Si hyn zëri në vesh. analizues dëgjimor

Kërmilliështë një tub fleksibël i formuar nga tre dhoma të mbushura me lëng. Lëngu është praktikisht i pakompresueshëm, kështu që çdo lëvizje e këmbës së stapes në vrimën ovale duhet të shoqërohet me lëvizje të lëngut diku tjetër. Në frekuencat dëgjimore, koklea e mbushur me lëng, ujësjellësi vestibular dhe rrugët e tjera lidhëse midis kokleës dhe CSF janë praktikisht të mbyllura dhe kjo reflektohet në membranën e dritares së rrumbullakët që lejon pllakën e këmbës të lëvizë.

Kur pjatë e këmbës shtylla lëviz nga brenda, dritarja e rrumbullakët devijon nga jashtë. (Pllaka e këmbës dhe dritarja rrethore kanë afërsisht të njëjtën shpejtësi hapësinore, por lëvizin në drejtime të kundërta.) Është ky ndërveprim i dritareve të rrumbullakëta dhe ovale, si dhe moskompresueshmëria e lëngjeve kokleare, që përcakton rolin e rëndësishëm të diferencës së presionit të zërit të ushtruar në dy dritaret kokleare për stimulimin e veshit të brendshëm.

Kërmilli e ndarë në dhoma nga membrana bazilare, organi i Kortit, kanali koklear dhe membrana e Reissner. Vetitë mekanike të dhomave kokleare varen kryesisht nga vetitë mekanike të membranës bazilare; kjo e fundit është e ngushtë, e ngurtë, e trashë në bazë dhe më e gjerë, e lëvizshme dhe e hollë në majë. Për shkak se lëngu është në thelb i papërshtatshëm, lëvizja e brendshme e trazuesit shkakton transmetim të menjëhershëm të lëvizjes përmes lëngjeve të koklesë, duke rezultuar në një zgjatje të dritares rrethore.

Në këtë mënyrë, me lëvizjen e lëngjeve, ka një shpërndarje pothuajse të menjëhershme të presionit në departamente të ndryshme të kokleës. Reagimi i seksioneve të ndryshme të kokleës me vetitë e tyre të ndryshme mekanike në lidhje me shpërndarjen e presionit çon në shfaqjen e një vale udhëtuese dhe zhvendosjen e dhomave kokleare. Zhvendosja maksimale e kësaj vale varet nga toni dhe korrespondon me zona të caktuara ku ka një ndryshim në vetitë mekanike. Tingujt me frekuencë të lartë prodhojnë zhvendosje maksimale pranë një baze të fortë dhe të trashë, ndërsa tingujt me frekuencë të ulët prodhojnë zhvendosje maksimale në një majë të butë dhe të hollë.

Sepse valë fillon rrugën e saj nga baza në majë, dhe gjithashtu ndalon menjëherë pas vendit të zhvendosjes maksimale, ka një asimetri në lëvizjen e seksioneve të ndryshme të kokleës. Të gjithë tingujt prodhojnë një zhvendosje të membranës bazale, ndërsa tingujt me frekuencë të ulët prodhojnë një zhvendosje mbizotëruese në majë. Kjo asimetri ndikon në perceptimin tonë të tingujve kompleksë (ku tingujt me frekuencë të ulët mund të ndikojnë në aftësinë tonë për të perceptuar tinguj me frekuencë të lartë, por jo anasjelltas) dhe mendohet se ndikon në ndjeshmërinë e bazës së kokleës, e cila është përgjegjëse për tingujt me frekuencë të lartë në trauma e zërit ose presbikuza. Lëvizja e strukturave të brendshme të kokleës stimulon qelizat e qimeve në organin e Kortit, duke siguruar më shumë stimul me lëvizje të forta.

Anatomia e veshit në tre seksione.
veshi i jashtëm: 1 - auricle; 2 - mishi i dëgjimit të jashtëm; 3 - membrana timpanike.
Veshi i mesëm: 4 - zgavra timpanike; 5 - tub dëgjimor.
vesh i Brendshëm: 6 dhe 7 - labirint me meatus të brendshëm të dëgjimit dhe nervin vestibulokoklear; 8 - arteria e brendshme karotide;
9 - kërc i tubit të dëgjimit; 10-muskul që ngre perden palatine;
11 - tendosje e muskujve të perdes palatine; 12 - muskul që tendos daullen e veshit (muskuli Toynbee).

a) Dallimi fazor i valës së zërit të dritareve kokleare. Siç u përmend më herët, koklea i përgjigjet ndryshimit të presionit të zërit midis dritareve kokleare, ku presioni i zërit i ushtruar në dritaren ovale është shuma e presionit të krijuar nga sistemi osicular dhe presionit akustik në zgavrën e veshit të mesëm. Është e rëndësishme të kuptohet se si ky ndryshim (stimuli më i rëndësishëm për veshin e brendshëm) varet nga amplituda relative dhe faza e presioneve individuale të zërit në të dy dritaret.

Me një të rëndësishme ndryshim amplituda e presionit të zërit midis vrimës ovale dhe foramen ovale (si në veshin e shëndetshëm ashtu edhe në vesh pas timpanoplastisë së suksesshme, kur sistemi osicular rrit presionin e ushtruar në foramen ovale), diferenca e fazës ka pak efekt në përcaktimin e presionit dallimi nëpër dritare.

rënie rëndësia e fazës me një ndryshim në madhësi është paraqitur në figurën më poshtë, duke treguar një situatë hipotetike në të cilën madhësia e presionit të zërit të një dritareje ovale është dhjetë herë (20 dB) më e madhe se presioni i zërit i një dritareje të rrumbullakët. Gama e ndryshimeve të mundshme të presionit në dritare tregohet nga dy kthesa, njëra prej të cilave, me një amplitudë 9, përfaqëson ndryshimin kur presionet e dritareve janë në fazë (ndryshimi i fazës 0°) dhe kurba tjetër (me një amplitudë prej 11), duke treguar diferencën e presionit kur dritarja është plotësisht jashtë fazës (180° diferenca fazore). Edhe me efektin maksimal të ndryshimit të diferencës së fazës, dy kthesat e paraqitura në figurën më poshtë janë të ngjashme në madhësi, brenda 2 dB.

