Čo je synapsia a synaptická štrbina. Chemické a elektrické synapsie

Podľa toho, ktoré štruktúry neurónu sa podieľajú na tvorbe synapsie, sa rozlišujú axosomatické, axodendritické, axoaxonálne a dendrodendritické synapsie. Synapsia tvorená axónom motorického neurónu a svalovou bunkou sa nazýva koncová platnička (neuromuskulárne spojenie, myoneurálna synapsia). Nevyhnutnými štrukturálnymi atribútmi synapsie sú presynaptická membrána, postsynaptická membrána a synaptická medzera medzi nimi. Pozrime sa bližšie na každý z nich.

Presynaptická membrána je tvorená koncom koncových vetiev axónu (alebo dendritom v dendrodendritickej synapsii). Axón opúšťajúci telo nervovej bunky je pokrytý myelínovou pošvou, ktorá ho sprevádza po celý čas, až po rozvetvenie do koncových zakončení. Počet koncových vetiev axónu môže dosiahnuť niekoľko stoviek a ich dĺžka, teraz bez myelínového obalu, môže byť až niekoľko desiatok mikrónov. Koncové vetvy axónu majú malý priemer - 0,5-2,5 mikrónov, niekedy aj viac. Zakončenia koncoviek v mieste dotyku majú rôzne tvary - vo forme palice, sieťovej platničky, prstenca, alebo môžu byť viacnásobné - vo forme pohára, štetca. Koncový terminál môže mať niekoľko predĺžení, ktoré sa v priebehu pohybu dostávajú do kontaktu s rôznymi časťami tej istej bunky alebo s rôznymi bunkami, čím vytvárajú množstvo synapsií. Niektorí výskumníci nazývajú takéto synapsie tangenty.

V mieste kontaktu terminálny terminál trochu zhrubne a časť jeho membrány susediaca s membránou kontaktovanej bunky vytvorí presynaptickú membránu. V zóne terminálneho terminálu, susediacej s presynaptickou membránou, elektrónová mikroskopia odhalila nahromadenie ultraštrukturálnych prvkov - mitochondrií, ktorých počet kolíše, niekedy dosahuje niekoľko desiatok, mikrotubuly a synaptické vezikuly (vezikuly). Posledné sú dvoch typov - agranulárne (svetlé) a granulované (tmavé). Prvé majú veľkosť 40-50 nm, priemer granulovaných vezikúl je zvyčajne viac ako 70 nm. Ich membrána je bunková a pozostáva z fosfolipidovej dvojvrstvy a proteínov. Väčšina vezikúl je fixovaná na cytoskelete pomocou špecifického proteínu - synapsínu, ktorý tvorí zásobník prenášača. Menšia časť vezikúl je pripojená k vnútornej strane presynaptickej membrány prostredníctvom proteínu membrány vezikúl, synaptobrevínu, a proteínu presynaptickej membrány, syntaxínu. Existujú dve hypotézy týkajúce sa pôvodu vezikúl. Podľa jedného z nich (Hubbard, 1973) vznikajú v oblasti presynaptického zakončenia z tzv. ohraničených vezikúl. Posledne menované sa tvoria vo vybraniach bunkovej membrány presynaptického zakončenia a spájajú sa do cisterien, z ktorých vychádzajú vezikuly naplnené mediátorom. Podľa iného názoru sa vezikuly ako membránové formácie tvoria v some neurónu, transportujú sa prázdne pozdĺž axónu do oblasti presynaptického konca a tam sú naplnené mediátorom. Po uvoľnení neurotransmitera sú vyprázdnené vezikuly vrátené retrográdnym transportom axónov do somy, kde sú degradované lyzozómami.

Synaptické vezikuly sú najhustejšie umiestnené v blízkosti vnútorného povrchu presynaptickej membrány a ich počet nie je konštantný. Vezikuly sú vyplnené mediátorom, okrem toho sa tu sústreďujú takzvané kotransmitery - látky bielkovinovej povahy, ktoré zohrávajú podstatnú úlohu pri zabezpečovaní činnosti hlavného mediátora. Malé vezikuly obsahujú mediátory s nízkou molekulovou hmotnosťou, zatiaľ čo veľké vezikuly obsahujú proteíny a peptidy. Ukázalo sa, že mediátor môže byť umiestnený aj mimo vezikúl. Výpočty ukazujú, že v ľudskom neuromuskulárnom spojení hustota vezikúl dosahuje 250-300 na 1 µm2 a ich celkový počet je asi 2-3 milióny v jednej synapsii. V jednom vezikule je sústredených od 400 do 4-6 tisíc molekúl mediátora, čo je takzvané „kvantum mediátora“, ktoré sa do synaptickej štrbiny uvoľňuje spontánne alebo pri príchode impulzu pozdĺž presynaptického vlákna. Povrch presynaptickej membrány je heterogénny – má zhrubnutia, aktívne zóny, kde sa hromadia mitochondrie a hustota vezikúl je najvyššia. Okrem toho boli v aktívnej zóne nájdené napäťovo riadené vápnikové kanály, cez ktoré vápnik prechádza cez presynaptickú membránu do presynaptickej zóny terminálneho terminálu. V mnohých synapsiách sú v presynaptickej membráne zabudované takzvané autoreceptory. Keď interagujú s mediátormi uvoľnenými do synaptickej štrbiny, ich uvoľňovanie sa buď zvýši alebo zastaví, v závislosti od typu synapsie.

Synaptická štrbina - priestor medzi presynaptickou a postsynaptickou membránou, ohraničený kontaktnou plochou, ktorej veľkosť sa u väčšiny neurónov pohybuje v rozmedzí niekoľkých mikrónov 2. Oblasť kontaktu sa môže meniť v rôznych synapsiách, čo závisí od priemeru presynaptického terminálu, formy kontaktu a povahy povrchu kontaktných membrán. Pre najviac študované neuromuskulárne synapsie sa teda ukázalo, že kontaktná plocha jedného presynaptického zakončenia s myofibrilou môže byť desiatky mikrónov 2 . Veľkosť synaptickej štrbiny sa pohybuje od 20 do 50-60 nm. Mimo kontaktu dutina synaptickej štrbiny komunikuje s medzibunkovým priestorom, čím je medzi nimi možná obojsmerná výmena rôznych chemických látok.

Postsynaptická membrána je časť membrány neurónu, svalovej alebo glandulárnej bunky v kontakte s presynaptickou membránou. Oblasť postsynaptickej membrány je spravidla trochu zhrubnutá v porovnaní so susednými oblasťami kontaktovanej bunky. V roku 1959 E. Gray navrhol rozdeliť synapsie v mozgovej kôre na dva typy. Synaptické synapsie typu 1 majú širšiu medzeru, ich postsynaptická membrána je hrubšia a hustejšia ako synapsie typu 2, zhustená oblasť je rozsiahlejšia a zaberá väčšinu oboch synaptických membrán.

Proteín-glykolipidové komplexy sú vložené do postsynaptickej membrány, ktoré pôsobia ako receptory, ktoré sa môžu viazať na mediátory a vytvárať iónové kanály. Acetylcholínový receptor v myoneurálnej synapsii teda pozostáva z piatich podjednotiek, ktoré tvoria komplex s molekulovou hmotnosťou 5000-30000, prenikajúci cez membránu. Výpočtom sa ukázalo, že hustota takýchto receptorov môže byť až 9 tisíc na µm 2 povrchu postsynaptickej membrány. Hlava komplexu vyčnievajúca do synaptickej štrbiny má takzvané „rozpoznávacie centrum“. Keď sa naň naviažu dve molekuly acetylcholínu, iónový kanál sa otvorí, jeho vnútorný priemer sa stane priechodným pre sodíkové a draselné ióny, zatiaľ čo kanál zostane nepriechodný pre anióny v dôsledku nábojov prítomných na jeho vnútorných stenách. Najdôležitejšiu úlohu v procesoch synaptického prenosu zohráva membránový proteín nazývaný G-proteín, ktorý v kombinácii s guaníntrifosfátom (GTP) aktivuje enzýmy, ktorých súčasťou sú druhý poslov – intracelulárne regulátory.

Receptory postsynaptických membrán sa nachádzajú v takzvaných "aktívnych zónach" synapsií a medzi nimi sa rozlišujú dva typy - ionotropné a metabotropné. V ionotropných (rýchlych) receptoroch je ich interakcia s molekulou mediátora dostatočná na otvorenie iónových kanálov; mediátor priamo otvára iónový kanál. Metabotropné (pomalé) receptory dostali svoje meno v súvislosti so zvláštnosťami ich fungovania. Otvorenie iónových kanálov je v tomto prípade spojené s kaskádou metabolických procesov zahŕňajúcich rôzne zlúčeniny (proteíny vrátane G-proteínu, ióny vápnika, cyklické nukleotidy - cAMP a cGMP, diacetylglyceroly), ktoré zohrávajú úlohu druhých poslov. Samotné metobotropné receptory nie sú iónové kanály; modifikujú iba činnosť blízkych iónových kanálov, iónových púmp a iných proteínov prostredníctvom nepriamych mechanizmov. Ionotropné receptory zahŕňajú GABA, glycín, glutamát, H-cholinergné receptory. K metabotropným - dopamínové, serotonínové, norepinefrínové receptory, M-cholinergné receptory, niektoré GABA, glutamátové receptory.

Zvyčajne sú receptory umiestnené striktne v postsynaptickej membráne, takže vplyv mediátorov je možný iba v oblasti synapsie. Zistilo sa však, že malý počet receptorov citlivých na acetylcholín existuje mimo neuromuskulárneho spojenia v membráne svalových buniek. Za určitých podmienok (pri denervácii, otrave niektorými jedmi) môžu mimo synaptických kontaktov na myofibrile vznikať zóny citlivé na acetylcholín, čo je sprevádzané rozvojom svalovej precitlivenosti na acetylcholín.

Receptory citlivé na acetylcholín sú tiež široko distribuované v synapsiách CNS a v periférnych gangliách. Excitačné receptory sú rozdelené do dvoch tried, ktoré sa líšia farmakologickými charakteristikami.

