deri në 20 nishane. Është vetëm një sasi e madhe e joneve të kaliumit. Dhe për të krijuar një ngarkesë negative, atyre u duhet shumë pak. Kjo do të thotë, ndryshimet e shkaktuara nga lëvizjet e joneve do të jenë të parëndësishme në krahasim me fuqinë 10 në 20. Kjo është arsyeja pse ndryshimet e përqendrimit nuk merren parasysh.

Historia e zbulimit

Potenciali i pushimit për shumicën e neuroneve është rreth -60 mV - -70 mV. Qelizat e indeve jo-ngacmuese gjithashtu kanë një ndryshim potencial në membranë, i cili është i ndryshëm për qelizat e indeve dhe organizmave të ndryshëm.

Formimi potencial në pushim

PP formohet në dy faza.

Faza e parë: krijimi i një negativiteti të papërfillshëm (-10 mV) brenda qelizës për shkak të një shkëmbimi të pabarabartë asimetrik të Na + për K + në një raport 3: 2. Si rezultat, më shumë ngarkesa pozitive largohen nga qeliza me natrium sesa kthehen në të me kaliumi. Kjo veçori e pompës sodium-kalium, e cila shkëmben këto jone përmes membranës me shpenzimin e energjisë ATP, siguron elektrogjenitetin e saj.

Rezultatet e funksionimit të pompave të shkëmbyesit të joneve të membranës në fazën e parë të formimit të PP janë si më poshtë:

1. Mungesa e joneve të natriumit (Na +) në qelizë.

2. Një tepricë e joneve të kaliumit (K +) në qelizë.

3. Shfaqja e një potenciali elektrik të dobët në membranë (-10 mV).

Faza e dytë: krijimi i një negativiteti domethënës (-60 mV) brenda qelizës për shkak të rrjedhjes së joneve K + prej saj përmes membranës. Jonet e kaliumit K + largohen nga qeliza dhe nxjerrin ngarkesa pozitive prej saj, duke e çuar negativin në -70 mV.

Pra, potenciali i qetë i membranës është një deficit i ngarkesave elektrike pozitive brenda qelizës, i cili ndodh për shkak të rrjedhjes së joneve pozitive të kaliumit prej saj dhe veprimit elektrogjenik të pompës natrium-kalium.

Unë shpreha idenë e dy formave të energjisë së konvertueshme në 1975. Dy vjet më vonë, kjo pikëpamje u mbështet nga Mitchell. Ndërkohë, në grupin e A. Glagolev, filluan eksperimentet për të testuar një nga parashikimet e këtij koncepti të ri.

Unë arsyetova si më poshtë. Nëse potenciali i protonit është një çip pazari, atëherë qeliza duhet të ketë një sasi të mjaftueshme të "kartëmonedhave" të tilla.

Kjo kërkesë u plotësua kur bëhej fjalë për ATP-në. Qeliza përmban gjithmonë sasi mjaft të mëdha të ATP-së dhe janë marrë masa për të stabilizuar këtë sasi në kushtet e ndryshimit të konjukturës - ritme të ndryshme të vazhdueshme të formimit dhe përdorimit të ATP. Ekziston një substancë e veçantë - kreatina fosfat, e cila është e përfshirë në vetëm një reagim - fosforilimin ADP:

ADP + kreatinë fosfat ⇔ ATP + kreatinë.

Kur ATP është në tepricë dhe ADP është në mungesë, reaksioni shkon nga e djathta në të majtë dhe akumulohet kreatina fosfat, i cili në këto kushte bëhet shumë më i madh se ATP. Por sapo niveli i ADP rritet dhe ATP zvogëlohet, reagimi ndryshon drejtimin dhe kreatina fosfati bëhet furnizues i ATP. Kështu, kreatina fosfati kryen funksionin e tij si stabilizues, një tampon i nivelit të ATP.

Po potenciali i protonit?

Një llogaritje e thjeshtë ju lejon të konvertoni një "monedhë" të energjisë në një tjetër. Kjo llogaritje tregon se sasia e energjisë së akumuluar, për shembull, nga një qelizë bakteriale në formën e një potenciali protoni, rezulton të jetë pothuajse një mijë herë më pak se sasia e ATP nëse potenciali i protonit është në formë elektrike. Kjo sasi është e rendit të njëjtë me numrin e gjeneratorëve dhe konsumatorëve potencialë në membranën bakteriale.

Kjo situatë krijon një nevojë të veçantë për një sistem tampon që stabilizon nivelin e potencialit të protonit. Përndryshe, edhe një tejkalim afatshkurtër i shkallës totale të proceseve që konsumojnë potencialin mbi shkallën e gjenerimit të tij do të çojë në zhdukjen e potencialit dhe mbylljen e të gjitha sistemeve të ushqyera nga potenciali.

Pra, duhet të ketë një tampon për potencialin e protonit, si fosfati i kreatinës për ATP. Por çfarë lloj komponenti zgjodhi natyra për një rol të tillë?

Duke menduar për këtë problem, u përpoqa të gjeja një sistem biologjik të lidhur me potencialin, funksioni i të cilit do të ishte i panjohur.

Një nga misteret e vjetra të biologjisë: pse një qelizë thith jonet e kaliumit dhe hedh jashtë jonet e natriumit, duke krijuar një asimetri të kushtueshme në shpërndarjen e këtyre joneve të ngjashme midis citoplazmës dhe mjedisit? Praktikisht në çdo qelizë të gjallë ka shumë më tepër jone kaliumi sesa jone natriumi, ndërsa në mjedis natriumi është në tepricë të madhe mbi kaliumin. Ndoshta Na + është një helm për qelizën?

Jo nuk eshte. Ndërsa disa sisteme enzimë funksionojnë më mirë në KCl sesa në NaCl, kjo duket të jetë një përshtatje dytësore ndaj mjedisit të brendshëm të qelizës "me kalium të lartë" dhe "natrium të ulët". Gjatë një periudhe të madhe të evolucionit biologjik, qeliza mund të përshtatet me raportin natyror të joneve të metaleve alkali në mjedisin e jashtëm. Bakteret halofilike jetojnë në një zgjidhje të ngopur të NaCl, dhe përqendrimi i Na + në citoplazmën e tyre ndonjëherë arrin një mol për litër, që është pothuajse një mijë herë më i lartë se përqendrimi i Na + në qelizat e zakonshme. Pra, Na+ nuk është një helm.

Vini re se të njëjtat baktere halofilike mbajnë një përqendrim ndërqelizor të K + prej rreth 4 mole për litër, duke shpenzuar sasi të mëdha burimesh energjie për krijimin e një gradienti natriumi-kaliumi.

Qelizat e eksitueshme të kafshëve, të tilla si neuronet, dihet se përdorin gradientin natrium-kalium për të përcjellë impulset nervore. Por çfarë ndodh me llojet e tjera të qelizave, të tilla si bakteret?