Me një të rëndësishme ndryshim në magnitudat rreth 100 dhe 1000 (40-60 dB) që ndodhin në veshin normal dhe në veshët që i janë nënshtruar timpanoplastikës së suksesshme, diferenca e fazës ka pak efekt.

Megjithatë, dallimi fazor mund të jetë domethënëse në kushtet kur madhësitë e presionit të zërit në rajonin e dritareve ovale dhe të rrumbullakëta janë të ngjashme (për shembull, kur zinxhiri osicular është i dëmtuar). Me një amplitudë dhe fazë të ngjashme të dritareve të presionit, ekziston një tendencë për të neutralizuar reciprokisht dhe për të krijuar vetëm një ndryshim të vogël presioni. Nga ana tjetër, nëse presionet e dritares janë me amplitudë të ngjashme, por me faza të kundërta, ato do të fuqizojnë njëra-tjetrën, duke rezultuar në një diferencë të presionit të dritares të ngjashme me madhësinë e presionit të aplikuar.

Nëse ka një ndryshim domethënës në madhësi midis presioneve në dritaret e kokleës, atëherë diferenca e fazës ka pak rëndësi në përcaktimin e diferencës midis dy presioneve të zërit.
Në rastin konkret të paraqitur, presioni i zërit në dritaren ovale është 10 herë (20 dB) më i madh se ai në dritaren e rrumbullakët.
Një cikël i valës së presionit të dritares (P WD) është paraqitur për dy gjendje.
Vija me pika tregon P WD kur presioni në dritaret ovale dhe të rrumbullakëta janë në fazë, duke rezultuar në një amplitudë kulmore të ndryshimit të presionit prej 9 = 10-1.
Vija e ngurtë tregon P WD në mungesë të përputhjes së fazës, dhe si rezultat, amplituda e P WD është 11 = 10-(-1).
Vini re se të dyja diferencat e amplitudës së pikut ndryshojnë me më pak se 2 dB (20log 10 11/9= 1,7 dB), edhe pse diferenca e fazës është për shkak të diferencës maksimale të mundshme të madhësisë.
Kështu, në veshin normal dhe në veshin timpanoplastik të suksesshëm, kur presioni i zërit në foramen ovale është më i madh për shkak të përcjelljes më të madhe të tingullit përgjatë zinxhirit kockor, diferenca në fazën e presionit të zërit ndërmjet vrimës ovale dhe dritares së rrumbullakët ka pak efekt në përcaktimin e rezultatit të dëgjimit.

b) Mënyrat e stimulimit të zërit të veshit të brendshëm. Kontributi i veshit të mesëm në ndryshimin e presionit të dritares që stimulon veshin e brendshëm mund të ndahet në disa rrugë stimuluese. Në pjesën e mëparshme, u përshkrua se si sistemi kockor transformon presionin e zërit në kanalin e jashtëm të dëgjimit, duke e transmetuar atë në foramen ovale. Kjo rrugë është quajtur transmetim osicular.Ekziston një mekanizëm tjetër, i quajtur transmetim akustik, ku veshi i mesëm mund të stimulojë veshin e brendshëm.

Trafiku daullja e veshit në përgjigje të tingullit që ndodh në, krijon presion të zërit në zgavrën e veshit të mesëm. Distanca prej disa milimetrash midis dritareve kokleare është arsyeja pse presioni i zërit akustik në dritaret ovale dhe të rrumbullakëta është i ngjashëm, por jo identik. Dallimet e vogla midis madhësive dhe fazave të presioneve të zërit në pjesën e jashtme të dy dritareve rezultojnë në një ndryshim të vogël por të matshëm të presionit të zërit midis tyre. Në një vesh normal, madhësia e diferencës së presionit të siguruar nga transmetimi akustik është i vogël, rreth 60 dB, që është më pak se transmetimi përmes kockave. Prandaj, transmetimi osicular dominon në veshin e mesëm të shëndetshëm dhe transmetimi akustik mund të injorohet.

Megjithatë, më poshtë do treguar se transmetimi akustik mund të ketë një rëndësi të madhe në rastin e një defekti të zinxhirit kockor që shfaqet në sëmundje të caktuara, si dhe në veshin e rindërtuar.

tingulli mjedisor mund të arrijë edhe në veshin e brendshëm, përmes dridhjeve të të gjithë trupit ose kokës, të ashtuquajturit përçueshmëri të zërit të trupit. Ky është një proces më i përgjithshëm se përçimi i kockave, në të cilin vetëm procesi mastoid ndikohet nga dridhja. Dridhjet e shkaktuara nga tingujt e të gjithë trupit dhe kokës mund të stimulojnë veshin e brendshëm:
(1) duke krijuar presion në kanalin e jashtëm të dëgjimit ose veshin e mesëm duke ushtruar presion në muret e tyre,
(2) prodhimi i lëvizjeve reciproke ndërmjet kockave dëgjimore dhe veshit të brendshëm, dhe
(3) ngjeshja e drejtpërdrejtë e veshit të brendshëm dhe përmbajtjes së tij përmes ngjeshjes së lëngut përreth dhe kockës.