Jednou z nich je trieda receptorov, na ktoré má nikotín podobné účinky ako acetylcholín, odtiaľ ich názov - nikotín-senzitívne (N-cholinergné receptory), druhá trieda - senzitívna na muskarín (jed muchovníka) sa nazýva M-cholinergné receptory. . V tomto ohľade sú synapsie, kde hlavným mediátorom je acetylcholín, rozdelené do skupín nikotínových a muskarínových typov. V rámci týchto skupín sa rozlišuje veľa odrôd v závislosti od miesta a funkcií fungovania. Takže synapsie s H-cholinergnými receptormi sú opísané vo všetkých kostrových svaloch, na zakončeniach pregangliových parasympatických a sympatických vlákien, v dreni nadobličiek a muskarínových synapsiách v centrálnom nervovom systéme, hladkých svaloch (v synapsiách tvorených zakončeniami parasympatiku vlákna), v srdci.

Vo väčšine synapsií nervového systému sa na prenos signálov z presynaptického neurónu do postsynaptického neurónu používajú chemikálie - mediátory alebo neurotransmitery. Chemická signalizácia sa vykonáva prostredníctvom chemické synapsie(obr. 14), vrátane membrán pre- a postsynaptických buniek a oddeľujúcich ich Synaptická štrbina- oblasť extracelulárneho priestoru široká asi 20 nm.

Obr.14. chemická synapsia

V oblasti synapsie sa axón zvyčajne rozširuje a vytvára tzv. presynaptický plak alebo koncová platnička. Presynaptický terminál obsahuje synaptické vezikuly- vezikuly obklopené membránou s priemerom asi 50 nm, z ktorých každá obsahuje 10 4 - 5x10 4 molekúl mediátora. Synaptická štrbina je vyplnená mukopolysacharidom, ktorý zlepuje pre- a postsynaptické membrány.

Nasledujúca postupnosť udalostí bola stanovená počas prenosu cez chemickú synapsiu. Keď akčný potenciál dosiahne presynaptické zakončenie, membrána sa depolarizuje v zóne synapsie, aktivujú sa vápnikové kanály plazmatickej membrány a do zakončenia vstupujú Ca 2+ ióny. Zvýšenie intracelulárnych hladín vápnika iniciuje exocytózu vezikúl naplnených mediátorom. Obsah vezikúl sa uvoľní do extracelulárneho priestoru a niektoré mediátorové molekuly sa difúziou naviažu na receptorové molekuly postsynaptickej membrány. Medzi nimi sú receptory, ktoré môžu priamo kontrolovať iónové kanály. Väzba mediátorových molekúl na takéto receptory je signálom pre aktiváciu iónových kanálov. Spolu s iónovými kanálmi závislými od napätia diskutovanými v predchádzajúcej časti teda existujú kanály závislé od mediátora (inak nazývané kanály aktivované ligandom alebo ionotropné receptory). Otvoria sa a vpustia do bunky zodpovedajúce ióny. Pohyb iónov pozdĺž ich elektrochemických gradientov vytvára sodík depolarizujúce(vzrušujúci) alebo draslíkový (chlór) hyperpolarizačný (brzdný) prúd. Pod vplyvom depolarizujúceho prúdu vzniká postsynaptický excitačný potenciál resp potenciál koncovej dosky(PKP). Ak tento potenciál prekročí prahovú úroveň, otvoria sa napäťovo riadené sodíkové kanály a dôjde k AP. Rýchlosť vedenia impulzov v synapsii je menšia ako pozdĺž vlákna, t.j. dochádza k synaptickému oneskoreniu napríklad v neuromuskulárnej synapsii žaby - 0,5 ms. Vyššie popísaný sled udalostí je typický pre tzv. priamy synaptický prenos.

Okrem receptorov, ktoré priamo riadia iónové kanály, zahŕňa aj chemický prenos receptory spojené s G-proteínom alebo metabotropné receptory.

G-proteíny, tak pomenované pre ich schopnosť viazať sa na guanínové nukleotidy, sú triméry pozostávajúce z troch podjednotiek: α, β a g. Existuje veľké množstvo odrôd každej z podjednotiek (20 α, 6 β , 12γ). čo vytvára základ pre obrovské množstvo ich kombinácií. G-proteíny sú rozdelené do štyroch hlavných skupín podľa štruktúry a cieľov ich α-podjednotiek: G s stimuluje adenylátcyklázu; Gi inhibuje adenylátcyklázu; Gq sa viaže na fosfolipázu C; Ciele C 12 zatiaľ nie sú známe. Rodina Gi zahŕňa Gt (transducín), ktorý aktivuje cGMP fosfodiesterázu, ako aj dve izoformy Go, ktoré sa viažu na iónové kanály. Súčasne môže každý z G proteínov interagovať s niekoľkými efektormi a rôzne G proteíny môžu modulovať aktivitu rovnakých iónových kanálov. V inaktivovanom stave je guanozíndifosfát (GDP) naviazaný na α-podjednotku a všetky tri podjednotky sú spojené do triméru. Interakcia s aktivovaným receptorom umožňuje guanozíntrifosfátu (GTP) nahradiť GDP na α-podjednotke, čo vedie k disociácii α -- a podjednotky βγ (za fyziologických podmienok β - a y-podjednotky zostávajú viazané). Voľné α- a βγ-podjednotky sa viažu na cieľové proteíny a modulujú ich aktivitu. Voľná ​​a-podjednotka má aktivitu GTPázy, čo spôsobuje hydrolýzu GTP za vzniku GDP. Výsledkom je, že α -- a βγ podjednotky sa opäť viažu, čo vedie k ukončeniu ich aktivity.

Doteraz bolo identifikovaných > 1000 metabotropných receptorov. Zatiaľ čo receptory viazané na kanál spôsobujú elektrické zmeny v postsynaptickej membráne len za niekoľko milisekúnd alebo rýchlejšie, receptorom bez kanálov trvá dosiahnutie účinku niekoľko stoviek milisekúnd alebo viac. Je to spôsobené tým, že medzi počiatočným signálom a odpoveďou musí prebehnúť séria enzymatických reakcií. Okrem toho je samotný signál často „rozmazaný“ nielen v čase, ale aj v priestore, pretože sa zistilo, že neurotransmiter sa môže uvoľňovať nie z nervových zakončení, ale z varikóznych zhrubnutí (uzlíkov) umiestnených pozdĺž axónu. V tomto prípade neexistujú žiadne morfologicky výrazné synapsie, uzliny nesusedia so žiadnymi špecializovanými receptívnymi oblasťami postsynaptickej bunky. Preto mediátor difunduje do značného množstva nervového tkaniva a pôsobí (ako hormón) bezprostredne na receptorové pole v mnohých nervových bunkách umiestnených v rôznych častiach nervového systému a dokonca aj mimo neho. Ide o tzv. nepriamy synaptický prenos.

V priebehu fungovania synapsie prechádzajú funkčnými a morfologickými preskupeniami. Tento proces je pomenovaný synaptickú plasticitu. Takéto zmeny sú najvýraznejšie pri vysokofrekvenčnej aktivite, ktorá je prirodzenou podmienkou fungovania synapsií in vivo. Napríklad frekvencia vystreľovania interkalárnych neurónov v CNS dosahuje 1000 Hz. Plasticita sa môže prejaviť buď ako zvýšenie (potenciácia) alebo zníženie (depresia) účinnosti synaptického prenosu. Existujú krátkodobé (sekundy a minúty trvajúce) a dlhodobé (hodiny, mesiace, roky) formy synaptickej plasticity. Tie posledné sú zaujímavé najmä tým, že súvisia s procesmi učenia a pamäti. Napríklad dlhodobá potenciácia je stabilný nárast synaptického prenosu v reakcii na vysokofrekvenčnú stimuláciu. Tento druh plasticity môže trvať niekoľko dní alebo mesiacov. Dlhodobá potenciácia sa pozoruje vo všetkých častiach CNS, ale najviac sa študuje na glutamátergických synapsiách v hipokampe. Dlhodobá depresia vzniká aj ako reakcia na vysokofrekvenčnú stimuláciu a prejavuje sa dlhodobým oslabením synaptického prenosu. Tento typ plasticity má podobný mechanizmus s dlhodobou potenciáciou, ale vyvíja sa pri nízkej intracelulárnej koncentrácii iónov Ca2+, zatiaľ čo dlhodobá potenciácia sa vyvíja pri vysokej.

Uvoľňovanie mediátorov z presynaptického zakončenia a chemický prenos nervového vzruchu v synapsii môžu byť ovplyvnené mediátormi uvoľnenými z tretieho neurónu. Takéto neuróny a mediátory môžu inhibovať synaptický prenos alebo ho naopak uľahčovať. V týchto prípadoch sa hovorí o heterosynaptická modulácia - heterosynaptická inhibícia alebo facilitácia v závislosti od konečného výsledku.

Chemický prenos je teda flexibilnejší ako prenos elektrický, pretože excitačné aj inhibičné účinky je možné vykonávať bez problémov. Okrem toho, keď sú postsynaptické kanály aktivované chemickými činidlami, môže vzniknúť dostatočne silný prúd, ktorý môže depolarizovať veľké bunky.

Sprostredkovatelia - aplikačné body a povaha konania

Jednou z najťažších úloh, pred ktorými stoja neurofyziológovia, je presná chemická identifikácia neurotransmiterov pôsobiacich na rôznych synapsiách. K dnešnému dňu je známych pomerne veľa zlúčenín, ktoré môžu pôsobiť ako chemické mediátory pri medzibunkovom prenose nervového vzruchu. Presne bol však identifikovaný len obmedzený počet takýchto mediátorov; o niektorých sa bude diskutovať nižšie. Aby bola mediátorová funkcia látky v akomkoľvek tkanive nevyvrátiteľne dokázaná, musia byť splnené určité kritériá:

1. pri priamom nanesení na postsynaptickú membránu by látka mala vyvolať v postsynaptickej bunke presne rovnaké fyziologické účinky ako pri stimulácii presynaptického vlákna;

2. musí sa dokázať, že táto látka sa uvoľňuje pri aktivácii presynaptického neurónu;

3. pôsobenie látky musí byť blokované rovnakými prostriedkami, ktoré potláčajú prirodzené vedenie signálu.

Koncept synapsie. Typy synapsií

Termín synapsia (z gréckeho sy „napsys – spojenie, spojenie) zaviedol I. Sherrington v roku 1897. V súčasnosti synapsie sú špecializované funkčné kontakty medzi dráždivými bunkami (nervovými, svalovými, sekrečnými), ktoré slúžia na prenos a transformáciu nervových vzruchov. Podľa povahy kontaktných plôch existujú: axo-axonálne, axo-dendritické, axo-somatické, neuromuskulárne, neuro-kapilárne synapsie.Štúdie elektrónového mikroskopu odhalili, že synapsie majú tri hlavné prvky: presynaptickú membránu, postsynaptickú membránu a synaptickú štrbinu (obr. 37).