Le të kthehemi te mekanizmi i transportit të K + dhe Na + përmes membranës bakteriale. Dihet se midis citoplazmës bakteriale dhe mjedisit të jashtëm ka një ndryshim në potencialet elektrike, të mbështetur nga puna e proteinave gjeneruese në membranën bakteriale. Duke pompuar protonet nga brenda qelizës në pjesën e jashtme, proteinat gjeneruese e ngarkojnë në këtë mënyrë negativisht pjesën e brendshme të bakterit. Në këto kushte, akumulimi i joneve K + brenda qelizës mund të ndodhë thjesht për shkak të elektroforezës - lëvizjes së një joni kaliumi të ngarkuar pozitivisht në citoplazmën e bakterit të ngarkuar negativisht.

Në këtë rast, rrjedha e kaliumit duhet të shkarkojë membranën e ngarkuar paraprakisht nga gjeneratorët e protoneve.

Nga ana tjetër, shkarkimi i membranës duhet të aktivizojë menjëherë funksionimin e gjeneratorëve.

Kjo do të thotë që burimet e energjisë të shpenzuara për gjenerimin e diferencës së potencialit elektrik midis qelizës dhe mjedisit do të përdoren për të përqendruar jonet K+ brenda qelizës. Bilanci përfundimtar i një procesi të tillë do të jetë shkëmbimi i joneve H + brendaqelizore për jonet K + jashtëqelizore (jonet H + pompohen nga proteinat e gjeneratorit, jonet K + hyjnë brenda, duke lëvizur në fushën elektrike të krijuar nga lëvizja e H + jonet).

Prandaj, jo vetëm një tepricë e joneve K + do të krijohet brenda qelizës, por edhe një mungesë e joneve H +.

Ky deficit mund të përdoret për të pompuar jonet Na +. Kjo mund të bëhet në mënyrën e mëposhtme. Dihet se bakteret kanë një bartës të veçantë të joneve të natriumit, i cili shkëmben Na + me H + (ky bartës quhet Na + /H + -antiporter). Në kushtet e mungesës së H+ në citoplazmë, antiporti mund të kompensojë mungesën e protonit duke transferuar H+ nga mjedisi i jashtëm në qelizë. Transportuesi mund të prodhojë një antiport të tillë vetëm në një mënyrë: duke shkëmbyer të jashtmen me Na + të brendshme. Kjo do të thotë se lëvizja e joneve H + në qelizë mund të përdoret për të pompuar jonet Na + nga e njëjta qelizë.

Pra, ne krijuam një gradient kalium-natriumi: grumbulluam K + brenda qelizës dhe pompuam Na + prej andej. Forca lëvizëse pas këtyre proceseve ishte potenciali i protonit i krijuar nga proteinat gjeneruese. (Drejtimi i potencialit ishte i tillë që pjesa e brendshme e qelizës ishte e ngarkuar negativisht dhe kishte mungesë të joneve të hidrogjenit.)

Le të supozojmë tani se gjeneratorët e protoneve janë fikur për ndonjë arsye. Çfarë do të ndodhë me gradientin kalium-natrium në këto kushte të reja?

Sigurisht, ai do të shpërndahet: jonet K + do të rrjedhin nga qeliza në mjedis, ku ka pak prej tyre, jonet Na + do të hyjnë brenda, ku këto jone janë në mungesë.

Por ja çfarë është interesante. Duke u shpërndarë, vetë gradienti kalium-natrium do të rezultojë të jetë një gjenerues i potencialit proton të të njëjtit drejtim që u formua gjatë funksionimit të gjeneratorëve të proteinave.

Në të vërtetë, lirimi i jonit K + si një grimcë e ngarkuar pozitivisht krijon një ndryshim të potencialit të difuzionit në membranën qelizore me një shenjë minus brenda qelizës. Hyrja e Na + me pjesëmarrjen e Na + /H + - antiporter do të shoqërohet me çlirimin e H + , pra krijimin e një mangësie të H + brenda qelizës.

Pra, çfarë ndodh? Kur gjeneruesit e proteinave funksionojnë, potenciali i protonit i krijuar prej tyre shpenzohet në formimin e një gradienti kalium-natriumi. Por kur ato fiken (ose fuqia e tyre nuk është e mjaftueshme për të kënaqur konsumatorët e shumtë të potencialit), gradienti kalium-natriumi, duke u shpërndarë, fillon të gjenerojë vetë një potencial protoni.

Në fund të fundit, ky është buferi i potencialit të protonit, pikërisht tamponi që është aq i nevojshëm për funksionimin e sistemeve të energjisë membranore!

Skematikisht, ky koncept mund të përshkruhet si më poshtë:

Gradient kalium-natriumi ↓ burimet e jashtme të energjisë → potenciali i protonit → puna.

Por nëse një skemë e tillë është e saktë, atëherë gradienti kalium-natrium duhet të zgjasë performancën e qelizës në kushtet kur burimet e energjisë janë shteruar.

A. Glagolev dhe I. Brown kontrolluan vlefshmërinë e këtij përfundimi. U mor një mutant i Escherichia coli që i mungonte proton ATP sintetaza. Për një mutant të tillë, oksidimi i substrateve me oksigjen është i vetmi burim energjetik i përshtatshëm për të formuar një potencial protoni. Siç u tregua në atë kohë nga J. Adler dhe bashkëpunëtorët e tij, mutant është i lëvizshëm për sa kohë që ka oksigjen në medium.

Glagolev dhe Brown përsëritën eksperimentin e Adlerit dhe u bindën se shterimi i furnizimit me oksigjen në tretësirë ​​në të vërtetë ndalon bakteret nëse ato janë në një mjedis me KCl. Në këto kushte, nuk ka gradient kalium-natriumi: ka shumë kalium si në qeliza ashtu edhe në mjedis, dhe nuk ka natrium as atje e as këtu.

Tani le të marrim mediumin me NaCl. Në kushte të tilla, duhet të ketë të dy gradientët me interes për ne: kalium (shumë kalium brenda dhe pak jashtë) dhe natrium (shumë natrium jashtë dhe pak brenda). Hipoteza parashikonte që në një situatë të tillë, lëvizshmëria do të vazhdonte për ca kohë edhe në kushte anoksike, pasi konvertimi i energjisë është i mundur:

gradient kalium-natriumi → potenciali i protonit → rrotullimi i flagjelit.

Në të vërtetë, bakteret lëvizën për 15-20 minuta të tjera pasi pajisja matëse regjistroi nivel zero të CO në mjedis.