O roli i përcjelljes së zërit të trupit dihet pak për funksionin normal të dëgjimit. Megjithatë, matjet e humbjes së dëgjimit për shkak të kushteve të tilla si atrezia kongjenitale e kanalit të veshit sugjerojnë që i gjithë trupi mund të sigurojë stimulim të veshit të brendshëm që është 60 dB më pak se funksioni normal osicular.

Skema e rrugëve të përcjelljes përgjatë zinxhirit kockor dhe përcjellshmërisë akustike.
Transmetimi i kockave dëgjimore krijohet nga lëvizja e membranës timpanike, kockave dëgjimore dhe pllakës së këmbës së trazuesit.
Transmetimi akustik ndodh për shkak të presionit të zërit në veshin e mesëm, i cili krijohet nga presioni i zërit të kanalit të jashtëm të dëgjimit dhe lëvizja e membranës timpanike.
Për shkak se dritaret kokleare janë të largëta në hapësirë, presionet e zërit të veshit të mesëm në dritaret ovale dhe të rrumbullakëta (RW) janë të ngjashme, por jo identike.
Një ndryshim i vogël midis amplitudave të fazës së presionit në dy dritare rezulton në një ndryshim të vogël por të matshëm në presionin e zërit midis dy dritareve.
Ky ndryshim quhet transmetim akustik. Në veshin normal, transmetimi akustik është jashtëzakonisht i ulët, dhe madhësia e tij është afërsisht 60 dB më pak se transmetimi përmes kockave dëgjimore.

në) Audiologjia e përcjelljes kockore. Energjia akustike e transmetuar në kafkë gjatë dridhjeve të kockave (pushun akordues ose dridhje elektromagnetike e një audiometri) vë në lëvizje membranën bazë dhe perceptohet si zë. Për të diagnostikuar funksionin koklear kryhen teste klinike të përçueshmërisë kockore. Mekanizmat me të cilët vibrimi i kockave stimulon veshin e brendshëm janë përshkruar nga Tonndorf et al. dhe janë të ngjashëm me ato të përshkruara më parë për transmetimin e zërit në të gjithë trupin. Është e rëndësishme të kuptohet se të gjithë mekanizmat hipotetikë të përcjelljes së zërit marrin parasysh lëvizshmërinë relative midis kockave dëgjimore dhe veshit të brendshëm, si dhe faktin që dëgjueshmëria gjatë përcjelljes së kockave varet nga gjendja patologjike e kanalit të dëgjimit të jashtëm dhe veshit të mesëm. .

Analizatori dëgjimor percepton dridhjet e ajrit dhe shndërron energjinë mekanike të këtyre dridhjeve në impulse, të cilat perceptohen në korteksin cerebral si ndjesi tingulli.

Pjesa receptive e analizatorit auditiv përfshin - veshin e jashtëm, të mesëm dhe të brendshëm (Fig. 11.8.). Veshi i jashtëm përfaqësohet nga veshi (tërheqësi i zërit) dhe meatusi i jashtëm i dëgjimit, gjatësia e të cilit është 21-27 mm dhe diametri 6-8 mm. Veshi i jashtëm dhe i mesëm ndahen nga membrana timpanike - një membranë pak e përkulshme dhe pak e shtrirë.

Veshi i mesëm përbëhet nga një zinxhir kockash të ndërlidhura: çekiç, kudhër dhe traz. Doreza e malleusit është ngjitur në membranën timpanike, baza e trazit është ngjitur në dritaren ovale. Ky është një lloj amplifikuesi që përforcon dridhjet 20 herë. Në veshin e mesëm, përveç kësaj, ka dy muskuj të vegjël të lidhur me kockat. Tkurrja e këtyre muskujve çon në një ulje të lëkundjeve. Presioni në veshin e mesëm barazohet nga tubi Eustachian, i cili hapet në gojë.

Veshi i brendshëm lidhet me veshin e mesëm me anë të një dritareje ovale, në të cilën është ngjitur një traz. Në veshin e brendshëm ekziston një aparat receptor i dy analizuesve - perceptues dhe auditor (Fig. 11.9.). Aparati receptor i dëgjimit përfaqësohet nga koklea. Koklea, e gjatë 35 mm dhe me 2.5 kaçurrela, përbëhet nga një pjesë kockore dhe membranore. Pjesa e kockave ndahet nga dy membrana: kryesore dhe vestibulare (Reissner) në tre kanale (sipër - vestibulare, e poshtme - timpanike, e mesme - timpanike). Pjesa e mesme quhet pasazh koklear (rrjetë). Në kulm, kanalet e sipërme dhe të poshtme lidhen me helikotremë. Kanalet e sipërme dhe të poshtme të kokleës janë të mbushura me perilimfë, ato të mesme me endolimfë. Për sa i përket përbërjes jonike, perilimfa i ngjan plazmës, endolimfa i ngjan lëngut ndërqelizor (100 herë më shumë jone K dhe 10 herë më shumë jone Na).

Membrana kryesore përbëhet nga fibra elastike të shtrira lirshëm, kështu që mund të luhatet. Në membranën kryesore - në kanalin e mesëm ka receptorë që perceptojnë zërin - organi i Corti (4 rreshta qelizash flokësh - 1 e brendshme (3,5 mijë qeliza) dhe 3 e jashtme - 25-30 mijë qeliza). Cipë e sipërme - tektoriale.

Mekanizmat për kryerjen e dridhjeve të zërit. Valët e zërit që kalojnë nëpër kanalin e jashtëm të dëgjimit dridhen membranën timpanike, kjo e fundit vë në lëvizje kockat dhe membranën e dritares ovale. Perilimfa lëkundet dhe deri në majë lëkundjet zbehen. Dridhjet e perilimfës transmetohen në membranën vestibulare dhe kjo e fundit fillon të lëkundë endolimfën dhe membranën kryesore.