Ryža. 37. Hlavné prvky synapsie.

Prenos informácií cez synapsiu môže byť uskutočnený chemicky alebo elektricky. Zmiešané synapsie kombinujú chemické a elektrické prenosové mechanizmy. V literatúre je na základe spôsobu prenosu informácií zvykom rozlišovať tri skupiny synapsií - chemické, elektrické a zmiešané.

Štruktúra chemických synapsií

Prenos informácií v chemických synapsiách sa uskutočňuje cez synaptickú štrbinu - oblasť extracelulárneho priestoru o šírke 10-50 nm, ktorá oddeľuje membrány pre- a postsynaptických buniek. Presynaptické zakončenie obsahuje synaptické vezikuly (obr. 38) - membránové vezikuly s priemerom asi 50 nm, z ktorých každá obsahuje 1x104 - 5x104 molekúl mediátora. Celkový počet takýchto vezikúl v presynaptických zakončeniach je niekoľko tisíc. Cytoplazma synaptického plátu obsahuje mitochondrie, hladké endoplazmatické retikulum, mikrofilamenty (obr. 39).

Ryža. 38. Štruktúra chemickej synapsie

Ryža. 39. Schéma neuromuskulárnej synapsie

Synaptická štrbina je vyplnená mukopolysacharidom, ktorý "zlepí" pre- a postsynaptické membrány.

Postsynaptická membrána obsahuje veľké proteínové molekuly, ktoré pôsobia ako receptory citlivé na mediátory, ako aj početné kanály a póry, cez ktoré môžu ióny vstúpiť do postsynaptického neurónu.

Prenos informácií v chemických synapsiách

Keď akčný potenciál dorazí na presynaptické zakončenie, presynaptická membrána sa depolarizuje a zvyšuje sa jej priepustnosť pre ióny Ca 2+ (obr. 40). Zvýšenie koncentrácie iónov Ca 2+ v cytoplazme synaptického plaku iniciuje exocytózu vezikúl naplnených mediátorom (obr. 41).

Obsah vezikúl sa uvoľňuje do synaptickej štrbiny a niektoré mediátorové molekuly difundujú a viažu sa na receptorové molekuly postsynaptickej membrány. V priemere každá vezikula obsahuje asi 3000 molekúl vysielača a difúzia vysielača do postsynaptickej membrány trvá približne 0,5 ms.

Ryža. 40. Postupnosť dejov prebiehajúcich v chemickej synapsii od momentu excitácie presynaptického zakončenia po výskyt AP v postsynaptickej membráne.

Ryža. 41. Exocytóza synaptických vezikúl s mediátorom. Vezikuly splynú s plazmatickou membránou a vytlačia svoj obsah do synaptickej štrbiny. Mediátor difunduje do postsynaptickej membrány a viaže sa na receptory na nej umiestnené. (Eccles, 1965).

Keď sa molekuly mediátora naviažu na receptor, zmení sa jeho konfigurácia, čo vedie k otvoreniu iónových kanálov (obr. 42) a vstupu iónov cez postsynaptickú membránu do bunky, čo spôsobí rozvoj potenciálu koncovej platne (EPP) . PKP je výsledkom lokálnej zmeny permeability postsynaptickej membrány pre ióny Na + a K +. PEP však neaktivuje iné chemo-excitabilné kanály postsynaptickej membrány a jej hodnota závisí od koncentrácie mediátora pôsobiaceho na membránu: čím väčšia je koncentrácia mediátora, tým vyššia (do určitej hranice) PEP. EPP je teda na rozdiel od akčného potenciálu postupná. V tomto smere je podobná lokálnej reakcii, aj keď mechanizmus jej vzniku je odlišný. Keď PCR dosiahne určitú prahovú hodnotu, medzi oblasťou depolarizovanej postsynaptickej membrány a priľahlými časťami elektricky excitovateľnej membrány vznikajú lokálne prúdy, čo spôsobuje tvorbu akčného potenciálu.

Ryža. 42. Štruktúra a činnosť chemoexcitovateľného iónového kanála. Kanál je tvorený proteínovou makromolekulou ponorenou do lipidovej dvojvrstvy membrány. Predtým, ako molekula mediátora interaguje s receptorom, brána sa uzavrie (A). Otvárajú sa, keď sa mediátor naviaže na receptor (B). (Podľa Chodorova B.I.).

Proces prenosu vzruchu chemickou synapsiou teda možno schematicky znázorniť ako nasledujúci reťazec dejov: akčný potenciál na presynaptickej membráne vstup iónov Ca 2+ do nervového zakončenia uvoľnenie mediátora difúzia mediátora cez synaptickú štrbinu k postsynaptickej membránovej interakcii mediátora s receptorovou aktiváciou chemoexcitabilných kanálov postsynaptických membrán vznik potenciálu kritickej depolarizácie koncovej platne postsynaptickej elektricky excitabilnej membrány generovanie akčného potenciálu.

Chemické synapsie majú spoločné dve vlastnosti:

1. Vzruch cez chemickú synapsiu sa prenáša len jedným smerom – z presynaptickej membrány na postsynaptickú membránu (jednostranné vedenie).

2. Vzruch je vedený cez synapsiu oveľa pomalšie ako synaptické oneskorenie pozdĺž nervového vlákna.

Jednostrannosť vedenia je spôsobená uvoľnením mediátora z presynaptickej membrány a lokalizáciou receptorov na postsynaptickej membráne. Spomalenie vedenia cez synapsiu (synaptické oneskorenie) nastáva v dôsledku skutočnosti, že vedenie je viacstupňový proces (sekrécia vysielača, difúzia vysielača do postsynaptickej membrány, aktivácia chemoreceptorov, rast PKD na prahovú hodnotu) a každý z nich etapy si vyžadujú čas. Prítomnosť pomerne širokej synaptickej štrbiny navyše zabraňuje vedeniu impulzov pomocou lokálnych prúdov.

Chemické mediátory

Mediátory (z latinčiny - mediátor - vodič) - biologicky aktívne látky, prostredníctvom ktorých sa v synapsiách uskutočňujú medzibunkové interakcie.

Vo všeobecnosti sú chemické mediátory látky s nízkou molekulovou hmotnosťou. Avšak niektoré zlúčeniny s vysokou molekulovou hmotnosťou, ako sú polypeptidy, môžu tiež pôsobiť ako chemickí poslovia. V súčasnosti je známy celý rad látok, ktoré zohrávajú úlohu mediátorov v CNS cicavcov. Patria sem acetylcholín, biogénne amíny: adrenalín, norepinefrín, dopamín, serotonín, kyslé aminokyseliny: glycíny, kyselina gama-aminomaslová (GABA), polypeptidy: látka P, enkefalín, somatostatín atď. (obr. 43).

Ryža. 43. Štrukturálne vzorce niektorých mediátorov.

Funkciu mediátorov môžu vykonávať aj také zlúčeniny ako ATP, histamín, prostaglandíny. V roku 1935 G. Dale sformuloval pravidlo (princíp Dale), podľa ktorého každá nervová bunka uvoľňuje len jeden špecifický mediátor. Preto je zvykom označovať neuróny podľa typu mediátora, ktorý sa uvoľňuje v ich zakončeniach. Takže neuróny, ktoré uvoľňujú acetylcholín, sa nazývajú cholinergné, norepinefrín - adrenergné, serotonín - serotonergné, amíny - aminergné atď.

Kvantová extrakcia mediátorov

Paul Fett a Bernard Katz, ktorí študovali mechanizmy neuromuskulárneho prenosu, v roku 1952 zaregistrovali miniatúrne postsynaptické potenciály (MPSP). MPSP je možné zaregistrovať v oblasti postsynaptickej membrány. Keď sa intracelulárna záznamová elektróda vzďaľuje od postsynaptickej membrány, MPSP postupne klesá. Amplitúda MCSP je menšia ako 1 mV. (obr. 44).

Ryža. 44. Miniatúrne postsynaptické potenciály zaznamenané v oblasti koncovej platničky vlákna kostrového svalstva. Je vidieť, že amplitúda MCSP je malá a konštantná. (Podľa R. Eckerta).

Katz a jeho spolupracovníci skúmali vzťah medzi SMSP a bežnými PEP, ktoré sa vyskytujú pri stimulácii motorických nervov. Bolo navrhnuté, že MCCS je výsledkom oddelenia „kvantátu“ mediátora a CPP je vytvorený ako výsledok súčtu mnohých MCCS. Teraz je známe, že „kvantum“ mediátora je „balíček“ molekúl mediátora v synaptickej vezikule presynaptickej membrány. Podľa výpočtov každá MSP zodpovedá uvoľneniu vysielacieho kvanta pozostávajúceho z 10 000 - 40 000 molekúl mediátora, čo vedie k aktivácii asi 2 000 postsynaptických iónových kanálov. Pre vznik potenciálu koncovej platne (EPP) alebo excitačného postsynaptického potenciálu (EPSP) je potrebné uvoľniť 200-300 kvánt vysielača.

Generovanie akčného potenciálu

Miniatúrny postsynaptický potenciál, potenciál koncovej platničky a excitačný postsynaptický potenciál sú lokálne procesy. Nemôžu sa šíriť, a preto nemôžu zabezpečiť prenos informácií medzi bunkami. Miestom generovania akčných potenciálov v motorickom neuróne je počiatočný segment axónu, ktorý sa nachádza bezprostredne za axónovým kopčekom (obr. 45). Táto oblasť je najcitlivejšia na depolarizáciu a má nižšiu kritickú úroveň depolarizácie ako telo a dendrity neurónu. Preto akčné potenciály vznikajú v oblasti axónového kopca. Aby došlo k excitácii, PKP (alebo EPSP) musí dosiahnuť určitú prahovú úroveň v oblasti axónového pahorku (obr. 46). Ryža. 46. ​​Priestorový útlm EPSP a generovanie akčného potenciálu. Excitačné synaptické potenciály, ktoré vznikajú pri rozpade dendritov, keď sa šíria cez neurón. Prah tvorby AP (kritická úroveň depolarizácie) závisí od hustoty sodíkových kanálov (čierne bodky). Hoci synaptický potenciál (zobrazený v hornej časti obrázku) klesá, keď sa šíri z dendritu do axónu, AP sa stále vyskytuje v oblasti axónového kopca. Tu je hustota sodíkových kanálov najvyššia a prahová úroveň depolarizácie najnižšia. (R. Eckert).