Por veçanërisht ilustrues, siç mund të pritej, ishte eksperimenti me bakteret që duan kripë, të cilat transportojnë sasi shumë të mëdha të joneve K + dhe Na + për të krijuar një gradient kalium-natriumi. Bakteret e tilla ndaluan shpejt në errësirë ​​në kushte anoksike nëse kishte KCl në mjedis, dhe ende lëviznin pas nëntë (!) orësh nëse KCl zëvendësohej me NaCl.

Kjo vlerë - nëntë orë - është interesante kryesisht si një ilustrim i vëllimit të rezervuarit të energjisë, i cili është një gradient kalium-natriumi në bakteret që duan kripë. Për më tepër, ai merr një kuptim të veçantë nëse kujtojmë se bakteret që duan kripë kanë bakterorodopsin dhe, për rrjedhojë, janë të afta të shndërrojnë energjinë e dritës në një potencial protoni. Është e qartë se një transformim i tillë është i mundur vetëm gjatë orëve të ditës. Po gjatë natës? Pra, rezulton se energjia e ruajtur gjatë ditës në formën e një gradienti kalium-natriumi është e mjaftueshme për të gjithë natën.

Deklarata se gradienti kalium-natrium luan rolin e një tamponi të potencialit të protonit na lejon të kuptojmë jo vetëm funksionin biologjik të këtij gradienti, por edhe arsyen që për shumë vite ka penguar sqarimin e rëndësisë së tij për jetën e qelizës. Ideja e rolit tampon të gradientit kalium-natrium nuk mund të lindte përpara se të zbulohej potenciali i protonit dhe të vërtetohej se ai shërben si një formë e konvertueshme e energjisë. Gjatë gjithë këtyre viteve, problemi i kaliumit dhe natriumit ishte vetëm duke pritur në krahë.

Artikull për konkursin "bio/mol/tekst": Potenciali i pushimit është një fenomen i rëndësishëm në jetën e të gjitha qelizave të trupit dhe është e rëndësishme të dihet se si formohet. Megjithatë, ky është një proces dinamik i ndërlikuar, i vështirë për t'u kuptuar në tërësi, veçanërisht për studentët e diplomuar (specialitetet biologjike, mjekësore dhe psikologjike) dhe lexuesit e papërgatitur. Sidoqoftë, kur merren parasysh pikat, është mjaft e mundur të kuptohen detajet dhe fazat kryesore të tij. Punimi prezanton konceptin e potencialit të pushimit dhe identifikon fazat kryesore të formimit të tij duke përdorur metafora figurative që ndihmojnë për të kuptuar dhe mbajtur mend mekanizmat molekularë të formimit të potencialit të pushimit.

Strukturat e transportit të membranës - pompat e natriumit-kaliumit - krijojnë parakushtet për shfaqjen e një potenciali pushimi. Këto parakushte janë ndryshimi në përqendrimin e joneve në anët e brendshme dhe të jashtme të membranës qelizore. Më vete, dallimi në përqendrim për natriumin dhe ndryshimi në përqendrim për kalium manifestohen. Një përpjekje e joneve të kaliumit (K +) për të barazuar përqendrimin e tyre në të dy anët e membranës çon në rrjedhjen e saj nga qeliza dhe humbjen e ngarkesave elektrike pozitive së bashku me to, për shkak të së cilës ngarkesa e përgjithshme negative e sipërfaqes së brendshme të qeliza është rritur ndjeshëm. Ky negativitet "kaliumi" përbën pjesën më të madhe të potencialit të pushimit (mesatarisht -60 mV), dhe pjesa më e vogël (-10 mV) është negativiteti "këmbyes" i shkaktuar nga elektrogjeniteti i vetë pompës së shkëmbimit të joneve.

Le të kuptojmë më në detaje.

Pse duhet të dimë se cili është potenciali i pushimit dhe si lind ai?

A e dini se çfarë është "rryma e kafshëve"? Nga vijnë biokrrymat në trup? Si mund të shndërrohet një qelizë e gjallë në një mjedis ujor në një "bateri elektrike" dhe pse ajo nuk shkarkohet menjëherë?

Këto pyetje mund të marrin përgjigje vetëm nëse zbulojmë se si qeliza krijon për vete një ndryshim në potencialet elektrike (potenciali i pushimit) në të gjithë membranën.

Është mjaft e qartë se për të kuptuar se si funksionon sistemi nervor, fillimisht është e nevojshme të kuptohet se si funksionon qeliza e tij nervore e veçantë, neuroni. Gjëja kryesore që qëndron në themel të punës së një neuroni është lëvizja e ngarkesave elektrike përmes membranës së tij dhe, si rezultat, shfaqja e potencialeve elektrike në membranë. Mund të themi se një neuron, duke u përgatitur për punën e tij nervore, së pari ruan energjinë në formë elektrike, dhe më pas e përdor atë në procesin e kryerjes dhe transmetimit të ngacmimit nervor.

Kështu, hapi ynë i parë në studimin e funksionimit të sistemit nervor është të kuptojmë se si shfaqet potenciali elektrik në membranën e qelizave nervore. Kjo është ajo që ne do të bëjmë dhe do ta quajmë këtë proces formimi i potencialit të pushimit.

Përkufizimi i konceptit të "potencialit të pushimit"

Normalisht, kur një qelizë nervore është në pushim fiziologjik dhe gati për të punuar, ajo tashmë ka pasur një rishpërndarje të ngarkesave elektrike midis anëve të brendshme dhe të jashtme të membranës. Për shkak të kësaj, u ngrit një fushë elektrike dhe një potencial elektrik u shfaq në membranë - potenciali i qetësisë së membranës.

Kështu, membrana polarizohet. Kjo do të thotë se ka një potencial të ndryshëm elektrik të sipërfaqeve të jashtme dhe të brendshme. Është mjaft e mundur të regjistrohet ndryshimi midis këtyre potencialeve.

Kjo mund të verifikohet duke futur një mikroelektrodë të lidhur me një pajisje regjistrimi në qelizë. Sapo elektroda hyn në qelizë, ajo menjëherë fiton një potencial të caktuar elektronegativ konstant në lidhje me elektrodën e vendosur në lëngun që rrethon qelizën. Vlera e potencialit elektrik ndërqelizor në qelizat dhe fibrat nervore, për shembull, fibrat nervore gjigante të kallamarëve, në pushim është rreth -70 mV. Kjo vlerë quhet potenciali i membranës së pushimit (RMP). Në të gjitha pikat e aksoplazmës, ky potencial është praktikisht i njëjtë.

Nozdrachev A.D. etj Fillimet e Fiziologjisë.