Në koklea regjistrohet si vijon: 1) Potenciali total (midis organit të Kortit dhe kanalit të mesëm - 150 mV). Nuk lidhet me përcjelljen e dridhjeve të zërit. Kjo është për shkak të ekuacionit të proceseve redoks. 2) Potenciali i veprimit të nervit të dëgjimit. Në fiziologji, është i njohur edhe efekti i tretë - mikrofon - i cili konsiston në sa vijon: nëse elektroda futen në kokle dhe lidhen me mikrofonin, pasi ta përforcojnë atë dhe të shqiptojnë fjalë të ndryshme në veshin e maces, atëherë mikrofoni riprodhon të njëjtat fjalë. Efekti mikrofonik gjenerohet nga sipërfaqja e qelizave të flokëve, pasi deformimi i qimeve çon në shfaqjen e një ndryshimi potencial. Megjithatë, ky efekt tejkalon energjinë e dridhjeve të zërit që e shkaktuan atë. Prandaj, potenciali i mikrofonit është një transformim i vështirë i energjisë mekanike në energji elektrike dhe shoqërohet me proceset metabolike në qelizat e flokëve. Vendi i shfaqjes së potencialit të mikrofonit është rajoni i rrënjëve të qimeve të qelizave të flokëve. Dridhjet e zërit që veprojnë në veshin e brendshëm imponojnë një efekt mikrofonik të shfaqur në potencialin endooklear.

Potenciali total ndryshon nga ai i mikrofonit në atë që reflekton jo formën e valës së zërit, por mbështjelljen e saj dhe ndodh kur tingujt me frekuencë të lartë veprojnë në vesh (Fig. 11.10.).

Potenciali i veprimit të nervit të dëgjimit krijohet si rezultat i ngacmimit elektrik që ndodh në qelizat e flokëve në formën e një efekti mikrofoni dhe një potenciali neto.

Ka sinapse midis qelizave të flokëve dhe mbaresave nervore, dhe ndodhin mekanizmat e transmetimit kimik dhe elektrik.

Mekanizmi për transmetimin e zërit të frekuencave të ndryshme. Për një kohë të gjatë, fiziologjia dominohej nga rezonatori Teoria e Helmholcit: vargjet me gjatësi të ndryshme shtrihen në membranën kryesore, si harpë kanë frekuenca të ndryshme vibrimi. Nën veprimin e zërit, ajo pjesë e membranës që është akorduar në rezonancë me një frekuencë të caktuar fillon të lëkundet. Dridhjet e fijeve të shtrira irritojnë receptorët përkatës. Megjithatë, kjo teori kritikohet sepse fijet nuk janë të shtrirë dhe dridhjet e tyre në çdo moment përfshijnë shumë fibra membranore.

Meriton vëmendje Teoria Bekeshe. Ekziston një fenomen i rezonancës në kokle, megjithatë, substrati rezonues nuk është fibrat e membranës kryesore, por një kolonë e lëngshme me një gjatësi të caktuar. Sipas Bekesche, sa më e madhe të jetë frekuenca e zërit, aq më e shkurtër është gjatësia e kolonës së lëngut lëkundës. Nën veprimin e tingujve me frekuencë të ulët, gjatësia e kolonës së lëngshme lëkundëse rritet, duke kapur pjesën më të madhe të membranës kryesore, dhe jo fibrat individuale dridhen, por një pjesë e konsiderueshme e tyre. Çdo hap korrespondon me një numër të caktuar receptorësh.

Aktualisht, teoria më e zakonshme për perceptimin e zërit të frekuencave të ndryshme është "teoria e vendit"”, sipas të cilit nuk përjashtohet pjesëmarrja e qelizave perceptuese në analizën e sinjaleve dëgjimore. Supozohet se qelizat e flokëve të vendosura në pjesë të ndryshme të membranës kryesore kanë qëndrueshmëri të ndryshme, gjë që ndikon në perceptimin e tingullit, pra po flasim për akordimin e qelizave të flokëve me tinguj të frekuencave të ndryshme.

Dëmtimi në pjesë të ndryshme të membranës kryesore çon në një dobësim të dukurive elektrike që ndodhin kur irritohen nga tingujt e frekuencave të ndryshme.

Sipas teorisë së rezonancës, pjesë të ndryshme të pllakës kryesore reagojnë duke vibruar fibrat e tyre ndaj tingujve me lartësi të ndryshme. Fuqia e zërit varet nga madhësia e dridhjeve të valëve të zërit që perceptohen nga daullja e veshit. Tingulli do të jetë sa më i fortë, aq më e madhe është madhësia e dridhjeve të valëve të zërit dhe, në përputhje me rrethanat, daullja e veshit. Lartësia e tingullit varet nga frekuenca e dridhjeve të valëve të zërit. Sa më e madhe do të jetë frekuenca e dridhjeve për njësi të kohës. . perceptuar nga organi i dëgjimit në formën e toneve më të larta (tinguj të hollë, të lartë të zërit) Një frekuencë më e ulët e dridhjeve të valëve të zërit perceptohet nga organi i dëgjimit në formën e toneve të ulëta (bas, tinguj të ashpër dhe zëra) .