Pre vznik akčného potenciálu v nervovej bunke je dôležitá sumacia excitačných synaptických vplyvov, pretože depolarizácia vytvorená jednou synapsiou často nestačí na dosiahnutie prahovej úrovne a generovanie akčného potenciálu. Takže, ak dôjde k zvýšeniu EPSP v dôsledku sčítania potenciálov vznikajúcich v dôsledku práce rôznych synapsií, potom dôjde k priestorovej sumácii (obr. 48). Kritická úroveň depolarizácie môže byť dosiahnutá aj dočasnou sumáciou (obr. 47). Ryža. 47. Schéma somoto-dentritických synapsií, poskytujúcich sumáciu excitácie. Ak teda po jednom postsynaptickom potenciáli vznikne ďalší, potom sa druhý potenciál „prekryje“ nad prvým, v dôsledku čoho sa vytvorí celkový potenciál s väčšou amplitúdou (obr. 49.).

Čím kratší je interval medzi dvoma po sebe nasledujúcimi synaptickými potenciálmi, tým vyššia je amplitúda celkového potenciálu. V prirodzených podmienkach sa priestorové aj časové súčty zvyčajne vyskytujú súčasne. V období medzi uvoľnením mediátora do synaptickej štrbiny a výskytom akčného potenciálu na postsynaptickej štruktúre (neurón, sval, žľaza) teda dochádza k množstvu bioelektrických javov, ktorých sekvencia a špecifiká sú prezentované v (tab. 1) a (obr. 51.).

Ryža. 48. Priestorová sumacia v motorickom neuróne Obr 49. Sumácia času. Pri vysokej frekvencii opakovania stimulov je možné „vložiť“ jeden postsynaptický potenciál na druhý, čo vedie k vytvoreniu celkového potenciálu s väčšou amplitúdou.

1. Excitačné postsynaptické potenciály vznikajúce v dvoch rôznych synapsiách (A a B).

2. Potenciály vznikajúce na membráne v zóne generovania impulzov pri stimulácii vlákna A alebo B, alebo oboch týchto vlákien súčasne (A + B).

3. Aby potenciál v oblasti axónového pahorku prekročil prahovú úroveň, je potrebná priestorová sumácia SNPS, ktoré sa vyskytujú vo viacerých synapsiách. (R. Eckert).

Okrem excitačných synapsií, ktorými sa prenáša vzruch, existujú inhibičné synapsie, v ktorých mediátory (najmä GABA) spôsobujú inhibíciu postsynaptickej membrány (obr. 50). V takýchto synapsiách vedie excitácia presynaptickej membrány k uvoľneniu inhibičného mediátora, ktorý pôsobením na postsynaptickú membránu spôsobuje rozvoj IPSP (inhibičný postsynaptický potenciál). Mechanizmus jeho vzniku je spojený so zvýšením permeability postsynaptickej membrány pre K + a Cl -, v dôsledku čoho dochádza k jej hyperpolarizácii. Brzdný mechanizmus bude bližšie popísaný v ďalšej prednáške.

Ryža. 50. Schéma priestorovej sumácie v prítomnosti excitačných a inhibičných synapsií.

STÔL 1. Typy potenciálov Miesto pôvodu Povaha procesu Druh elektrických potenciálov Amplitúda Miniatúrny postsynaptický potenciál (MPSP) Neuromuskulárne a interneuronálne synapsie Miniatúrna lokálna depolarizácia Postupne Potenciál koncovej dosky (EPP) neuromuskulárne spojenie Lokálna depolarizácia Postupne Excitačný postsynaptický potenciál (EPSP) Interneuronálne synapsie Lokálna depolarizácia Postupne Akčný potenciál (AP) Nervové, svalové, sekrečné bunky Rozmnožovací proces Impulz (podľa zákona „všetko alebo nič“)

Ryža. 51. Sled bioelektrických javov v chemickej synapsii vyskytujúcich sa v čase medzi uvoľnením mediátora a výskytom AP na postsynaptickej štruktúre.

Metabolizmus mediátorov

Acetylcholín, vylučovaný zakončeniami cholinergných neurónov, je hydrolyzovaný na cholín a acetát pomocou enzýmu acetylcholínesterázy. Produkty hydrolýzy nepôsobia na postsynaptickú membránu. Výsledný cholín je aktívne absorbovaný presynaptickou membránou a pri interakcii s acetylkoenzýmom A vytvára novú molekulu acetylcholínu. (Obr. 52.).

Ryža. 52. Metabolizmus acetylcholínu (Ach) v cholínenergickej synapsii. ACh pochádzajúci z presynaptického zakončenia je v synaptickej štrbine hydrolyzovaný enzýmom acetylcholínesterázou (ACChE). Cholín vstupuje do presynaptického vlákna a používa sa na syntézu molekúl acetylcholínu (Mountcastle a Baldessarini, 1968)

Podobný proces prebieha aj u iných mediátorov. Ďalší dobre študovaný neurotransmiter, norepinefrín, je vylučovaný postgangliovými synaptickými bunkami a chromafinnými bunkami drene nadobličiek. Biochemické transformácie, ktorým norepinefrín prechádza v adrenergných synapsiách, sú schematicky znázornené na obrázku 53.

Ryža. 53. Biochemické premeny mediátora v adrenergnej synapsii. Norepinefrín (NA) sa syntetizuje z aminokyseliny fenylalanínu za vzniku medziproduktu, tyrozínu. Výsledná NA je uložená v synaptických vezikulách. Po uvoľnení zo synapsie je časť HA znovu vychytávaná presynaptickým vláknom, zatiaľ čo druhá časť je inaktivovaná metyláciou a odstránená z krvného obehu. NA, ktorá vstupuje do cytoplazmy presynaptického zakončenia, je buď vychytávaná synaptickými vezikulami alebo degradovaná monoaminooxidázou (MAO). (Mountcastle a Baldessarini, 1968).

synaptickej modulácie

Biochemické procesy prebiehajúce v synapsii sú do značnej miery ovplyvnené rôznymi faktormi, predovšetkým chemickými. Acetylcholínesterázu teda možno inaktivovať niektorými nervovými látkami a insekticídmi. V tomto prípade sa acetylcholín hromadí v synapsiách. To vedie k narušeniu repolarizácie postsynaptickej membrány a inaktivácii cholinergných receptorov (obr. 54). V dôsledku toho je narušená činnosť interneuronálnych a neuromuskulárnych synapsií a telo rýchlo odumiera. V nervovom systéme sa však tvorí veľké množstvo látok, ktoré plnia úlohu synaptických modulátorov – látok ovplyvňujúcich synaptické vedenie.

Ryža. 54. Účinok inhibítora cholínesterázy (neostigmín) na trvanie postsynaptického potenciálu jedného svalového vlákna.a - pred užitím neostigmínu; b - po aplikácii neostigmínu.(Podľa B.I. Chodorova).

Chemickou povahou sú tieto látky peptidy, ale často sa nazývajú neuropeptidy, hoci nie všetky sa tvoria v nervovom systéme. V endokrinných bunkách čreva sa teda syntetizuje množstvo látok a niektoré neuropeptidy sa pôvodne našli vo vnútorných orgánoch. Najznámejšie látky tohto druhu sú hormóny tráviaceho traktu - glukagón, gastrín, cholecystokinín, látka P, žalúdočný inhibičný peptid (GIP).

Dve skupiny neuropeptidov, endorfíny a enkefalíny, sú veľmi zaujímavé pre výskumníkov. Tieto látky majú analgetické (tlmiace bolesti), halucinogénne a niektoré ďalšie vlastnosti (vyvolávajú pocit uspokojenia a eufórie, ich aktivácia zrýchľuje pulz a zvyšuje telesnú teplotu). Analgetický účinok týchto zlúčenín môže byť spôsobený skutočnosťou, že tieto neuropeptidy interferujú s uvoľňovaním neurotransmiterov z určitých nervových zakončení. Tento pohľad je v dobrej zhode s faktom, že enkefalíny a endorfíny sú prítomné v zadných rohoch miechy, t.j. v oblasti, kde senzorické dráhy vstupujú do miechy. Pocit bolesti môže byť znížený v dôsledku uvoľňovania neuropeptidov, ktoré narúšajú synaptické vedenie v eferentných dráhach a prenášajú signály bolesti. Obsah endorfínov a enkefalínov nie je stály: napríklad pri jedle, bolestiach, počúvaní príjemnej hudby sa zvyšuje ich uvoľňovanie. Telo sa tak chráni pred nadmernou bolesťou a udeľuje biologicky prospešné účinky.Vďaka týmto vlastnostiam, ako aj skutočnosti, že sa tieto neuropeptidy viažu v nervovom systéme na rovnaké receptory ako opiáty (ópium a jeho deriváty), sú tzv. endogénne opioidy. Dnes je známe, že na povrchu membrány niektorých neurónov sú opioidné receptory, s ktorými sa za prirodzených podmienok viažu enkefalíny a endorfíny produkované nervovým systémom. Ale s použitím narkotických opiátov - alkaloidných látok vylučovaných z rastlín, sa opiáty viažu na opioidné receptory, čo spôsobuje ich neprirodzene silnú stimuláciu. To spôsobuje mimoriadne príjemné subjektívne vnemy. Pri opakovanom užívaní opioidov dochádza ku kompenzačným zmenám v metabolizme nervových buniek a následne po ich vysadení sa stav nervového systému stáva taký, že pacient bez podania ďalšej dávky pociťuje extrémny diskomfort (abstinenčný syndróm). liek. Táto metabolická závislosť sa nazýva závislosť.

Pri štúdiu opioidných receptorov sa ako veľmi užitočná ukázala látka naloxón, kompetitívny blokátor týchto receptorov. Keďže naloxón interferuje s väzbou opiátov na cieľové bunky, môže sa použiť na určenie, či je konkrétna reakcia spôsobená excitáciou takýchto receptorov. Zistilo sa napríklad, že naloxón do značnej miery zvráti analgetické účinky placeba (neutrálna látka podávaná pacientom s istotou, že im uľaví od bolesti). Je pravdepodobné, že viera v liek (alebo inú liečbu), ktorý má zmierniť bolesť, vedie k uvoľneniu opioidných peptidov; možno toto je farmakologický mechanizmus účinku placeba. Naloxón tiež odstraňuje analgetický účinok akupunktúry. Z toho sa usúdilo, že prirodzené opioidné peptidy sa uvoľňujú z CNS počas akupunktúry.