Pak më shumë fizikë. Trupat fizikë makroskopikë, si rregull, janë elektrikisht neutralë, d.m.th. ato përmbajnë sasi të barabarta të ngarkesave pozitive dhe negative. Ju mund të ngarkoni një trup duke krijuar në të një tepricë të grimcave të ngarkuara të një lloji, për shembull, me fërkim kundër një trupi tjetër, në të cilin në këtë rast formohet një tepricë e ngarkesave të llojit të kundërt. Duke marrë parasysh praninë e një ngarkese elementare ( e), ngarkesa totale elektrike e çdo trupi mund të paraqitet si q= ±N× e, ku N është një numër i plotë.

potencial pushimi- ky është ndryshimi në potencialet elektrike të disponueshme në anët e brendshme dhe të jashtme të membranës kur qeliza është në një gjendje pushimi fiziologjik. Vlera e tij matet nga brenda qelizës, është negative dhe mesatarisht -70 mV (milivolt), megjithëse mund të ndryshojë në qeliza të ndryshme: nga -35 mV në -90 mV.

Është e rëndësishme të merret parasysh se në sistemin nervor, ngarkesat elektrike nuk përfaqësohen nga elektrone, si në telat e zakonshëm metalikë, por nga jone - grimca kimike që kanë një ngarkesë elektrike. Dhe në përgjithësi, në tretësirat ujore, jo elektronet, por jonet lëvizin në formën e një rryme elektrike. Prandaj, të gjitha rrymat elektrike në qeliza dhe mjedisi i tyre janë rrymat jonike.

Pra, brenda qelizës në pushim është e ngarkuar negativisht, dhe jashtë - pozitivisht. Kjo është karakteristikë për të gjitha qelizat e gjalla, me përjashtim, ndoshta, të eritrociteve, të cilat, përkundrazi, janë të ngarkuar negativisht nga jashtë. Më konkretisht, rezulton se jonet pozitive (kationet Na + dhe K +) do të mbizotërojnë jashtë rreth qelizës, dhe jonet negative (anionet e acideve organike që nuk janë në gjendje të lëvizin lirshëm nëpër membranë, si Na + dhe K +) do të mbizotërojë brenda.

Tani na duhet vetëm të shpjegojmë se si gjithçka doli në atë mënyrë. Edhe pse, sigurisht, është e pakëndshme të kuptojmë se të gjitha qelizat tona përveç eritrociteve duken pozitive vetëm nga jashtë, por brenda janë negative.

Termi "negativitet", të cilin do ta përdorim për të karakterizuar potencialin elektrik brenda qelizës, do të jetë i dobishëm për ne për thjeshtësinë e shpjegimit të ndryshimeve në nivelin e potencialit të pushimit. Ajo që është e vlefshme në këtë term është se sa më poshtë është e qartë intuitivisht: sa më i madh të jetë negativiteti brenda qelizës, aq më i ulët potenciali zhvendoset në anën negative nga zero, dhe sa më i vogël negativiteti, aq më afër zeros është potenciali negativ. Kjo është shumë më e lehtë për t'u kuptuar sesa çdo herë për të kuptuar se çfarë saktësisht do të thotë shprehja "rritje e mundshme" - një rritje në vlerën absolute (ose "modulo") do të thotë një zhvendosje në potencialin e mbetur poshtë nga zero, por thjesht "rritje" nënkupton një zhvendosje të potencialit deri në zero. Termi "negativitet" nuk krijon probleme të ngjashme paqartësie.

Thelbi i formimit të potencialit të pushimit

Le të përpiqemi të kuptojmë se nga vjen ngarkesa elektrike e qelizave nervore, megjithëse askush nuk i fërkon ato, siç bëjnë fizikanët në eksperimentet e tyre me ngarkesat elektrike.

Këtu, një nga kurthet logjike e pret studiuesin dhe studentin: negativiteti i brendshëm i qelizës nuk lind nga shfaqja e grimcave ekstra negative(anionet), por, anasjelltas, për shkak të humbja e disa grimcave pozitive(katione)!

Pra, ku shkojnë grimcat e ngarkuara pozitivisht nga qeliza? Më lejoni t'ju kujtoj se këto janë jone natriumi që janë larguar nga qeliza dhe janë grumbulluar jashtë - Na + - dhe jonet e kaliumit - K +.

Sekreti kryesor i shfaqjes së negativitetit brenda qelizës

Le ta hapim menjëherë këtë sekret dhe të themi se qeliza humbet disa nga grimcat e saj pozitive dhe ngarkohet negativisht për shkak të dy proceseve:

1. në fillim, ajo shkëmben natriumin e saj "të vet" me kalium "të huaj" (po, disa jone pozitive për të tjerët, po aq pozitiv);
2. atëherë këto jone pozitive të kaliumit "të emërtuar" rrjedhin prej saj, së bashku me të cilat ngarkesat pozitive rrjedhin nga qeliza.

Këto dy procese duhet t'i shpjegojmë.

Faza e parë e krijimit të negativitetit të brendshëm: shkëmbimi i Na + për K +

Proteinat e proteinave punojnë vazhdimisht në membranën e qelizës nervore. pompa shkëmbyese(adenozintrifosfataza, ose Na + /K + -ATPase), e ngulitur në membranë. Ata ndryshojnë natriumin "vet" të qelizës në kalium "të huaj" të jashtëm.

Por në fund të fundit, kur shkëmbeni një ngarkesë pozitive (Na +) me një tjetër me të njëjtën ngarkesë pozitive (K +), nuk mund të ketë mungesë të ngarkesave pozitive në qelizë! Në mënyrë korrekte. Por, megjithatë, për shkak të këtij shkëmbimi, shumë pak jone natriumi mbeten në qelizë, sepse pothuajse të gjithë kanë dalë jashtë. Dhe në të njëjtën kohë, qeliza është e tejmbushur me jone kaliumi, të cilat u pompuan në të nga pompat molekulare. Nëse do të mund të shijonim citoplazmën e një qelize, do të vëmë re se si rezultat i punës së pompave të shkëmbimit, ajo u kthye nga e kripur në të hidhur-kripur-e thartë, sepse shija e kripur e klorurit të natriumit u zëvendësua nga shija komplekse e një tretësirë ​​mjaft e koncentruar e klorurit të kaliumit. Në qelizë, përqendrimi i kaliumit arrin 0,4 mol / l. Zgjidhjet e klorurit të kaliumit në intervalin 0,009-0,02 mol / l kanë një shije të ëmbël, 0,03-0,04 - e hidhur, 0,05-0,1 - e hidhur-kripur, dhe duke filluar nga 0,2 e lart - një shije komplekse, e përbërë nga të kripura, të hidhura dhe i thartë.

Ajo që është e rëndësishme këtu është se shkëmbimi i natriumit me kalium - i pabarabartë. Për çdo qelizë të dhënë tre jone natriumi ajo merr gjithçka dy jone kaliumi. Kjo rezulton në humbjen e një ngarkese pozitive me çdo ngjarje të shkëmbimit të joneve. Pra, tashmë në këtë fazë, për shkak të shkëmbimit të pabarabartë, qeliza humbet më shumë "pluse" sesa merr në këmbim. Në terma elektrike, kjo arrin në afërsisht -10 mV negativitet brenda qelizës. (Por mos harroni se ne ende duhet të gjejmë një shpjegim për -60 mV të mbetur!)