Perceptimi i lartësisë, intensiteti i zërit dhe vendndodhja e burimit të zërit fillon me valët e zërit që hyjnë në veshin e jashtëm, ku ato vënë në lëvizje daullen e veshit. Dridhjet e membranës timpanike transmetohen përmes sistemit të kockave dëgjimore të veshit të mesëm në membranën e dritares ovale, e cila shkakton lëkundje të perilimfës së skalës vestibulare (të sipërme). Këto dridhje transmetohen përmes helikotremës në perilimfën e skalës timpanike (të poshtme) dhe arrijnë në dritaren e rrumbullakët, duke e zhvendosur membranën e saj drejt zgavrës së veshit të mesëm. Dridhjet e perilimfës transmetohen edhe në endolimfën e kanalit membranor (të mesëm), i cili çon në lëvizje osciluese të membranës kryesore, të përbërë nga fibra individuale të shtrira si tela piano. Nën veprimin e zërit, fijet e membranës hyjnë në lëvizje lëkundëse së bashku me qelizat receptore të organit të Corti të vendosura mbi to. Në këtë rast, qimet e qelizave të receptorit janë në kontakt me membranën tektoriale, qerpikët e qelizave të flokëve deformohen. Fillimisht shfaqet një potencial receptor, dhe më pas një potencial veprimi (impulsi nervor), i cili më pas bartet përgjatë nervit të dëgjimit dhe transmetohet në pjesë të tjera të analizuesit auditor.

Dhe morfologët e quajnë këtë strukturë organelë dhe ekuilibër (organum vestibulo-cochleare). Ka tre departamente:

• veshi i jashtëm (kanali i jashtëm i dëgjimit, veshi me muskuj dhe ligamente);
• veshi i mesëm (zgavra timpanike, shtojcat mastoid, tubi i dëgjimit)
• (labirinti membranoz, i vendosur në labirintin kockor brenda piramidës së kockave).

1. Veshi i jashtëm përqendron dridhjet e zërit dhe i drejton ato në hapjen e jashtme të dëgjimit.

2. Në kanalin e dëgjimit kryen dridhje të zërit në daullen e veshit

3. Daullja e veshit është një membranë që dridhet kur ekspozohet ndaj zërit.

4. Çekani me dorezën e tij është ngjitur në qendër të membranës timpanike me ndihmën e ligamenteve dhe koka e tij lidhet me kudhrën (5), e cila, nga ana tjetër, është ngjitur në trazimin (6).

Muskujt e vegjël ndihmojnë në transmetimin e zërit duke rregulluar lëvizjen e këtyre kockave.

7. Tubi Eustachian (ose dëgjimor) lidh veshin e mesëm me nazofaringën. Kur presioni i ajrit të ambientit ndryshon, presioni në të dy anët e daulles së veshit barazohet përmes tubit të dëgjimit.

Organi i Kortit përbëhet nga një numër qelizash të ndjeshme, me qime (12) që mbulojnë membranën bazilare (13). Valët e zërit kapen nga qelizat e flokëve dhe shndërrohen në impulse elektrike. Më tej, këto impulse elektrike transmetohen përgjatë nervit të dëgjimit (11) në tru. Nervi i dëgjimit përbëhet nga mijëra fibra nervore më të mira. Çdo fibër fillon nga një seksion specifik i kokleës dhe transmeton një frekuencë specifike të zërit. Tingujt me frekuencë të ulët transmetohen përgjatë fibrave që dalin nga maja e kokleës (14), dhe tingujt me frekuencë të lartë transmetohen përgjatë fibrave të lidhura me bazën e saj. Kështu, funksioni i veshit të brendshëm është të shndërrojë dridhjet mekanike në elektrike, pasi truri mund të perceptojë vetëm sinjale elektrike.

veshi i jashtëmështë një absorbues i zërit. Kanali i jashtëm i dëgjimit përcjell dridhje të zërit në daullen e veshit. Membrana timpanike, e cila ndan veshin e jashtëm nga zgavra e timpanit, ose veshi i mesëm, është një septum i hollë (0,1 mm) në formë si një gyp i brendshëm. Membrana vibron nën veprimin e dridhjeve të zërit që vijnë tek ajo përmes kanalit të jashtëm të dëgjimit.

Dridhjet e zërit kapen nga veshët (te kafshët ato mund të kthehen drejt burimit të zërit) dhe transmetohen përmes kanalit të jashtëm të dëgjimit në membranën timpanike, e cila ndan veshin e jashtëm nga veshi i mesëm. Marrja e zërit dhe i gjithë procesi i dëgjimit me dy veshë - i ashtuquajturi dëgjim binaural - është i rëndësishëm për përcaktimin e drejtimit të zërit. Dridhjet e zërit që vijnë nga anash arrijnë në veshin më të afërt disa dhjetëmijë të sekondës (0,0006 s) më herët se tjetri. Ky ndryshim i papërfillshëm në kohën kur zëri arrin në të dy veshët është i mjaftueshëm për të përcaktuar drejtimin e tij.

Veshi i mesëmështë një pajisje përcjellëse e zërit. Është një zgavër ajri, e cila përmes tubit dëgjimor (Eustachian) lidhet me zgavrën nazofaringeale. Dridhjet nga membrana timpanike përmes veshit të mesëm transmetohen me anë të 3 kockave dëgjimore të lidhura me njëra-tjetrën - çekiçi, kudhëra dhe trazira, dhe kjo e fundit përmes membranës së dritares ovale i transmeton këto dridhje të lëngut në veshin e brendshëm - perilimfën. .

Për shkak të veçorive të gjeometrisë së kockave dëgjimore, dridhjet e membranës timpanike me amplitudë të reduktuar, por me forcë të shtuar, transmetohen në trazim. Për më tepër, sipërfaqja e trazit është 22 herë më e vogël se membrana timpanike, e cila rrit presionin e saj në membranën e dritares ovale me të njëjtën sasi. Si rezultat, edhe valët e dobëta të zërit që veprojnë në membranën timpanike janë në gjendje të kapërcejnë rezistencën e membranës së dritares ovale të vestibulës dhe të çojnë në luhatje të lëngut në kokle.