Účinnosť synaptického prenosu sa teda môže výrazne zmeniť pod vplyvom látok (modulátorov), ktoré sa priamo nezúčastňujú na prenose informácie.

Vlastnosti štruktúry a fungovania elektrických synapsií

Elektrické synapsie sú rozšírené v nervovom systéme bezstavovcov a u cicavcov sú extrémne zriedkavé. Súčasne sú elektrické synapsie u vyšších zvierat rozšírené v srdcovom svale, hladkých svaloch vnútorných orgánov pečene, epiteliálnych a žľazových tkanivách.

Šírka synaptickej medzery v elektrických synapsiách je len 2-4 nm, čo je oveľa menej ako v chemických synapsiách. Dôležitým znakom elektrických synapsií je prítomnosť zvláštnych mostíkov tvorených proteínovými molekulami medzi presynaptickou a postsynaptickou membránou. Sú to kanály široké 1-2 nm (obr. 55).

Ryža. 55. Štruktúra elektrickej synapsie. Charakteristické znaky: úzka (2-4 nm) synaptická štrbina a prítomnosť kanálikov tvorených proteínovými molekulami.

V dôsledku prítomnosti kanálov, ktorých veľkosť umožňuje anorganickým iónom a dokonca aj malým molekulám prechádzať z bunky do bunky, je elektrický odpor takejto synapsie, nazývanej medzera alebo spojenie s vysokou permeabilitou, veľmi nízky. Takéto podmienky umožňujú, aby sa presynaptický prúd rozšíril do postsynaptickej bunky prakticky bez zániku. Elektrický prúd preteká z excitovanej oblasti do nevybudenej a vyteká tam, čím spôsobuje jeho depolarizáciu (obr. 56.).

Ryža. 56. Schéma prenosu excitácie v chemickej (A) a elektrickej synapsii (B). Šípky znázorňujú šírenie elektrického prúdu cez membránu presynaptického zakončenia a postsynaptickú membránu do neurónu. (Podľa B.I. Chodorova).

Elektrické synapsie majú množstvo špecifických funkčných vlastností: Neexistuje prakticky žiadne synaptické oneskorenie; medzi príchodom impulzu na presynaptické zakončenie a začiatkom postsynaptického potenciálu nie je interval. Elektrické synapsie majú obojsmernú vodivosť, hoci geometria synapsie robí vodivosť v jednom smere efektívnejšou. Elektrické synapsie na rozdiel od chemických dokážu zabezpečiť prenos len jedného procesu – excitácie. Elektrické synapsie sú menej ovplyvnené rôznymi faktormi (farmakologickými, tepelnými atď.)

Spolu s chemickými a elektrickými synapsiami existujú medzi niektorými neurónmi takzvané zmiešané synapsie. Ich hlavnou črtou je, že elektrický a chemický prenos sa uskutočňuje paralelne, pretože medzera medzi pre- a postsynaptickou membránou má úseky so štruktúrou chemických a elektrických synapsií (obr. 57).

Ryža. 57. Štruktúra zmiešanej synapsie. A - miesto chemického prenosu. B - sekcia elektrického prenosu. 1. Presynaptická membrána. 2. Postsynaptická membrána. 3. Synaptická štrbina.

Hlavné funkcie synapsií

Význam mechanizmov fungovania buniek sa ukáže, keď sa objasnia procesy ich interakcie potrebné na výmenu informácií. Informácie sa vymieňajú prostredníctvom nervový systém a v sebe samej. Pri prenose informácií zohrávajú dôležitú úlohu styčné body medzi nervovými bunkami (synapsie). Informácie vo forme série akčných potenciálov pochádzajú z prvého ( presynaptické) neurón do druhého ( postsynaptické). To je možné priamo prostredníctvom vytvorenia lokálneho prúdu medzi susednými bunkami alebo častejšie nepriamo prostredníctvom chemických nosičov.

O význame bunkových funkcií pre úspešné fungovanie celého organizmu niet pochýb. Aby však organizmus mohol fungovať ako celok, musí sa medzi jeho bunkami uskutočniť prepojenie – prenos rôznych chemikálií a informácií. Pri prenose informácií zahŕňajúcich napr. hormóny dodávaný do buniek krvou. V prvom rade sa však prenos informácií uskutočňuje v nervovom systéme vo forme nervových impulzov. Zmyslové orgány teda prijímajú informácie z okolitého sveta napríklad vo forme zvuku, svetla, vône a prenášajú ich ďalej po zodpovedajúcich nervoch do mozgu. centrálny nervový systém, zo svojej strany musí tieto informácie spracovať a v dôsledku toho opäť vydať perifériu nejaké informácie, ktoré možno obrazne znázorniť vo forme určitých príkazov do periférnych efektorových orgánov, ako sú svaly, žľazy a zmyslové orgány. To bude odpoveď na vonkajšie podráždenie.

Prenos informácií napríklad z receptorov orgánu sluchu do mozgu zahŕňa aj ich spracovanie v centrálnom nervovom systéme. Na to musia milióny nervových buniek vzájomne pôsobiť. Len na základe tohto spracovania prijatých informácií je možné sformovať konečnú odpoveď, napríklad riadené akcie alebo ukončenie týchto akcií, útek alebo útok. Tieto dva príklady naznačujú, že spracovanie informácií v CNS môže viesť k reakciám zahŕňajúcim buď excitačné alebo inhibičné procesy. Na prenose informácií a tvorbe odpovede centrálneho nervového systému sa podieľajú aj kontaktné zóny medzi nervovými bunkami - synapsie. Okrem synaptických kontaktov medzi interneurónmi v CNS sú tieto procesy uskutočňované synaptickými kontaktmi ležiacimi na prenosovej ceste eferentný informácie, synapsie medzi axón a výkonným neurónom a mimo CNS (na periférii) medzi výkonným neurónom a efektorovým orgánom. Pojem „synapsia“ zaviedol v roku 1897 anglický fyziológ F. Sherrington. Synapsia medzi axónom motorický neurón a vlákniny kostrového svalstva volal myoneurálna synapsia .

Ukázalo sa, že pri excitácii neurón generuje akčný potenciál. Nosičmi informácií je rad akčných potenciálov. Úlohou synapsie je prenášať tieto signály z jedného neurónu do druhého alebo do efektorových buniek. Výsledkom prekódovania je spravidla vznik akčných potenciálov, ktoré je v tomto prípade možné potlačiť vplyvom iných synaptických kontaktov. V konečnom dôsledku synaptické vedenie opäť vedie k elektrickým javom. Tu sú dve možnosti. Prebieha rýchly prenos signálu elektrické synapsie,pomalšie - chemický v ktorom nosná chemikália preberá úlohu prenosu signálu. V tomto prípade však existujú dve zásadné možnosti. V jednom prípade môže chemický nosič spôsobiť priame elektrické javy na membráne susednej bunky a účinok je pomerne rýchly. V iných prípadoch táto látka spôsobuje len reťazec ďalších chemických procesov, ktoré následne vedú k elektrickým javom na membráne následného neurónu, čo je spojené s veľkými časovými nákladmi.

Nasledujúca terminológia je všeobecne akceptovaná. Ak sa bunka, z ktorej sa uskutočňujú usmernené informácie, nachádza pred synapsiou, potom je presynaptické. Bunka po synapsii je tzv postsynaptické .

Synapsia je bod kontaktu medzi dvoma bunkami. Informácie vo forme akčných potenciálov prichádzajú z prvej bunky, nazývanej presynaptická, do druhej, nazývanej postsynaptická.

Signál cez synapsiu sa prenáša elektricky výskytom lokálnych prúdov medzi dvoma bunkami (elektrické synapsie), chemicky, v ktorých sa elektrický signál prenáša nepriamo pomocou vysielača (chemické synapsie), a pomocou oboch týchto mechanizmov súčasne (zmiešané synapsie). ).

Elektrická synapsia

Ryža. 8.2. Schéma nikotínová cholinergná synapsia. Presynaptické nervové zakončenie obsahuje zložky na syntézu neurotransmiteru (tu acetylcholínu). Po syntéze(I) neurotransmiter je zabalený do vezikúl (vezikúl) (II). Títo synaptické vezikuly splynúť (možno dočasne) s presynaptickou membránou (1P) a neurotransmiter sa tak uvoľní v Synaptická štrbina. Difunduje do postsynaptickej membrány a viaže sa tam s špecifický receptor(IV). AT vzdelanie neurotransmiter - receptorový komplex postsynaptická membrána sa stáva priepustným pre katióny (V), t.j. depolarizuje. (Ak je depolarizácia dostatočne vysoká, potom akčný potenciál, t.j. chemický signál vráti späť na elektrickú nervový impulz.) Nakoniec sa deaktivuje mediátor, teda buď štiepený enzýmom(VI) alebo odstránené z Synaptická štrbina cez špeciálne absorpčný mechanizmus. Vo vyššie uvedenom diagrame len jeden produkt štiepenia mediátor – cholín – sa vstrebáva nervové zakončenie(VII) a opätovne použiť. bazálnej membrány- identifikovaná difúzna štruktúra pomocou elektrónovej mikroskopie v Synaptická štrbina(obr. 8.3, a), tu nie je znázornené.