Për ta bërë më të lehtë të mbani mend funksionimin e pompave të shkëmbyesve, ai mund të shprehet në mënyrë figurative si më poshtë: "Qeliza e do kaliumin!" Prandaj, qeliza e tërheq kaliumin drejt vetes, pavarësisht se tashmë është plot me të. Dhe për këtë arsye, ajo në mënyrë të padobishme e shkëmben atë me natrium, duke dhënë 3 jone natriumi për 2 jone kaliumi. Dhe kështu shpenzon në këtë shkëmbim energjinë e ATP. Dhe si të shpenzoni! Deri në 70% të të gjithë konsumit të energjisë së neuroneve mund të shpenzohet në punën e pompave të natriumit-kaliumit. (Kjo është ajo që bën dashuria, edhe nëse nuk është e vërtetë!)

Nga rruga, është interesante që qeliza nuk lind me një potencial të gatshëm pushimi. Ajo ende duhet ta krijojë atë. Për shembull, gjatë diferencimit dhe shkrirjes së mioblasteve, potenciali i membranës së tyre ndryshon nga -10 në -70 mV, d.m.th. membrana e tyre bëhet më negative - polarizohet në procesin e diferencimit. Dhe në eksperimentet mbi qelizat stromale mezenkimale multipotente të palcës kockore të njeriut, depolarizimi artificial, i cili kundërvepron me potencialin e pushimit dhe zvogëlon negativitetin e qelizave, madje frenon diferencimin (depresiv) të qelizave.

Në mënyrë figurative, mund të shprehet si më poshtë: Duke krijuar potencialin për pushim, qeliza "ngarkuar me dashuri". Është dashuri për dy gjëra:

1. dashuria e qelizës për kaliumin (prandaj, qeliza e tërheq me forcë në vetvete);
2. dashuria e kaliumit për lirinë (prandaj, kaliumi largohet nga qeliza që e ka kapur).

Ne kemi shpjeguar tashmë mekanizmin e ngopjes së qelizave me kalium (kjo është puna e pompave të shkëmbimit), dhe do të shpjegojmë më poshtë mekanizmin e largimit të kaliumit nga qeliza, kur të kalojmë në përshkrimin e fazës së dytë të krijimit të negativitetit ndërqelizor. Pra, rezultati i aktivitetit të pompave të shkëmbyesit të joneve të membranës në fazën e parë të formimit të potencialit të pushimit është si më poshtë:

1. Mungesa e natriumit (Na +) në qelizë.
2. Kaliumi i tepërt (K +) në qelizë.
3. Shfaqja e një potenciali elektrik të dobët në membranë (–10 mV).

Mund të themi këtë: në fazën e parë, pompat jonike të membranës krijojnë një ndryshim në përqendrimet e joneve, ose një gradient përqendrimi (diferencë), midis mjedisit ndërqelizor dhe jashtëqelizor.

Faza e dytë e krijimit të negativitetit: rrjedhja e joneve K + nga qeliza

Pra, çfarë fillon në një qelizë pasi pompat e shkëmbyesit të natrium-kaliumit të membranës së saj punojnë me jone?

Për shkak të mungesës së natriumit që rezulton brenda qelizës, ky jon përpiqet në çdo mundësi nxitojnë për brenda: substancat e tretura gjithmonë tentojnë të barazojnë përqendrimin e tyre në të gjithë vëllimin e tretësirës. Por kjo nuk funksionon mirë për natriumin, pasi kanalet e joneve të natriumit zakonisht mbyllen dhe hapen vetëm në kushte të caktuara: nën ndikimin e substancave speciale (transmetuesit) ose me një ulje të negativitetit në qelizë (depolarizimi i membranës).

Në të njëjtën kohë, ka një tepricë të joneve të kaliumit në qelizë në krahasim me mjedisin e jashtëm - sepse pompat e membranës e pompuan atë me forcë në qelizë. Dhe ai, duke u përpjekur gjithashtu të barazojë përqendrimin e tij brenda dhe jashtë, përpiqet, përkundrazi, dil nga qelia. Dhe ai ia del mbanë!

Jonet e kaliumit K + largohen nga qeliza nën veprimin e një gradienti të përqendrimit kimik në anët e kundërta të membranës (membrana është shumë më e përshkueshme ndaj K + sesa ndaj Na +) dhe mbart me vete ngarkesa pozitive. Për shkak të kësaj, negativiteti rritet brenda qelizës.

Këtu është gjithashtu e rëndësishme të kuptohet se jonet e natriumit dhe kaliumit, si të thuash, "nuk e vënë re" njëri-tjetrin, ata reagojnë vetëm "për veten e tyre". Ato. natriumi reagon ndaj përqendrimit të natriumit, por "nuk i kushton vëmendje" sasisë së kaliumit përreth. Në të kundërt, kaliumi reagon vetëm ndaj përqendrimit të kaliumit dhe "nuk e vëren" natriumin. Rezulton se për të kuptuar sjelljen e joneve, është e nevojshme të merren parasysh veçmas përqendrimet e joneve të natriumit dhe kaliumit. Ato. është e nevojshme të krahasohet veçmas përqendrimi i natriumit brenda dhe jashtë qelizës dhe veçmas përqendrimi i kaliumit brenda dhe jashtë qelizës, por nuk ka kuptim të krahasohet natriumi me kaliumin, siç ndodh në tekstet shkollore.

Sipas ligjit të barazimit të përqendrimeve kimike, i cili vepron në tretësirë, natriumi "dëshiron" të hyjë në qelizë nga jashtë; forca elektrike e tërheq edhe atë atje (siç kujtojmë, citoplazma është e ngarkuar negativisht). Ai dëshiron të dëshirojë diçka, por nuk mundet, pasi membrana në gjendjen e saj normale nuk e kalon mirë. Kanalet jonike të natriumit të pranishëm në membranë janë normalisht të mbyllura. Nëse, megjithatë, ajo hyn pak, atëherë qeliza e shkëmben menjëherë atë me kalium të jashtëm me ndihmën e pompave të saj të shkëmbimit natrium-kalium. Rezulton se jonet e natriumit kalojnë nëpër qelizë sikur janë në tranzit dhe nuk qëndrojnë në të. Prandaj, natriumi në neurone është gjithmonë në mungesë.

Por kaliumi mund të dalë lehtësisht nga qeliza! Kafazi është plot me të dhe ajo nuk mund ta mbajë. Ai del përmes kanaleve të veçanta në membranë - "kanalet e rrjedhjes së kaliumit", të cilat normalisht janë të hapura dhe çlirojnë kalium.