Me tinguj të fortë, muskujt e veçantë zvogëlojnë lëvizshmërinë e daulles së veshit dhe kockave të dëgjimit, duke e përshtatur aparatin e dëgjimit me ndryshime të tilla në stimul dhe duke mbrojtur veshin e brendshëm nga shkatërrimi.

Për shkak të lidhjes përmes tubit të dëgjimit të zgavrës së ajrit të veshit të mesëm me zgavrën e nazofaringit, bëhet e mundur të barazohet presioni në të dy anët e membranës timpanike, gjë që parandalon këputjen e saj gjatë ndryshimeve të rëndësishme të presionit në pjesën e jashtme. mjedisi - kur zhyteni nën ujë, ngjiteni në një lartësi, gjuani, etj. Ky është barofunksioni i veshit.

Ka dy muskuj në veshin e mesëm: membrana tympanike tensore dhe stirrupi. E para prej tyre, duke u kontraktuar, rrit tensionin e membranës timpanike dhe në këtë mënyrë kufizon amplituda e lëkundjeve të saj gjatë tingujve të fortë, dhe e dyta rregullon trazimin dhe në këtë mënyrë kufizon lëvizjen e saj. Tkurrja refleksore e këtyre muskujve ndodh 10 ms pas fillimit të një tingulli të fortë dhe varet nga amplituda e tij. Në këtë mënyrë, veshi i brendshëm mbrohet automatikisht nga mbingarkesa. Me acarime të forta të menjëhershme (goditje, shpërthime, etj.), Ky mekanizëm mbrojtës nuk ka kohë për të punuar, gjë që mund të çojë në dëmtime të dëgjimit (për shembull, midis eksplozivëve dhe armëve).

vesh i Brendshëmështë një aparat për marrjen e zërit. Ndodhet në piramidën e kockës së përkohshme dhe përmban koklea, e cila tek njerëzit formon 2.5 mbështjellje spirale. Kanali koklear ndahet nga dy ndarje nga membrana kryesore dhe membrana vestibulare në 3 pasazhe të ngushta: ajo e sipërme (scala vestibularis), ajo e mesme (kanali membranor) dhe ajo e poshtme (scala tympani). Në pjesën e sipërme të kokleës ka një vrimë që lidh kanalet e sipërme dhe të poshtme në një të vetme, duke shkuar nga dritarja ovale në majë të kokleës dhe më tej në dritaren e rrumbullakët. Zgavra e saj është e mbushur me një lëng - perilimfë, dhe zgavra e kanalit membranor të mesëm është e mbushur me një lëng të një përbërje të ndryshme - endolimfë. Në kanalin e mesëm ekziston një aparat për perceptimin e zërit - organi i Corti, në të cilin ka mekanoreceptorë të dridhjeve të zërit - qelizat e flokëve.

Rruga kryesore e dërgimit të zërit në vesh është ajri. Tingulli që afrohet vibron membranën timpanike, dhe më pas dridhjet transmetohen përmes zinxhirit të kockave të dëgjimit në dritaren ovale. Në të njëjtën kohë, lindin dridhjet e ajrit të zgavrës timpanike, të cilat transmetohen në membranën e dritares së rrumbullakët.

Një mënyrë tjetër për të dhënë tinguj në koklea është përçueshmëria e indeve ose kockave . Në këtë rast, tingulli vepron drejtpërdrejt në sipërfaqen e kafkës, duke bërë që ajo të lëkundet. Rruga kockore për transmetimin e zërit merr një rëndësi të madhe nëse një objekt vibrues (për shembull, kërcelli i një piruni akordues) bie në kontakt me kafkën, si dhe në sëmundjet e sistemit të veshit të mesëm, kur trasmetimi i tingujve përmes zinxhirit kockor është i shqetësuar. Përveç shtegut të ajrit, përcjelljes së valëve të zërit, ekziston një shteg i indeve ose kockave.

Nën ndikimin e dridhjeve të zërit të ajrit, si dhe kur vibratorët (për shembull, një telefon kockash ose një pirun akordimi kockor) bien në kontakt me mbulesën e kokës, kockat e kafkës fillojnë të lëkunden (fillon gjithashtu labirinti i kockave të lëkundet). Bazuar në të dhënat e fundit (Bekesy - Bekesy dhe të tjerët), mund të supozohet se tingujt që përhapen nëpër kockat e kafkës ngacmojnë organin e Corti vetëm nëse, si valët e ajrit, ato shkaktojnë fryrjen e një pjese të caktuar të membranës kryesore.

Aftësia e eshtrave të kafkës për të përcjellë tingullin shpjegon pse vetë një person, zëri i tij i regjistruar në një kasetë, kur luan regjistrimin, duket i huaj, ndërsa të tjerët e njohin lehtësisht. Fakti është se regjistrimi i kasetës nuk e riprodhon plotësisht zërin tuaj. Zakonisht, kur flisni, dëgjoni jo vetëm ato tinguj që dëgjojnë bashkëbiseduesit tuaj (d.m.th., ata tinguj që perceptohen për shkak të përcjelljes së ajrit-lëng), por edhe ato tinguj me frekuencë të ulët, përcjellësi i të cilave janë kockat e kafkës tuaj. Megjithatë, kur dëgjoni një kasetë të zërit tuaj, dëgjoni vetëm atë që mund të regjistrohet - tingujt që barten nga ajri.