<="" img="" style="border: none; display: block; margin-left: auto; margin-right: auto;">

Elektrické a chemické synapsie     Elektrické vlastnosti synapsia

Prenos signálov z bunky do bunky. možno uskutočniť buď priamym prechodom akčných potenciálov (elektrické synapsie), alebo s špeciálne molekuly - neurotransmitery ( chemické synapsie). V závislosti od ich špecifické funkcie synapsie majú veľmi odlišné štruktúry. AT chemické synapsie vzdialenosť medzi bunky je - 20-40 nm Synaptická štrbina medzi bunkami- je súčasťou medzibunkový priestor obsahuje tekutinu nízky elektrický odpor, takže elektrický signál sa rozplynie skôr, ako dosiahne ďalšiu bunku. elektrický prenos, naopak, sa vykonáva iba v špecializovaných štruktúrach - medzerové spoje, kde sú bunky vo vzdialenosti 2 nm a sú spojené vodivými kanálikmi. V skutočnosti existuje niečo podobné predtým predpokladanému syncýciu alebo mnohobunkovému cytoplazmatickému kontinuu. Ironicky, dejiny vedy     Pasívne systémy transport, ďalej len kanály, nie sú jediné skupina funkčných prvky v membráne. V pokoji sú kanály zatvorené a vodivé sa stanú až po ich otvorení. otváranie, príp mechanizmus brány, začína elektricky, teda pri zmene membránový potenciál, alebo chemicky- pri interakcii so špecifickou molekulou. Chemická povaha mechanizmus brány v úzkej súvislosti s biochémiou synapsie sa uvažuje v kap. 8 a 9. Chcel by som len poznamenať, že mechanizmus brány tiež odlišné od inej dopravy systémy v ich farmakológii, iónová selektivita a kinetiky. Medzi mnohými príkladmi poukazujúcimi na dôležitosť komunikačné prepojenia, možno priniesť fenomén elektr bunková konjugácia. Bunkové membrány zvyčajne majú veľmi vysoko elektrický odpor, avšak v membránach susedných buniek sú oblasti s nízky odpor- pravdepodobne oblasti medzerové spoje. Jedna z najdokonalejších foriem komunikácia je špecializovaná synapsia kontakt medzi neuróny. nervový impulz prechádza cez membránu jedného neurónu, stimuluje vylučovanie kvantový chemický(sprostredkovateľ) kto prechádza cez synapsia sa rozštiepi a iniciuje výskyt nervového impulzu v druhom neuróne.     nervové vlákno predstavuje seba vysoko pretiahnutá trubica želatínovej hmoty naplnená soľný roztok jedného zloženia a umyté soľný roztok iné zloženie. Tieto riešenia obsahujú elektricky nabitý ióny, vo vzťahu ku ktorým sa podobajú membránové puzdro nerv má selektívnu priepustnosť. Vzhľadom na rozdiel v rýchlosti difúzie negatívne a pozitívne nabité ióny medzi vnútornými a vonkajší povrch nervové vlákno existuje určitý potenciálny rozdiel. Ak dôjde k jej okamžitému poklesu, to znamená, že dôjde k lokálnej depolarizácii, táto depolarizácia sa rozšíri do susedných častí membrány, v dôsledku čoho bude jej vlna prebiehať pozdĺž vlákna. Ide o takzvaný hrotový potenciál, príp nervový impulz. Membránu nie je možné čiastočne vybiť, úplne sa depolarizuje alebo nedepolarizuje vôbec. Okrem toho po prechod impulzu obnovenie originálu trvá nejaký čas membránový potenciál, a dovtedy zatiaľ čo membránový potenciál nezotaví nervové vlákno nebude môcť preskočiť nasledujúci impulz. prírody výskyt nervového impulzu(podľa zákona všetko alebo nič) a nasledujúce prechod impulzu refraktérna fáza(resp. obdobím návratu vlákna do pôvodného stavu) sa budeme podrobnejšie zaoberať v poslednej kapitole knihy. Ak by bol vzruch prijatý niekde v strede vlákna, impulz by sa musel šíriť oboma smermi. Ale to sa zvyčajne nestane, pretože nervové tkanivo konštruovaný teda tak, že signál v každom okamihu ide v nejakom určitý smer. Pre to nervové vlákna pripojený medzi seba v nervu špeciálnymi formáciami, synapsiami, prechádzajúcimi signálmi len jedným smerom. Kanály pasívny transport iónov prechádzajúc cez excitabilné membrány, obsahujú dve funkčné zložky mechanizmus brány a selektívny filter. mechanizmus brány, schopný otvoriť alebo zatvoriť kanál, môže byť aktivovaný elektricky pomocou zmeny membránový potenciál alebo chemicky, napríklad v synapsii, väzbou na molekula neurotransmiteru. selektívny filter má rovnaké rozmery a takúto štruktúru, ktoré vám umožňujú preskočiť či Synapsie sú miesta, kde komunikujú nervové bunky. Chemické a elektrické synapsie sa líšia v prenosový mechanizmus informácie. V kap. 1 už bolo povedané o tom, že takmer všetky funkcie neurónov vo väčšej či menšej miere kvôli vlastnosti membrány. Najmä javy ako napr šírenie nervových vzruchov, ich elektrické resp chemický prenos z bunky do bunky aktívny transport iónov, bunkové rozpoznávanie a vývoj synapsií, interakcia s neuromodulátormi, neurofarmakologickými činidlami a neurotoxínmi. Tento trochu jednostranný pohľad je v tejto kapitole objasnený úvahou o cytoplazme neurónov. Aj keď je v podstate podobná cytoplazme iných buniek - našli sa v nej rovnaké organely (a aj synaptické vezikuly) a enzýmy (a okrem toho sa podieľajú na mediátory metabolizmu), ale neurónový cytoplazma je prispôsobená špecificky funkciám neurónov. OD tvorba mikrotubulov alebo z prítomnosti mediátora nli Ca2+ synaptický kontakt nie kvôli prítomnosti mediátora, elektrická aktivita alebo tvorba funkčných receptory. Žiadna z doteraz vykonaných štúdií neposkytuje úplnú odpoveď na otázku vzdelávací mechanizmus, špecifickosť a stabilizácia synapsie a nie rieši problémy stupňovité vzdelávanie neurónová sieť zodpovedný za vyššie nervová funkcia systémov. Na začiatku túto kapitolu tento problém sme zdôraznili ako jeden z nich najdôležitejší v neurovede, ale na to sa pozrieme podrobnejšie o niečo neskôr. Fyzostigmín hral dôležitá úloha v dejiny vedy. Inhibuje enzým cholínesterázu, ktorý rozkladá acetylcholín (pozri časť 6.2). Vďaka tomu je tento ako neurotransmiter dlhodobo uložený v nervových zakončení. To umožnilo ho od nich izolovať, určiť jeho funkciu a celkovo sa rozvíjať chemická teória elektrický prenos hybnosť cez synapsie nerv systémov. základ nervový systém tvorí nerv bunky - neuróny, ktoré sú spojené medzi seba synapsie. Vďaka takúto štruktúru nervový systém schopné prenášať nervové impulzy. nervový impulz- toto je elektrický signál, kto sa pohybuje na zatiaľ klietka nedosiahne nervové zakončenie, kde pod pôsobením elektr signálov sa uvoľňujú molekuly nazývané neurotransmitery. Oni a niesť signál(informácie) cez synapsiu, pričom sa dostane k ďalšej nervovej bunke.     Biochemický výskumštruktúry a mechanizmus akcie elektrické synapsie ešte neboli uskutočnené. Avšak medzerové kontakty spojené nielen nervové bunky, ale tiež pečeňových buniek, epitel, svaly a mnoho dalších tkaniny. Medzi nimi bolo možné identifikovať a charakterizovať biochemické metódy a elektrónová mikroskopia fragmenty membrány. ktoré určite sú zachovali zóny medzibunkové kontakty.elektrónové mikrofotografiešou usporiadané štruktúryčastice, ktoré Goodenough nazval konexóny a ktorá forma kanály medzi bunkami oddelené od seba 2 nm. Z týchto membrán boli izolované dva polypeptidy s M 25 000 a 35 000, nazývané konexíny. Je možné, že dva konexóny susedných buniek prostredníctvom dimerizácie môžu vytvoriť kanál(obr. 8.1). Ukazuje sa, že tento kanál prenáša nielen ióny alkalických kovov, ale n molekúl s M 1000-2000. Touto cestou, konexóny, okrem elektrické rozhranie poskytujú bunkám možnosť vymieňať si metabolity. Priepustnosť takýchto kanálov môže regulovať ióny vápnik. neuróny predstavujú seba bunky s dlhými procesmi schopné led elektrický signály. Signály sú zvyčajne prijímané dendritmi a bunkové telo a potom sa prenášajú pozdĺž axónu vo forme akčných potenciálov. Komunikácia s inými neurónmi prebieha na synapsiách, odkiaľ sa prenášajú signály pomocou chemikálie- neurotransmiter. Okrem toho nervové neuróny tkanivo vždy obsahuje rôzne gliové bunky ktoré plnia podpornú funkciu. Rps. 19-4. Schéma typického synapsia. elektrický signál, prichádza v zákopoch bunkový axón, vedie k uvoľneniu Synaptická štrbina chemický posol (neurotransmiter), ktorý spôsobuje elektrická zmena v dendritovej membráne bunky B Z neurochemického hľadiska bola elektromotorická synapsia elektrického orgánu rýb, kde ACh slúži ako neurotransmiter, študovaná lepšie ako iné synapsie. Začiatkom 70. rokov sa v laboratóriu W. Whittakera v Nemecku po prvý raz podarilo izolovať izolovanú frakciu synaptických vezikúl z elektrický orgán rejnok Torpedo marmorata. Je na tomto objekte biochemické imunocytochemické metódy a nukleárna magnetická Neuróny sa vyznačujú nezvyčajne vysokou úrovňou metabolizmu, ktorého významná časť smeruje zabezpečenie práce sodíkové čerpadlo v membránach a údržbe stavy excitácie. Chemický základ prenosu nervových vzruchov na axóne už boli diskutované v kap. 5, sek. B, 3. Postupné otváranie najskôr sodíkových a potom draslíkových kanálov dalo by sa to zvážiť pevne usadený. Menej jasná je otázka, či zmena priepustnosti iónov vyžadovaný pre šírenie akčného potenciálu, s akýmkoľvek špeciálnym enzymatické procesy. Nachmanzon poukazuje na to, že acetylcholínesteráza je prítomná v vysoká koncentrácia cez neurónové membrány a nielen na synapsiách. To predpokladá zvýšenie priepustnosti do sodíkové ióny kvôli družstvu väzba niekoľkých molekúl acetylcholín s membránové receptory, ktoré buď tvoria samotné sodíkové kanály, alebo regulujú stupeň ich otvorenia. V čom uvoľňuje sa acetylcholín z akumulačných miest lokalizovaných na membráne v dôsledku depolarizácie. Vlastne, sled udalostí musí byť je taký, že elektrická zmena polia v membráne indukuje zmena konformácie proteínu, a to už vedie k uvoľňovaniu acetylcholínu. Pod pôsobením acetylcholínesterázy rýchlo sa rozpadá, a priepustnosť membrány pre sodíkové ióny vráti na pôvodnú úroveň. Vo všeobecnosti sa uvedený opis líši od opísaného skoršie schémy synaptický prenos len v jednom ohľade v neurónoch sa acetylcholín akumuluje v proteínová forma, zatiaľ čo v synapsiách - v špeciálnych bublinách. Existuje názor, že práca draslíkových kanálov regulované iónmi vápnik. citlivý na zmena v elektrike poliach Ca-viažuci proteín uvoľňuje Ca +, ktorý následne aktivuje kanály pre K", ten nastáva s určitým oneskorením v porovnaní s otvaracie hodiny sodíkové kanály, čo je spôsobené rozdielom v ich rýchlostné konštanty dva procesy. Je zabezpečené uzatvorenie draslíkových kanálov hydrolýznej energie APR. Existujú tiež iné predpoklady o nervové mechanizmy vodivosť . Niektoré z nich vychádzajú zo skutočnosti, že nervové vedenie je úplne poskytuje dielo sodíkové čerpadlo.     Vzdialenosť medzi presynaptické a postsynaptické membrány - Synaptická štrbina- môže dosiahnuť 15-20 nm. v myoneurálnej spojovacia medzera ešte viac - až 50-100 nm. Súčasne existujú synapsie so silne susediacimi a dokonca splývajúcimi presynaptickými a postsynaptickými membránami. Podľa toho dve typ prenosu. Pre veľké medzery je prevod chemický, pre blízky kontakt Možno priamy elektrický interakcia. Tu sa pozrieme na chemický prenos. Zisťovanie elektrické vlastnosti bunky v pokoji, zvážte procesy spojené s membránová excitácia. Stav vzrušenia možno definovať ako dočasnú odchýlku membránový potenciál od pokojového potenciálu spôsobeného vonkajším podnetom. Tento elektrický alebo chemický stimul vzrušuje membránu a mení ju iónová vodivosť, teda odpor v obvode klesá (obr. 5.4). Vzrušenie sa šíri zo stimulovaného miesta do blízkeho okolia oblasti membrány, v ktorom je tam zmena vodivosť, a teda potenciál. Takéto šírenie (generovanie) budenia sa nazýva impulz. Sú dva typy impulzy akčného potenciálu keď sa signál šíri nezmenený z miesta excitácie do nervové zakončenie, a miestny potenciál,. rýchlo klesá so vzdialenosťou od miesta excitácie. Lokálne potenciály sa nachádzajú v synapsiách excitačné postsynaptické potenciály (e.r.z.r.) a inhibičný postsynaptický potenciálov (. r.s.r.)) a v zmyslový nerv potenciály receptora alebo generátora zakončenia). Lokálne potenciály sa dajú sčítať, to znamená, že sa môžu s následnými excitáciami zvyšovať, pričom akčné potenciály túto schopnosť nemajú a vznikajú podľa princípu všetko alebo nič. Ryža. 6. a - schéma nervové vlákno so synapsiou. Zobrazené systémy doprava (ATraza) a tri rôzne systémy pasívna doprava. Vpravo - chemoexcitabilné dopravný systém, regulované neprenášacou molekulou, napríklad kanálom v postsynaptickej membráne svalu koncová doska absolvovanie draselné ióny a sodík vľavo - oddelene Ka + - a K + - kanály v axónovej membráne, riadené elektrické pole a otvoril sa počas depolarizácie biv - vodivosť sodíka gNg (b) a kalna ёk, (c), ako aj prichádzajúce sodíkové /ka a odchádzajúce draselné /k prúdy po depolarizácii (60 mV). Jasne diferencovaná kinetika dva procesov N3 ak implikuje existenciu individuálne molekulárneštruktúry pre pasívny transport sodíka a draslíka. CI elektrický objav k synapsii Vershpana a Pottera došlo v roku 1959, kedy neurálna teória nakoniec vymenil retikulár. Elektrické synapsie sú pomerne zriedkavé a ich úloha v centrálny nervový systém vyšších organizmov je stále nejasné. Vershpan a Potter ich objavili v brušnom nerve kraba a neskôr sa našli v mnohých organizmoch mäkkýšov, článkonožcov a cicavcov. Na rozdiel od toho chemická synapsia, kde prechod impulzu trochu oneskorené v dôsledku uvoľňovania a difúzie neurotransmiteru, signál cez elektrická synapsia sa prenáša rýchlo. Fyziologický význam takýchto synapsií preto môže súvisieť s potrebou rýchleho párenia špecifických buniek. Za pozornosť stojí tiež obzvlášť užitočná bunkovej línie- bunková línia PC 12, klonovaná z feochromocytómu - nádoru chromafinného tkaniva nadobličiek. Bunky PC 12 sú podobné chromafinné bunky svojou schopnosťou syntetizovať, skladovať a uvoľňovať katecholamíny. Akoby nie neurónové bunky sa množia, ale pôsobením NO sa prestávajú deliť, zúčastňujú sa na neuritických procesoch a stávajú sa veľmi podobnými sympatické neuróny. Získavajú elektrickú excitabilitu, reagujú na acetylcholín a dokonca sa tvoria funkčné cholinergné synapsie. Bunky PC 12 sa používajú ako modelové systémy na štúdium diferenciácia neurónov, hormonálne akcie a trofické faktory, funkcie a metabolizmus hormónov receptora (pozri str. 325). Základom každého NS tvoria relatívne jednoduché, vo väčšine prípadov - rovnaký typ prvkov (buniek). V nasledujúcom texte bude znamenať neurón umelý neurón, teda bunku HC (obr. 19.1). Každý neurón má svoj vlastný Aktuálny stav analogicky s mozgové nervové bunky ktoré môžu byť excitované alebo inhibované. Má skupinu synapsií - jednosmerných vstupných spojení pripojených k výstupy iných neuróny, a má aj axón - výstup spojenie tohto neurón, z ktorého signál (excitácia alebo inhibícia) prichádza do synapsií nasledujúcich neurónov. Každá synapsia charakterizované hodnotou synaptické spojenie alebo jeho hmotnosti a ktoré fyzický význam ekvivalentná elektrickej vodivosti. Signály prenášané neurónmi sa špeciálne prenášajú z jednej bunky do druhej kontaktné miesta nazývané synapsie (obrázok 18-3). Zvyčajne sa tento prenos uskutočňuje, na prvý pohľad dosť zvláštne, nepriamo. Bunky elektricky navzájom izolované presynaptická bunka je oddelená od postsynaptickej medzery Synaptická štrbina. Elektrická výmena potenciál v presynaptickej bunke vedie k uvoľňovanie látky, nazývaný neurotransmiter (alebo neurotransmiter), ktorý difunduje cez Synaptická štrbina a spôsobí zmenu elektrofyziologický stav postsynaptickej bunky. Ta-