Kanalet e rrjedhjes K + janë vazhdimisht të hapura në vlerat normale të potencialit të membranës në pushim dhe tregojnë shpërthime aktiviteti gjatë zhvendosjeve të potencialit të membranës që zgjasin disa minuta dhe vërehen në të gjitha vlerat e mundshme. Rritja e rrymave të rrjedhjes K + çon në hiperpolarizimin e membranës, ndërsa shtypja e tyre çon në depolarizim. ...Megjithatë, ekzistenca e një mekanizmi kanali përgjegjës për rrymat e rrjedhjes mbeti në pikëpyetje për një kohë të gjatë. Vetëm tani është bërë e qartë se rrjedhja e kaliumit është një rrymë përmes kanaleve speciale të kaliumit.

Zefirov A.L. dhe Sitdikova G.F. Kanalet jonike të një qelize ngacmuese (struktura, funksioni, patologjia).

Nga kimike në elektrike

Dhe tani - edhe një herë gjëja më e rëndësishme. Ne duhet të lëvizim me vetëdije nga lëvizja grimcat kimike ndaj lëvizjes ngarkesat elektrike.

Kaliumi (K +) është i ngarkuar pozitivisht, dhe për këtë arsye, kur largohet nga qeliza, ai nxjerr prej tij jo vetëm veten, por edhe një ngarkesë pozitive. Pas tij nga pjesa e brendshme e qelizës në membranë shtrihen "minuset" - ngarkesat negative. Por ata nuk mund të depërtojnë përmes membranës - ndryshe nga jonet e kaliumit - sepse. nuk ka kanale jonike të përshtatshme për to dhe membrana nuk i lë të kalojnë. E mbani mend negativitetin -60 mV që nuk e shpjeguam? Kjo është vetë pjesa e potencialit të qetësisë së membranës, e cila krijohet nga rrjedhja e joneve të kaliumit nga qeliza! Dhe kjo është një pjesë e madhe e potencialit të pushimit.

Ekziston edhe një emër i veçantë për këtë komponent të potencialit të pushimit - potenciali i përqendrimit. potenciali i përqendrimit - kjo është pjesë e potencialit të pushimit, i krijuar nga një deficit i ngarkesave pozitive brenda qelizës, i formuar për shkak të rrjedhjes së joneve pozitive të kaliumit prej saj.

Epo, tani pak fizikë, kimi dhe matematikë për adhuruesit e saktësisë.

Forcat elektrike lidhen me forcat kimike nga ekuacioni Goldman. Rasti i tij i veçantë është ekuacioni më i thjeshtë Nernst, i cili mund të përdoret për të llogaritur diferencën e potencialit të difuzionit transmembranor bazuar në përqendrime të ndryshme të joneve të së njëjtës specie në anët e kundërta të membranës. Pra, duke ditur përqendrimin e joneve të kaliumit jashtë dhe brenda qelizës, ne mund të llogarisim potencialin e ekuilibrit të kaliumit E K:

ku E k - potenciali i ekuilibrit, Rështë konstante e gazit, Tështë temperatura absolute, F- Konstanta e Faradeit, K + ext dhe K + ext - përqendrimet e joneve K + përkatësisht jashtë dhe brenda qelizës. Formula tregon se për të llogaritur potencialin, përqendrimet e joneve të të njëjtit lloj - K + krahasohen me njëri-tjetrin.

Më saktësisht, vlera përfundimtare e potencialit total të difuzionit, e cila krijohet nga rrjedhja e disa llojeve të joneve, llogaritet duke përdorur formulën Goldman-Hodgkin-Katz. Ai merr parasysh se potenciali i pushimit varet nga tre faktorë: (1) polariteti i ngarkesës elektrike të çdo joni; (2) përshkueshmëria e membranës R për çdo jon; (3) [përqendrimet e joneve përkatëse] brenda (int) dhe jashtë membranës (ex). Për membranën e aksonit të kallamarit në qetësi, raporti i përcjellshmërisë është R K: PNa :P Cl = 1:0.04:0.45.

konkluzioni

Pra, potenciali i mbetur përbëhet nga dy pjesë:

1. −10 mV, të cilat përftohen nga funksionimi "asimetrik" i pompës së shkëmbyesit të membranës (në fund të fundit, ajo pompon më shumë ngarkesa pozitive (Na +) nga qeliza sesa pompon përsëri me kalium).
2. Pjesa e dytë është kaliumi që rrjedh nga qeliza gjatë gjithë kohës, duke larguar ngarkesat pozitive. Kontributi i tij është kryesori: −60 mV. Në përmbledhje, kjo jep −70 mV të dëshiruar.

Është interesante se kaliumi do të ndalojë së larguari nga qeliza (më saktë, hyrja dhe dalja e tij barazohen) vetëm në një nivel negativiteti qelizor prej -90 mV. Në këtë rast, forcat kimike dhe elektrike do të barazohen, duke e shtyrë kaliumin përmes membranës, por duke e drejtuar atë në drejtime të kundërta. Por kjo pengohet nga rrjedhja e vazhdueshme e natriumit në qelizë, e cila mbart me vete ngarkesa pozitive dhe zvogëlon negativitetin për të cilin "lufton" kaliumi. Dhe si rezultat, gjendja e ekuilibrit në nivelin -70 mV ruhet në qelizë.

Tani potenciali i membranës së pushimit është formuar përfundimisht.

Skema e Na + /K + -ATPase ilustron qartë shkëmbimin "asimetrik" të Na + për K +: pompimi i tepërt "plus" në çdo cikël të enzimës çon në një ngarkesë negative të sipërfaqes së brendshme të membranës. Ajo që kjo video nuk thotë është se ATPaza është përgjegjëse për më pak se 20% të potencialit të pushimit (-10 mV): "negativiteti" i mbetur (-60 mV) vjen nga largimi nga qeliza përmes "kanaleve të rrjedhjes së kaliumit" të K. jone + , duke u përpjekur të barazojnë përqendrimin e tyre brenda dhe jashtë qelizës.