dëgjimi binaural . Njeriu dhe kafshët kanë dëgjim hapësinor, domethënë aftësinë për të përcaktuar pozicionin e një burimi tingulli në hapësirë. Kjo veti bazohet në praninë e dëgjimit binaural, ose dëgjimit me dy veshë. Për të, prania e dy gjysmave simetrike në të gjitha nivelet është gjithashtu e rëndësishme. Mprehtësia e dëgjimit binaural tek njerëzit është shumë e lartë: pozicioni i burimit të zërit përcaktohet me një saktësi prej 1 shkallë këndore. Baza për këtë është aftësia e neuroneve në sistemin dëgjimor për të vlerësuar ndryshimet interaural (interaural) në kohën e mbërritjes së zërit në veshët e djathtë dhe të majtë dhe intensitetin e zërit në secilin vesh. Nëse burimi i zërit ndodhet larg vijës së mesme të kokës, vala e zërit arrin në njërin vesh disi më herët dhe ka forcë më të madhe se në veshin tjetër. Vlerësimi i distancës së burimit të zërit nga trupi shoqërohet me dobësimin e zërit dhe ndryshimin e timbrit të tij.

Me stimulim të veçantë të veshit të djathtë dhe të majtë përmes kufjeve, një vonesë midis tingujve deri në 11 μs ose një ndryshim në intensitetin e dy tingujve me 1 dB çon në një zhvendosje të dukshme në lokalizimin e burimit të zërit nga vija e mesme drejt një tingull i hershëm ose më i fortë. Në qendrat e dëgjimit ka një rregullim të mprehtë në një gamë të caktuar dallimesh interaurale në kohë dhe intensitet. Janë gjetur edhe qeliza që i përgjigjen vetëm një drejtimi të caktuar të lëvizjes së burimit të zërit në hapësirë.

Në përcjelljen e dridhjeve të zërit marrin pjesë veshi, kanali i jashtëm i dëgjimit, membrana timpanike, kockat e dëgjimit, ligamenti unazor i dritares ovale, membrana e dritares së rrumbullakët (membrana timpanike dytësore), lëngu i labirintit (perilimfa), membrana kryesore.

Tek njerëzit, roli i veshkës është relativisht i vogël. Në kafshët që kanë aftësinë për të lëvizur veshët e tyre, veshët ndihmojnë në përcaktimin e drejtimit të burimit të zërit. Tek njerëzit, veshja, si një zëdhënës, mbledh vetëm valët e zërit. Megjithatë, në këtë drejtim, roli i saj është i parëndësishëm. Prandaj, kur një person dëgjon tinguj të qetë, ai vendos dorën në vesh, për shkak të të cilit sipërfaqja e veshit rritet ndjeshëm.

Valët e zërit, pasi kanë depërtuar në kanalin e veshit, bëjnë që membrana timpanike të lëkundet, e cila transmeton dridhjet e zërit përmes zinxhirit kockor në dritaren ovale dhe më tej në perilimfën e veshit të brendshëm.

Membrana timpanike u përgjigjet jo vetëm atyre tingujve, numri i dridhjeve të të cilave përkon me tonin e vet (800-1000 Hz), por edhe ndaj çdo tingulli. Një rezonancë e tillë quhet universale, në kontrast me rezonancën akute, kur një trup me tingull të dytë (për shembull, një varg piano) i përgjigjet vetëm një toni specifik.

Membrana timpanike dhe kockat e dëgjimit jo vetëm që transmetojnë dridhjet e zërit që hyjnë në kanalin e jashtëm të dëgjimit, por i transformojnë ato, d.m.th., ato i shndërrojnë dridhjet e ajrit me amplitudë të madhe dhe presion të ulët në luhatje të lëngut labirint me amplitudë të ulët dhe presion të lartë.

Ky transformim arrihet për shkak të kushteve të mëposhtme: 1) sipërfaqja e membranës timpanike është 15-20 herë më e madhe se sipërfaqja e dritares ovale; 2) malleus dhe kudhër formojnë një levë të pabarabartë, kështu që ekskursionet e bëra nga pllaka e këmbës së trazuesit janë afërsisht një herë e gjysmë më pak se ekskursionet e dorezës së malleusit.

Efekti i përgjithshëm i veprimit transformues të membranës timpanike dhe sistemit të levës së kockave dëgjimore shprehet në një rritje të forcës së zërit me 25-30 dB.

Shkelja e këtij mekanizmi në rast të dëmtimit të membranës timpanike dhe sëmundjeve të veshit të mesëm çon në një ulje përkatëse të dëgjimit, d.m.th., me 25-30 dB.

Për funksionimin normal të membranës timpanike dhe zinxhirit kockor, është e nevojshme që presioni i ajrit në të dy anët e membranës timpanike, pra në kanalin e jashtëm të dëgjimit dhe në zgavrën timpanike, të jetë i njëjtë.

Ky barazim i presionit është për shkak të funksionit ventilues të tubit të dëgjimit, i cili lidh zgavrën timpanike me nazofaringën. Me çdo lëvizje të gëlltitjes, ajri nga nazofaringu hyn në zgavrën timpanike, dhe kështu presioni i ajrit në zgavrën timpanike mbahet vazhdimisht në nivelin atmosferik, domethënë në të njëjtin nivel si në kanalin e jashtëm të dëgjimit.

Në aparatin përçues të zërit bëjnë pjesë edhe muskujt e veshit të mesëm, të cilët kryejnë këto funksione: 1) ruajtjen e tonit normal të membranës timpanike dhe të zinxhirit kockor; 2) mbrojtja e veshit të brendshëm nga stimulimi i tepërt i zërit; 3) akomodimi, d.m.th., përshtatja e aparatit përçues të zërit me tingujt e fuqive dhe lartësive të ndryshme.

Me tkurrjen e muskulit që shtrin daullen e veshit, rritet ndjeshmëria dëgjimore, gjë që jep arsye për ta konsideruar këtë muskul "alarmant". Muskuli stapedius luan rolin e kundërt - gjatë tkurrjes së tij, ai kufizon lëvizjen e trazit dhe në këtë mënyrë, si të thuash, mbyt tingujt shumë të fortë.