Ryža. 18-3. Schéma typického synapsia. elektrický signál, prichádza v zakončenie axónu buniek A, vedie k uvoľneniu Synaptická štrbina chemický mediátor (ieromednatorX, ktorý spôsobuje elektrická zmena v dehydritovej membráne bunky B. Široká šípka označuje smer prenos signálu, axón jedného neurónu, ako je ten, ktorý je znázornený na obr. 18-2, niekedy tvorí tisíce výstupných synaptických spojení s iné bunky. Naopak, neurón môže prijímať signály prostredníctvom tisícok vstupných synaptických spojení umiestnených na jeho dendritoch a tele.

<="" img="" style="border: none; display: block; margin-left: auto; margin-right: auto;">

Väčšina ľahká cesta prenos signálu z neurónu na neurón priamy elektrický interakciu prostredníctvom slotové kontakty. Taký elektrický pieskový šišský medzi neurónmi nájsť v niektorých oblastiach nervový systém mnohé zvieratá vrátane stavovcov. Hlavná vec výhoda elektro synapsie je, že signál sa prenáša bez oneskorenia. Na druhej strane tieto synapsie nie sú prispôsobené niektoré funkcie a nedajú sa nastaviť tak jemne ako chemické synapsie cez ktorý najviac prepojenia medzi neuróny. elektrické pripojenie cez slotové kontakty bol diskutované v kapitole     kostrového svalstva vlákna stavovcov, Páči sa mi to nervové bunky, schopný byť vzrušený elektrický prúd, a neuromuskulárne pripojenie (obr. 18-24). dobrý model chemická synapsia všeobecne. Na obr. 18-25 v porovnaní jemná štruktúra túto synapsiu s typickou synapsiou medzi dvoma neurónmi mozog. Motorický nerv a sval, ktorý inervuje, možno oddeliť od okolitého tkaniva a udržiavať v ňom fungujúci štát v prostredia určitého zloženie. Vybudením nervu vonkajšími elektródami je možné pomocou intracelulárnej mikroelektródy zaregistrovať odozvu jediného impulzu. svalová bunka(Obr. 18-26). Mikroelektróda sa dá pomerne ľahko vložiť kostrové vlákno sval, keďže ide o veľmi veľkú bunku (približne 100 mikrónov v priemere). Dve jednoduché pozorovania ukazujú, že pre synaptický prenos prílev Ca nons do zakončenie axónu. Po prvé, ak v extracelulárnom prostredí nie je Ca, mediátor sa neuvoľňuje a prenos signálu nedeje sa. Po druhé, ak je Ca umelo zavedený do cytoplazmy nervové zakončenie pomocou mikropipety dochádza k uvoľneniu neurotransmiteru aj bez elektrickej stimulácie axónu, ústa sú ťažko realizovateľné na neuromuskulárne spojenie kvôli malé veľkosti zakončenie axónu preto sa takýto experiment uskutočnil na synapsii medzi obrovské neuróny chobotnice.) Tieto pozorovania umožnili rekonštrukciu posledného hodnotu udalosti odohrávajúce sa v zakončenie axónu, ktorý je popísaný nižšie.

Postsynaptický potenciál(PSP) je dočasná zmena potenciálu postsynaptickej membrány v reakcii na signál prijatý z presynaptického neurónu. Rozlíšiť:

excitačný postsynaptický potenciál (EPSP), ktorý zabezpečuje depolarizáciu postsynaptickej membrány a

inhibičný postsynaptický potenciál (IPSP), ktorý zabezpečuje hyperpolarizáciu postsynaptickej membrány.