Letërsia

1. Jacqueline Fischer-Lougheed, Jian-Hui Liu, Estelle Espinos, David Mordasini, Charles R. Bader, etj. al (2001). Fusioni i mioblastit të njeriut kërkon shprehjen e kanaleve funksionale të ndreqësit të brendshëm Kir2.1. J Cell Biol. 153 , 677-686;
2. Liu J.H., Bijlenga P., Fischer-Lougheed J. et al. (1998). Roli i një korrenti të brendshëm K + dhe i hiperpolarizimit në bashkimin e mioblastit njerëzor. J Physiol. 510 , 467–476;
3. Sarah Sundelacruz, Michael Levin, David L. Kaplan. (2008). Kontrollet e mundshme të membranës Diferencimi adipogjen dhe osteogjenik i qelizave staminale mezenkimale. PLOS ONE. 3 , e3737;
4. Pavlovskaya M.V. dhe Mamykin A.I. Elektrostatika. Dielektrikët dhe përçuesit në një fushë elektrike. Rryma direkte / Manual elektronik për kursin e përgjithshëm të fizikës. Shën Petersburg: Universiteti Shtetëror Elektroteknik i Shën Petersburgut;
5. Nozdrachev A.D., Bazhenov Yu.I., Barannikova I.A., Batuev A.S. dhe të tjera Fillimet e Fiziologjisë: Libër mësuesi për shkollat ​​e mesme / Ed. akad. FERRI. Nozdracev. Shën Petersburg: Lan, 2001. - 1088 f.;
6. Makarov A.M. dhe Luneva L.A. Bazat e elektromagnetizmit / Fizikë në Universitetin Teknik. T. 3;
7. Zefirov A.L. dhe Sitdikova G.F. Kanalet jonike të një qelize ngacmuese (struktura, funksioni, patologjia). Kazan: Art-kafe, 2010. - 271 f.;
8. Rodina T.G. Analiza shqisore e produkteve ushqimore. Libër mësuesi për studentët e universitetit. M.: Akademia, 2004. - 208 f.;
9. Kolman J. dhe Rem K.-G. Biokimi vizuale. M.: Mir, 2004. - 469 f.;
10. Shulgovsky V.V. Bazat e neurofiziologjisë: Libër mësuesi për studentët e universitetit. Moskë: Aspect Press, 2000. - 277 f.

Pra, janë dy fakte që duhen marrë parasysh për të kuptuar mekanizmat që ruajnë potencialin e membranës në pushim.

1 . Përqendrimi i joneve të kaliumit në qelizë është shumë më i lartë se në mjedisin jashtëqelizor. 2 . Membrana në qetësi është selektive e përshkueshme nga K +, dhe për Na + përshkueshmëria e membranës në qetësi është e papërfillshme. Nëse marrim përshkueshmërinë për kaliumin si 1, atëherë përshkueshmëria për natriumin në qetësi do të jetë vetëm 0.04. Rrjedhimisht, ka një rrjedhje konstante të joneve K + nga citoplazma përgjatë gradientit të përqendrimit. Rryma e kaliumit nga citoplazma krijon një deficit relativ të ngarkesave pozitive në sipërfaqen e brendshme; për anionet, membrana qelizore është e papërshkueshme; si rezultat, citoplazma e qelizës rezulton të jetë e ngarkuar negativisht në lidhje me mjedisin që rrethon qelizën. . Ky ndryshim potencial midis qelizës dhe hapësirës jashtëqelizore, polarizimi i qelizës, quhet potenciali i membranës së pushimit (RMP).

Shtrohet pyetja: pse rryma e joneve të kaliumit nuk vazhdon derisa të balancohen përqendrimet e joneve jashtë dhe brenda qelizës? Duhet mbajtur mend se kjo është një grimcë e ngarkuar, prandaj lëvizja e saj varet edhe nga ngarkesa e membranës. Ngarkesa negative ndërqelizore, e cila krijohet për shkak të rrymës së joneve të kaliumit nga qeliza, parandalon daljen e joneve të reja të kaliumit nga qeliza. Rrjedha e joneve të kaliumit ndalet kur veprimi i fushës elektrike kompenson lëvizjen e jonit përgjatë gradientit të përqendrimit. Prandaj, për një ndryshim të caktuar në përqendrimet e joneve në membranë, formohet i ashtuquajturi POTENCIALI EKUILIBRIUM për kaliumin. Ky potencial (Ek) është i barabartë me RT/nF *ln /, (n është valenca e jonit.) ose

Ek=61.5 log/

Potenciali i membranës (MP) në një masë të madhe varet nga potenciali i ekuilibrit të kaliumit, megjithatë, një pjesë e joneve të natriumit ende depërtojnë në qelizën e pushimit, si dhe jonet e klorurit. Kështu, ngarkesa negative që ka membrana qelizore varet nga potencialet e ekuilibrit të natriumit, kaliumit dhe klorit dhe përshkruhet nga ekuacioni Nernst. Prania e këtij potenciali të membranës së pushimit është jashtëzakonisht e rëndësishme, sepse përcakton aftësinë e qelizës për të ngacmuar - një përgjigje specifike ndaj një stimuli.

ngacmimi i qelizave

AT eksitim qelizat (kalimi nga pushimi në një gjendje aktive) ndodh me një rritje të përshkueshmërisë së kanaleve jonike për natriumin, dhe nganjëherë për kalciumin. Arsyeja për ndryshimin e përshkueshmërisë mund të jetë një ndryshim në potencialin e membranës - aktivizohen kanalet ngacmuese elektrike, dhe ndërveprimi i receptorëve të membranës me një substancë biologjikisht aktive - kanale të kontrolluara nga receptori, dhe një efekt mekanik. Në çdo rast, për zhvillimin e zgjimit, është e nevojshme depolarizimi fillestar - një rënie e lehtë e ngarkesës negative të membranës, shkaktuar nga veprimi i stimulit. Një ngacmues mund të jetë çdo ndryshim në parametrat e mjedisit të jashtëm ose të brendshëm të trupit: drita, temperatura, kimikatet (ndikimi në shije dhe receptorët e nuhatjes), shtrirja, presioni. Natriumi nxiton në qelizë, ndodh një rrymë jonike dhe potenciali i membranës zvogëlohet - depolarizimi membranat.

Tabela 4

Ndryshimi i potencialit të membranës gjatë ngacmimit të qelizave.

Kushtojini vëmendje faktit që natriumi hyn në qelizë përgjatë gradientit të përqendrimit dhe përgjatë gradientit elektrik: përqendrimi i natriumit në qelizë është 10 herë më i ulët se në mjedisin jashtëqelizor dhe ngarkesa në lidhje me atë jashtëqelizore është negative. Në të njëjtën kohë, kanalet e kaliumit aktivizohen gjithashtu, por ato të natriumit (të shpejta) aktivizohen dhe çaktivizohen brenda 1-1,5 milisekondave, dhe kanalet e kaliumit zgjasin më shumë.