Veshi i jashtëm përfshin veshin, kanalin e veshit dhe membranën timpanike, e cila mbulon skajin e brendshëm të kanalit të veshit. Kanali i veshit ka një formë të parregullt të lakuar. Në një të rritur, ajo është rreth 2.5 cm e gjatë dhe rreth 8 mm në diametër. Sipërfaqja e kanalit të veshit është e mbuluar me qime dhe përmban gjëndra që sekretojnë dyllin e veshit, i cili është i nevojshëm për të ruajtur lagështinë e lëkurës. Meatus auditory siguron gjithashtu një temperaturë dhe lagështi konstante të membranës timpanike.

• Veshi i mesëm

Veshi i mesëm është një zgavër e mbushur me ajër prapa daulles së veshit. Kjo zgavër lidhet me nazofaringën përmes tubit Eustachian, një kanal i ngushtë kërcor që zakonisht mbyllet. Gëlltitja hap tubin Eustachian, i cili lejon ajrin të hyjë në zgavër dhe barazon presionin në të dy anët e daulles së veshit për lëvizshmëri optimale. Veshi i mesëm përmban tre kocka dëgjimore në miniaturë: malleus, kudhër dhe trazim. Njëri skaj i malleusit është i lidhur me membranën timpanike, skaji tjetër i tij është i lidhur me kudhrën, e cila, nga ana tjetër, është e lidhur me trazimin, dhe shtylla me kokleën e veshit të brendshëm. Membrana timpanike lëkundet vazhdimisht nën ndikimin e tingujve të kapur nga veshi, dhe kërpudhat dëgjimore i transmetojnë dridhjet e saj në veshin e brendshëm.

• vesh i Brendshëm

Veshi i brendshëm përmban disa struktura, por vetëm koklea, e cila e ka marrë emrin nga forma e saj spirale, është e rëndësishme për dëgjimin. Koklea ndahet në tre kanale të mbushura me lëngje limfatike. Lëngu në kanalin e mesëm ndryshon në përbërje nga lëngu në dy kanalet e tjera. Organi drejtpërdrejt përgjegjës për dëgjimin (organi i Kortit) ndodhet në kanalin e mesëm. Organi i Kortit përmban rreth 30,000 qeliza flokësh, të cilat kapin luhatjet e lëngut në kanal të shkaktuar nga lëvizja e trazit dhe gjenerojnë impulse elektrike që transmetohen përgjatë nervit të dëgjimit në korteksin dëgjimor të trurit. Çdo qelizë qimesh i përgjigjet një frekuence specifike tingulli, me frekuenca të larta që merren nga qelizat në koklea e poshtme dhe qelizat e akorduara në frekuenca të ulëta janë të vendosura në kokleën e sipërme. Nëse qelizat e flokëve vdesin për ndonjë arsye, personi pushon së perceptuari tingujt e frekuencave përkatëse.

• rrugët e dëgjimit

Rrugët dëgjimore janë një koleksion fibrash nervore që përçojnë impulse nervore nga koklea në qendrat dëgjimore të korteksit cerebral, duke rezultuar në një ndjesi dëgjimore. Qendrat e dëgjimit janë të vendosura në lobet e përkohshme të trurit. Koha e nevojshme që sinjali dëgjimor të udhëtojë nga veshi i jashtëm në qendrat e dëgjimit të trurit është rreth 10 milisekonda.

Si funksionon veshi i njeriut (vizatimi me mirësjellje të Siemens)

Perceptimi i tingullit

Veshi në mënyrë sekuenciale i shndërron tingujt në dridhje mekanike të membranës timpanike dhe kockave të dëgjimit, më pas në dridhje të lëngut në kokle dhe më në fund në impulse elektrike, të cilat transmetohen përgjatë rrugëve të sistemit qendror të dëgjimit në lobet e përkohshme të trurit. për njohjen dhe përpunimin.
Truri dhe nyjet e ndërmjetme të rrugëve të dëgjimit nxjerrin jo vetëm informacione rreth lartësisë dhe zërit të zërit, por edhe karakteristika të tjera të zërit, për shembull, intervalin kohor midis momenteve kur zëri kapet nga e djathta dhe nga e majta. veshët - kjo është baza për aftësinë e një personi për të përcaktuar drejtimin në të cilin vjen tingulli. Në të njëjtën kohë, truri vlerëson si informacionin e marrë nga secili vesh veç e veç dhe kombinon të gjithë informacionin e marrë në një ndjesi të vetme.

Truri ynë ruan modele për tingujt përreth nesh - zëra të njohur, muzikë, tinguj të rrezikshëm etj. Kjo ndihmon trurin në procesin e përpunimit të informacionit rreth zërit për të dalluar shpejt tingujt e njohur nga ata të panjohur. Me humbjen e dëgjimit, truri fillon të marrë informacione të shtrembëruara (tingujt bëhen më të qetë), gjë që çon në gabime në interpretimin e tingujve. Nga ana tjetër, dëmtimi i trurit për shkak të plakjes, traumës së kokës ose sëmundjeve dhe çrregullimeve neurologjike mund të shoqërohet me simptoma të ngjashme me ato të humbjes së dëgjimit, si mosvëmendja, shkëputja nga mjedisi dhe reagimi joadekuat. Për të dëgjuar dhe kuptuar saktë tingujt, është e nevojshme puna e koordinuar e analizuesit të dëgjimit dhe trurit. Kështu, pa ekzagjerim, mund të themi se njeriu nuk dëgjon me veshët e tij, por me trurin e tij!