EPSP približuje bunkový potenciál k prahovej hodnote a uľahčuje vznik akčného potenciálu, zatiaľ čo IPSP naopak sťažuje generovanie akčného potenciálu. Pravdepodobnosť spustenia akčného potenciálu možno konvenčne opísať ako pokojový potenciál + súčet všetkých excitačných postsynaptických potenciálov - súčet všetkých inhibičných postsynaptických potenciálov > prah pre spustenie akčného potenciálu.

Jednotlivé PSP majú zvyčajne malú amplitúdu a nespôsobujú akčné potenciály v postsynaptickej bunke; na rozdiel od akčných potenciálov sú však postupné a možno ich zhrnúť. Existujú dve možnosti súčtu:

temporálny - kombinovanie signálov, ktoré prišli cez jeden kanál (keď nový impulz príde skôr, ako predchádzajúci zoslabne)

priestorová - superpozícia EPSP susedných synapsií

Čo je synapsia? Synapsia je špeciálna štruktúra, ktorá zabezpečuje prenos signálu z vlákien nervovej bunky do inej bunky alebo vlákna z kontaktnej bunky. Čo je potrebné na to, aby sme mali 2 nervové bunky? V tomto prípade je synapsia zastúpená v 3 funkčných oblastiach (presynaptický fragment, synaptická štrbina a postsynaptický fragment) nervových buniek a nachádza sa v oblasti kontaktu bunky so svalmi a žľazami ľudského tela.

Systém nervových synapsií sa uskutočňuje podľa ich lokalizácie, typu aktivity a spôsobu prenosu dostupných signálových dát. Pokiaľ ide o lokalizáciu, synapsie sa rozlišujú: neuroneuronálny, neuromuskulárny. Neuroneuronálne na axosomatické, dendrosomatické, axodendritické, axoaxonálne.

Podľa typu aktivity pre vnímanie sa zvyčajne rozlišujú synapsie: excitačné a nemenej dôležité inhibičné. Podľa spôsobu prenosu informačného signálu sa delia na:

1. Elektrický typ.
2. chemický typ.
3. Zmiešaný typ.

Etiológia kontaktu neurónov zredukované na typ tohto dokovania, ktorý môže byť vzdialený, kontaktný a aj hraničný. Spojenie vzdialenej vlastnosti sa uskutočňuje pomocou 2 neurónov umiestnených v mnohých častiach tela.

Takže v tkanivách ľudského mozgu sa vytvárajú neurohormóny a neuropeptidové látky, ktoré ovplyvňujú neuróny prítomné v tele na inom mieste. Kontaktné spojenie sa redukuje na špeciálne spoje membránových filmov typických neurónov, ktoré tvoria synapsie chemického smeru, ako aj zložky elektrickej vlastnosti.

Susedná (hraničná) práca neurónov sa vykonáva v čase, počas ktorého sú filmy-membrány neurónov blokované iba synaptickou štrbinou. Spravidla sa takáto fúzia pozoruje medzi 2 špeciálnymi membránovými filmami žiadne gliové tkanivo. Táto susednosť je charakteristická pre paralelné vlákna cerebellum, axóny špeciálneho nervu na čuchové účely atď.

Existuje názor, že susedný kontakt vyvoláva prácu susedných neurónov v produkte spoločnej funkcie. Je to spôsobené tým, že metabolity, plody pôsobenia ľudského neurónu, prenikajúce do dutiny umiestnenej medzi bunkami, ovplyvňujú blízke aktívne neuróny. Okrem toho môže hraničné spojenie často prenášať elektrické údaje z 1 pracovného neurónu na 2 účastníkov procesu.

Synapsie elektrického a chemického smeru

Pôsobenie fúzie film-membrána sa považuje za elektrické synapsie. V podmienkach, kde je potrebná synaptická štrbina diskontinuálna s intervalmi septa monolitického spojenia. Tieto priečky tvoria striedajúcu sa štruktúru oddielov synapsií, pričom oddiely sú oddelené fragmentmi približných membrán, medzi ktorými je medzera v synapsiách obvyklého skladu 0,15 - 0,20 nm u predstaviteľov cicavcov. Na križovatke filmových membrán existujú spôsoby, ktorými dochádza k výmene časti ovocia.

Okrem samostatných typov synapsií existujú potrebné elektrické typické synapsie vo forme jedinej synaptickej štrbiny, ktorej celkový obvod siaha do 1000 mikrónov. Je teda reprezentovaný podobný synaptický jav v neurónoch ciliárneho ganglia.

Elektrické synapsie sú schopné viesť vysokokvalitné budenie jednostranne. Táto skutočnosť je zaznamenaná pri stanovení elektrickej rezervy synaptickej zložky. Napríklad v momente dotyku aferentných tubulov dochádza k depolarizácii synaptického filmu-membrány, kedy sa dotykom eferentných častíc vlákien hyperpolarizuje. Predpokladá sa, že synapsie pôsobiacich neurónov so spoločnými zodpovednosťami môžu vykonávať požadovanú excitáciu (medzi 2 prechodovými oblasťami) v oboch smeroch.

Naopak, synapsie neurónov majú odlišný zoznam akcií (motorických a senzorických) vykonať akt budenia jednostranne. Hlavná práca synaptických zložiek je určená produkciou okamžitých reakcií tela. Elektrická synapsia podlieha nevýznamnému stupňu únavy, má značné percento odolnosti voči vnútorným a vonkajším faktorom.

Chemické synapsie majú vzhľad presynaptického segmentu, funkčnej synaptickej štrbiny s fragmentom postsynaptickej zložky. Presynaptický fragment je tvorený zväčšením veľkosti axónu vo vnútri vlastného tubulu alebo smerom k jeho dokončeniu. Tento fragment obsahuje granulované aj agranulárne špeciálne vaky obsahujúce neurotransmiter.

Presynaptické zvýšenie pozoruje lokalizáciu aktívnych mitochondrií, generujúcich častice látky-glykogénu, ako aj požadovaný výstup sprostredkovateľa a ďalšie. V podmienkach častého kontaktu s presynaptickým poľom sa stráca rezerva mediátora v existujúcich vakoch.

Existuje názor, že malé granulované vezikuly majú látku, ako je norepinefrín, a veľké - katecholamíny. Okrem toho sa acetylchonín nachádza v agranulárnych dutinách (vezikuly). Okrem toho sú mediátormi zvýšenej excitácie látky tvorené podľa typu produkovanej asparágovej alebo nemenej významnej kyseliny glutamínu.

Aktívne synapsie sa často nachádzajú medzi:

• Dendrit a axón.
• Soma a axón.
• Dendrity.
• Axóny.
• bunková soma a dendrity.

Vplyv vyvinutého mediátora vzhľadom na súčasnú postsynaptickú filmovú membránu je spôsobená nadmernou penetráciou jej sodíkových častíc. Generovanie silných výronov sodíkových častíc z pracovnej synaptickej štrbiny cez postsynaptickú filmovú membránu tvorí jej depolarizáciu a vytvára excitáciu postsynaptickej rezervy. Prechod chemického smeru údajov synapsie je charakterizovaný synaptickou suspenziou excitácie v čase 0,5 ms s rozvojom postsynaptickej rezervy, ako reakcia na presynaptický tok.

Táto možnosť sa v momente excitácie objavuje v depolarizácii postsynaptickej filmovej membrány a v momente suspenzie v jej hyperpolarizácii. Kvôli tomu, čo je pozastavené postsynaptická rezerva. Pri silnej excitácii sa spravidla zvyšuje úroveň permeability postsynaptickej filmovej membrány.

Požadovaná excitačná vlastnosť je fixovaná vo vnútri neurónov, ak norepinefrín, látka dopamín, acetylcholín, dôležitý serotonín, látka P a kyselina glutamínová pracujú v typických synapsiách.

Obmedzujúci potenciál vzniká pri ovplyvňovaní synapsií z kyseliny gama-aminomaslovej a glycínu.

Mentálny výkon detí

Pracovná kapacita človeka priamo určuje jeho vek, keď sa všetky hodnoty zvyšujú súčasne s vývojom a fyzickým rastom detí.

Presnosť a rýchlosť duševných akcií s vekom sa vykonáva nerovnomerne v závislosti od iných faktorov, ktoré fixujú vývoj a fyzický rast tela. Študenti všetkých vekových kategórií, ktorí majú sú zdravotné problémy, charakteristický je výkon nízkej hodnoty vzhľadom na okolité silné deti.

U zdravých prvákov so zníženou pripravenosťou organizmu na neustály proces učenia je podľa niektorých ukazovateľov nízka akcieschopnosť, čo sťažuje boj so vznikajúcimi problémami v procese učenia.

Rýchlosť nástupu slabosti je určená počiatočným stavom detského systému citlivej nervovej genézy, pracovným tempom a objemom záťaže. Zároveň sú deti náchylné na prepracovanie počas dlhšej nehybnosti a keď činnosti, ktoré dieťa vykonáva, nie sú zaujímavé. Po prestávke sa pracovná kapacita zmení na rovnakú alebo sa zvýši ako predchádzajúca a je lepšie, aby zvyšok nebol pasívny, ale aktívny a prešiel na inú činnosť.

Prvá časť výchovno-vzdelávacieho procesu je u bežných detí základných škôl sprevádzaná výborným prospechom, no do konca 3. vyučovacej hodiny majú dochádza k poklesu koncentrácie:

• Pozerajú von oknom.
• Pozorne počúvajte slová učiteľa.
• Zmeňte polohu ich tela.
• Začnú rozprávať.
• Vstávajú zo svojho miesta.

Hodnoty pracovnej schopnosti sú obzvlášť vysoké u stredoškolákov študujúcich v 2. zmene. Je obzvlášť dôležité venovať pozornosť skutočnosti, že čas na prípravu na vyučovanie je dostatočne krátky pred začiatkom učebnej aktivity v triede a nezaručuje úplné odstránenie škodlivých zmien v centrálnom nervovom systéme. duševnej činnosti sa rýchlo vyčerpá v prvých hodinách vyučovacích hodín, čo sa jasne prejavuje v negatívnom správaní.

Preto sa kvalitatívne posuny v pracovnej kapacite pozorujú u študentov juniorského bloku v lekciách od 1 do 3 a blokov stredného a vyššieho spojenia v 4-5 lekciách. 6. vyučovacia hodina zasa prebieha v podmienkach zvlášť zníženej schopnosti konať. Zároveň je dĺžka hodiny pre 2-11 žiakov 45 minút, čo oslabuje kondíciu detí. Preto sa odporúča pravidelne meniť typ práce a uprostred hodiny urobiť aktívnu pauzu.