Ndryshimet në potencialin e membranës zakonisht përshkruhen grafikisht. Figura e sipërme tregon depolarizimin fillestar të membranës - një ndryshim në potencial në përgjigje të veprimit të një stimuli. Për çdo qelizë të ngacmueshme, ekziston një nivel i veçantë i potencialit të membranës, me arritjen e të cilit vetitë e kanaleve të natriumit ndryshojnë në mënyrë dramatike. Ky potencial quhet niveli kritik i depolarizimit (KUD). Kur potenciali i membranës ndryshon në KUD, hapen kanale natriumi të shpejta dhe të varura nga potenciali, rrjedha e joneve të natriumit nxiton në qelizë. Me kalimin e joneve të ngarkuar pozitivisht në qelizë, në citoplazmë, ngarkesa pozitive rritet. Si rezultat, diferenca e potencialit transmembranor zvogëlohet, vlera MP zvogëlohet në 0, dhe më pas, me hyrjen e mëtejshme të natriumit në qelizë, membrana rimbushet dhe ngarkesa kthehet (mbikaluar) - tani sipërfaqja bëhet elektronegative në lidhje me citoplazmën. - membrana është plotësisht e DEPOLARIZUAR - figura e mesme. Nuk ka ndryshim të mëtejshëm të tarifës sepse kanalet e natriumit janë të çaktivizuar- më shumë natrium nuk mund të hyjë në qelizë, megjithëse gradienti i përqendrimit ndryshon shumë pak. Nëse stimuli ka një forcë të tillë që depolarizon membranën në FCD, ky stimul quhet stimul pragu, shkakton ngacmim të qelizës. Pika e mundshme e kthimit është një shenjë se e gjithë gama e stimujve të çdo modaliteti është përkthyer në gjuhën e sistemit nervor - impulset e ngacmimit. Impulset ose potencialet e ngacmimit quhen potenciale veprimi. Potenciali i veprimit (AP) - një ndryshim i shpejtë në potencialin e membranës në përgjigje të veprimit të një stimuli të pragut. AP ka parametra standarde të amplitudës dhe kohës që nuk varen nga forca e stimulit - rregulli "ALL OSE ASGJ". Faza tjetër është rivendosja e potencialit të membranës së pushimit - ripolarizimi(figura e poshtme) është kryesisht për shkak të transportit aktiv të joneve. Procesi më i rëndësishëm i transportit aktiv është funksionimi i pompës Na/K, e cila pompon jonet e natriumit jashtë qelizës, ndërkohë që pompon jonet e kaliumit në qelizë. Rivendosja e potencialit të membranës ndodh për shkak të rrymës së joneve të kaliumit nga qeliza - kanalet e kaliumit aktivizohen dhe lejojnë që jonet e kaliumit të kalojnë derisa të arrihet potenciali i ekuilibrit të kaliumit. Ky proces është i rëndësishëm sepse derisa MPP të restaurohet, qeliza nuk është në gjendje të perceptojë një impuls të ri ngacmimi.

HIPERPOLARIZIMI - një rritje afatshkurtër e MP pas restaurimit të saj, e cila është për shkak të një rritje të përshkueshmërisë së membranës për jonet e kaliumit dhe klorit. Hiperpolarizimi ndodh vetëm pas PD dhe nuk është karakteristik për të gjitha qelizat. Le të përpiqemi edhe një herë të paraqesim grafikisht fazat e potencialit të veprimit dhe proceset jonike që qëndrojnë në themel të ndryshimeve në potencialin e membranës (Fig. 9). Le të paraqesim vlerat e potencialit të membranës në milivolt në boshtin e abshisës dhe kohën në milisekonda në boshtin e ordinatave.

1. Depolarizimi i membranës në KUD - çdo kanal natriumi mund të hapet, ndonjëherë kalciumi, i shpejtë dhe i ngadalshëm, i varur nga voltazhi dhe i kontrolluar nga receptorët. Varet nga lloji i stimulit dhe lloji i qelizës.

2. Hyrja e shpejtë e natriumit në qelizë - hapen kanalet e natriumit të shpejtë, të varur nga voltazhi dhe depolarizimi arrin pikën potenciale të kthimit - membrana rimbushet, shenja e ngarkesës ndryshon në pozitive.

3. Rivendosja e gradientit të përqendrimit të kaliumit - funksionimi i pompës. Kanalet e kaliumit aktivizohen, kaliumi kalon nga qeliza në mjedisin jashtëqelizor - ripolarizimi, fillon restaurimi i MPP

4. Depolarizimi i gjurmës, ose potenciali i gjurmës negative - membrana është ende e depolarizuar në raport me MPP.

5. Hiperpolarizimi i gjurmëve. Kanalet e kaliumit mbeten të hapura dhe rryma shtesë e kaliumit hiperpolarizon membranën. Pas kësaj, qeliza kthehet në nivelin fillestar të MPP. Kohëzgjatja e AP është për qeliza të ndryshme nga 1 deri në 3-4 ms.

Figura 9 Fazat e potencialit të veprimit

Vini re tre vlerat potenciale që janë të rëndësishme dhe konstante për secilën qelizë të karakteristikave të saj elektrike.

1. MPP - elektronegativiteti i membranës qelizore në pushim, duke siguruar aftësinë për të ngacmuar - ngacmueshmëri. Në figurë, MPP \u003d -90 mV.

2. KUD - niveli kritik i depolarizimit (ose pragu për gjenerimin e një potenciali veprimi membranor) - kjo është vlera e potencialit të membranës, me arritjen e të cilit ato hapen shpejtë, kanalet e natriumit të varura potenciale dhe membrana rimbushet për shkak të hyrjes së joneve pozitive të natriumit në qelizë. Sa më i lartë të jetë elektronegativiteti i membranës, aq më e vështirë është depolarizimi i saj në FCD, aq më pak e ngacmueshme është një qelizë e tillë.

3. Pika e kthimit të mundshëm (tejkalim) - një vlerë e tillë pozitive potenciali i membranës, në të cilin jonet e ngarkuar pozitivisht nuk depërtojnë më në qelizë - një potencial ekuilibri afatshkurtër i natriumit. Në figurë + 30 mV. Ndryshimi total në potencialin e membranës nga –90 në +30 do të jetë 120 mV për një qelizë të caktuar, kjo vlerë është potenciali i veprimit. Nëse ky potencial lind në një neuron, ai do të përhapet përgjatë fibrës nervore, nëse në qelizat e muskujve do të përhapet përgjatë membranës së fibrës muskulore dhe do të çojë në tkurrje, në gjëndrën në sekretim - në veprimin e qelizës. Kjo është përgjigja specifike e qelizës ndaj veprimit të stimulit, ngacmim.

Kur ekspozohen ndaj një stimuli forca e nënpragut ka një depolarizim jo të plotë - PËRGJIGJE LOKALE (LO). Depolarizimi jo i plotë ose i pjesshëm është një ndryshim në ngarkesën e membranës që nuk arrin nivelin kritik të depolarizimit (CDL).

Figura 10. Ndryshimi në potencialin e membranës në përgjigje të veprimit të një stimuli nënprag - përgjigje lokale

Përgjigja lokale ka në thelb të njëjtin mekanizëm si PD, faza e saj ngjitëse përcaktohet nga hyrja e joneve të natriumit dhe faza zbritëse përcaktohet nga dalja e joneve të kaliumit. Megjithatë, amplituda LO është proporcionale me forcën e stimulimit të nënpragut, dhe jo standarde, si në PD.